Prokaryota

Organismos procariotas.

Los procariontes u organismos procariotas son aquellos microorganismos que están constituidos por células procariotas, es decir, células que presentan un ADN libre en el citoplasma, ya que no hay núcleo celular. Han recibido diversas denominaciones tales como bacterias, moneras y esquizófitos, dependiendo de los autores y los sistemas de clasificación. Otros términos usados fueron Mychota, Protophyta y Procaryotae. Actualmente la mayoría considera que en realidad se trata de 2 dominios diferentes: Bacteria y Archaea, y minoritariamente se considera que forma un imperio denominado Prokaryota.

Los procariontes son unicelulares, salvo algunos casos como las mixobacterias, algunas de las cuales tienen etapas multicelulares en su ciclo de vida. En otros casos crean grandes colonias, como en las cianobacterias. Prokaryota viene del griego πρό-(pro-) "antes de" + καρυόν (cariot) "nuez o almendra" como referencia a la carencia del núcleo celular. Los procariontes se caracterizan por tener componentes intracelulares hidrosolubles (proteínas, ADN y metabolitos solubles en agua), por lo que no presentan núcleo celular, mitocondrias ni otros orgánulos, pues todo el organismo está delimitado por la membrana celular en lugar de separarse en diferentes compartimentos celulares.

Los procariontes se diferencian de los eucariontes, además de la ausencia de organelos, en que los ribosomas procariotas son más pequeños. Pero la diferencia más importante radica en el origen mismo de los eucariontes, el cual estaría demostrado que fue el resultado de una asociación simbiótica entre diferentes organismos procariotas. Mitocondrias y cloroplastos sintetizan sus propios ribosomas y éstos son además del mismo tamaño que el de los procariontes. Esto probaría el origen procariota de estos orgánulos por endosimbiosis seriada. Así pues, mientras los procariontes se originaron hace unos 3.500 millones de años, los eucariontes aparecen mucho después, hace unos 900 a 1.800 millones de años y como descendientes de organismos procariotas. Bajo este punto de vista, podemos considerar a Prokaryota como un grupo parafilético.

Comparación entre el tamaño de los organismos procariotas con otros organismos y biomoléculas.

Tamaño

Tienen típicamente entre 1 y 7 μm de longitud y 0,2–2,0 µm de diámetro, aunque pueden llegar a extremos como en el Nanoarchaeum con 0,4 µm (400 nanómetros) de longitud, que es la más pequeña conocida, con el genoma procariota más pequeño y la única arquea parásita. La más grande es la bacteria Thiomargarita con 750 μm.

Características generales

Estructura celular de un procarionte típico.

Los procariontes casi siempre son:

• Unicelulares.
• Osmótrofos, alimentándose por absorción.
• Tienen pared celular (salvo algunos endoparásitos) que incluye una capa S proteica.
• Tienen membrana plasmática que rodea el citoplasma.
• Tienen un único cromosoma circular llamado nucleoide (el ADN es una hebra circular).
• No presentan propiamente un núcleo celular.
• No hay orgánulos membranosos ni nucleolo.
• Reproducción asexual por fisión binaria (sin las complejas mitosis) y eventualmente con proceso de conjugación.
• Ribosoma de 70S de tamaño, con una subunidad mayor de 50S (ARNr 23S, 5S) y una menor de 30S (ARNr 16S).
• Presencia de operones y plásmidos.
• No hay objetos reconocibles salvo los ribosomas con microscopio electrónico.

Metabolismo

El metabolismo procariota tiene una gran diversificación. Mientras los eucariontes tienen solo dos (animal y vegetal), los procariontes han evolucionado en una gran variedad de ambientes por lo que dependen de los siguientes requerimientos:

Fuente de energía:

• Fotótrofos, que requieren luz
• Quimiótrofos, que dependen de reacciones químicas

Fuente de carbono:

• Autótrofos o sintéticos, que usan CO₂
• Heterótrofos, que necesitan compuestos orgánicos

Fuente reductora o donadora de hidrógeno y electrones:

• Litótrofos, si su fuente es inorgánica
• Organótrofos, si su fuente es orgánica

Tipos nutricionales

La combinación entre los diferentes factores metabólicos del párrafo anterior da lugar a los siguientes tipos de procariotas:

• Fotolitoautótrofos: Fueron probablemente los procariontes primigenios, ya que al igual que las plantas sólo requieren de agua, luz y CO₂. Entre ellos están las cianobacterias, las euriarqueas, las bacterias verdes del azufre y las no sulfurosas, las Bacterias púrpuras del azufre y parte de las no sulforosas, y las arqueas metanógenas. Las cianobacterias (como las plantas) realizan además la fotosíntesis oxigénica, en cambio las bacterias verdes y púrpuras realizan la fotosíntesis anoxigénica.

• Fotoorganoautótrofos: Requieren luz, CO₂ y ácidos orgánicos, como algunas bacterias purpúras no sulfurosas.

• Fotoorganoheterótrofos: Requieren luz y compuestos orgánicos, como las heliobacterias y algunas bacterias no sulfurosas.

• Quimiolitoautótrofos: Requieren energía de la oxidación de sustancias inorgánicas, además de CO₂, NH₄+ y H₂, como en las bacterias oxidantes de Fe, H, S y N, las crenarqueas, bacterias nitrificantes (como Nitrosomonas), arqueas nitirficantes (Thaumarchaeota), bacterias incoloras del azufre (como Acidithiobacillus) y las acuíficas.

• Quimiolitoheterótrofos: Oxidan compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar CO₂, como algunas bacterias oxidantes de H.

• Quimioorganoheterótrofos. Se alimentan de compuestos orgánicos (como lo hacen animales y hongos). Son la gran mayoría de bacterias y parcialmente en las arqueas metanógenas.

Respiración

Los organismos heterótrofos tienen generalmente metabolismo aerobio (que respiran oxígeno); y como la oxidación de la glucosa y otras sustancias libera mucha más energía que su utilización anaerobia, los seres aerobios pronto se convirtieron en los organismos dominantes en la Tierra por la mayor energía que se obtiene con este tipo de respiración. Según su respiración los procariontes pueden ser:

• Aerobios, que usan la respiración aeróbica (de O₂).
• Microaerófilos, que usan muy poco oxígeno.
• Facultativos (llamados aerobios o anaerobios facultativos), que respiran O₂, pero cuando se encuentran en un medio sin oxígeno usan la fermentación.
• Anaerobios, que utilizan la respiración anaeróbica: Si además no pueden tolerar la presencia de oxígeno se denominan anaerobios estrictos.

Factores ambientales

Temperatura de desarrollo

A diferencia de los eucariontes, los procariontes tienen gran variabilidad de hábitats y de rangos de temperatura para su desarrollo. Según su temperatura óptima de desarrollo pueden ser:

Las bacterias son capaces de crecer ... a cualquier temperatura en la que exista agua líquida, incluso en estanques que estén por encima del punto de ebullición. —Thomas D. Brock, 1967

• Psicrófilos: De -1.8°C a 20°C
• Mesófilos: 20 a 40°C
• Termófilos: 40 a 70°C
• Hipertermófilos: de 70 a 105°C o más.

Condiciones extremas

La adaptación a los diferentes hábitats en la Tierra, ha permitido que los organismos procariotas evolucionen hasta en los ambientes más extremos. Según el ambiente en que se desarrollan se usan los siguientes términos:

• Acidófilo: Que desarrollan en medios ácidos como el Lactobacillus del yogurt. Los termoacidófilos como las arqueas sulfolobales que están en las fuentes hidrotermales oceánicas, requieren pH 1,5-4 y temperatura 65-90ºC.
• Alcalófilo: Que desarrollan en medios alcalinos con pH entre 8.5 y 11, como algunos bacilos.
• Halófilo: Que requiere un medio salino como en los océanos con 6% de sal. Los arqueas hiperhalófilas como las halobacterias, requieren de 12 a 23% como promedio o más.
• Barófilo o piezófilo: Que requiere de alta presión como la de los fondos oceánicos. Por ejemplo: Halomonas titanicae.
• Radiófilo o radiorresistente: Que tolera muy bien la radiación ionizante como la arquea Thermococcus gammatolerans.
• Endolito: Que vive en el interior de las rocas.
• Hipolito: Que vive debajo de las rocas, como algunas cianobacterias de climas fríos.
• Metaloresistente: Que vive en ambientes con metales pesados como el hierro, cobre, zinc, cadmio e incluso arsénico como las crisiogenetas que respiran arseniato.
• Oligótrofo: Que requiere muy pocos nutrientes, lo que debe haber ayudado a la proliferación de Pelagibacter en el bacterioplancton marino.
• Poliextremófilo: Extremófilo múltiple como Deinococcus, que tolera bien calor, frío, deshidratación, acidez, vacío y alta radiación.

Historia de la nomenclatura y sistemas de clasificación

Los primeros microorganismos procariotas fueron observados por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseñado por él mismo y conjuntamente con los protozoos los denominó animálculos. La invención del microscopio dejó atrás la "fase de la especulación" y se abre paso a la "era de la observación", la cual desembocó a mediados del siglo XIX en el "periodo de oro" de la microbiología. En 1859 Louis Pasteur, considerado el padre de la microbiología, define la fermentación bacteriana, en 1876 Robert Koch descubre la infección bacteriana del carbunco o ántrax maligno y en 1910 Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico para combatir al Treponema de la sífilis. Recién en 1970 se produce el descubrimiento de las arqueas, hecho por Thomas D. Brock, pionero en el estudio de los extremófilos.

Aquí se muestra la relación entre algunas notables agrupaciones y sistemas de clasificación procariota:

Cohn (1875) Schizophyta en 2 clases	Gram (1884) Schizomycetes en 2 tipos	Haeckel (1904) Moneres en 2 clases	Buchanan (1974) reino Procaryotae 2 divisiones	Woese (1977) Dos reinos primarios	Murray (1984) reino Procaryotae 4 divisiones	Woese (1990) Dos dominios	Gupta (1998) procariontes en 2 grupos	Cavalier-Smith (2002) imperio Prokaryota reino Bacteria en 2 subreinos
Schizophyceae		Chromacae	Cyanobacteria	Eubacteria	Gracilicutes	Bacteria	Didermata	Negibacteria
Schizomycetes	negativos	Bacteria	Bacteria
	positivos				Firmicutes		Monodermata	Unibacteria	Posibacteria
(no tratados)					Tenericutes
				Archaebacteria	Mendosicutes	Archaea			Archaebacteria

Los organismos procariotas has sido considerados sucesivamente dentro del reino animal (Bacteria), vegetal (Schizophyta), protista (Moneres) y luego agrupados dentro de su propio reino (Monera o Procaryote).

Bacteria

Ehrenberg acuñó el término Bacteria en 1828 partiendo del griego βακτήριον (bacterion) que significa bastoncito. Su clasificación de 1838 es la primera de muchas que usaron la morfología bacteriana para definir los grupos. En ella agrupó a las bacterias dentro del reino Animal, distinguiendo 5 géneros:

• Bacterium: en alusión a los bacilos y definidos como bacilos rígidos.
• Vibrio: para los vibrios, definidos como bacilos flexibles.
• Spirillum: los espirilos, definidos como espirales rígidas.
• Spirochaeta: las espiroquetas, definidas como espirales flexibles, es el único grupo que actualmente sigue siendo un taxón.
• Spirodiscus: espirales aplanados.

Otras clasificaciones posteriores incluyen por ejemplo a Micrococcus (Cohn, 1872) para los cocos o bacterias esféricas y Chlamydobacteriaceae (Migula, 1895) para las bacterias filamentosas rodeadas por la vaina y conocidas hoy como proteobacterias.

Schizomycetes y Schizophyta

En 1857, el botánico alemán Nageli rechazó la idea de que las bacterias fuesen animales y les dio el nombre de Schizomycetes (hongos de escisión), dentro del reino vegetal.

Una clasificación más coherente para estos organismos fue hecha por Ferdinand Cohn, que en 1875 juntó a las bacterias (Schizomycetes) con las algas verdeazuladas (Schizophyceae) en un grupo que denominó Schizophyta dentro del reino Planta. Schizophyta viene de schizo=partición y phyta=planta, en alusión a la forma de reproducción bacteriana por división binaria.

Este mismo criterio se mantiene en clasificaciones posteriores como la de Engler (1924), de Wettstein (1934) y de Krasilnikov (1958), éste último usando el término Protophyta.

Moneres

En 1866, Haeckel crea el orden Moneres (del griego μονήρης/moneres=simple), dentro del nivel más bajo del reino Protista para agrupar a las bacterias, pero sin incluir las algas azul-verdosas que estaban como Cyanophyceae entre las algas. Menciona que las bacterias son únicas pues “...a diferencia de otros protistas, ellas no tienen núcleo y son tan diferentes como lo es la hidra de un vertebrado o un alga simple de una palma”. En 1904 rectifica en su Die Lebenswunder (Las maravillas de la vida) reconociéndo que Chromaceae (algas azul-verdosas), al carecer de núcleo, deben agruparse en Moneres junto con las bacterias; además sugirió al observar los cloroplastos, que las plantas debían haber evolucionado por simbiosis entre una célula verde con otra célula fagótrofa no-verde. Ideas sobre simbiosis a fines del s.XIX no fueron poco comunes. Para Haeckel, la actividad de las moneras se reduce al proceso puramente químico de su metabolismo, de tal manera que la diferencia entre ellas y los demás seres cuyas células tienen núcleo, es la mayor en todos los aspectos, incluso mayor de la que hay entre una monera y un cristal inorgánico.

Un nuevo reino

El término procariota (francés procaryotes), así como eucariota, fueron acuñados por Chatton en 1925 para diferenciar los microorganismos anucleados de los nucleados.

Por esta época, se vió la búsqueda de una clasificación natural para las bacterias. En 1927, el botánico Edwin Copeland argumentó que un reino vegetal que incluye a las bacterias "no es más natural que un reino de piedras". En 1938, su hijo Herbert Copeland propone para ellas un reino propio denominado Mychota con el argumento de que eran "los descendientes relativamente poco modificados de la vida que apareció en la Tierra, y que se distingue claramente de los protistas por la ausencia de núcleos".

Paralelamente en 1939, Barkley crea el reino Monera (forma neolatina del moneres de Haeckel) para agrupar a virus y procariontes, subdividiéndolo en dos grupos:Archeophyta para los virus (definidos como las partículas de la vida temprana primitiva) y Schizophyta para las algas azul-verdosas y bacterias.

Un reino formado sólo por bacterias denominado Monera fue sustentado por van Niel en 1941, el manual de Bergey propone al reino Protophyta en 1948 y en sucesivas ediciones Monera o Procaryote. Otros autores como Whittaker (1969) y Margulis (1978-1996) también usaron el término Monera.

Si bien en los años 1940 los móneras se definían por acepciones negativas, como la carencia de núcleo, carencia de reproducción sexual, carencia de plástidos y organelas, ya para los 1960 con el desarrollo de la biología molecular y el microscopio electrónico, se redefine a los procariontes en citología comparada, bioquímica y fisiología, de tal manera que la divergencia en estructura celular que separa las bacterias y algas azul-verdosas de los demás organismos celulares se reconoce como la más grande discontinuidad evolutiva conocida en el mundo hasta entonces.

Problemas en las clasificaciones

Durante los siglos XIX y XX se hicieron notorios avances en el conocimiento microbiológico. Sin embargo esto no significó avances en filogenia y clasificación natural de procariontes. La clasificación de plantas y animales se basaba en anatomía comparada y embriología, en cambio las bacterias carecen de complejidad morfológica, a la vez que tienen enorme diversidad fisiológica.

El manual de Bergey desde los años 60’s y 70’s, optó por dar clasificaciones no naturales, pero razonables, en lugar de especular filogenias que cambiasen contínuamente. Muchos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) se resignaron a aceptar que una clasificación filogenética procariota era imposible, a pesar de la aceptación en general de que es un grupo monofilético y que está relacionada con el origen monofilético de la vida. Se concluyó entonces que debía evitarse el uso del sistema de Linneo con su terminología latina y sus implicacnias filogenéticas, pues no tenía sustento, reconociéndose el desconocimiento a todo lo concerniente con la evolución bacteriana; excepto en la identificación de género/especie y se recomendó nombres comunes como bacterias sulfurosas, fotosintéticas, fijadores de nitrógeno (Ninogvossky, van Niel) y propusieron cuatro grupos principales: cianofíceas, mixobacterias, espiroquetas y eubacterias (Stanier, Donderoff, Adelberg).

Sistema de tres dominios

Advenimiento del análisis genético

El paso revolucionario en filogenética se da en los años 1970 gracias a los avances en biología molecular, los cuales permitieron elaborar árboles naturales más fiables mediante el análisis genético.

Para el análisis genético procariota se escogió el de la secuencia molecular del ARN ribosomal 16S, dando como resultado que las arqueas, un grupo procariota recién descubierto, estaba genéticamente distante de los demás procariontes, lo cual es atribuído a una antigua divergencia. Estos avances dieron lugar al postulado del Sistema de tres dominios, en donde Archaea y Bacteria forman dominios separados del dominio Eucarya.

Enlaces externos

• Bacterial/Prokaryotic Phylogeny
• Aspectos sobre Microbiología