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Diferencia entre revisiones de «Aves»

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La anatomía de las aves presenta un [[plan corporal]] que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales, en su mayor parte para facilitar el [[Vuelo de las aves|vuelo]]. El [[esqueleto]] consiste en huesos huecos, lo cuales están compuestos por cavidades llenas de aire (conectadas con el [[sistema respiratorio]]),<ref>{{cita web |autor = Paul R. Ehrlich |coautores = David S. Dobkin, and Darryl Wheye |título=Adaptations for Flight|url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Adaptations.html |año=1988}}</ref> confiriéndole ligereza a las aves. Los huesos del [[cráneo]] están fusionados, careciendo de [[sutura craneal|suturas craneales]].<ref>{{cita libro |autor = Gill, Frank |año = 1995 |título = Ornithology | editorial = WH Freeman and Co |id = ISBN 0-7167-2415-4}}</ref> Las aves poseen un [[corazón]] de cuatro cámaras (dos [[aurícula]]s y dos [[ventrículo]]s separados) y [[glóbulo rojo|glóbulos rojos]] nucleados, ovales y biconvexos.<ref name=storer>Storer, Tracy. ''General Zoology''. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company,Inc</ref>
La anatomía de las aves presenta un [[plan corporal]] que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales, en su mayor parte para facilitar el [[vuelo de las aves|vuelo]]. El [[esqueleto]] consiste de huesos huecos, pero de estructura resistente, confiriéndole ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el [[sistema respiratorio]].<ref>{{cite web |last=Ehrlich |first=Paul R. |coauthors=David S. Dobkin, and Darryl Wheye |title=Adaptations for Flight |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Adaptations.html |year=1988 |work=Birds of Stanford |publisher=[[Stanford University]] |accessdate=2007-12-13}} Based on The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, New York.)</ref> Los huesos del [[cráneo]] están fusionados, careciendo de [[sutura craneal|suturas craneales]].<ref>{{cita libro |autor = Gill, Frank |año = 1995 |título = Ornithology | editorial = WH Freeman and Co |id = ISBN 0-7167-2415-4}}</ref> Las [[órbita (anatomía)|órbitas]] son grandes y separadas por [[septo]] óseo. La [[columna vertebral]] se divide en regiones [[cuello|cervical]], [[tórax|torácica]], [[lomo|lumbar]] y [[cola|caudal]]. El número de vértebras cervicales es altamente variable y especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula.<ref>{{cite news |title=The Avian Skeleton |url=http://www.paulnoll.com/Oregon/Birds/Avian-Skeleton.html |work=paulnoll.com |accessdate=2007-12-13}}</ref> Las pocas del final están fusionadas con la [[pelvis]] para formar el [[sinsacro]].<ref name = "Gill"/> Las costillas son aplastadas y el [[esternón]] es [[quilla (ave)|quillado]] para el anclaje de los músculos de vuelo excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.<ref>{{cite news |title=Skeleton of a typical bird |url=http://fsc.fernbank.edu/Birding/skeleton.htm |date= |work=Fernbank Science Center's Ornithology Web |accessdate=2007-12-13}}</ref>

Como los [[reptil]]es, lasaves son primariamente [[uricotélico]]s, es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como [[ácido úrico]], en vez de [[urea]] o [[amonio]], a través de los [[uréter]]es hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces fecales como desperdicio semisólido.<ref>{{cite web |last=Ehrlich |first=Paul R. |coauthors=David S. Dobkin, and Darryl Wheye |title=Drinking |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Drinking.html |year=1988 |work=Birds of Stanford |publisher=Standford University |accessdate=2007-12-13}}</ref><ref>{{cite journal |last=Tsahar |first=Ella|coauthors=Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki and Zeev Arad |title=Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores |journal=Journal of Experimental Biology |volume=208 |issue=6 |pages=1025–34 |year=2005 |pmid=15767304 |doi=10.1242/jeb.01495 }}</ref> Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amonotélicos, excretando la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amonio.<ref>{{cite journal |last=Preest |first=Marion R. |coauthors=Carol A. Beuchat |month=April |year=1997 |title=Ammonia excretion by hummingbirds |journal=Nature |volume=386 |issue= |pages=561–62 |doi=10.1038/386561a0}}</ref> Ellas pueden excretar también [[creatina]], en vez de excretar [[creatinina]] como los mamíferos.<ref name = "Gill"/> Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la [[cloaca (biología)|cloaca]] del ave.<ref>{{cite journal |last=Mora |first=J. |coauthors=J. Martuscelli, Juana Ortiz-Pineda, and G. Soberón |year=1965 |title=The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates |journal=[[Biochemical Journal]] |volume=96 |pages=28–35 |pmid=14343146 |url=http://www.biochemj.org/bj/096/0028/0960028.pdf|format=PDF}}</ref><ref>{{cite journal |last=Packard |first=Gary C.|year=1966 |title=The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates |journal=[[The American Naturalist]] |volume=100 |issue=916 |pages=667–82 |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0003-0147(196611/12)100:916%3C667:TIOATA%3E2.0.CO;2-T |doi=10.1086/282459}}</ref> La cloaca es una abertura multipropósito: Por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan [[egagrópila]]s.<ref>{{cite journal |last=Balgooyen |first=Thomas G. |year=1971 |title=Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (''Falco sparverius'') |journal=[[Condor (journal)|Condor]] |volume=73 |issue=3 |pages=382–85 |doi=10.2307/1365774 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v073n03/p0382-p0385.pdf|format=PDF}}</ref> El [[sistema digestivo]] de las aves es único, con un [[buche]] para almacenamiento y una [[molleja]] que contiene piedras tragadas para desmenuzar el alimento para compensar la ausencia de dientes.<ref>{{cite journal |last=Gionfriddo |first=James P. |coauthors=Louis B. Best |month=February |year=1995 |title=Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size |journal=Condor |volume=97 |issue=1 |pages=57–67 |doi=10.2307/1368983 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v097n01/p0057-p0067.pdf|format=PDF}}</ref> La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.<ref name = "Attenborough">{{cite book |last=Attenborough |first=David |authorlink=David Attenborough |year=1998 |title=[[The Life of Birds]] |location=Princeton |publisher=Princeton University Press |isbn=0-691-01633-X|pages=}}</ref> Algunas aves migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración.<ref name = "Battley">{{cite journal |last=Battley |first=Phil F. |coauthors=Theunis Piersma, Maurine W. Dietz ''et als.'' |month=January |year=2000 |title=Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight |journal=[[Proceedings of the Royal Society]] B |volume=267 |issue=1439 |pages=191–5 |doi=10.1098/rspb.2000.0986 |pmid=10687826}} (Erratum in ''Proceedings of the Royal Society B'' '''267'''(1461):2567.)</ref>

Las aves tiene uno de los más complejos [[sistema respiratorio|sistemas respiratorios]] de todos los grupos de animales.<ref name = "Gill"/> Luego de la inhalación, 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los [[saco aéreo| sacos aéreos]] posteriores los que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado dentro de los pulmones. Es así que, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación.<ref>{{cite journal |last=Maina |first=John N. |month=November |year=2006 |title=Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone |journal=Biological Reviews |volume=81 |issue=4 |pages=545–79 |pmid=17038201}}</ref> Laproducción de sonidos se logra usando la [[siringe]], una cámara muscular con varias membranas timpánicas la que está situada en el extremo inferior de la [[tráquea]], desde la cual se separa.<ref name = "Suthers">{{cite book |last=Suthers |first=Roderick A. |coauthors=Sue Anne Zollinger |chapter=Producing song: the vocal apparatus |editor=H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.) |year=2004 |title=Behavioral Neurobiology of Birdsong |series=Annals of the New York Academy of Sciences '''1016''' |location=New York |publisher=New York Academy of Sciences |isbn=1-57331-473-0 |pages=109–129 |doi=10.1196/annals.1298.041}} PMID 15313772</ref> El [[corazón]] de las aves tiene cuatro cámaras (dos [[aurícula]]s y dos [[ventrículo]]s separados) y el [[arco aórtico derecho]] da lugar a la [[circulación sistémica]] (al contrario de mamíferos, en los que, envés, el involucrado es el arco aórtico izquierdo).<ref name = "Gill"/> La [[cava posterior]] (única) recibe [[sangre]] de las piernas por vía del [[sistema porta renal]] (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente desde la [[cintura pélvica]] y la cola pasa al corazón sin pasar por los capilares renales. Los [[glóbulo rojo|glóbulos rojos]] tienen [[núcleo celular|núcleo]], a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.<ref>{{cite journal |last=Scott |first=Robert B. |month=March |year=1966 |title=Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte |journal=Annals of Hematology |volume=12 |issue=6 |pages=340–51 |doi=10.1007/BF01632827 |pmid=5325853}}</ref>

El [[sistema nervioso]] es grande en relación al tamaño del ave.<ref name = "Gill"/> La parte más desarrollada del [[encéfalo]] es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el [[cerebelo]] coordina el movimiento, los [[hemisferios cerebrales]] controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido. La mayoría de las aves tienen pobre [[sentido del olfato]], pero hay excepciones notables incluyendo a [[Apterix|kiwi]]s,<ref>{{cite journal |last=Sales |first=James |year=2005 |title=The endangered kiwi: a review |journal=Folia Zoologica |volume=54 |issue=1–2 |pages=1–20 |url=http://www.ivb.cz/folia/54/1-2/01-20.pdf|format=PDF}}</ref> [[Cathartidae|carroñeras americanas]],<ref name="Avian Sense of Smell">{{cite web |last=Ehrlich |first=Paul R. |coauthors=David S. Dobkin, and Darryl Wheye |title=The Avian Sense of Smell |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Avian_Sense.html |year=1988 |work=Birds of Stanford |publisher=Standford University |accessdate=2007-12-13}}</ref> y [[Procellariiformes |procelariformes]].<ref>{{cite journal |last=Lequette |first=Benoit |coauthors=Christophe Verheyden, Pierre Jouventin |month=August |year=1989 |title=Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance |journal=The Condor |volume=91 |issue=3 |pages=732–35 |doi=10.2307/1368131 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v091n03/p0732-p0735.pdf|format=PDF}}</ref> El [[sistema visual]] de las aves ´suele ser altamente desarrollado. Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, permitiéndoles la acomodación para la visión en el aire y en el agua.<ref name = "Gill"/> Algunas especies también tienen [[fovea]]s duales. Las aves son [[tetracromatismo|tetracromáticas]], al poseer en la [[retina]] [[célula cono|células cono]] sensibles al [[luz ultravioleta|ultravioleta]], además de las sensibles a verde, rojo y azul.<ref>{{cite journal |last=Wilkie |first=Susan E. |coauthors=Peter M. A. M. Vissers, Debipriya Das ''et al.'' |year=1998 |title=The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (''Melopsittacus undulatus'') |journal=[[Biochemical Journal]] |volume=330 |pages=541–47 |pmid=9461554}}</ref> Esto les permite percivir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves muestranun patrón ultraviolea en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visión ultravioleta por parches en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de [[Parus caeruleus|herrerillo europeo]] tienen un parche en la coronilla que refleja ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.<ref>{{cite journal |last=Andersson|first=S.|coathors=J. Ornborg & M. Andersson |title=Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits|journal=Proceeding of the Royal Society B |year=1998 |volume=265 |issue=1395 |pages=445–50 |doi=10.1098/rspb.1998.0315}}</ref> La luz ultravioleta es también usada en la detección del alimento. Se ha observado que los [[cernícalo]]s buscan la presa detectando los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.<ref>{{cite journal |last=Viitala |first=Jussi |coauthors=Erkki Korplmäki, Pälvl Palokangas & Minna Koivula |year=1995 |journal=Nature |volume=373 |issue=6513 |pages=425–27 |title=Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light |doi=10.1038/373425a0}}</ref> Los párpados de un ave no se usan para pestañar. En vez el ojo es lubricado por la [[membrana nictitante]], un tercer párpado que se mueve horizontalmente.<ref>{{cite journal |last=Williams |first=David L. |coauthors=Edmund Flach |month=March |year=2003 |title=Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (''Nyctea scandiaca'') |journal=Veterinary Ophthalmology |volume=6 |issue=1 |pages=11–13 |doi=10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x |pmid=12641836}}</ref> La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como [[lente de contacto]] en muchas aves acuáticas.<ref name = "Gill"/> La [[retina]] de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado [[pecten]].<ref name = "Gill"/> La mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el [[Phalacrocorax carbo|cormorán grande]].<ref>{{cite journal |last=White |first=Craig R. |coauthors=Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin |month=July |year=2007 |title=Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks? |journal=PLoS ONE |volume=2 |issue=7 |pages=e639 |doi=10.1371/journal.pone.0000639 |pmid=17653266}}</ref> Las aves con ojos a los lados de sus cabezas tienen un amplio [[campo visual]], mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen [[visión binocular]] y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.<ref>{{cite journal |last=Martin |first=Graham R. |coauthors=Gadi Katzir |year=1999 |title=Visual fields in short-toed eagles, ''Circaetus gallicus'' (Accipitridae), and the function of binocularity in birds |journal=Brain, Behaviour and Evolution |volume=53 |issue=2 |pages=55–66 |doi=10.1159/000006582 |pmid= 9933782}}</ref> El oído de las aves carece de [[ oreja pabellón [[pinna (anatomía) |pinnae]] pero esta cubierto por plumas, aunque en algunas aves, como en los géneros de [[Strigidae|búhos]] [[Asio]], [[Bubo]] y [[Otus]], estas plumas forman penachos que parecen orejas. El oído interno tiene una [[cóclea]], pero no es espiral como en los mamíferos.<ref>{{cite journal |last=Saito |first=Nozomu |year=1978 |title=Physiology and anatomy of avian ear |journal=The Journal of the Acoustical Society of America |volume=64 |issue=S1 |pages=S3 |doi=10.1121/1.2004193}}</ref>
Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra predadores. algunas [[Procellariiformes]] punden ejectar aceites repulsivos contra sus atacantes,<ref>{{cite journal |last=Warham |first=John |year=1977 |title=The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils |journal=Proceedings of the New Zealand Ecological Society |volume=24 |pages=84–93 |url=http://www.newzealandecology.org/nzje/free_issues/ProNZES24_84.pdf |doi=10.2307/1365556|format=PDF}}</ref> y algunos [[Colluricinclidae|pitohuis]] de [[Nueva Guinea]] tienen una neurotoxina potente en su piel y plumas.<ref>{{cite journal |last=Dumbacher |first=J.P. |coauthors=B.M. Beehler, T.F. Spande ''et als.'' |month=October |year=1992 |title=Homobatrachotoxin in the genus ''Pitohui'': chemical defense in birds? |journal=Science |volume=258 |issue=5083 |pages=799–801 |doi=10.1126/science.1439786 |pmid=1439786}}</ref>
Los pies de las aves están clasificados en [[anisodáctilo]]s, [[zigodáctilo]]s, [[heterodáctilo]]s, [[sindáctilo]]s y [[pamprodáctilo]]s.<ref>{{cita libro |autor=Proctor, N.S. y P.J. Lynch |título=Manual of ornithology: avian structure and function |año=1993 | editorial = [[Universidad de Yale]]}}</ref>
Los pies de las aves están clasificados en [[anisodáctilo]]s, [[zigodáctilo]]s, [[heterodáctilo]]s, [[sindáctilo]]s y [[pamprodáctilo]]s.<ref>{{cita libro |autor=Proctor, N.S. y P.J. Lynch |título=Manual of ornithology: avian structure and function |año=1993 | editorial = [[Universidad de Yale]]}}</ref>


=== Cromosomas ===
==Cromosomas sexuales==
Las aves tienen dos géneros: macho y hembra. El sexo de las aves está determinado por los cromosomas Z y W, a diferencia que en los mamíferos donde se determina por los cromosomas X e Y. Las aves macho tienen dos cromosomas Z (ZZ) y las hembras tienen un cromosoma W y otro Z (WZ).<ref name = "Gill"/>
El sexo en las aves es determinado por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son [[heterogamética]]s y los machos [[homogamético]]s. Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de [[óvulo]]s, determinando el sexo del futuro [[cigoto]]. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son similares (ZZ) y sus [[espermatozoide]]s, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en su caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares (XX).<ref name = "Gill"/>


En casi todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los [[Alectura lathami|talégalos cabecirrojos]] la temperatura durante la incubación influye en el sexo de los ejemplares; a mayores temperaturas, más proporción de hembras.<ref>{{cita publicación|apellido=Göth|nombre=Anne|título=Incubation temperatures and sex ratios in Australian brush-turkey (''Alectura lathami'') mounds|publicación=Austral Ecology|año=2007|volumen=32|número=4|páginas=278–85|doi=10.1111/j.1442-9993.2007.01709.x}}</ref>
En casi todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los [[Alectura lathami|talégalos cabecirrojos]] la temperatura durante la incubación influye en el sexo de los ejemplares; a mayores temperaturas, más proporción de hembras.<ref>{{cita publicación|apellido=Göth|nombre=Anne|título=Incubation temperatures and sex ratios in Australian brush-turkey (''Alectura lathami'') mounds|publicación=Austral Ecology|año=2007|volumen=32|número=4|páginas=278–85|doi=10.1111/j.1442-9993.2007.01709.x}}</ref>

===Plumaje y escamas===
{{AP|Plumaje|Pluma }}
{{VT |Pluma de vuelo|Plumón }}

[[Archivo:African Scops owl.jpg|thumb|left|El plumaje del [[Otus senegalensis|autillo africano]] le permite camuflarse entre los trocos de árboles.]]

Las [[pluma]]s son una característica única de las aves. Ellas les permiten [[vuelo de las aves|volar]], proveen aislamiento que ayuda en la [[termorregulación]], y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.<ref name="Gill"/> Hay varios tipos de plumas, cada una cumple determinadas funciones propias. Las plumas son crecimientos epidérmicos unidos a la piel y surgen sólo en series específicas de la piel llamadas pterylae. El patrónde distribución de estas series de plumas (pterylosis) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y la aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado [[plumaje]], puede variar dentro de la especie por edad, posición social,<ref>{{cite journal |last=Belthoff |first=James R. |coauthors=Alfred M. Dufty, Jr., Sidney A. Gauthreaux, Jr. |month=August |year=1994 |title=Plumage Variation, Plasma Steroids and Social Dominance in Male House Finches |journal=The Condor |volume=96 |issue=3 |pages=614–25 |doi=10.2307/1369464}}</ref> y [[dimorfismo sexual|sexo]].<ref>{{cite web|last=Guthrie| first=R. Dale|title=How We Use and Show Our Social Organs |work=Body Hot Spots: The Anatomy of Human Social Organs and Behavior |url=http://employees.csbsju.edu/lmealey/hotspots/chapter03.htm |accessdate=2007-10-19}}</ref>
El plumaje es [[muda|mudado]] regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado luego de la reproducción es conocido como plumaje post reproductivo, o—en la [[terminología Humphrey-Parkes]]—plumaje "básico". Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes "alternativos".<ref>{{cite journal |last=Humphrey |first=Philip S. |coauthors=Kenneth C. Parkes |year=1959 |title=An approach to the study of molts and plumages |journal=The Auk |volume=76 |pages=1–31 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v076n01/p0001-p0031.pdf |doi=10.2307/3677029|format=PDF}}</ref>La muda es anual en la mayoría de la especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar sólo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. Es las paseriformes, las plumas de vuelo son remplazadas una a la vez con la primaria más interna iniciando el ciclo. Cuando se reemplaza la quinta de seis primarias, la terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse comenzando desde la más interna y esto prosigue hasta la las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores son mudadas sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.<ref name="pettingill">{{cite book|author=Pettingill Jr. OS|year=1970|title=Ornithology in Laboratory and Field.|isbn=808716093|publisher=Burgess Publishing Co.}}</ref> Un pequeño número de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo de una vez, quedando temporalmente sin capacidad de volar.<ref name="debeeretal">de Beer SJ, Lockwood GM, Raijmakers JHFS, Raijmakers JMH, Scott WA, Oschadleus HD, Underhill LG (2001). [http://web.uct.ac.za/depts/stats/adu/ringmanual.htm SAFRING Bird Ringing Manual.] SAFRING.</ref> Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior.<ref name="pettingill"/> sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de la cola en [[Fasianidae]].<ref>{{cite journal |last=Gargallo|first=Gabriel|year=1994|month= |title=Flight Feather Moult in the Red-Necked Nightjar ''Caprimulgus ruficollis'' |journal=Journal of Avian Biology |volume=25|issue=2|pages=119–24 |doi=10.2307/3677029}}</ref> La muda centrífuga está modificada en las plumas de la cola de los [[Picidae|pájaros carpinteros]] y los [[Certhiidae|trepatroncos]] en que comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central de modo que el ave mantiene una cola trepadora funcional.<ref name="pettingill"/><ref>{{cite journal |last=Mayr |first=Ernst |coauthors=Margaret Mayr |year=1954|title=The tail molt of small owls |journal=The Auk |volume=71 |issue=2 |pages=172–78 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v071n02/p0172-p0178.pdf|format=PDF}}</ref> El patrón general que se ve en [[paseriformes]] es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.<ref>{{cite web|first=Robert B.|last=Payne|title=Birds of the World, Biology 532|url=http://www.ummz.umich.edu/birds/resources/families_otw.html|publiher=Bird Division, University of Michigan Museum of Zoology|accessdate=2007-10-20}}</ref> Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce un [[parche de cría]] libre de plumas al perder plumas cerca del abdomen. La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación. .<ref>{{cite journal |last=Turner |first=J. Scott |year=1997 |title=On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch |journal=Physiological Zoology |volume=70 |issue=4 |pages=470–80 |doi=10.1086/515854 |pmid=9237308}}</ref>
[[Archivo:Red Lory (Eos bornea)-6.jpg|upright|right|thumb|[[Eos bornea|Lori rojo]] acicalándose]]
Las plumas requieren mantenimiento y las ave las acicalan o peinan diariamente, tomándose en promedio un 9 % de su tiempo diario en esto.<ref>{{cite journal |last=Walther |first=Bruno A. |coauthors=Dale H. Clayton |year=2005 |title=Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps |journal=Behavioural Ecology |volume=16 |issue=1 |pages=89–95 |doi=10.1093/beheco/arh135}}</ref> El pico es usado para extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones [[cera|cerosas]] provenientes de la [[glándula uropigial]]. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actuan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de [[bacteria]]s degradadoras de la pluma]].<ref>{{cite journal |last=Shawkey |first=Matthew D. |coauthors=Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill |year=2003 |title=Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria |journal=[[Journal of Avian Biology]] |volume=34 |issue=4 |pages=345–49 |doi=10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x}}</ref> Esto puede suplementarse con secreciones de [[ácido fórmico]] de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como [[enhormigado]], para quitarse los parásitos de las plumas.<ref>{{cite journal |last=Ehrlich |first=Paul R. |coauthors=David S. Dobkin, Darryl Wheye |year=1986 |title=The Adaptive Significance of Anting |journal=The Auk |volume=103 |issue=4 |pages=835 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v103n04/p0835-p0835.pdf|format=PDF}}</ref>

Las [[escama]]s de las aves se componen de la misma queratina que el pico, las garras y espolones. Se encuentran pincipalmente en los dedos del pie y en el [[metatarso]], pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las escamas de aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los [[Alcedines|martín-pescadores]] y los [[Picidae|carpinteros]]. Se piensa que las escamas de las aves son [[homología (biología) |homólogas a las de los reptiles y mamíferos. .<ref>{{cite book |last=Lucas |first=Alfred M. |year=1972 |title=Avian Anatomy - integument |location=East Lansing, Michigan, USA |publisher=USDA Avian Anatomy Project, Michigan State University |pages=67, 344, 394–601}}</ref>


=== Vuelo ===
=== Vuelo ===

Revisión del 23:50 17 mar 2009

 
Aves
Rango temporal: Jurásico Superior - Presente

Reinita cabecidorada (Protonotaria citrea)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Aves[1][2]
Linnaeus, 1758[3]
Órdenes

Las aves son un grupo de animales vertebrados, de sangre caliente, que andan o se mantienen sólo sobre las extremidades posteriores, y las anteriores están modificadas como alas las que, al igual que otras características anatómicas únicas, están adaptadas para volar—aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta la eclosión.

Su grupo taxonómico se denomina clase Aves para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc.—aunque hay más anidamientos intermedios con denominación. Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años. Su evolución dio lugar mediante una gran especiación a las cerca de 10.000 especies actuales. Son los tetrápodos terrestres más diversos, sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comienzan a esclarecerse.

Habitan aves en todos los biomas terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 5 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,7 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento, y la disposición a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, pero antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. Desde el siglo XVII, las especies de aves extintas como consecuencia de actividades humanas son más de 120 y actualmente son más de 1200 las aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.

Evolución y taxonomía

El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

La primera clasificación científica de las aves fue hecha por Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.[4]Carolus Linnaeus modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.[5]​ Las aves están categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).[6]​ Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes reptilianos del clado Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves comúnmente se define como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y Archaeopteryx lithographica.[7]Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que ostenta el nombre de ave. Otros han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,[8]​ en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación del Archaeopteryx en relación a los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.[9]

Origen dinosauriano de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

La evidencia fósil y análisis biológicos intensos han demostrado más allá de cualquier duda razonable que las aves son dinosaurios terópodos.[10]​ Más específicamente, ellas son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluyen también entre otros a dromeosaurios y oviraptóridos.[11]​ A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los descubrimientos recientes en la Provincia Liaoning del noreste de China, los que demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, contribuyen a esta ambigüedad de límites.[12]

La visión de consenso en la paleontología contemporánea es que Aves es el grupo más cercano a los deinonicosaurios, los que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, y/o pudiera haber sido capaz de planear.[13][14]Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución en los finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No es considerado un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más viejo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente estrechamente relacionado al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,[15]​ y que Avimimus era más probable que Archaeopteryx, como ancestro de todas las aves.[16]

Clasificación cladística

El establecimiento del origen dinosauriano de las aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados: Paraves, Coelurosauria, Maniraptora, Maniraptoriformes, Tyrannoraptora, Tetanurae, Theropoda, Saurischia, Dinosauria, Archosauria, Archosauromorpha, Diapsida, Sauropsida,[17]Amniota, Reptiliomorpha, Tetrapoda, Vertebrata, Chordata, Deuterostomia, Bilateria, Eumetazoa y Animalia.

Diversificación cretácica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.[18]​ Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluyendo las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,[18]​ las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia. El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa "ave opuestas"), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.[18]​ Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado como las superficialmente similares a gaviotas en la subclase de Ichthyornithes ("aves-pez").[19]​ Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, los Hesperornithiformes son los parientes más cercanos de las aves modernas. [18]

Aves 

Archaeopteryx

 Pygostylia 

Confuciusornithidae

 Ornithothoraces 

Enantiornithes

 Ornithurae 

Hesperornithiformes

Neornithes

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 2007[18]

Órdenes modernos de aves

Todas las aves modernas pertenecen a la subclase Neornithes, la que tiene dos subdivisiones: Paleognathae, que contiene la mayoría de las aves no voladoras parecidas al avestruz y los tinamúes, y la muy diversa Neognathae, que contiene todas las demás aves.[6]​ Estas dos subdivisiones reciben a menudo el rango de superorden,[20]​ aunque Livezey & Zusi le signaron el rango "cohorte".[6]​ Dependiendo del punto de vista, el número de especies de aves vivientes puede variar estando entre 9.800[21]​ y 10.050. .[22]​ Neognathae se divide a su vez según Sibley y Ahlquist en Galloanserae y Neoaves.[23]​. El clado Galloanserae contiene a los anseriformes y a los galliformes.

Neornithes
Paleognathae

Struthioniformes

Tinamiformes

Neognathae
Galloanserae

Anseriformes

Galliformes

Neoaves

Divergencias basales de las aves modernas basadas en la taxonomía de Sibley-Ahlquist

Según Hackett et al (2008), el clado Neoaves se divide en Metaves y Coronaves. La primera rama agrupa a los flamencos, los zambullidores, las gangas, el hoatzin, los rabijuncos, las palomas, los mesitos, la garza de sol, el kagu y los miembros del clado Cypselomorphae.[24]

La segunda rama incluye un primer linaje compuesto por una línea que incorpora a los Gruiformes, cucos y avutardas por una parte, y a los turacos, Gaviiformes, Procellariiformes, Sphenisciformes, Pelecaniformes y Ciconiiformes por otra. El segundo linaje, a su vez, se divide en dos líneas, la de los Charadriiformes y la de un heterogéneo clado integrado por los Cathartiformes, Falconiformes, Strigiformes, Coliiformes, Trogoniformes, Coraciiformes, Piciformes, Psittaciformes y Passeriformes.

Este estudio avala la existencia de los clados Metaves y Coronaves, los cuales fueron propuestos por Fain & Houde (2004),[25]​ lo que fue más tarde ratificado en el estudio de Ericson et al. (2006).[26]

Clasificación de las aves modernas

Ésta es una lista de los órdenes taxonómicos en la subclase Neortithes, o aves modernas. Esta lista usa la clasificación tradicional (llamada de Clements), revisada por la clasificación Sibley-Monroe. La Lista de familias de aves da más detalles dentro de los órdenes.

Una clasificación radicalmente diferente de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist), basada en datos de hibridación molecular, tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de Galloanserae, apoyada recientemente por nuevas evidencias moleculares, fósiles y anatómicas.[26]

Distribución

Véase también: Avifaunas por país y por región

Las aves viven y crían en los cinco continentes y en la mayoría de los hábitats terrestres, siendo las colonias de petréles blancos las más australes, al situarse éstas en el interior del territorio antártico.[27]​ La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, siendo Colombia el país con el mayor número de especies en el mundo,[28][29]​ seguido por Perú y Brasil. Perú es el país que posee la mayor cantidad de especies endémicas en el mundo. Otras avifaunas notables por su endemismo son las de Nueva Zelanda,[30]de Madagascar[31]​ y de Australia, las cuales, a diferencia las de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones superiores endémicos.[32][33]

Anatomía y fisiología

Anatomía externa de un ave.

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales, en su mayor parte para facilitar el vuelo. El esqueleto consiste de huesos huecos, pero de estructura resistente, confiriéndole ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el sistema respiratorio.[34]​ Los huesos del cráneo están fusionados, careciendo de suturas craneales.[35]​ Las órbitas son grandes y separadas por septo óseo. La columna vertebral se divide en regiones cervical, torácica, lumbar y caudal. El número de vértebras cervicales es altamente variable y especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula.[36]​ Las pocas del final están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.[37]​ Las costillas son aplastadas y el esternón es quillado para el anclaje de los músculos de vuelo excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.[38]

Como los reptiles, lasaves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez de urea o amonio, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces fecales como desperdicio semisólido.[39][40]​ Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amonotélicos, excretando la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amonio.[41]​ Ellas pueden excretar también creatina, en vez de excretar creatinina como los mamíferos.[37]​ Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la cloaca del ave.[42][43]​ La cloaca es una abertura multipropósito: Por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas.[44]​ El sistema digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento y una molleja que contiene piedras tragadas para desmenuzar el alimento para compensar la ausencia de dientes.[45]​ La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.[46]​ Algunas aves migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración.[47]

Las aves tiene uno de los más complejos sistemas respiratorios de todos los grupos de animales.[37]​ Luego de la inhalación, 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos aéreos posteriores los que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado dentro de los pulmones. Es así que, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación.[48]​ Laproducción de sonidos se logra usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas timpánicas la que está situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa.[49]​ El corazón de las aves tiene cuatro cámaras (dos aurículas y dos ventrículos separados) y el arco aórtico derecho da lugar a la circulación sistémica (al contrario de mamíferos, en los que, envés, el involucrado es el arco aórtico izquierdo).[37]​ La cava posterior (única) recibe sangre de las piernas por vía del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente desde la cintura pélvica y la cola pasa al corazón sin pasar por los capilares renales. Los glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.[50]

El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave.[37]​ La parte más desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido. La mayoría de las aves tienen pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables incluyendo a kiwis,[51]carroñeras americanas,[52]​ y procelariformes.[53]​ El sistema visual de las aves ´suele ser altamente desarrollado. Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, permitiéndoles la acomodación para la visión en el aire y en el agua.[37]​ Algunas especies también tienen foveas duales. Las aves son tetracromáticas, al poseer en la retina células cono sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.[54]​ Esto les permite percivir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves muestranun patrón ultraviolea en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visión ultravioleta por parches en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.[55]​ La luz ultravioleta es también usada en la detección del alimento. Se ha observado que los cernícalos buscan la presa detectando los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.[56]​ Los párpados de un ave no se usan para pestañar. En vez el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente.[57]​ La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como lente de contacto en muchas aves acuáticas.[37]​ La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.[37]​ La mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán grande.[58]​ Las aves con ojos a los lados de sus cabezas tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.[59]​ El oído de las aves carece de [[ oreja pabellón pinnae pero esta cubierto por plumas, aunque en algunas aves, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y Otus, estas plumas forman penachos que parecen orejas. El oído interno tiene una cóclea, pero no es espiral como en los mamíferos.[60]​ Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra predadores. algunas Procellariiformes punden ejectar aceites repulsivos contra sus atacantes,[61]​ y algunos pitohuis de Nueva Guinea tienen una neurotoxina potente en su piel y plumas.[62]​ Los pies de las aves están clasificados en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.[63]

Cromosomas sexuales

El sexo en las aves es determinado por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, determinando el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son similares (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en su caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares (XX).[37]

En casi todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en el sexo de los ejemplares; a mayores temperaturas, más proporción de hembras.[64]

Plumaje y escamas

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los trocos de árboles.

Las plumas son una característica única de las aves. Ellas les permiten volar, proveen aislamiento que ayuda en la termorregulación, y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.[37]​ Hay varios tipos de plumas, cada una cumple determinadas funciones propias. Las plumas son crecimientos epidérmicos unidos a la piel y surgen sólo en series específicas de la piel llamadas pterylae. El patrónde distribución de estas series de plumas (pterylosis) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y la aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posición social,[65]​ y sexo.[66]​ El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado luego de la reproducción es conocido como plumaje post reproductivo, o—en la terminología Humphrey-Parkes—plumaje "básico". Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes "alternativos".[67]​La muda es anual en la mayoría de la especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar sólo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. Es las paseriformes, las plumas de vuelo son remplazadas una a la vez con la primaria más interna iniciando el ciclo. Cuando se reemplaza la quinta de seis primarias, la terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse comenzando desde la más interna y esto prosigue hasta la las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores son mudadas sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.[68]​ Un pequeño número de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo de una vez, quedando temporalmente sin capacidad de volar.[69]​ Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior.[68]​ sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de la cola en Fasianidae.[70]​ La muda centrífuga está modificada en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en que comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central de modo que el ave mantiene una cola trepadora funcional.[68][71]​ El patrón general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.[72]​ Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce un parche de cría libre de plumas al perder plumas cerca del abdomen. La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación. .[73]

Lori rojo acicalándose

Las plumas requieren mantenimiento y las ave las acicalan o peinan diariamente, tomándose en promedio un 9 % de su tiempo diario en esto.[74]​ El pico es usado para extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actuan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma]].[75]​ Esto puede suplementarse con secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como enhormigado, para quitarse los parásitos de las plumas.[76]

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que el pico, las garras y espolones. Se encuentran pincipalmente en los dedos del pie y en el metatarso, pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las escamas de aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son [[homología (biología) |homólogas a las de los reptiles y mamíferos. .[77]

Vuelo

Myiagra inquieta en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de predadores. Para volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.[37]​ La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía.

Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de especies extintas carecían de la capacidad de volar.[78]​ Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a los recursos escasos y a la ausencia de depredadores terrestres.[79]​ A pesar de que no pueden volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para "volar" a través del agua, así lo hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.[80]

Comportamiento

La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.[81]

Dieta y alimentación

Adaptaciones de los picos para la alimentación.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como néctar, frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños incluyendo otras aves.[37]​ Como las aves no tienen dientes, su sistema digestivo está adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.[37]​ Las estrategias de alimentación de las aves varían según la especie. Algunas cazan insectos lanzándose sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de néctar, como, entre otros, los colibrís, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.[82]​ Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, lo que significa que cada especie tiene un nicho ecológico diferente.[37][83]​ Los colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,[84]​ mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores aéreos que se sumergen en picado tras su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.[85][86]​ Otras aves como los gansos y los patos nadadores se alimentan principalmente pastando. Algunas especies entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,[87]​ y los págalos,[88]​ realizan cleptoparasitismo, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso de estudio sobre el cleptoparasitismo de la fragata grande hacia el alcatraz enmascarado determinó que obtenían en promedio sólo el 5% de su comida, y como máximo un 40%.[89]​ También hay otras aves que son carroñeras, algunas de éstas como los buitres están especializados en comer cadáveres, mientras que otras como las gaviotas, los córvidos o algunas aves de presa lo hacen sólo como oportunistas.[90]

Ingesta de agua

La mayoría de las aves necesitan beber agua, aunque su demanda fisiológica es aminorada por la excreción uricotélica y la ausencia de glándulas sudoríparas.[91]​Además pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohydrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan a través de la que está presente en su alimento. También pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, evitando la perdida de humedad que se produciría mediante el enfriamiento por evaporación o por jadeo.[92]​ Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glándulas dentro de la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, el cual expulsan a través de las fosas nasales.[93]

La mayor parte de las aves recogen el agua en sus picos, y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por su garganta. Todas las palomas y algunas especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de los pinzones tejedores, los cólidos, los turnícidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atrás sus cabezas.[94]​ Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; dentro de éstas son especialmente conocidas las gangas, por concentrarse diariamente en grandes números en los abrevaderos, y por transportar el agua para sus pollos en las plumas mojadas de sus vientres.[95]

Migraciones y desplazamientos

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas más cálidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.

Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.[96][47]​ La migración es una actividad que consume muchas energías, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2.500 km y en las aves limícolas la autonomía es de unos 4.000 km,[37]​ aunque la aguja colipinta puede llegar a volar 10.200 km sin parar.[97]​ Las aves marinas también llevan a cabo largas migraciones; la migración anual más larga es la realizada por la pardela sombría, que cría en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del hemisferio norte alimentándose en el Pacífico Norte (Japón, Alaska y California); en total hace unos 64.000 km al año.[98]​ Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros que crían en el Océano Antártico a menudo realizan viajes circumpolares en los períodos no reproductivos.[99]

Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el récord de migración más larga sin paradas, unos 10.200 km.

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringílidos boreales tienen comportamientos irruptivos, estando presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.[100]​ También las aves pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas moviéndose hacia los territorios sureños de sus conespecíficas; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.[101]​ En algunas regiones, la migración parcial puede ser un gran porcentaje entre las formas de migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves no-paseriformes y el 32% de las paseriformes eran parcialmente migratorias.[102]​ La migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de comida.[103]​ Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y desplazándose en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. Los loros son una familia que en que la inmensa mayoría no son ni migradoras, ni sedentarias, sino que son dispersivas, irruptivas, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.[104]

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubriendo una distancia de 5.150 km.[105]​ Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día.[37]​ La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las constelaciones alrededor de los polos celestes.[106]​ En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.[107]

Comunicación

El plumaje y la exhibición del ave sol busca imitar a un gran depredador.

Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas (de una sola especie)

En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social;[108]​ para indicar su receptividad sexual; o para intimidar, como en el caso de la exhibición del ave sol que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.[109]​ Las variaciones el plumaje permiten la identificación de las aves, sobre todo entre especies. La comunicación visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones "habituales" como acicarlarse las plumas, picotaxos y otros. Estas demostraciones pueden buscar ser señales de amenaza o de sumisión, o contribuir a la formación de parejas.[37]​ Las exhibiciones más elaboradas se dan en el cortejo, a menudo éstas están formadas de complejas combinaciones de muchos movimientos distintos,[110]​ el exito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.[111]

Canto de un mirlo común (Turdus merula).

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la siringe y son el principal medio que usan para comunicarse con el sonido. Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lasdos de la sirnge independientemente, logrando producir simultaneamente dos sonidos.[49]​ Los reclamos se usan para una amplia variedad de propósitos: para el cortejo (atracción de la pareja,[37]​ evaluar las posibles parejas[112]​); para proteger y marcar el territorio;[37]​ para la identificación de otros ejemplares (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);[113]​ o para alertar de un depredador potencial, en ocasiones el reclamo incluye información específica de la naturaleza de la amenaza.[114]​ Además de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas neozelandesas del género Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa por entre sus plumas,[115]​ los pájaros carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio,[46]​ y la cacatúa enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.[116]

Sociabilidad

El quelea común, el ave más numerosa del mundo,[117]​ se agrupa en enormes bandadas de en ocasiones decenas de miles de ejemplares.

Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento en la eficiencia en la busqueda de alimento.[37]​ Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas de pequeños números de diferentes especies y unidas para la alimentación; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.[118]​ No todo son beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en la busqueda de alimento.[119]

También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, estos empujan a los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.[120]​ Los cálaos tienen una relación mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la cercanía de aves de presa y otros depredadores.[121]

Descanso

Muchas aves, como este flamenco común, recogen su cabeza en su espalda para dormir.

Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas;[122]​ los vencejos han sido consideradas especies capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en exceso de sus territorios.[123]​ Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en vuelo.[124]​ Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad dependiendo de su posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta en mamíferos marinos.[125]​ Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, porque reduce la perdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los depredadores.[126]​ Los dormideros son a menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y termoregulación.[127]​ Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia su dorso y meten el pico debajo de las plumas; aunque otras, en vez de en su dorso, lo meten debajo de las plumas de su pecho. Es muy común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en su tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres como los faisanes y las perdices descansan subidos a los árboles. Varias especies del género Loriculus duermen boca abajo,[128]​ como los murciélagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas; hay uns 100 especies que tienen esta adaptación fisiológica: colibrís,[129]egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de hibernación.[130]

Reproducción

Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Esta complejidad se pone de manifiesto sobre todo cuando llega la época de reproducción, durante la cual estos animales hacen una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraíso de Nueva Guinea[131]​ y los bailarínes del neotrópico.[132]​ Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (el cascarón)[133]​ Los progenitores los incuban para mantener al embrión del interior a la temperatura adecuada. Cuando este completa su desarrollo, rompe el cascarón y sale al exterior. Desde ese momento ha de ser alimentado y protegido por sus progenitores hasta que se puede valer por sí mismo (salvo en el caso del kiwi, que desde que nace es autosuficiente). El pollo está cubierto por unas pequeñas plumas llamadas plumón que lo protegen del frío hasta que desarrolla el plumaje definitivo. Por su comportamiento al salir del huevo los pollos pueden clasificarse en nidícolas y nidífugos; los primeros nacen desamparados y precisan mucho de los cuidados de sus progenitores (es el caso, por ejemplo de las rapaces), mientras que los segundos nacen totalmente formados y al poco de nacer corren detrás de su madre (como es el caso de los anseriformes y galliformes).[134]

Sistemas sociales

Los falaropos picofino tienen un método de emparejamiento no muy común. Es un sistema poliándrico en el que los machos se encargan de la incubación y de cuidar de ls pollos, y las hembras compiten por los machos.[135]

El noventa y cinco por cientos de las especies de aves son monógamas sociales. Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.[136]​ La monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las especies en las que la hembra necesita la ayuda del macho para sacar adelante la nidada.[137]​ En muchas especies monógamas, las copulaciones fuera de la pareja ("infidelidades") son comunes.[138]​ Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puedes ser el resultado de copulaciones forzadas como en el caso de los patos y otras anátidas.[139]​ Los beneficios para las hembras de estas copulaciones fuera de la pareja, incluyen conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infertil.[140]​ En las especies en las que las copulaciones fuera de la pareja son comunes, los machos vigilaran estrechamente a sus parejas para asegurarse que los pollos que crian tienen sus genes.[141]

Otros sistemas de emparejamiento como la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y la promiscuidad también se dan en aves.[37]​ Los sistemas poligámicos se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la ayuda de los machos.[37]​ Algunas especies uan más de uno de estos sitemas dependiendo de las circunstancias.

En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo general realizada por el macho.[142]​ La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen algun tipo de canto. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dependiendo de la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes, vuelos acrobáticos o luchas entre machos en arenas de combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,[143]​ aunque en algunas especies poliándricas, como el falaropo picofino, es al revés, los machos que son de colores poco llamativos son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.[144]​ Los acicalamientos mutuos, roces y "besos" con los picos y son comportamientos comunes, generamente después de que se hayan emparejado.[46]

Territorios, nidos e incubación

Nido y huevos de mirlo común.

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congéneres durante la epoca de cría; al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o los vencejos, a menudo crían en colonias; al criar en colonias se consigue cierta protección contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la competecia por estos lugares puede ser intensa.[145]

Las colonias de cría de Philetairus socius se encuentran entre las estructuras más grandes creadas por las aves.

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cascaras duras compuestas en su mayor parte por carbonato cálcico.[37]​ Los huevos de las especies que anidan en agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de clores claros; mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre las hierbas por lo general se camuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el suelos, sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son víctimas de los parásitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes para aumentar las posibilidades de descubrir el huevo del parásito, lo que fuerza a las hembras parásitas a ajustar los colores de sus huevos a los de sus huespedes.[146]

Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen un nido más o menos trabajado, que puede ser una copa, una boveda, una plataforma, un montículo o una madriguera.[147]​ Algunos nidos son en cambio muy primitivos; los albatros ponen sus huevos prácticamente directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves localizan sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies coloniales que tienen mayor capacidad de defensa los nidos se situan en zonas más abiertas. Durante la construcción, algunas especies recogen plantas con toxinas dañinas para los parásitos, para ayudar a que sus pollos sobrevivan,[148]​ y a menudo se usan las plumas como aislamiento térmico.[147]​ Varias especies de aves no tienen nidos; el arao común cría en acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingüino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.

La incubación generalmente comienza cuando el último ha sido puesto y tiene el fin de optimizar la temperatura de los huevos para el correcto desarrollo del embrión.[37]​ En las especies monógamas la incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies polígamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a través de áreas de incubación, que son zonas del vientre o del abdomen del ave con la piel descubierta. La incubación puede ser un proceso que demande mucha energía; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por día de incubación.[149]​ El calor en la incubación de los huevos de los megápodos proviene del sol, de la descomposición de la vegetación o del caor del suelo en zonas volcánicas.[150]​ Los períodos de incubación varían mucho, desde 10 días en los cucos, pájaros carpinteros y paseriformes, hasta más de 80 días en los albatros y en los kiwis.[37]

Cuidado paterno y emancipación

Una hembra de Cinnyris dussumieri alimentando a sus pollos con una araña.

Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, pasando por varios estados intermedios, según su especie. Las que nacen indefensas se llaman altriciales, suelen ser pequeñas, ciegas y desnudas; los pollos que nacen más formados se llaman precoces, están cubiertos de plumón y se mueven. Los pollos altriciales necesitan de la ayuda de sus padres para termoregularse y su periodo de cría dura más tiempo que el de los precoces.

La duración y naturaleza del cuidado parental varía muchao entre los diferentes ordenes y especies. En un extremo están los megápodos que dejan de cuidar a sus descendientes al romper el cascarón, el pollo recien nacido es capaz de salir del cascarón y del nido sin ayuda de los padres, y valerse por si mismo inmediatamente.[151]​ En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos por largos períodos de tiempo, el más largo es el de la fragata grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres duarnte otros catorce meses más.[152]

Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de años pasados ayudan en la cría.[153]​ Este comportamiento es bastante común entre los córvidos, y especies cercanas a estos como la urraca australiana o el género Malurus,[154]​ pero ha sido obervado es especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las crías por parte de los machos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrado.[37]​ Aunque las labores relacionadas con la reproducción y la cría son a menudo compartidas, en ocasiones hay una división del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.[155]

El momento en el que los pollos se van del nido varía de manera espectacular. Los pollos de los álcidos del género Synthliboramphus, como el mérgulo antiguo, dejan el nido la noche después de salir del cascarón, siguen a sus padres al mar donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.[156]​ Otras especies, como los patos, también se van del nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos, dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continuan cuidando de su nidada, mientras que otras siguen alimentandoles.[157]​ Los juveniles pueden también seguir a sus padres durante su primera migración.[158]

Parásitos de puesta

carricero común criando a un cuco común, un parásito de puesta.

El parasitismo de puesta en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que ésta los crie, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo.[159]​ Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de otra ave, por lo general estos huevos son aceptados y criados por el huesped a expensas de sus propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo las hay que son incapces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, o las que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.[160]​ Unas cien especies, entre las que se incluyen indicadores, ictéridos, estríldidos y patos son parásitos obligados aunque los más famosos son los cucos.[159]​ En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del huesped, permitiendo al parásito destruir los huevos empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-huespedes sea para ellos.[161]

Ecología

Archivo:Skua and penguin.jpeg
El págalo antártico (izquierda) es un predador generalista, se alimenta de los huevos de otras aves, de peces, carroña y otros animales. Este págalo está intentando echar a un pingüino de Adelia de su nido.

Las aves ocupan un amplio espectro de posiciones ecológicas.[117]​ Mientras algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación. Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos ocupados por diferentes aves varían: algunas especies se alimentan en la copa de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o a través del cleptoparasitismo. Las aves de presa están especializadas en cazar mamíferos, otras aves, y otros animales, mientras que los buitres son aves carroñeras especializadas.

Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugívoras juegan un papel clave en la dispersión de las semillas.[162]​ Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,[163]​ y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el único capaz de llegar a su néctar.[164]

Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas adonde los mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva Zelanda los moas eran importantes ramoneadores y frugívoros, como lo son el kereru y el kokako en la actualidad.[162]​ Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.[165]​ Las aves marinas también afectan la ecología de las islas en que nidifican, sobre todo a través de la concentración y acumulación de grandes cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes los suelos,[166]​ y los mares circundantes.[167]

Relación con el hombre

Granja intensiva de gallinas.

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad.[168]​ Algunas veces estas relaciones son mutualísticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos como los Borana que se ayudan a la hora de recolectar miel.[169]​ En otras ocasiones la relación puede ser de comensalismo, situación que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrión común.[170]​) Muchas especies se han convertido en plagas económicamente significativas para la agricultura,[171]​ y algunas generan riesgos para la aviación.[172]​ Las actividades humanas también han perjudicado a la aves, y han extinguido y puesto en peligro de extinción a numerosas especies.

Las aves pueden actuar como vectores en la propagación a grandes distancias de enfermedades como la psitacosis, salmonelosis, campylobacteriosis, mycobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis. Algunas de éstas son enfermedades zoonóticas por lo que pueden ser transmitidas a los humanos.[173]

Importancia económica

Las aves domesticas criadas para carne y huevos, también llamadas aves de corral, son la mayor fuente de proteína animal en la alimentación humana. En 2003, se produjeron mundialmente 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos.[174]​ Los pollos son la mayor proporción de la carne de aves domésticas que se consume, aunque pavos, patos y gansos son también relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en áreas de poco desarrollo la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies cinegéticas de aves más importantes de América del Sur y del Norte son las anátidas, pero también se cazan ampliamente los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres, grévoles, agachadizas y chochas.[175]​ La caza de pollos de pardelas (muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.[176]​ Aunque alguna cacería, como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de especies.[177]

Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el guano (las heces de la aves), que es una rica fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico, llamada a veces Guerra del Guano, se libró en parte por el control de grandes depósitos de esta sustancia.[178]

El uso de cormoranes por pescadores asiáticos está en declive pronunciado, pero sobrevive en algunas áreas como atracción turística.

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propósitos prácticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenidas como mascotas, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de algunas especies amenazadas.[179]​Los halcones y cormoranes han sido de muy antiguo uso para la caza y la pesca respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el año 1 DC, siguió siendo importante hasta épocas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más comunes como afición, entretenimiento o turismo,[180]​ o como deporte, como en las carreras de palomas.

Los entusiastas aficionados de las aves llamados observadores de aves se cuentan por millones.[181]​ Muchos personas erigen comederos de aves cerca de sus viviendas para atraer varias especies. La alimentación de las aves ha crecido como negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75 % de las amas de casa de Gran Bretaña provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno.[182]

Religión, folclore y cultura

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religión y la cultura popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o portadoras de una deidad, tal como en el culto de Make-Make, en que Tangata manu de la Isla de Pascua servían de jefes,[183]​ o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al oído del dios noruego Odín.[184]​ También pueden servir de símbolos religiosos, como cuando Jonás (Hebreo: יוֹנָה, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas.[185]​ Las aves han sido por sí mismas deificadas, como en el caso del pavo real común, que es percibido como la madre tierra por los drávidas de la India.[186]​ Algunas aves han sido percibidas también como monstruos, incluyendo al mitológico Roc y el Pouakai legendario de los maoríes, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos agarrados.[187]​ En español, existen algunos nombres de aves con sentido figurado.

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos , cuando eran pintadas en cuevas.[188]​ Fueron usadas luego como arte y diseños religiosos o simbólicos, tales como el magnífico Trono del Pavoreal de los Mogoles y los emperadores de Persia.[189]​ Con el surgimiento del interés científico en las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. De los más famosos entre los pintores de aves fue John James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial en Europa, y quien luego prestó su nombre a la National Audubon Society.[190]​ Las aves son también personajes importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó a los ruiseñores en su Odisea, y Cátulo usó al gorrión como un símbolo erótico en su Catullus 2.[191]

Las percepciones de una misma ave a menudo varían entre distintas culturas. Los búhos se asocian con la mala suerte, la brujería y la muerte en zonas de África,[192]​ pero son relacionados con la sabiduría en gran parte de Europa .[193]​ Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo, y símbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.[194]

Conservación

El kakapo, con tan sólo 91 ejemplares[195]​, es una de las aves más amenazadas del Mundo.

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han permitido en algunos casos a algunas especies expandir dramáticamente su territorio; en otras especies su área de distribución se ha reducido, lo que ha conducido a muchas extinciones. Más de 120 especies de aves se han extinguido en desde el siglo XVII,[196]​ aunque las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el Océano Pacífico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.[197]​ Muchas poblaciones de aves están declinando en todo el mundo; en condición de amenazada se cuentan 1.221 especies (año 2007) en las listas de Birdlife International y la IUCN.[198]​ La causa más frecuentemente citada involucra la pérdida de hábitat.[199]​ Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo,[200]​ por contaminación (incluyendo derrames de petróleo y uso de pesticidas),[201]​ competición y predación por especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas),[202]​ y cambio climático. La familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservación, trabajan para proteger a las aves a través de leyes, preservando y restaurando sus hábitats, o manteniendo poblaciones en cautiverio para reintroducciones. Los esfuerzos de conservación biológica han conseguido algunos éxitos; un estudio estimó que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se hubieran extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.[203]

Referencias y notas

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