Taxonomía

La taxonomía (del griego ταξις, taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la ciencia de ordenar la diversidad biológica en taxones anidados unos dentro de otros, ordenados de forma jerárquica, formando un sistema de clasificación.

Árbol filogenético que muestra un ejemplo de diversificación de una especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa el antepasado común más próximo dentro de un clado, que representa el antepasado común más próximo con todos sus descendientes. El antepasado común es una población que no necesariamente está compuesta de un único individuo. En barras rojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter.

Del árbol filogenético se puede derivar una clasificación de los organismos. Los taxones terminales se agrupan en taxones de categoría más alta ubicados en sus respectivas categorías taxonómicas. La topología del árbol filogenético es la hipótesis que decide los anidamientos.

La taxonomía biológica será aquí tratada como una subdisciplina de la biología sistemática, que además tiene como objetivo la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Es parte de la taxonomía descubrir y describir para la ciencia la diversidad biológica del planeta, asignando nombres a las especies. Con esta información se resuelve el árbol filogenético de la vida, esto es, se resuelven los clados (que representan grupos de todos los descendientes de un ancestro común, con la población ancestral incluida) en función de las relaciones de parentesco entre ellos. La taxonomía, en la escuela cladista (la que predomina hoy en día ), decide qué clados convertir en taxones correctamente descriptos y nombrados. Un taxón es un clado al que al nombrarlo, se le asigna un nombre en latín, una categoría taxonómica, un "tipo", una descripción, y se publica en una revista científica. La nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar los pasos que dan nombre a un taxón, y que provee las reglas para que cada taxón tenga un único "nombre correcto". Como resultado se obtiene un sistema de clasificación que funciona como llave hacia la literatura taxonómica, y también como predictor, de forma de dirigir investigaciones relacionadas con la evolución. Una vez armado el sistema de clasificación, la subdisciplina de la determinación o identificación provee las herramientas para reconocer a qué taxón del sistema de clasificación pertenece un especímen encontrado, por ejemplo provee claves de identificación y descripciones de los caracteres diagnósticos de los taxones.

En la actualidad muchos especialistas afirman que solo la definición de taxón de la escuela cladista logra que la biología sistemática dé el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biología, pero hay otras escuelas dentro de la biología sistemática que tienen razones para definir de forma diferente los taxones y cómo se organizan en un sistema de clasificación (escuela evolucionista, escuela fenética).

Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categorías superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas deben atenerse los nombres de los taxones.

La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de Internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente científico desde la década del 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos o hasta de reemplazarlos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN" y las relacionadas con la utilización formal de Internet.

El taxón y la Taxonomía según las diferentes escuelas

Más allá de la escuela que la defina, la taxonomía es la ciencia que agrupa a los organismos en taxones anidados, ubicados en categorías taxonómicas, formando así un sistema de clasificación, que es el fin último de esta ciencia. La agrupación de organismos en taxones no es al azar sino que responde a algún criterio que relaciona a los organismos del taxón entre sí, y los separa de los organismos que quedan fuera del taxón, y a criterios que deciden cómo se anidarán los taxones (cómo se relacionarán entre sí), y son estos criterios los que hacen que a la clasificación se la llame "sistema" y no sea una clasificación al azar (aunque el significado exacto de "sistema" cambió mucho con el tiempo y según la escuela). De esta definición de clasificación se desprende que un taxón es un grupo de organismos relacionados, a los que se buscan las propiedades que los diferencian de los demás organismos, y a los que se ubica en una categoría taxonómica de un sistema de clasificación, o, como explicitan los Códigos de Nomenclatura, un taxón es una clase poseedora de una circunscripción, una posición (una forma de relacionarse con otros taxones en una clasificación) y un rango (una categoría taxonómica). Una circunscripción son los límites diagnósticos de un taxón, es la delimitación del grupo de organismos según los atributos que separan los individuos que pertenecen a él de todos los demás individuos, en la opinión de un autor.

Sin embargo, esta definición "exacta" de taxón no siempre es útil ni deseable en biología. Esta definición sólo reconoce a un grupo de organismos como taxón una vez que ya está clasificado en un sistema que lo abarque, lo cual no sucede cuando los investigadores todavía están buscando las relaciones del grupo de organismos con los demás organismos, y por lo tanto, a veces se utiliza el término "taxón" como un grupo de organismos con una circunscripción y una categoría, sin tener en cuenta todavía su relación con los demás taxones, y es como fue típico definirlo (Simpson 2005) y como lo siguen definiendo muchos hoy en día. A veces incluso, debido al método particular con que se construye la clasificación, el investigador no necesita asignarle un rango en ningún momento del proceso. Esta es la situación que se vive con los métodos de construcción de clasificaciones que existen hoy en día, en que muchos investigadores llaman "taxón" sólo a la circunscripción, y se agrega la categoría taxonómica recién cuando el taxón tiene que ser "nombrado" según las reglas. Por eso, muchos grupos no se corresponden con la definición "completa" de taxón, sin embargo, son llamados taxones por los científicos hoy en día. Por eso cuando se utiliza ese término hay que atender el contexto en que es utilizado. Por ejemplo, los Códigos lo definen como poseedor de circunscripción, posición y rango, pero luego no se necesita una posición (aunque en la mayoría de los Códigos sí una categoría) para que el taxón sea "nombrado" para la ciencia. A veces es conveniente definir al taxón como un grupo de organismos con circunscripción que puede ser descripto y nombrado. En taxonomía, un taxón es "nombrado" cuando se le asigna un nombre publicado según ciertas reglas que se verán en la sección de Nomenclatura, y es el nombre del taxón el que lo pone a disposición de los usuarios. También en algunos libros de texto introductorios se define al taxón como "un grupo taxonómico ubicado en un rango y al que se le asigna un nombre".

Los diferentes investigadores pueden estar en desacuerdo en algún aspecto de las definiciones explicitadas más arriba, por ejemplo podrían no estar de acuerdo en la necesidad de categorías taxonómicas, pero lo que más los diferencia entre sí, que generó la formación de 3 escuelas de la sistemática claramente definidas que ya llevan décadas de formación, es el criterio que debe utilizarse para agrupar los organismos en taxones y relacionar a su vez a éstos entre sí. Dos escuelas, la "cladista" y la "evolucionista", utilizan la filogenia (historia evolutiva) de los organismos como criterio para agruparlos, pero con diferencias; mientras que la escuela "fenética" sólo utiliza como criterio la máxima similitud de caracteres, sin inferir ninguna historia evolutiva detrás de eso.

Según la escuela cladista, la que predomina hoy en día, la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético serán taxones correctamente descriptos y "nombrados". Un "grupo monofilético" es un grupo formado por un ancestro más todos sus descendientes. El clado es la agrupación que surge de hacer un corte en una rama del cladograma (árbol filogenético), y se diferencia de los demás grupos por sus apomorfías y la topología del árbol, el clado siempre se hipotetiza monofilético. El autor del libro seminal sobre el cladismo, Hennig (1950, 1966 ), consideraba que los clados determinan grupos monofiléticos, y por lo tanto un clado "es" un grupo monofilético. Sin embargo autores posteriores prefirieron separar el clado como hipótesis (surgido de un análisis de los caracteres) del grupo monofilético (el linaje real), y ése será el tratamiento seguido en este texto. Si bien el clado no se define exactamente por una "circunscripción", y además tiene en cuenta linajes ancestrales sin clasificar en categorías más pequeñas, y no sólo los linajes vivientes como en las clasificaciones antiguas, el clado es considerado un "taxón" para los cladistas: el clado es un taxón monofilético.

La taxonomía en la actualidad. La taxonomía (definida según la escuela cladista) decide qué clados se convertirán en taxones correctamente descriptos y "nombrados". Cada nodo representa el antepasado más próximo de cada grupo, un clado representa ese antepasado más todos sus descendientes.

Hay otras escuelas de clasificación. Una es la que considera que los grupos parafiléticos también deberían tener la posibilidad de corresponderse con taxones correctamente descriptos y nombrados, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961, Ashlock 1979, Cronquist 1987, Mayr y Ashlock 1991, Stuessy 1983, Stevens 1986, 1988 ). De esta forma, los taxones son morfológicamente homogéneos y separados unos de otros por "gaps" discretos, es decir, por un conjunto importante de caracteres que cambia de estado del carácter al cambiar de taxón (Ashlock 1979, Stuessy 1983, 1990, Stevens 1986, Mayr y Ashlock 1991 ). Ejemplos clásicos de grupos parafiléticos que algunos taxónomos consideran que deberían llamarse taxones, son el de los procariotas, parafilético con respecto a los eucariotas, y el de los reptiles, parafilético con respecto a las aves. El grupo parafilético y el monofilético serían taxones que pertenecen a la misma categoría taxonómica.

Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sneath y Sokal, es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la información que se recolectaba, debido a que había muchos caracteres cuyos cambios de estado no tenían una ascendencia común y no se podía saber cuáles eran, debiendo erigir leyes filogenéticas propias para reconstruir la filogenia; no había cantidad de datos suficientes ni registro fósil suficiente en esa época para confiar en esas leyes evolutivas. Esta escuela, llamada fenética, optaba por hacer clasificaciones basada exclusivamente en cantidad de caracteres similares (o disimilares) entre los organismos, sin inferir de ellos ninguna historia evolutiva (Sneath y Sokal 1973 ). Un serio problema de estas clasificaciones es que a veces forman taxones formados por organismos que lo único que tienen en común es que son muy disímiles de todo lo que queda afuera e incluso son muy disímiles entre sí. Hay que tener en cuenta que la Sistemática le debe a esta escuela muchos métodos de análisis numéricos (como Sneath y Sokal 1973, Abbott et al. 1985 ), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos.

Hoy, la escuela cladista predomina por sobre las demás. Las clasificaciones basadas en grupos monofiléticos son más predictivas y de mayor valor heurístico que aquellas basadas en similitudes de rasgos o en pesajes idiosincráticos de caracteres particulares (Farris 1979, Donoghue y Cantino 1988 ). Sólo con taxones monofiléticos la clasificación le da el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biología (Nelson y Platnick 1981, Humphries y Parenti 1986, Brooks y McLennan 1991, Forey et al. 1992, Cracraft y Donoghue 2004 ), y hoy en día es más fácil saber qué grupos son taxones monofiléticos, debido a la cantidad de caracteres y a la mejor interpretación del registro fósil que hay hoy en día.

Sin embargo, no siempre pueden reconocerse clados. Por ejemplo, la filogenia deja de ser un árbol y pasa a ser un patrón reticulado cuando hay mucha transferencia horizontal de genes entre organismos de diferentes especies, como suele pasar en bacterias. En este caso, deja de tener lógica armar un sistema de clasificación según la escuela cladista.

El árbol filogenético, el fenograma y la clasificación resultante pueden ser interpretados como un dendrograma.

Los árboles construidos con cualquiera de las 3 escuelas pueden ser interpretados como dendrogramas. Un dendrograma es un árbol donde cada nodo representa la agrupación de todos los nodos terminales conectados a él, las relaciones entre nodos conforman la topología del árbol. Es una representación pictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico, sea éste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo, y los cladogramas y los fenogramas son el resultado de un aglomeramiento jerárquico de acuerdo con algún método. La topología de los árboles "filogenéticos" o cladogramas, y la de los árboles "fenéticos" o fenogramas, coincide con la topología del dendrograma "matemático" que surge del agloramiento jerárquico, sin embargo, los árboles filogenéticos admiten otra interpretación. Sus nodos representan a la población ancestral, y cuando se aglomeran los taxones de un cladograma, lo hacen junto con las poblaciones ancestrales (Hennig 1965 ). Las clasificaciones resultantes de elegir qué taxones serán "nombrados" (el sistema de nombres que se deriva del árbol) también pueden representarse por dendrogramas, si se tiene en cuenta que la definición de taxón incluye a los ancestros (si se basa en el árbol filogenético).

Características de los sistemas de clasificación

Los sistemas de clasificación están compuestos por taxones (del griego ταξα, taxa) ubicados en sus respectivas categorías taxonómicas.

Todas las especies deben ser "nombradas" como taxones, pero no todos los clados del árbol filogenético tienen que convertirse en taxones nombrados. La decisión de qué clados deberían convertirse en taxones nombrados, y la decisión de en qué categorías taxonómicas debería estar cada taxón, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificación sea "útil" (que ayude a la comunicación, que sea predictivo). Judd y colaboradores (2007: p. 32-35) coinciden en que:

Cladograma (árbol filogenético) que muestra que los taxones A y C son clados diferentes que no se pueden diferenciar por su circunscripción (poseen 1 y 2 y no poseen 3 ni 4). Este cladograma no es el más parsimonioso, es una visualización de que los caracteres y la topología definen al clado pero conceptualmente es diferente que circunscribirlo. Tampoco es probable que esto llegue a ocurrir en un cladograma real.

1. el criterio principal es la fuerza de la evidencia que apoya al clado. Primero, como la historia evolutiva (filogenia) de las especies no se ha visto sino que se infiere a partir de los datos (que se agregan al árbol en forma de apomorfías), los clados son sólo hipótesis y no todos son igual de evidentes: para convertir un clado en taxón nombrado debe haber en su respectiva rama del árbol muchas apomorfías que lo justifiquen, que hagan poco probable que se deshaga el grupo con futuros análisis. En segundo lugar, debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones (circunscribirlo), lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasificación,
2. algunos sistemáticos apoyan la idea de que cada taxón debe tener caracteres morfológicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayuda a la identificación por los no sistemáticos y a inferir muchos aspectos de su biología;
3. según los autores, los taxones que componen un sistema de clasificación deben tener, en lo posible, entre 3 y 7 subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998 ). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".
4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible, como servicio a la comunidad de usuarios.

Una vez acordado qué clados convertir en taxones nombrados, los sistemáticos deben decidir en qué categorías taxonómicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie. Los mismos criterios utilizados para saber si nombrar un taxón pueden ser utilizados para saber en qué categoría taxonómica ubicarlo, en especial el de la estabilidad en la nomenclatura. Hennig (1950, 1966 ) proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos.

Últimamente algunos biólogos sistemáticos proponen eliminar el sistema de clasificación con categorías, y de hecho los que las agregan al nombrar a los taxones muchas veces se preocupan poco por ellas. (Simpson 2005 p.13) Una "filosofía taxonómica" propone eliminar las categorías del "nombre" de los taxones, dejando a criterio del autor si le asigna al taxón una categoría taxonómica o no.

Los sistemas de clasificación, los que nacen de taxones "nombrados", tienen dos utilidades:

• Sirven como contenedores de información. Los científicos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación con el taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biología: "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura" (Davis y Heywood 1963 ).
• Permiten hacer predicciones acerca de la fisiología, ecología y evolución de los taxones. Por ejemplo, es muy común que cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella. Otros ejemplos son las cruzas entre especies emparentadas, para mejorar el sabor, el rendimiento, la resistencia a las enfermedades, y otras características deseables en plantas y animales de importancia económica.

Nomenclatura

La nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para que cada taxón tenga su único "nombre correcto", escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Éstos son una guía para taxónomos y naturalistas que necesiten establecer un nuevo nombre, y proveen las reglas para determinar si cualquier nombre previamente propuesto está disponible y con qué prioridad, si el nombre requiere una enmienda para que sea usado correctamente, y reglas para habilitar el "tipo" (y, cuando sea necesario, fijarlo). Por razones históricas hay un Código publicado para cada disciplina: de Zoología, de Botánica, y de bacterias, y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Cada nueva versión de cada Código deja sin efecto las anteriores. Por ejemplo, a febrero del 2013 último Código de Botánica es el de Melbourne (2011, publicado en 2012 ), el último de Zoología es la cuarta edición (2000 ), y el último de Bacterias es la revisión de 1990 (publicado en 1992 ). Los Códigos poseen algunas diferencias entre sí, pero en su esencia funcionan de forma similar.

Los Códigos de Nomenclatura comparten una serie de reglas básicas, como las que están expresas en los principios del Código de Botánica, que son:

1. La nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica y la nomenclatura bacteriológica son independientes la una de la otra (cada una está representada por su propio Código). Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta o para un animal o una bacteria (aunque no es aconsejable).
   

   

   Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer un tipo (técnicamente, es el nombre de la especie lo que posee un tipo). En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron recolectados y secados como en la foto (aplastándolos entre papeles de diario que se cambian todos los días hasta que dejan de humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un herbario accesible al público, como en un museo o un jardín botánico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones.
2. El nombre debe estar acompañado de un tipo. El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. Cuando es descripto un taxón correspondiente a la categoría especie o inferior a especie, el autor debe asignar un espécimen específico de la especie para que sea designado como "el espécimen tipo nomenclatural" que debe estar almacenado en un lugar accesible al público (por ejemplo si es una planta, en un herbario), aunque también se pueden aceptar ilustraciones. Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del género posee como "tipo" al nombre de aquella especie contenida en él que fue publicada primero. El nombre de cada taxón superior a género posee como "tipo" al nombre del género que fue publicado primero dentro de la circunscripción del taxón. El tipo tiene como propósito actuar como referencia para el nombre, ya que es el espécimen sobre el cual el nombre está basado. Por ejemplo, cuando un taxón se divide en dos, de forma que uno de los nuevos taxones conserve el nombre y el otro pase a tener un nombre nuevo, el taxón que se quede con el antiguo nombre debe contener también al antiguo tipo en su circunscripción, y basar su descripción en el tipo. Al tipo utilizado en la publicación original se lo llama holotipo; si el holotipo se pierde, se puede elegir otro espécimen del material original como tipo nomenclatural, al que se llama lectotipo. Si no hay especímenes para crear un lectotipo, se puede recolectar un nuevo espécimen para que haga de tipo, al que se llama neotipo. Además, el "tipo" de las bacterias no es un único organismo muerto sino que es una cepa de bacteria cultivada viva, en general congelada y disponible.
3. Hay un solo "nombre correcto" ("nombre válido" en Zoología) para cada taxón. El nombre correcto de cada taxón es el primero que fue publicado en regla. También conocido como el "principio de prioridad". Para que el nombre sea publicado en regla ("válidamente publicado", en Zoología "disponible") debe, además de cumplir con los principios, ser acompañado de una descripción o de su diagnosis (se recomiendan los dos), y debe ser "efectivamente publicado", publicado donde pueda ser accesible para otros científicos, como una revista científica, o un libro. No se consideran efectivamente publicados si se publican en un catálogo de semillas, en un diario, por e-mail, u otros medios efímeros de publicación.
4. Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en realidad el nombre más antiguo asignado al taxón, pero al descubrirse este hecho el nombre menos antiguo ya había sido muy extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen más de un nombre correcto (más de un nombre válido en Zoología). Entonces se agrega el taxón a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas.
5. Los nombres científicos deben estar en latín, o latinizados aunque sus orígenes sean en otro idioma.
6. Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.

Los pasos a seguir para dar nombre a un taxón no son complicados. Es mucho más difícil justificar los límites de cada taxón que cumplir con los requerimientos técnicos de los Códigos para nombrarlo (Judd et al. 2007 p. 550).

Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad, los problemas son llevados a su Comisión respectiva para que tome una decisión al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (que rige sobre el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica) son publicadas en su revista, el Bulletin of Zoological Nomenclature ("Boletín de Nomenclatura Zoológica").

Definición de especie y categorías taxonómicas

Las poblaciones actuales (en naranja) son las sobrevivientes de un grupo monofilético (en blanco).

Los taxones se arman a partir de grupos monofiléticos, y de ellos, sobreviven hoy en día grupos de poblaciones. Las poblaciones normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí. Las poblaciones pueden variar en tamaño de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un año o miles de años. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que también poseen diferentes niveles de diversidad genética.

La categoría especie ofrece taxones que contienen el grupo de poblaciones claramente reconocido y discreto de tamaño más pequeño. Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en los taxones de la categoría especie que en los de ninguna otra categoría. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemática como por la Biología evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atención en la definición de especie y la especiación (King 1993, Lambert y Spencer 1995, Claridge et al. 1997, Howard y Berlocher 1998, Wilson 1999, Levin 2000, Wheeler y Meier 2000, Schilthuizen 2001 ). En animales, en especial en vertebrados de tamaño grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el más usado para distinguir especies. En la mayoría de los vertebrados, los grupos de individuos interfértiles coinciden con grupos morfológicos, ecológicos y geográficos, y con grupos formados por otros criterios, por lo que las especies son fáciles de delimitar. Incluso se pueden poner a prueba los límites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biológico de especie" (o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963, ver también Templeton 1989, Coyne 1992, Mayr 1992 ), fue el que dominó la literatura zoológica y, hasta recientemente, también la botánica. Sin embargo, este criterio falla a la hora de delimitar especies de plantas, debido a que la interfertilidad entre las poblaciones varía del 0 al 100%, por lo que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignación de especie no puede realizarse de forma inequívoca según este concepto biológico de especie (Davis y Heywood 1963 ). Además, existe reproducción uniparental y comunidades de reproducción asexual donde el intercambio de genes es bajo o nulo, y sin embargo son comunidades morfológicamente similares; en el otro extremo, hay poblaciones morfológicamente muy heterogéneas que hibridan con facilidad. En el primer caso, se podría diferenciar como especies a un vasto número de individuos y clones asexuales con mínima diferenciación morfológica, en el segundo, se podría llamar especie a un grupo de individuos muy inclusivo y heterogéneo. El hecho de que exista intercambio de material genético no quiere decir que las poblaciones no sean linajes diferenciados, salvo que la hibridación sea tan importante que las poblaciones se fusionen. Los sistemáticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, muchas veces las definen como una población o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto biológico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963, Ehrlich y Raven 1969, Raven 1976, Mishler y Donoghue 1982, Donoghue 1985, Mishler y Brandon 1987, Nixon y Wheeler 1990, Davis y Nixon 1992, Kornet 1993, Baum y Shaw 1995, McDade 1995 ). Cada linaje evolutivo tiene una historia única de cambios genéticos, morfológicos, y ecológicos, de interacciones con otras especies y con el mundo físico, y de migración, dispersión, y azar. Las especies difieren en grado variado en la morfología, los genes, la ecología, la distribución geográfica, los sistemas de apareamiento, la plasticidad fenotípica, la resistencia a las enfermedades, la habilidad competitiva, el tamaño del genoma, y numerosos otros aspectos. Además, la especiación no ocurre de un día para el otro sino que es un proceso extendido en el tiempo (de Queiroz 1998 ), por lo que se pueden estar observando diferentes grados del proceso de especiación. Ver especie para profundizar sobre los conceptos de especie.

En una clasificación ya armada, un organismo pertenece a una serie de taxones anidados de rango cada vez más alto. Entonces un organismo pertenece a una especie, pero también a un género (la categoría de rango superior a especie), etc. A su vez, un taxón de cualquier categoría siempre está compuesto de organismos: un taxón en la categoría de género tiene organismos en él. Esto es independiente de la naturaleza del "tipo" del taxón. Por ejemplo, el "tipo" de un género es una especie, pero sigue estando compuesto por organismos.

Por debajo de la categoría especie, se puede dividir el taxón en subespecies y razas. Por ejemplo, en Gilia (una hierba), se ha llamado razas a los grupos de poblaciones que difieren morfológicamente entre sí, pero a veces crecen juntas e hibridan entre ellas con facilidad; subespecies a los grupos de poblaciones que poseen poco solapamiento geográfico, aunque todavía exista algo de hibridación entre ellas; y especies a los grupos de poblaciones que presentan todavía más diferenciación morfológica y menos tendencia a hibridar.

Por debajo de la raza también se puede seguir subdividiendo en taxones en las categorías variedad y forma.

Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categoría más alta: géneros, familias, órdenes, clases, filos, y reinos. Una regla mnemotécnica para recordar la jerarquía de los taxones es la siguiente:

El Rey es un filósofo de mucha clase que ordena para su familia géneros de buena especie.

El orden se recuerda así: Rey por Reino, filósofo for filum, clase por clase, ordena por orden, familia por familia, géneros por género, y especie por especie.

Como las categorías taxonómicas por arriba de la especie son arbitrarias, un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica. Los sistemáticos experimentados están bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997 ); sin embargo, algunos científicos caen en el error frecuente de utilizar esas categorías como si lo fueran. Por ejemplo, es común ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular.

A veces posteriormente al nombre de una categoría taxonómica se encuentra el término en latín incertae sedis (abreviado inc. sed., del latín "posición taxonómica incierta" ). Esto quiere decir que no se conoce a qué taxón de ese rango pertenece el subtaxón afectado. Por ejemplo si se sabe que cierto género pertenece a un orden en particular, pero dentro de él no se conoce a qué familia pertenece, se lo agrega como perteneciente al orden, en la categoría de familia junto con las demás familias, como una familia incertae sedis. Esta clasificación se considera provisoria, hasta que los análisis de filogenia ubiquen al género en una de las familias existentes del orden, o en su propia familia.

Nombre científico

En los Códigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primer palabra, el "nombre de género", es compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva de esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde"; luteus, "amarillo"; purpureus, "púrpura"; etc.), el origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus, "alpino"; arabicus, "arábigo"; ibericus, "ibérico"; etc.), al hábitat (arenarius, "que crece en la arena"; campestris, "de los campos"; fluviatilis, "de los ríos"; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Los nombres de géneros siempre van con la primera letra en mayúsculas, los epítetos específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de géneros y los de especies van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano). Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que esté precedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico también es aceptable una vez que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo y no hay ambigüedad, puede volver a referirse a ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de género y superior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra en mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas). Como los Códigos de Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el epíteto específico de las especies sólo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo epíteto específico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonómico. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.

Las subespecies y las variedades poseen el nombre de la especie seguido de subsp. o de var. respectivamente, seguido de un epíteto subespecífico: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina.

Los nombres son elegidos por el investigador que los publica por primera vez, que no siempre tiene en mente las cosas que los demás se esperan a la hora de nombrarlos. Desde la época de Linneo que se han registrado nombres científicos insólitos, algunos de los últimos: la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la película de Disney; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más sobresaliente, el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un nombre para el nuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.

Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los géneros y especies no las tienen (salvo por el hecho de que tienen que estar en latín o latinizados), pero en las categorías superiores a género a veces es necesario que tengan un sufijo en particular, que denota la categoría en la que el taxón fue ubicado, según se indica en la siguiente tabla:

Categoría taxonómica	Plantas	Algas	Hongos	Animales	Bacterias
División/Phylum	-phyta		-mycota
Subdivisión/Subphylum	-phytina		-mycotina
Clase	-opsida	-phyceae	-mycetes		-ia
Subclase	-idae	-phycidae	-mycetidae		-idae
Superorden	-anae
Orden	-ales				-ales
Suborden	-ineae				-ineae
Infraorden	-aria
Superfamilia	-acea			-oidea
Epifamilia				-oidae
Familia	-aceae			-idae	-aceae
Subfamilia	-oideae			-inae	-oideae
Infrafamilia				-odd
Tribu	-eae			-ini	-eae
Subtribu	-inae			-ina	-inae
Infratribu				-ad

Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría taxonómica del grupo, más abarcativa que la categoría de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxón. El orden Primates está incluido en la clase Mammalia (los mamíferos), y a su vez incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia).

Cuando se agregan grupos fósiles al árbol, para indicar que son grupos extintos, es convención que se agregue una daga (†) al principio o al final del nombre del taxón.

Además, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxón en una publicación científica, el nombre científico puede verse seguido del apellido del autor de su descripción (normalmente llamado la "autoridad"), mejor aún si se sigue del año en que el taxón fue descripto. El nombre del autor puede estar abreviado (por ejemplo a Linneo se lo abrevia con una L.). Las veces posteriores que se nombra al taxón en la publicación se evita el autor y el año de publicación. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y año son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latín como in o et o ex, o el autor está entre paréntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad una especie en particular está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis indicando así que originalmente se la describió con otro nombre. Como ejemplo, el león en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y año entre paréntesis porque Linneo lo describió originalmente como Felis leo. El autor y año de publicación no son reglas sino recomendaciones de los Códigos de Nomenclatura, pero son de uso corriente en la literatura y muy recomendado por muchos autores.

¿Por qué cambian los nombres de los taxones?

La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurría aún en mayor medida antes de que los códigos internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripción original en realidad se refería a un taxón diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos casos el nombre del taxón debe ser cambiado sin discusión, pero, si por la extensión del uso del nombre parece deseable su conservación, se ha de promover una proposición formal ante el comité correspondiente del Congreso Internacional. Éste puede decidir aceptar la inclusión en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobremente definidos en los grupos más complicados. Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.

El motivo para cambiar nombres establecidos no está sólo en la enmienda de errores de procedimiento, sino también en las diferencias en el juicio científico de los especialistas. Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los especímenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxónomos difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cómo se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva información obligue a modificar el criterio.

Por ejemplo, es muy común que a distintos grupos de organismos recién descubiertos se les dé nombres de especie (y de género incluso) nuevos y que años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todos pueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil, unifique todos los taxones en una única especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos nombres de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxónomo que considere que esos grupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en un análisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podría argumentar más tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género, debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiarían al primer nombre dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todos los géneros pasarían a nombrarse como el género más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se habría producido únicamente por cambios en la "filosofía taxonómica". Estas diferencias conceptuales entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).

Si bien el objetivo de los Códigos es la de proveer un nombre para cada taxón, lo único que queda fijo dentro del taxón es el especímen tipo, ya que el resto del taxón puede cambiar de composición mientras el tipo se mantenga dentro de él. Aun cuando se decida la escuela taxonómica y la circunscripción del taxón se base únicamente en un clado obtenido de un cladograma, como no hay forma de conocer la filogenia "real", los taxones, como los clados, son sólo hipótesis sujetas a cambios, y cada cambio con el mismo tipo dará un taxón diferente con el mismo nombre. Esta situación seguiría sucediendo aun si se eliminara la necesidad de explicitar la categoría taxonómica dentro del nombre, con lo que se eliminaría el problema de nombres enunciado más arriba. Por ejemplo es común que un género que tradicionalmente se había ubicado en su propia familia sea reubicado dentro de otra, lo que obligaría a recircunscribir un taxón manteniendo el tipo, y volvería inválido otro taxón.

Determinación o identificación de especímenes

Artículo principal: Identificación de especímenes

La subdisciplina de la determinación, también llamada identificación de especímenes, es el proceso de asociar un especímen a un taxón conocido (determinarlo, identificarlo) o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesita una descripción formal y un nombre (Simpson 2005: p. 12). Esta subdisciplina también se ocupa de la construcción de las herramientas necesarias para la identificación formal de los especímenes, como las claves.

Hay varias razones por las que se puede necesitar una identificación. Muchos trabajos de investigación realizados por biólogos implican un conteo de la biodiversidad de cierto lugar. Esto sucede por ejemplo, en investigaciones relacionadas con la conservación de cierta área, o en las relacionadas con las invasiones biológicas y su impacto en el ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesión debido a otras causas. Algunos análisis requieren que los especímenes en los que se basan estén bien documentados en especial en lo que respecta al lugar del que provienen (ubicación y población específica de la que son extraídos, más allá del resultado de la identificación), que estén bien mantenidos en el tiempo y que sean accesibles de forma de poder reevaluarlos o verificar su identidad si es necesario. Las colecciones sobre las que se basan estos análisis se llaman "vouchers" (si son plantas, se encuentran por ejemplo en un herbario o un museo), su correcta identificación y almacenamiento puede ser la tarea de algunos taxónomos dedicados. Sobre estos especímenes se hacen los análisis de ADN que derivan en hipótesis de filogenias que pueden llevar al descubrimiento de nuevas especies, a redelimitar las ya existentes, o al descubrimiento de diferentes relaciones, de forma que no es raro que los especímenes se reclasifiquen si están lo suficientemente bien documentados, es fundamental que los análisis de ADN se hagan sobre "especímenes voucher" para que puedan ser repetidos o para que se asignen siempre al mismo clado cuando se hacen análisis diferentes Estos especímenes son un documento de la presencia de esas especies en el área y la población en que fueron encontradas, algunos de ellos serán designados como el "tipo" de un nombre de especie, cuando se encuentra una especie nueva o se pierde el tipo de una existente (Judd et al. 2007 p.553, Simpson 2005 p.517). También se necesitan especímenes "voucher" cuando se hacen otras investigaciones sobre sus caracteres, como cuando se obtiene un extracto químico para analizar aspectos de la química de la especie que no hayan sido estudiados. Otro caso en el que se necesita una correcta (y rápida) identificación es cuando se sospecha que una enfermedad o muerte en humanos, animales o plantas es causada por un ser vivo, como cuando una planta está sospechada de causar muertes en el ganado o las personas que la consumen, o cuando un ser vivo infecta a un humano, la correcta identificación en estos casos abre la llave hacia la literatura que indica formas de control y tratamiento. Los servicios relacionados con la salud pública, como los fabricantes de pesticidas y herbicidas pueden requerir un monitoreo de los insectos o plantas dañinos en cada zona, los últimos pueden necesitarlos documentados en forma de colecciones de todos sus estadios. En el campo de la biología forense la identificación de especímenes puede aclarar asuntos legales

El proceso de identificación implica un primer paso "informal" y un segundo paso "formal", que permiten llegar en secuencia al nombre del taxón. El primer paso es una observación a simple vista, que implica una apreciación inconsciente de muchos caracteres del especímen al mismo tiempo, en la que se asocia inconscientemente el especímen a cierto taxón (lo que se llama apreciación gestalt u holística del especímen). Por ejemplo, todos sabemos diferenciar una planta de un animal, muchos podemos darnos cuenta de que cierto animal es un artrópodo (insectos, arañas y relacionados), y muchos podemos llegar más lejos e identificar que ese artrópodo es un coleóptero (escarabajo) a simple vista (y con el entrenamiento, podemos seguir diferenciando algunas familias, géneros y especies de coleópteros a simple vista). Los métodos más formales de identificación entran en juego cuando el interesado necesita que la identificación continúe hasta taxones más específicos, y no los conoce o le cuesta diferenciarlos entre sí, o cuando necesita confirmar una posible apreciación. (Judd et al. 2007: p. 6-7; Hawthorne y Lawrence 2012 )

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  Muchas malváceas son fáciles de reconocer a simple vista, debido a la configuración particular de sus estambres, pero la mayoría de los interesados en identificar la especie deberán usar un método formal de identificación.

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  La rosa china es una malvácea.

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  La malva silvestre, una malvácea.

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  La hibiscus inmaculada, una malvácea.

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  Las mariquitas o vaquitas de San Antonio se pueden identificar a simple vista como coleópteros.

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  La luciérnaga o bichito de luz, un coleóptero.

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  Aunque posean un carácter prominente igual pueden ser identificados como coleópteros.

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  Un escarabajo acuático también puede reconocerse como coleóptero.

Generalmente para identificar formalmente al especímen primero se lo describe, y luego se comparan los datos con los de taxones conocidos para ver si coinciden (Simpson 2005: p. 12).

La descripción de un especímen puede hacerse de varias formas. El consultante necesita registrar la información acerca de ese especímen para identificarlo, pero quizás no quiera dañarlo porque puede ser raro o estar en peligro de extinción, o quizás sea un animal grande que no puede ser colectado, en este caso debe tomar notas cuidadosas y fotografías para documentar su apariencia. Si las circunstancias lo permiten, se puede colectar un solo especímen, con cuidado de no dañar ninguno de sus caracteres. Por ejemplo si es una hierba se puede colectar y luego presionarla entre papeles de diario hasta que se seque (Judd et al. 2007: p. 6-7), si es un artrópodo se lo puede capturar y guardar en un frasco con alcohol y agua 70:30. Al colectar el especímen hay que tener en cuenta que hay datos que se perderán al llegar al lugar de identificación y que hay que anotar en el momento, como la localidad (y si se puede obtener, la latitud, longitud y elevación), la fecha en que fue colectado, el hábitat en que el especímen fue encontrado y si estaba asociado a alguna otra especie, su abundancia en esa localidad a simple vista, y cualquier información sobre el estado del especímen que el colector piense que pueda no ser evidente una vez llegue a su lugar de identificación, como el color de sus órganos (que muchas veces puede cambiar debido a la preservación), la fragancia, si exuda alguna secreción, etcétera (Judd et al. 2007 p.553). El colector debe recordar que debe evitar términos imprecisos (como cerca, lejos, pequeño, grande) sino que debe hacer las mediciones o estimar un rango. Si se colecta más de un especímen de especies diferentes, el colector debe etiquetarlos con lápiz y hacer una ficha de colección para cada ejemplar.

La mejor forma (Simpson 2005: p. 498) y la más rápida (Judd et al. 2007: p. 6-7) de identificar un especímen es consultar a un experto, un profesional o un naturalista bien entrenado al que le sean familiares la flora o la fauna de esa región. Si el experto está familiarizado con las últimas publicaciones científicas sobre la materia, su determinación será muchas veces más exacta y actualizada que la que se encuentre en una flora o una fauna (Simpson 2005: p. 498). También se puede consultar la literatura científica disponible sobre las especies de la región, para la mayoría de las regiones templadas hay literatura que describe la flora o la fauna y provee guías para identificarla, algunos de ellos tratan sólo de alguna porción de plantas o de animales, y muchos están en proceso de computarización para que sean accesibles por computadora o a través de internet (Farr 2006 ). Una tercer cosa que se puede hacer es visitar algún sitio con una colección de especímenes identificados, en el caso de las plantas por ejemplo, se puede visitar un herbario, que suele ser un componente de las universidades o las instituciones dedicadas a la botánica, allí se pueden comparar los caracteres de los especímenes para ver si coinciden con los datos, con las fotografías, o con el especímen que uno tiene. (Judd et al. 2007: p. 6-7)

Un problema que enfrenta la tarea de identificación es que la información sobre la biodiversidad todavía es incompleta, especialmente en los trópicos. (Judd et al. 2007: p. 7). Otro problema es la falta de capacitación para realizarla: hay pocos expertos, tanto biólogos como médicos necesitan entrenarse para serlo.,

Si hay información científica sobre la biodiversidad del lugar, y es necesario hacer una identificación con métodos formales, a veces se necesita además de la observación a ojo desnudo, de las fotografías, y de los datos a campo, de otros elementos con los que extraer información, como lupa y elementos para manipular la muesta en la lupa (pinza, aguja de disección, bisturí), calibre para realizar mediciones, y el preparado de disecciones que se observan al microscopio, para hacer una evaluación más completa de los estados de los caracteres del especímen. (Judd et al. 2007: p. 557)

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  Una identificación puede necesitar de mediciones realizadas con un calibre.

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  En la lupa se observan los caracteres con un aumento de hasta unos 40x (amplifica una imagen 40 veces su tamaño), las lupas de mano tienen un aumento de unos 2x a 6x.

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  El microscopio óptico tiene un aumento de 40x a 400x. Para eso la muestra debe presionarse en una capa delgada entre dos vidrios.

Además de las herramientas para evaluar los caracteres, para el proceso de identificación se necesitan herramientas de comparación de esos datos con los de taxones conocidos, la más importante de ellas todavía es la clave dicotómica (Judd et al. 2007: p. 557).

Las claves de identificación son métodos en los que se observan los caracteres del especímen con los que gradualmente se van cerrando posibilidades hasta llegar al nombre del taxón. Siempre que existan claves, es importante seguirlas. Comparar directamente con las ilustraciones o las fotos puede inducir errores, ya que en las fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencian el taxón de los demás.

En una clave dicotómica se elige siempre uno de dos caminos. Empieza con una serie de dos descripciones mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres. Se selecciona aquella de las dos que mejor describe al especímen a identificar, se siguen sus indicaciones para llegar al siguiente par de descripciones, y así, y si el usuario no cometió un error, se llega al nombre del taxón. (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497) La tarea se ve muy facilitada si la clave tiene fotografías del aspecto de los estados de los caracteres.

A continuación un ejemplo de la estructura de una clave dicotómica. Es una clave de plantas que parte de la familia de las ninfáceas (una familia de nenúfares), y llega hasta el género:

• Flores hipóginas. Ápice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cóncavo con estigmas radiales. Sépalos 5-14. Polen anasulcado, espinoso.

Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.

Género único: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holártico.

• Flores períginas a epíginas. Ápice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmática. Sépalos 4-5. Polen de otro tipo.

Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.

• Plantas con acúleos. Hojas escutiformes, peltadas.

• Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envés foliar aculeado. Estaminodios y apéndices carpelares presentes.

Género Victoria Lindl., 1837. América meridional tropical.

• Borde del limbo no levantado. Haz y envés foliares aculeados. Estaminodios y apéndices carpelares ausentes o inconspicuos.

Género Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japón.

• Plantas sin acúleos. Hojas de diversas formas, peciolo inserto en una escotadura del borde del limbo.

• Sépalos 4-5. Estambres péndulos, epipétalos sobre la cara interna del tubo de la corola. Semillas espinosas, sin arilo.

Género Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia.

• Sépalos 4(-5). Estambres erectos, períginos sobre la cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas, papilosas o pelosas, con arilo.

• Pétalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmática. Hojas sumergidas lineares con bordes fuertemente ondulados.

Género Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental.

• Pétalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequeña proyección en la base de la copa estigmática. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados.

Género Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.

Más moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la que a diferencia de la dicotómica, se puede utilizar cualquier conjunto de caracteres en cualquier orden, de forma que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la identificación. Muchas veces estas claves contienen mucha más cantidad de caracteres que las claves dicotómicas. Esta clave es ventajosa cuando se posee por ejemplo un especímen incompleto (como cuando a una planta le faltan las flores), o cuando se tiene información incompleta sobre el especímen. Se han escrito programas de computadora de policlaves, en que de forma interactiva se ingresan los caracteres y el programa devuelve los posibles taxones. Programas de identificación asistidos por computadora son por ejemplo el sistema DELTA ("Descriptive Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994, Dallwitz 1993, 2000, Dallwitz et al. 2002, Pankhurst 1978, 1991, Watson y Dallwitz 1991, 1993 ), o el sistema LUCID (Norton 2012 ), y es seguro que se volverán más importantes en el futuro (Edwards y Morse 1995 ). Los programas sirven tanto para utilizar claves ya existentes como para construirlas, y están adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy en dia, la mayor desventaja de las policlaves es su disponibilidad (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497), aunque ya hay policlaves para identificar las plantas de cualquier región del mundo hasta familia (como en colby y en discoverlife ), de hormigas (antweb ), de saltamontes (Common Western Grasshoppers ), de mariposas y polillas (Butterflies and Moths ), y muchas todavía están siendo creadas para estados de Estados Unidos (al 2006). Hay esfuerzos crecientes para computarizar las claves de identificación, incluidas las policlaves.

Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor parte de las claves de identificación todavía se encuentra, junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxón, en libros llamados floras y faunas, que reúnen la información sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un área particular, a una pequeña región, o a todo un continente (Judd et al. 2007: p. 560). A veces esos libros son sólo sobre las especies de un taxón particular. Un problema que deben enfrentar los usuarios de estas claves es que muchas veces están desactualizadas. Los nombres recién descriptos para la ciencia pueden no encontrarse en ellas, como también pueden no encontrarse especies exóticas que se hayan instalado hace poco en la región. Otro problema es que dos floras o faunas que afecten la misma área (como una flora o fauna local y una regional) pueden diferir en su taxonomía y por lo tanto dar resultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel, aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y para la búsqueda rápida de sinónimos También se encuentran claves de identificación, descripciones e ilustraciones en las monografías (monographs), que son un estudio extenso de un taxón en particular, y en las revisiones taxonómicas, similares a las monografías pero menos exhaustivas. Los dos últimos usualmente se publican en revistas científicas, por ejemplo una revista científica de botánica es Annals of the Missouri Botanical Garden (Judd et al. 2007: p. 560). Las revistas científicas tienen la posibilidad de accederse en papel u online, y son pagas. Se puede pedir una recomendación acerca de cuál es el mejor manual para trabajar en un área particular al taxónomo que esté trabajando en alguna universidad de la zona.

Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres mencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas, y buscar en el glosario todos los términos que no se conozcan. Tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta variabilidad, así que si existe la posibilidad de ver un carácter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una planta) se ganará en precisión. (Judd et al. 2007. p.558) Muchas veces no es evidente que una descripción se corresponde con el especímen, porque no necesariamente todos los caracteres de una descripción se corresponderán con todos los caracteres del especímen (o siquiera existen en el especímen). Al utilizar una clave es muy probable que en algún momento se llegue a un par de descripciones donde el camino a seguir sea confuso. Cuando es así, hay que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy incoherente (por ejemplo si pide la observación de varios caracteres que no existen en el especímen) se descarta. Si no se pueden descartar caminos, se llegará a más de un posible taxón, que después hay que chequear de otras formas (ver más adelante).

Si el especímen no puede ser completamente identificado con la clave (sea dicotómica o policlave), entonces el usuario puede obtener una lista corta de posibles taxones a los que pertenece el especímen, chequeando luego a qué taxón pertenece de otras formas (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 496-497). Aunque obtenga un solo resultado, es importante chequearlo. Una forma de hacerlo es leer la descripción y ver las ilustraciones del taxón o los taxones a los que se llegó, especialmente evaluando la lista de sus caracteres diagnósticos, que es una lista de todos los estados de caracteres del taxón que lo distinguen de los demás taxones. Si coinciden con los caracteres del especímen, entonces se ha realizado la identificación (Judd et al. 2007: p. 558, Simpson 2005: p. 495). Otras ayudas para chequearlo son la comparación de caracteres entre especímenes (con alguna colección ya identificada y a disposición), y la comparación con fotos, o en especímenes dificultosos donde aún queden dudas, enviárselo a un taxónomo mejor entrenado en ese taxón (Simpson 2005: p. 497). No todas las especies pueden ser identificadas con estas herramientas. Por ejemplo unas pocas especies crípticas necesitan de técnicas más sofisticadas, como la extracción de su "marca de ADN", para su completa identificación, o directamente la ubicación exacta de la población de las que fueron extraídas.

Historia de la taxonomía

Artículo principal: Historia de la biología sistemática

Esta sección describirá aquellos aspectos de la historia de la clasificación que permiten comprender cómo las ideas tempranas sobre la naturaleza, muchas veces no filogenéticas, fueron incorporadas a las clasificaciones, definiendo algunas de las características del sistema de clasificación actual. Otros aspectos de la historia, relacionados con la forma en que podrían construirse las clasificaciones, serán tratados en el artículo Historia de la biología sistemática.

Los orígenes de la taxonomía

Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las especies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos según sus propiedades emergentes observadas, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales (Hey 2001 ).

La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. Allí, a mediados de la Edad Media europea se habían formado las primeras universidades, donde se discutían temas de índole filosófica y técnica, y donde se redescubrían los textos de los antiguos griegos, entre los cuales hubo naturalistas como Teofrasto. Los naturalistas se daban cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debía ser nombrada, cada especie debía poseer un único nombre, y cada especie debía ser descripta de forma inambigua, en un sistema de nombres estable. Si bien los científicos estaban al tanto de esto, sus ideas acerca de cómo debía ser y lo que significaba una clasificación fueron cambiando considerablemente con el tiempo. Al finalizar la Edad Media, con la dominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el resto del mundo, el sistema allí consensuado se extendería a todo el globo.

De la taxonomía linneana al origen de los códigos

Véase también: Taxonomía de Linneo.

Portada de la obra de Linneo Species plantarum (1753), obsérvese que informa al lector lo que encontrará en el interior del libro, como los géneros "naturales" y las clases y órdenes "artificiales". Está escrito en latín, el idioma universal de la época.

La historia de la taxonomía es en parte la historia de un único sistema de clasificación "natural" que se desarrolló gradualmente durante centurias. La palabra "natural" no tenía significado fijo en una época, significaba algo diferente para cada autor según su concepción de la naturaleza o de cómo debía ser un sistema de clasificación. Por cientos de años, los naturalistas europeos intentaron desarrollar clasificaciones que fueran "naturales", además, se esperaba que las clasificaciones hicieran mucho más que reflejar la naturaleza: ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus había delineado cuáles debían ser las características de un sistema de clasificación natural: debía ser fácil de usar y de memorizar, estable, predictivo y conciso (ver Greene 1983 ), una serie de metas que a veces entran en conflicto. Por lo tanto existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo debía reflejar la naturaleza (lo que sea que eso significara para cada autor), sino también servirle de utilidad a una comunidad de usuarios. Estas dos concepciones también a veces entran en conflicto.

Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes clasificaciones, "naturales" o no, basadas en teoría o meramente empíricas, con el objetivo de ordenar la información disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonomía recibió un empujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía la ambición de nombrar a todos los animales, plantas y minerales conocidos en la época, agruparlos según su concepto de "naturalidad" (de forma que se relacionen según sus características físicas compartidas), y normalizar su denominación. Si bien ya había publicado trabajos más modestos antes, fue en 1753 cuando publicó un gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó toda la información disponible sobre las plantas, y debido a su éxito, terminó siendo el trabajo que definió las bases del sistema de clasificación que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ("Las especies de plantas"), y estaba escrito en latín, que era el idioma universal de la época. En ese libro las especies de plantas estaban agrupadas en géneros (grupos de especies) según sus similitudes morfológicas. Linneo fue uno de los primeros naturalistas en enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificación. De esa forma y sin saberlo, estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y por lo tanto también evolutivas. En su libro, cada especie era descripta con una frase en latín limitada a 12 palabras, en donde la primera de las 12 palabras siempre era el género al que pertenecía la especie. Él propuso que esas pequeñas descripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus especies. A estas pequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre propio de cada especie", pero hizo un importante agregado que había sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (todavía hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus contemporáneos rápidamente empezaron a llamar a la planta con el nombre Nepeta cataria, que es el nombre que persiste hoy en día.

La nomenclatura binominal no fue la única característica impuesta en la nomenclatura académica europea por el éxito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerárquico de clasificación, donde las especies muy similares morfológicamente se agrupaban en un mismo género. La categoría de género tampoco fue un invento de Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya había provisto guías para describir géneros de plantas: los caracteres de los géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres debían ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utilizó los géneros, y creía que tanto los géneros como las especies (y algunas familias) existían en la naturaleza (eran "grupos naturales"), mientras que las categorías más altas eran sólo materia de conveniencia humana. Esta distinción entre categoría "real" y categoría "artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace creer que la categoría es artificial. En palabras de Linneo:

Los caracteres no hacen al género, el género nos da sus caracteres.

Carlos Linneo 1751:119

Con estas palabras, Linneo reconocía que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegían caracteres diferentes, pero había "algo más" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo género, y había que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupación resultara ser un "grupo natural". Esta afirmación, fruto de la intuición de Linneo, no tendría base científica hasta la aparición de la teoría de la evolución (de Queiroz y Gauthier 1990 ).

Linneo falló en la búsqueda de algún carácter que fuera común a todos los miembros, aun en las más "naturales" de las familias, como las umbelíferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeñas inflorescencias, hábito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de hinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium), raíz de perejil (Petroselinum).

En su sistema de clasificación, Linneo también trató de agrupar a algunos géneros en familias que se podían considerar "naturales" (la idea de que existían familias naturales tampoco era nueva y data de Pierre Magnol en 1689 ^{vol.1 pp xxii-xxvii}), si bien no les otorgaba una descripción de sus similitudes morfológicas, y para 1751 había reconocido 67 familias (Linneo 1751 ), dejando muchos géneros sin ubicación. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia, pero falló en su búsqueda aún en las más "naturales" de las familias, como Umbelliferae.

Linneo también agrupó a los grupos naturales en órdenes y clases artificiales, sólo útiles para ordenar los grupos naturales de forma que sean fáciles de encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres que utilizó para ello fueron el número de estambres y el número de estilos y estigmas. Por ejemplo, en el orden Pentandria Monogyna ubicó a los géneros Datura y Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 único estilo. A esta parte de la clasificación Linneo la llamó "sistema sexual".

El éxito del libro de Linneo solventaba los problemas de comunicación producidos por la variedad de nombres y sistemas de clasificación locales. A partir de ese momento las actualizaciones de la clasificación hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclatura binominal ni el sistema de clasificación impuestos por Species Plantarum.

En la época de Linneo se había creído que uno o unos pocos caracteres en cada categoría bastaban para armar los taxones en los sistemas naturales, si bien Linneo había fallado en la búsqueda de esos caracteres en la categoría de familia. Desde la aparición del libro de Linneo en 1753 hasta 1789, a varios autores, a Michel Adanson (1763-1764 ), se les hizo evidente que los caracteres variaban dentro de los grupos "naturales", concluyendo que no hay caracteres esenciales para definir a un grupo, y que los grupos naturales deben ser definidos sólo mediante un conjunto de caracteres tomados de toda la planta, de los cuales la mayoría, pero no necesariamente todos, estarán en cada especie del grupo. A principios del siglo XIX, los creadores de las clasificaciones habían aumentado casi sin darse cuenta la cantidad de caracteres a considerar para la clasificación.

En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum describió tanto géneros como familias de plantas y agrupó a estas últimas en clases. Su publicación fue importante en la época porque por primera vez aparecía un tratamiento taxonómico que ubicara a todos los taxones por arriba de género en un sistema natural, porque describía a todos los taxones de todas las categorías claramente, y porque enumeraba los principios con los cuales se había armado su sistema (un "método").

Página de la obra de Linneo Systema naturae en donde incluye a Homo entre los animales.

Con respecto a los animales, en 1758 Linneo publicó la décima edición de su Systema Naturae, en el que listó todos los animales conocidos por él en ese momento y por primera vez los clasificó como había hecho previamente con las plantas, adoptando la nomenclatura binominal. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales, incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existente para algunos de considerar al hombre un animal.

En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los científicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser los mismos que la gente utilizaba para identificar algún organismo encontrado. Lamarck promovió el uso de claves de identificación, libros que permitían a los usuarios no expertos identificar un organismo dado mediante caracteres fácilmente visibles. De esta forma mitigó el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificación, que a medida que aumentaba el conocimiento agrupaban a los organismos en relación con caracteres cada vez más inconspicuos, en grupos cada vez menos intuitivos para el usuario, y los usuarios de esos sistemas, que estaban más interesados en la utilidad de sistema de clasificación que en la "naturalidad" de sus grupos.

El término "Taxonomía" (Taxonomie, en francés) fue empleado por primera vez por el biólogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX.

Un cierto número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "espécimen tipo". Estos "tipos" eran plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma más común del grupo, o la forma más "perfecta" (estos autores consideraban la simetría radial y la bisexualidad más perfectas que las demás formas, por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Durante varias décadas después de la edición de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y plantas y muchas veces hubo más de un nombre para una especie dada (diferentes nombres para el mismo taxón son llamados "sinónimos"). Cuando así era, el nombre de uso común era normalmente el más descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad más eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de géneros y algunos epítetos específicos eran compuestos por más de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo peligrar el logro de Linneo de una única clasificación para la comunicación, y eso llevó a, en 1813, la adopción de un código para nombrar a las plantas, llamado Théorie Elémentaire de la Botanique ("Teoría Elemental de la Botánica") donde se reglamentaba cuál era el nombre válido para cada taxón. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se adoptó un código de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science ("Asociación Británica para el Avance de la Ciencia"), llamado el Strickland Code ("Código de Strickland", Strickland et al. 1842 ). Los dos códigos definirían las primeras reglas de nomenclatura con el objetivo de obtener un solo nombre válido para cada taxón. La razón por la que fueron realizados dos códigos en lugar de uno solo es que los expertos en Botánica y los expertos en Zoología trabajaban con poco conocimiento los unos de los otros, y hacía tiempo que cada disciplina recorría su propio camino, por lo que resultaba difícil que botánicos y zoólogos se reunieran para la creación de un único código (Minelli 2008 ). Un borrador de un Código que uniría al de Zoología y al de Botánica fue escrito entre 1842 y 1843, pero este código terminaría olvidado (Minelli 2008 ).

De esta forma, desde Linneo hasta los Códigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoológica y botánica del sistema de clasificación que se utiliza hoy en día. Muchos científicos adoptaron el sistema de clasificación "natural", pero no todos estaban de acuerdo en utilizarlo. Los sistemas de clasificación pueden ser "arbitrarios" o "artificiales", si solo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinación de manera artificiosa (por ejemplo, de acuerdo a su utilidad para los humanos), o "naturales", cuando las jerarquías se establecen en función de sus afinidades en la Naturaleza. La palabra "natural" para Linneo sólo quería decir que las especies habían sido creadas "naturalmente" parecidas a algunas y disímiles de otras (y de hecho, cada científico poseía su propia definición de "sistema natural", que tenía que ver principalmente con cada concepción filosófica del mundo, e incluso había científicos que consideraban que el sistema de otros en realidad no era natural). En esa época había mucha gente que no estaba de acuerdo con que existían las agrupaciones "naturales" de organismos (ya que nadie podía dar una razón convincente de que existieran) y se negaban a clasificarlos de esa forma, apoyando los sistemas artificiales de clasificación.

Taxonomía y evolución

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies.

Darwin no fue el primero en presentar una teoría de la evolución, pero nunca antes la evolución como hecho había tenido un impacto tan convincente. Cuando irrumpió la teoría de la evolución a mediados del siglo XIX pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin, que había un árbol que conectaba a las especies por parentesco, que ese árbol estaba compuesto por ancestros, y que el grado de similitud morfológica entre las especies era explicado por la topología del árbol, ya que las especies habían heredado la morfología de sus ancestros con alguna modificación. El sistema linneano de clasificación está conformado por grupos dentro de grupos, y a un árbol filogenético también se lo puede dividir en grupos dentro de grupos, por lo que podía hacerse una correspondencia entre el sistema de clasificación "linneano" y la filogenia de las especies (Darwin en ese momento no habló de rangos). Por lo tanto, las relaciones entre taxones en las taxonomías existentes sólo fueron reinterpretadas como el resultado de la evolución, y los conceptos evolutivos fueron formulados para justificar los métodos ya existentes (de Queiroz 1988 ). La publicación del libro El origen de las especies en 1859 estimuló la incorporación de teorías evolutivas en la clasificación, proceso que hoy en día aún no está terminado (de Queiroz y Gauthier 1992 ).

El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales (clasificaciones basadas en caracteres no naturales) y los defensores de la construcción de un sistema natural fue uno de los conflictos teóricos más intensos de la biología de los siglos XVIII y XIX, y fue mitigado con la consolidación de la teoría de la evolución de Darwin, que ofreció un criterio convincente de "naturalidad": la ascendencia común. Cuanto más parecidos son dos organismos entre sí, más cercano es su ascendiente común, y por lo tanto más próximamente deben ser agrupados en la clasificación. Los organismos que comparten sólo unos pocos caracteres descienden de antepasados más lejanos y, por lo tanto, deben ser ubicados en taxones diferentes, compartiendo sólo los taxones más altos.

Luego de la aceptación de la evolución surgieron clasificaciones basadas en filogenias, algunas de esas filogenias se componían sólo de miembros vivientes, como los árboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992). En estos árboles no había ancestros extintos (Judd et al. p.43). Otra filogenia fue la de Rolf Dahlgren, en ella, los ancestros eran sólo miembros extintos, el árbol filogenético era un árbol tridimensional, y los miembros vivientes podían representarse por un corte de un plano de ese árbol, en un diagrama llamado "Dahlgrenograma".

Un paso crítico en el proceso de convertir a los sistemas de clasificación en un reflejo de la historia evolutiva de los organismos fue la adquisición de una perspectiva filogenética, para la cual biólogos como Willi Hennig (entomólogo alemán, 1913-1976), Walter Zimmermann (botánico alemán, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botánico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes. La Biología Sistemática es la ciencia que se ocupa de construir los sistemas de clasificación a partir de teorías sobre la evolución de los taxones.

Hoy en día, el desarrollo de nuevas técnicas (como el análisis del ADN) y las nuevas formas de análisis filogenético (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) están produciendo cambios sustanciales en las clasificaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga tradición y definir otros nuevos. Los aportes más significativos proceden de la comparación directa de las moléculas de ADN. Esta cantidad nueva de datos ha invertido el papel de la morfología en muchas reconstrucciones filogenéticas: cuando nació y durante muchos años, la Taxonomía era la ciencia que agrupaba a los organismos según sus afinidades morfológicas. Pero hoy en día, cada vez más los organismos son agrupados según las similitudes en su ADN (y recientemente, en segundo lugar, con apoyo del registro fósil y la morfología); la evolución de los caracteres morfológicos es "interpretada" una vez el árbol filogenético está consensuado. Los sistemas de clasificación se hacen en colaboración, según el árbol filogenético más consensuado (ver por ejemplo el sistema APG III del 2009 para las angiospermas), y hoy en día se utilizan métodos estadísticos para consensuar los nodos del árbol filogenético.

Formalización de las normas: los Códigos

El que originalmente fuera Théorie Elémentaire de la Botanique en 1813, fue siendo reemplazado por sucesivos Códigos resultado de un esfuerzo conjunto, aunque a veces su uso no era universal y se llegó a superponer. Esta situación se terminó en 1930 con la aparición del International Code of Botanical Nomenclature ("Código Internacional de Nomenclatura Botánica" o ICBN), que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos (considera de diferente manera a los dos grupos mencionados). El que originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por la International Commission on Zoological Nomenclature ("Comisión Internacional sobre Nomenclatura Zoológica") y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature ("Código Internacional de Nomenclatura Zoológica" o ICZN) en 1901. El Código Internacional de Nomenclatura Botánica estableció el año 1753 (el de la publicación de Species Plantarum) como el año en que se inicia la nomenclatura botánica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma forma, el Código Internacional para la Nomenclatura Zoológica estableció el año 1758 (el año en que Linneo publicó la décima edición del Systema Naturae) como el de inicio de la nomenclatura zoológica, dejando sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Códigos comparten los mismos "principios de Nomenclatura" que ya fueron descritos, y se actualizan como resultado de los Congresos Internacionales que se realizan regularmente a tal efecto.

Con el tiempo los bacteriólogos, que se habían atenido al código botánico, desarrollaron su propio Código (Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias, preparado en 1953 pero publicado recién en 1958). El Código Internacional de Plantas Cultivadas se originó en 1952, con su última publicación en 2009. Hace relativamente poco se fueron revisando versiones de lo que hoy se llama el Código Internacional de Nomenclatura y Clasificación de Virus (nacido como "internacional" en 1998 Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de genes y proteínas.

Las propuestas para armonizar, unificar, o reemplazar los Códigos no son nuevas, algunas de ellas tienen más de 100 años (Dall 1877, ver también Savory 1962 ).

Relación con las taxonomías populares

Sabemos muy poco acerca de la relación entre los naturalistas profesionales y los aficionados y el público en general, si bien estas relaciones forman parte del trasfondo histórico que ayudó a modelar la biología sistemática (Judd et al. 2009, pero ver por ejemplo Allen 1976 ).

A medida que avanzaba la ciencia de la taxonomía en el ámbito científico, nacían clasificaciones nuevas basadas en conjuntos más crípticos de caracteres, pero los botánicos "amateur" siguieron utilizando el antiguo sistema de clasificación de Linneo durante mucho tiempo. Hacia fines del siglo XIX, muchos investigadores despreciaron el valor de las taxonomías utilizadas por los no profesionales, considerándolas sólo "una diversión para mujeres y niños" (por ejemplo ver Coulter 1895 ).

Como la sistemática tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran obvios en la flora europea. Además, la disciplina estuvo dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa, especialmente en aquellos lugares que fueran colonias europeas, la dominación europea fue especialmente evidente en que las floras de los países fueron escritas por botánicos europeos y basadas en materiales guardados en instituciones europeas (Judd et al. p 41). Fuera de Europa, los científicos muchas veces desvalorizaron los conocimientos que tenían sobre las especies los nativos que poseían un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran originarios. Por ejemplo, cuando los europeos descubrieron América y se relacionaron con sus pueblos originarios, desatendieron esa valiosa fuente de conocimiento.

Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los señalan como nombres ilegítimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima más al lenguaje de los niños. Al parecer, los nativos no comprendían las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepción. Los indígenas americanos tenían innumerables nombres para plantas pero no una única palabra que se pudiera traducir como árbol. Culturas cuya supervivencia dependía del conocimiento y uso de la vegetación circundante, reconocían numerosas plantas de utilidad, sabían cuáles eran sus usos, y le habían dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartían con los naturalistas conceptos como especie, género o clase. Para conquistar plantas extrañas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificación europeo.

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Sin embargo hubo veces que los conocimientos locales han sido utilizados tanto con criterios antropológicos como para la investigación farmacéutica. La adecuación o no de las taxonomías tradicionales al criterio científico ha sido objeto de algunas investigaciones.

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía

En la década de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003 ), debido en parte al nuevo y revolucionario enfoque que proporciona el análisis de ADN a los problemas taxonómicos, y en parte a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonomía en su estado actual, y plantean la necesidad de reformar los Códigos o de reemplazarlos, situación que aún se está debatiendo (Mallet y Willmott 2003 ).

Taxonomía y biodiversidad

El centro del escenario en los estudios ambientales hoy radica en estudios sobre el ambiente físico, en particular cambio climático, polución, y agotamiento de los recursos no renovables. Sin embargo, la crisis de biodiversidad causada por actividades humanas (como las que llevan a la pérdida del hábitat y la introducción de especies exóticas) es tal vez comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los períodos geológicos (Raven 2002 ), y si se considera como objetivo que el mundo viviente se aproxime lo más posible a un manejo sustentable que se adapte a los cambios, entonces los políticos, los oficiales del gobierno, los científicos, y el público en general tienen que dar a la biodiversidad la misma atención que se le brinda al ambiente físico. Las especies son la herramienta científica más utilizada para medir la biodiversidad y definir políticas de conservación de la misma (Crisci 2006 ). Hoy en día existe una conciencia general de que no será posible conservar todas las especies. Los especialistas deben calcular en qué hábitats y en qué especies focalizar los magros presupuestos asignados a la conservación, y generar modelos predictivos acerca del futuro de la biodiversidad. En ese sentido, la biología sistemática juega un rol preciso en lo que respecta a la definición de especie y de especiación. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigüenza (1999 ) analizaron la cantidad de especies de aves endémicas de México utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de especie. Según el concepto biológico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia fértil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentración de especies endémicas en las regiones montañosas del sur y del oeste. En cambio según el concepto filogenético de especie (que asigna como miembros de una especie a los que poseen evidencia de formar una unidad evolutiva en un análisis de filogenia, más allá de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endémicas, con la mayor concentración en zonas tanto llanas como montañosas del oeste. La elección de una clasificación u otra, por lo tanto, afecta enormemente las prioridades de conservación de cada hábitat. La situación se agrava si se tiene en cuenta que las especies evolucionan, y aun cuando los investigadores se pongan de acuerdo acerca de qué agrupaciones de organismos constituyen una especie hoy en día, algunas de ellas dejarán de ser una única especie en un futuro no muy lejano.

Si bien ya han sido descriptas para la biología sistemática más de un millón de especies, esto representa alrededor de un 15 % de las especies del planeta, quizás menos (Wilson 2003 ). La década de 1990 y la del 2000 fueron décadas en que la comunidad científica sistemática estuvo de acuerdo en que la prioridad de la biología sistemática era nombrar y describir todas las especies del planeta, tanto como sea posible (Stuessy 2009, "Systematics Agenda 2000" 1994 ). Sin embargo, no hay suficientes taxónomos que hagan una descripción formal de las especies de cada región. En los trópicos el problema se agrava, no sólo porque poseen un mayor número de especies, sino también porque hay cada vez menos taxónomos en ese área cada año (Judd et al. 2007: p. 7). Las pocas iniciativas más o menos grandes orientadas a proyectos de biodiversidad (Global Taxonomy Initiative, lanzada después de la adopción de la Convention on Biological Diversity; el National Science Foundation's Partnerships for Enhancing Expertise in Taxonomy; o el European Distributed Institute of Taxonomy, por ejemplo) se enfrentan con una tendencia dramática e irreversible de déficit de taxónomos, acoplada con un importante desbalance entre la diversidad de especies de grandes grupos taxonómicos y la cantidad de taxónomos trabajando en esos grupos (Brown y Lomolino 1998 ). Se calcula que hay menos de la mitad de los taxónomos necesarios para describir las especies que faltan, y su declinación en número lleva décadas. Las razones de la falta de taxónomos expertos en describir la biodiversidad varían desde la falta de incentivos económicos hasta la poca predisposición hacia esa área debido a las pocas citas que reciben esas publicaciones en las revistas científicas ("low citation rates") (Agnarsson Kuntner 2007, ). Esta situación es el exponente más claro de lo que se conoce como "crisis taxonómica" ("taxonomic crisis" o "taxonomic impediment") entre los taxónomos.

Otro problema que enfrentan los trabajos sobre biodiversidad es la falta de capacitación para realizar una correcta identificación. Se necesita entrenamiento para que la identificación llegue hasta especie en una localidad o un taxón determinados. Por ejemplo, muchos biólogos reciben poco entrenamiento formal en sistemática: un ecólogo de plantas, por ejemplo, tiene cursadas una o dos materias de sistemática, que típicamente incluyen un seguimiento de las características de cada familia y la identificación de 50 o 100 especies, que el alumno selecciona con sus flores bien expuestas y todos sus caracteres bien distinguibles. Entonces pueden estar poco preparados para hacer seguimientos de biodiversidad en ambientes ricos en especies o en regiones con especies complejas, si bien esta situación va cambiando con el entrenamiento. La identificación de especímenes requiere principalmente de entrenamiento en el uso de claves y la observación de caracteres, y se han entrenado naturalistas no profesionales en la identificación de especímenes de áreas particulares. Es esperable que la tarea de entrenamiento sea facilitada en el futuro con la mejora de las claves computarizadas, y quizás proyectos de identificación on-line de fotos como iNaturalist ayuden a la tarea de localización de especies.

El rol del ADN en la taxonomía

Las secuencias de ADN se utilizan cada vez más en los análisis filogenéticos debido a que unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer análisis de identificación y parentesco. Por eso algunos autores, como Hebert et al. (2003 ), y Tautz et al. (2003 ), proponen un rol central del ADN en la definición de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debería ser uno de los caracteres del espécimen tipo, y una especie de marca para el taxón al cual pertenece el espécimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carácter clave, de utilización similar a como se usaría el código de barras en los supermercados. Esta "Taxonomía basada en ADN" aún adolecería de muchos de los mismos problemas que tienen los demás enfoques: por ejemplo, el problema de los límites de la circunscripción de los taxones. Los cambios de nombres que más molestan y aburren a los biólogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripción de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qué secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una información que diferencie al taxón de los demás. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones después de la especiación, o debido al fenómeno de introgresión (de esa forma un gen que se había diferenciado vuelve a su estado anterior). Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carácter morfológico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003 ). Aún cuando la "Taxonomía basada en ADN" fuera financiada, habría que preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que sólo el 10% de las especies del planeta ha sido descrito (Mallet y Willmott 2003 ). Debido a eso, probablemente la mayoría de los biólogos verán las secuencias de ADN como un complemento más que como un reemplazo de la información morfológica. De todas formas, los Códigos de Botánica y Zoología hoy en día no especifican ningún carácter en particular para diagnosticar nuevos taxones, así que la "Taxonomía de ADN" ya es válida, si bien la descripción de caracteres visibles puede ser de uso más inmediato y definitivamente más interesante que la lectura de las secuencias de ADN.

Ya es rutina que las especies de microorganismos se delimiten a través de métodos moleculares, y, para dilucidar el árbol de la vida completo, sería claramente útil secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para lograr esto último, sería necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN, más allá de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripción de todas las especies o no. Por otro lado, si bien hoy en día su uso es más limitado que lo propuesto por sus seguidores, la obtención del "código de barras de ADN" de algunas especies llevó al descubrimiento de especies crípticas (que son tan parecidas morfológicamente entre sí que hasta ahora habían sido categorizadas como una única especie, ver por ejemplo Siddall et al. 2007, aunque hay que tener en cuenta que en otros estudios no ha sido útil para identificar especies, por ejemplo Elias et al. 2007 ).

Algunos científicos ven suficientes beneficios en obtener la misma secuencia de ADN en todas las especies, esto los ha llevado a organizarse dando como resultado las conferencias llamadas "Barcoding of Life" ("Tomando el código de barras de la vida"), (Savolainen et al. 2005, Sciencedaily 2007 ), los progresos se pueden ver en su página de internet.

Iniciativas taxonómicas en Internet

Muchas iniciativas taxonómicas se han afianzado en Internet. Las más populares en el ambiente científico en el 2003 quizás eran las siguientes:

• GBIF http://www.gbif.org
• Species 2000 http://www.sp2000.org
• Tree of Life http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html

Y en el mismo 2003 surgió una web de la que se propuso ampliar el alcance en la prestigiosa revista Science en el 2010 (Stuart et al. 2010 ):

• Encyclopedia of Life http://eol.org Sus desafíos son, por ejemplo, ordenar y validar el contenido de fuentes múltiples, integrar contenidos tradicionales revisados por pares con contenidos generados por los usuarios, establecer la credibilidad de la comunidad científica en fuentes de acceso abierto, facilitar la colaboración entre expertos y novicios.

Pero hay más de 50 proyectos en todo el mundo. Una web de información taxonómica sólo será universal si recoge la mejor información, la más completa, actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"), entonces las demás caerán en desuso.

Propuestas de un registro central de nombres

El principio de prioridad presenta el problema de que el taxónomo de plantas o de animales debe hacer un trabajo de búsqueda en la bibliografía antigua (de 1753 en adelante para las plantas y de 1758 en adelante para animales) del nombre del taxón. Esta investigación consume mucho tiempo: En una investigación hecha con taxónomos del Reino Unido, se estimó que el 20 % del tiempo de un taxónomo está dedicado al trabajo nomenclatural (Hawksworth 1992 ).

Charles Godfray (2002) propuso una "primera revisión a través de la web" como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinónimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validación en Internet. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisión Internacional para la Nomenclatura Zoológica, también argumentó a favor de un registro central de nombres (Minelli 2003).

El código para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres válidos de las bacterias ahora son publicados en una única revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980, cuando se publicó la primera lista llamada Approved List of Bacterial Names ("Lista aprobada de nombres de bacterias"). Se esperaban reformas similares en los códigos de los macroorganismos, pero los zoólogos y los botánicos tardaron en ratificar las propuestas. La posibilidad de que unos pocos especialistas pudieran monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llevó a los botánicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botánica en 1999 (Greuter et al. 2000 ), propuestas similares fueron rechazadas en el Código de Zoología de 1999 (International Commission on Zoological Nomenclature, publicado en 2000 ).

En el año 2012 una enmienda del Código de Zoología lanzó finalmente su registro central de nombres con página web llamado Zoobank, en el que se está implementando el registro de especímenes tipo.

Varios autores (Hawksworth y Greuter, 1989; Greuter, 1991, 1993 ) han propuesto generar una lista de "Nombres de uso en la actualidad".

La armonización de los Códigos y el BioCode

Algunos taxónomos opinan que los Códigos están escritos de forma inadecuada, ya que son intrincados, difíciles de reformar y con los años divergieron mucho en algunos aspectos. Además todos los Códigos enfrentan los mismos problemas para adecuarse a las novedades tecnológicas, y sería más útil tener un Código unificado para la comunicación y para la taxonomía de grupos problemáticos. Hoy en día muchos ven la necesidad de unificarlos o al menos de armonizarlos para que se parezcan cada vez más entre sí. El BioCode es un código de nomenclatura cuyo primer borrador fue escrito en 1998, el segundo en el 2011, y tiene como objetivo funcionar de marco hacia el cual los códigos en uso idealmente se deberían acercar. Su alcance engloba a mucha de la diversidad biológica que reglamenta los códigos en uso, las reglas de nomenclatura son similares a las de los Códigos en uso pero están simplificadas, unificó la terminología y está redactado en un lenguaje simple que minimiza los problemas de comprensión del texto. Además propone reglas para enfrentar las nuevas tecnologías, como la publicación electrónica. El BioCode además propuso que sea el código utilizado en reemplazo de los Códigos en uso, al menos en algunos grupos problemáticos, pero su uso no fue implementado luego del primer borrador ni, por ahora, luego del segundo.

El borrador escrito en 1998 obtuvo críticas en lo que respecta a la utilidad del código (Orchard et al. 1996, Brummitt 1997, 1996, Delprete 1996 ). Estas críticas incluían: - que los problemas existentes podían superarse con cambios menores en cada código en uso, - que había baja disposición de botánicos y zoólogos en aprenderse todo un conjunto de reglas nuevas. - Había dificultades manifiestas en tratar satisfactoriamente con los nombres ya existentes., por lo que se perdería la estabilidad de los nombres: al menos el 20% de los nombres científicos debía cambiar de nombre (Dubois 2010d: 5) - Una crítica importante es que un BioCode sería adicional a los Códigos en uso, entonces complicaría las cosas en lugar de simplificarlas (Brummit 1997).

También hubo varias críticas relacionadas con el modo en que el proyecto fue propuesto, que se pueden resumir en que se presentó de una forma "poco madura" (Flann 2011, ver también ).

La literatura mencionando al BioCode en la década del 2000 se encuentra en Greuter 2003 y en Kraus 2008, publicaciones donde se discute el destino del BioCode.

En el 2011 fue publicada una nueva revisión de este código, llamada "Draft BioCode (2011)". El objetivo de esta nueva revisión es proveer un conjunto de reglas que permita que los códigos en uso se armonicen (se parezcan cada vez más entre sí con las nuevas revisiones de cada uno). También se propone que el código pueda utilizarse en algún grupo particular de organismos si lo avalan los organismos internacionales pertinentes. El código fue revisado, como la versión anterior, por representantes de cada código en uso, que fueron agregados como autores del nuevo código.

El sistema linneano y el PhyloCode

Se han encontrado problemas usando el sistema linneano de clasificación cuando se lo basa en el árbol filogenético (Wiley 1981, de Queiroz y Gauthier 1990, 1992, Wiley et al. 1991, Forey et al. 1992, y Hibbett y Donoghue 1998 ). El PhyloCode, creado en 1998 y actualizado periódicamente, es un código de nomenclatura alternativo a los códigos existentes, basado en lo que sus autores llaman una "aproximación filogenética" a la nomenclatura.

El Phylocode tiene varias importantes similitudes en sus metas y en sus métodos con lo que los autores llaman la "nomenclatura basada en rangos" (lo que otros autores llaman la nomenclatura linneana): también promueve la estabilidad y claridad nomenclatural, de forma de no interferir con nuevas conclusiones taxonómicas, provee métodos inambiguos para aplicar nombres a los taxones, y para seleccionar un único nombre aceptado para cada taxón, así como un único taxón de referencia para cada nombre, no impide a los taxónomos inferir la composición de los taxones ni aplicarles rangos taxonómicos (contrariamente a un concepto erróneo frecuente, el PhyloCode no prohibe la asignación de rangos taxonómicos), utiliza la prioridad de publicación para asignar un orden de preferencia cuando hay nombres sinónimos u homónimos, y permite conservar nombres menos antiguos en aras de la estabilidad y continuidad de la nomenclatura. Una de las diferencias es que el PhyloCode define a los nombres que aplica a los taxones en términos de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados. Por ejemplo, las tres definiciones más comunes son la basada en nodos, la basada en ramas, y la basada en apomorfías. Otra diferencia es que como esos nombres no dependen del rango taxonómico (como en la nomenclatura de los Códigos que tiene reglas relacionadas al respecto, como el uso de sufijos), entonces cuando hay cambios de categorías taxonómicas no es necesario que cambien los nombres de los taxones (de Queiroz 2012 ).

Se encuentran críticas en la literatura a febrero del 2013 (de Queiroz 1997, 2006, Cantino 2000, de Queiroz y Cantino 2001, Lee 2001, Bryant y Cantino 2002, Laurin et al. 2005, de Queiroz y Donoghue 2011, también ver en phylonames.org > literature > replies to critiques).

Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Códigos de la nomenclatura linneana con su nuevo Código, lo cual no llegó a discutirse en el debate acerca de una taxonomía unitaria en el ambiente científico al menos hasta el 2003 (Mallet y Willmott 2003 ).

El futuro de los Códigos

Más allá de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas como un registro central de nombres, el "BioCode", el "PhyloCode", o la "taxonomía basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura taxonómica son inadecuadas.

Algunos autores argumentan a favor de los Códigos en uso que son el resultado de centurias de debate, y más allá de sus debilidades, son logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, y argumentan que el éxito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores actúen con sensibilidad y sólo con amplio consenso, para evitar la fragmentación del conocimiento existente en múltiples sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 2003 ).

Véase también

• Sistemática
• Taxonomía linneana
• Taxonomía molecular
• Nomenclatura (biología)
• Código Internacional de Nomenclatura Zoológica
• Código Internacional de Nomenclatura Botánica
• Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias

Referencias

• Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002). Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition (Sinauer Axxoc edición). USA. ISBN 0-87893-403-0. 

• Brusca, R. C.; Brusca, G. J. (2003). «Classification, Systematics, and Phylogeny». Invertebrates, Second Edition (Sinauer Associates Inc., Publishers edición). Sunderland, Massachusetts 01375, USA. pp. 23-39. ISBN 0-87893-097-3. 

• Simpson, Michael G. (2005). «Plant Nomenclature». Plant Systematics.. Elsevier Inc.. pp. 501-515. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5. 

• Raven, P. H.; Evert, R. F., Eichhorn, S. E (1999). «Systematics: The Science of Biological Diversity». Biology of Plants, 7e (W. H. Freeman edición). ISBN 1-57259-041-6; ISBN 978-1-57259-041-0. 

En perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía:

• Mallet, J.; Willmott, K. (2003). «Taxonomy: Renaissance or Tower of Babel?» (pdf). Trends Ecol. Evol. 18 (2):  pp. 57-59. http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/pap/mallet03tree.pdf. Consultado el 28-8-2007.