Sistema nervioso

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Sistema nervioso
Sistema nervioso.PNG
Sistema nervioso de distintos filos animales.
Latín [TA]: systema nervosum
TA A14.0.00.000
TH H3.11.00.0.00001
Función

Coordinación rápida

y efectiva de todas las funciones corporales para responder de forma apropiada a los cambiantes estímulos del medio ambiente.[1]
Estructuras
básicas
Histológicas
   Neurona
   Neuroglía

Por la función refleja[2]
   Sistema aferente
   Sistema de asociación
   Sistema eferente

Anatómicas[2]
   SN central
   SN periférico

Según su función[2]
   SN autónomo
   SN somático

El sistema nervioso es una red de tejidos de origen ectodérmico[3] [4] [5] en los animales diblásticos y triblásticos cuya unidad básica son las neuronas. Su función primordial es la de captar y procesar rápidamente las señales ejerciendo control y coordinación sobre los demás órganos para lograr una adecuada, oportuna y eficaz interacción con el medio ambiente cambiante.[1] Esta rapidez de respuestas que proporciona la presencia del sistema nervioso diferencia a la mayoría de los animales (eumetazoa) de otros seres pluricelulares de respuesta motil lenta que no lo poseen como los vegetales, hongos, mohos o algas.

Cabe mencionar que también existen grupos de animales (parazoa y mesozoa) como los poríferos,[6] [7] [8] placozoos y mesozoos que no tienen sistema nervioso porque sus tejidos no alcanzan la misma diferenciación que consiguen los demás animales ya sea porque sus dimensiones o estilos de vida son simples, arcaicos, de bajos requerimientos o de tipo parasitario.

Las neuronas son células especializadas,[9] cuya función es coordinar las acciones de los animales[10] por medio de señales químicas y eléctricas enviadas de un extremo al otro del organismo.

Para su estudio desde el punto de vista anatómico el sistema nervioso se ha dividido en central y periférico, sin embargo para profundizar su conocimiento desde el punto de vista funcional suele dividirse en somático y autónomo.[2]

Otra manera de estudiarlo y desde un punto de vista más incluyente, abarcando la mayoría de animales, es siguiendo la estructura funcional de los reflejos estableciéndose la división entre sistema nervioso sensitivo o aferente, encargado de incorporar la información desde los receptores, en sistema de asociación,[nota 1] encargado de almacenar e integrar la información, y en sistema motor o eferente, que lleva la información de salida hacia los efectores.[2]

Consideraciones generales[editar]

El arco reflejo es la unidad básica de la actividad nerviosa integrada[11] y podría considerarse como el circuito primordial del cual partieron el resto de las estructuras nerviosas. Este circuito pasó de estar constituido por una sola neurona multifuncional en los diblásticos[12] a dos tipos de neuronas en el resto de los animales llamadas aferentes y eferentes. En la medida que se fueron agregando intermediarios entre estos dos grupos de neuronas con el paso del tiempo evolutivo, como interneuronas y circuitos de mayor plasticidad,[nota 2] el sistema nervioso fue mostrando un fenómeno de concentración en regiones estratégicas dando pie a la formación del sistema nervioso central, siendo la cefalización el rasgo más acabado de estos fenómenos.

Para optimizar la transmisión de señales existen medidas como la redundancia, que consiste en la creación de vías alternas que llevan parte de la misma información garantizando su llegada a pesar de daños que puedan ocurrir. La mielinización de los axones en la mayoría de los vertebrados y en algunos invertebrados como anélidos y crustáceos es otra medida de optimización. Este tipo de recubrimiento incrementa la rapidez de las señales y disminuye el calibre de los axones ahorrando espacio y energía.

Otra característica importante es la presencia de metamerización del sistema nervioso, es decir, aquella condición donde se observa una subdivisión de las estructuras corporales en unidades que se repiten con características determinadas. Los tres grupos que principalmente muestran esta cualidad son los artrópodos, anélidos y cordados.[13]

Filo Superfilo Cambios en la gastrula   Sistema nervioso     Centralización     Metamerización     Cefalización     Mielinización  
Ctenóforos Diblásticos   Especialización de la CGV[nota 3]   Difuso No No 0 No
Cnidarios Diblásticos   Especialización de la CGV   Difuso/Cicloneuro No/Si No 0 No
Platelmintos Protóstomos platizoos   Especialización de la CGV   Hiponeuro Si No + No
Nematodos Protóstomos ecdisozoos Gastrorrafia Hiponeuro Si No + No
Artrópodos Protóstomos ecdisozoos Gastrorrafia Hiponeuro Si Si +++ Crustáceos[14]
Moluscos Protóstomos lofotrocozos Gastrorrafia Hiponeuro Si No ++++ No
Anélidos Protóstomos lofotrocozos Gastrorrafia Hiponeuro Si Si ++ Oligoquetos[14]
Poliquetos[14]
Equinodermos Deuteróstomos Isoquilia Cicloneuro Si No 0 No
Hemicordados Deuteróstomos Isoquilia Cicloneuro Si No + No
Cordados Deuteróstomos Nototenia Epineuro Si Si +++++ Vertebrados[14]

Neurohistología[editar]

El sistema nervioso se compone de varios elementos celulares como tejidos de sostén o mantenimiento llamados neuroglía,[15] un sistema vascular especializado y las neuronas[3] que son células que se encuentran conectadas entre sí de manera compleja y que tienen la propiedad de generar, propagar, codificar y conducir señales por medio de gradientes electroquímicos (electrolitos) a nivel de membrana axonal y de neurotransmisores a nivel de sinapsis y receptores.

Células gliales[editar]

Canal central de la médula espinal, se observan células ependimarias y neurogliales.

Las células gliales (conocidas también genéricamente como glía o neuroglía) son células nodriza del sistema nervioso que desempeñan, de forma principal, la función de soporte y protección de las neuronas. En los humanos se clasifican según su localización o por su morfología y función. Las diversas células de la neuroglia constituyen más de la mitad del volumen del sistema nervioso de los vertebrados.[15] Las neuronas no pueden funcionar en ausencia de las células gliales.[15]

Clasificación topográfica[editar]

Según su ubicación dentro del sistema nervioso ya sea central o periférico, las células gliales se clasifican en dos grandes grupos. Las células que constituyen la glía central son los astrocitos, oligodendrocitos, células ependimarias y las células de la microglía, y suelen encontrarse en el cerebro, cerebelo, tronco cerebral y médula espinal. Las células que constituyen la glía periférica son las células de Schwann, células capsulares y las células de Müller. Normalmente se encuentran a lo largo de todo el sistema nervioso periférico.

Clasificación morfo-funcional[editar]

Por su morfología o función, entre las células gliales se distinguen las células macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos ), "las células microgliales" (entre el 10 y el 15% de la glía) y las "células ependimarias".

Neuronas[editar]

Diagrama básico de una neurona

Las partes anatómicas de estas células se dividen en cuerpo celular neuronal o soma, axones o cilindroejes y dendritas.

Clasificación morfológica[editar]

Con base en la división morfológica entre las distintas partes anatómicas de las neuronas y sus distintas formas de organización se clasifican en cuatro tipos:

  • Unipolares, son células con una sola proyección que parte del soma, son raras en los vertebrados.
  • Bipolares, con dos proyecciones que salen del soma, en los humanos se encuentran en el epitelio olfativo y ganglios vestibular y coclear.
  • Seudounipolares, con una sola proyección pero que se subdivide posteriormente en una rama periférica y otra central, son características en la mayor parte de células de los ganglios sensitivos humanos.
  • Multipolares, son neuronas con múltiples proyecciones dendríticas y una sola proyección axonal, son características de las neuronas motoras.

Clasificación fisiológica[editar]

Las neuronas se clasifican también en tres grupos generales según su función:

  • Sensitivas o aferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso periférico (ganglios sensitivos) encargadas de la recepción de muy diversos tipos de estímulos tanto internos como externos. Esta adquisición de señales queda a cargo de una amplia variedad de receptores:
    • Externorreceptores, encargados de recoger los estímulos externos o del medio ambiente.
      • Nocicepción. Terminaciones libres encargadas de recoger la información de daño tisular.
      • Termorreceptores. Sensibles a radiación calórica o infrarroja.
      • Fotorreceptores. Son sensibles a la luz, se encuentran localizados en los ojos.
      • Quimiorreceptores. Son los que captan sustancias químicas como el gusto (líquidos-sólidos) y olfato (gaseosos).
      • Mecanorreceptores. Son sensibles al roce, presión, sonido y la gravedad, comprenden al tacto, oído, línea lateral de los peces, estatocistos y reorreceptores.
      • Galvanorreceptores. Sensibles a corrientes eléctricas o campos eléctricos.
    • lnternorreceptores, encargados de recoger los estímulos internos o del cuerpo.
      • Propiocepción, los husos musculares y terminaciones nerviosas que se encargan de recoger información para el organismo sobre la posición de los músculos y tendones.
      • Nocicepción. Terminaciones libres encargadas de recoger la información de daño tisular.
      • Quimiorreceptores. Relacionados entre otros, con las funciones de regulación hormonal, hambre y sensación de sed.
  • Motoras o eferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso central se encargan de enviar las señales de mando enviándolas a otras neuronas, músculos o glándulas.
  • Interneuronas, localizadas normalmente dentro del sistema nervioso central se encargan de crear conexiones o redes entre los distintos tipos de neuronas.

Señales neuronales[editar]

Estas señales se propagan a través de propiedades de su membrana plasmática, al igual que muchas células, pero en este caso está modificada para tener la capacidad de ser una excitabilidad neuronal membrana excitable en sentido unidireccional controlando el movimiento a través de ella de iones disueltos desde sus proximidades para generar lo que se conoce como potencial de acción.

Por medio de sinapsis las neuronas se conectan entre sí, con los músculos Unión neuromuscular|placa neuromuscular, con glándulas y con pequeños vasos sanguíneos. Utilizan en la mayoría de los casos neurotransmisores enviando una gran variedad de señales dentro del tejido nervioso y con el resto de los tejidos, coordinando así múltiples funciones.

Sistema nervioso en los animales[editar]

Diagrama que muestra en color amarillo la organización del sistema nervioso en los animales.
Figura que mediante anatomía comparada en corte transversal muestra el sistema nervioso y digestivo de los cicloneuros, hiponeuros y epineuros. También demuestra porque la disposición de los receptores ópticos (véase retina) en los vertebrados (epineuros) miran hacia atrás propiciando un punto ciego necesario. En cambio los ojos de los cefalópodos (hiponeuros) carece de punto ciego, ya que los nervios se sitúan por detrás de la retina y no tapan esa porción.

Aunque las esponjas carecen de sistema nervioso[6] se ha descubierto que estas ya contaban con los ladrillos genéticos que más tarde dieron lugar al mismo.,[7] muchos de los componentes genéticos que dan lugar a las sinapsis nerviosas están presentes en las esponjas, esto tras la evidencia demostrada por la secuenciación del genoma de la esponja Amphimedon queenslandica.[7] [16]

Se cree que la primera neurona surgió durante el período Ediacárico en animales diblásticos como los cnidarios.[16]

Por otro lado un estudio genético realizado por Casey Dunn en el año 2008 se considera en un nodo a los triblásticos y en otro nodo a cnidarios y poríferos dentro de un gran grupo hermano de los ctenóforos[8] de forma que durante la evolución las esponjas mostraron una serie de reversiones hacia la simplicidad, lo que implicaría que el sistema nervioso se inventó una sola vez (sería homólogo en todos los animales) si el antepasado metazoo común fue más complejo o hasta en tres ocasiones (o sea sería homoplásico) si ese antepasado haya sido más simple en una suerte de convergencia evolutiva entre ctenóforos, cnidarios y triblásticos. Otra opción es que numerosos genes y vías del desarrollo originadas en la base de los animales Bilaterales (el Urbilateria)se hayan heredado en cada línea principal de los animales, y utilizadas en forma independiente en estos, en la formación del Sistema Nervioso Central (este fenómeno es llamado homología profunda)(27)[17]

En los animales triblásticos o bilaterales, un grupo monofilético, existen dos tipos de planes corporales llamados protóstomos y deuteróstomos que poseen a su vez tres tipos de disposiciones del sistema nervioso siendo éstos los cicloneuros, los hiponeuros y los epineuros.[18] [19] [20] Una diferencia esencial es que en protostomados y deuterostomados el SNC se encuentra en posiciones invertidas. Durante muchos años se consideró que estas y otras diferencias indicaban planes corporales y SNC esencialmente distintos, (por la posición relativa del SNC, Sistema Digestivo y vaso circulatorio principal. Sin embargo diversos estudios moleculares efectuados desde la década del 90, muestran que la región dorsal de los vertebrados se habría originado por inversión del eje corporal Dorsal Ventral encontrado en los protostomados (que sería el original). O sea, los genes que determinan la identidad de la región dorsal de un vertebrado son los mismos, que los que determinan la identidad ventral en un protostomado. Y esto, lleva a que se expresen los genes de diferenciación del neuroectodermo, que finalmente dará origen al SNC, dorsal en vertebrados, ventral en protostomados. Con todo la discusión sobre la homología del SNC es muy intensa y actual, cambiando constantemente la dirección con nuevos datos logrados e interpretaciones contrapuestas. Ver por ejemplo Nomaksteinsky et al (28); Moroz (29)y Tomer et al (30)para diferentes visiones sobre el tema.

Animales diblásticos[editar]

Los animales diblásticos o radiados, una agrupación parafilética que engloba tanto cnidarios como a ctenóforos, normalmente cuentan con una red de plexos subectodérmicos sin un centro nervioso aparente, pero algunas especies ya presentan condensados nerviosos en un fenómeno que se entiende como el primer intento evolutivo para conformar un sistema nervioso central. Algunas disposiciones de estos condensados, como los anillos nerviosos en las medusas, recuerdan tendencias posteriores vistas en los cicloneuros.

Animales protóstomos[editar]

Los animales protóstomos, que son triblásticos, como los platelmintos, nemátodos, moluscos, anélidos y artrópodos cuentan con un sistema nervioso hiponeuro, es decir es un sistema formado por ganglios cerebrales y cordones nerviosos ventrales.[19] Los ganglios que forman el cerebro se sitúan alrededor del esófago, con conectivos periesofágicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el cuerpo del animal, en posición inferior respecto al tubo digestivo. Tal modelo de plan corporal queda dispuesto de esa forma cuando en la gástrula acontece un proceso embriológico llamado gastrorrafia.[18]

Animales deuteróstomos[editar]

Los animales deuteróstomos, que son triblásticos, se dividen en dos grupos según su simetría, radial o bilateral, o la disposición de su sistema nervioso, cicloneuros o epineuros.[20] Dentro de los cicloneuros se encuentran los equinodermos (de simetría radial) y los hemicordados. El centro nervioso es un anillo situado alrededor de la boca (subectodérmico o subepidérmico). Dentro del grupo de los epineuros se encuentran los urocordados, los cefalocordados y los vertebrados en la que presentan un cordón nervioso hueco y tubular, dorsal al tubo digestivo.[20] A partir de este cordón, en animales más complejos, se desarrolla el encéfalo y la médula espinal. Tales modelos de planes corporales quedan dispuestos de esa forma cuando en la gástrula acontecen unos procesos embriológicos llamados isoquilia en los cicloneuros o nototenia en el caso de los epineuros.[18]

En 2012 se confirmó que las células nerviosas que conforman una «piel neural» que motea la probóscide y el collar en los hemicordados son expresadas por los mismos genes empleados en la conformación del mesencéfalo y el rombencéfalo de los vertebrados.[21] [22] Esto ha dado idea de la evolución del neuroectodermo en otros deuterostomos ocurrido antes del fenómeno de neurulación en cefalocordados y vertebrados.[23]

Sistema nervioso humano[editar]

Anatómicamente, el sistema nervioso de los seres humanos se agrupa en distintos órganos, los cuales conforman estaciones por donde pasan las vías neurales. Así, con fines de estudio, se pueden agrupar estos órganos, según su ubicación, en dos partes: sistema nervioso central y sistema nervioso periférico.[24] [25]

Esquema del Sistema Nervioso Central humano. Se compone de dos partes: encéfalo (cerebro, cerebelo, tallo encefálico) y médula espinal.[26] Los colores son con fines didácticos.

Sistema Nervioso Central[editar]

Cerebro es la parte más voluminosa. Está dividido en dos hemisferios, uno derecho y otro izquierdo, separados por la cisura interhemisférica y comunicados mediante el Cuerpo calloso. La superficie se denomina corteza cerebral y está formada por re plegamientos denominados circunvoluciones constituidas de sustancia gris. Subyacente a la misma se encuentra la sustancia blanca. En zonas profundas existen áreas de sustancia gris conformando núcleos como el tálamo, el núcleo caudado o el hipotálamo.[24]
Cerebelo está en la parte inferior y posterior del encéfalo, alojado en la fosa cerebral posterior junto al tronco del encéfalo.[24]
Tallo cerebral compuesto por el mesencéfalo, la protuberancia anular y el bulbo raquídeo. Conecta el cerebro con la médula espinal.[24]
  • La médula espinal es una prolongación del encéfalo, como si fuese un cordón que se extiende por el interior de la columna vertebral. En ella la sustancia gris se encuentra en el interior y la blanca en el exterior.[24]
Sistema nervioso central Encéfalo Prosencéfalo Telencéfalo Rinencefalo, amígdala, hipocampo, neocórtex, ventrículos laterales
Diencéfalo Epitálamo, tálamo, hipotálamo, subtálamo, pituitaria, pineal, tercer ventrículo
Tallo cerebral Mesencéfalo Téctum, pedúnculo cerebral, pretectum, acueducto de Silvio
Rombencéfalo Metencéfalo Puente troncoencefálico, cerebelo
Mielencéfalo Médula oblonga
Médula espinal
Imagen que muestra en corte sagital las estructuras que dan origen a el (3) nervio motor ocular común, (4) nervio patético, (5) nervio trigémino, (6) nervio abducens externo, (7) nervio facial, (8) nervio auditivo, (9) nervio glosofaríngeo, (10) nervio neumogástrico o vago, (11) nervio espinal y (12) nervio hipogloso.
El sistema nervioso humano.

Sistema nervioso periférico[editar]

Clasificación funcional[editar]

Una división menos anatómica pero es la más funcional, es la que divide al sistema nervioso de acuerdo al rol que cumplen las diferentes vías neurales, sin importar si éstas recorren parte del sistema nervioso central o el periférico:

  • El sistema nervioso somático, también llamado sistema nervioso de la vida de relación, está formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones voluntarias o conscientes en el organismo (p.e. movimiento muscular, tacto).
  • El sistema nervioso autónomo, también llamado sistema nervioso vegetativo o sistema nervioso visceral, está formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones involuntarias o inconscientes en el organismo (p.e. movimiento intestinal, sensibilidad visceral). A su vez el sistema vegetativo se clasifica en simpático y parasimpático, sistemas que tienen funciones en su mayoría antagónicas.
    En color azul se muestra la inervación parasimpática, en color rojo la inervación simpática.
    • El sistema nervioso parasimpático al ser un sistema de reposo da prioridad a la activación de las funciones peristálticas y secretoras del aparato digestivo y urinario al mismo tiempo que propicia la relajación de esfínteres para el desalojo de las excretas y orina; también provoca la broncoconstricción y secreción respiratoria; fomenta la vasodilatación para redistribuir el riego sanguíneo a las vísceras y favorecer la excitación sexual; y produce miosis al contraer el esfínter del iris y la de acomodación del ojo a la visión próxima al contraer el músculo ciliar.
      A diferencia del sistema nervioso simpático, este sistema inhibe las funciones encargadas del comportamiento de huida propiciando la disminución de la frecuencia como de la fuerza de la contracción cardiaca.
      El sistema parasimpático tiende a ignorar el patrón de metamerización corporal inervando la mayor parte del cuerpo por medio del nervio vago, que es emitido desde la cabeza (bulbo raquídeo). Los nervios que se encargan de inervar la misma cabeza son emitidos desde el mesencéfalo y bulbo. Los nervios que se encargan de inervar los segmentos digestivo-urinarios más distales y órganos sexuales son emitidos desde las secciones medulares S2 a S4.
    • El sistema nervioso simpático al ser un sistema del comportamiento de huida o escape da prioridad a la aceleración y fuerza de contracción cardiaca, estimula la piloerección y sudoración, favorece y facilita los mecanismos de activación del sistema nervioso somático para la contracción muscular voluntaria oportuna, provoca la broncodilatación de vías respiratorias para favorecer la rápida oxigenación, propicia la vasoconstriccion redirigiendo el riego sanguíneo a músculos, corazón y sistema nervioso, provoca la midriasis para la mejor visualización del entorno, y estimula las glándulas suprarrenales para la síntesis y descarga adrenérgica.
      En cambio este inhibe las funciones encargadas del reposo como la peristalsis intestinal a la vez que aumenta el tono de los esfínteres urinarios y digestivos, todo esto para evitar el desalojo de excretas. En los machos da fin a la excitación sexual mediante el proceso de la eyaculación.
      El sistema simpático sigue el patrón de metamerización corporal inervando la mayor parte del cuerpo, incluyendo a la cabeza, por medio de los segmentos medulares T1 a L2.

Cabe mencionar que las neuronas de ambos sistemas (somático y autónomo) pueden llegar o salir de los mismos órganos si es que éstos tienen funciones voluntarias e involuntarias (y, de hecho, estos órganos son la mayoría). En algunos textos se considera que el sistema nervioso autónomo es una subdivisión del sistema nervioso periférico, pero esto es incorrecto ya que, en su recorrido, algunas neuronas del sistema nervioso autónomo pueden pasar tanto por el sistema nervioso central como por el periférico, lo cual ocurre también en el sistema nervioso somático. La división entre sistema nervioso central y periférico tiene solamente fines anatómicos.

Neurofarmacología[editar]

Los principales grupos de medicamentos utilizados en el sistema nervioso son:

Véase también[editar]

Notas[editar]

  1. El grado de plasticidad, centralización y cefalización van de la mano con el grado de complejidad que adquiera el sistema de asociación.
  2. Se adquiere plasticidad cuando un simple reflejo pasa a ser la suma de una serie de respuestas reflejas, lo que implica la presencia de circuitos neuronales complejos con la posibilidad de adoptar distintas decisiones alternativas a un estímulo determinado.
  3. Cavidad gastrovascular

Referencias[editar]

  1. a b Zaidett Barrientos Llosa. Zoología General. EUNED. p. 93. ISBN 9968311901. «El sistema nervioso se encarga de que los animales puedan responder en una forma rápida y eficiente a los cambiantes estímulos del medio ambiente» 
  2. a b c d e Luis Palacios Raufast Josefina Blasco Mínguez Teresa Pagés Costas Vicente Alfaro González (2005); Fisiología animal, Edicions Universitat Barcelona, p.47-48; ISBN 84-475-3010-8
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  4. Keith L. Moore,T. V. N. Persaud, Embriología Clínica 8 Edición, Página 62; Elsevier España, 2009 ISBN 84-8086-337-4, ISBN 9788480863377.
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  17. Lily Whiteman, Zina Deretsky, Patrick Herendeen, National Science Foundation (10 de abril de 2008). «And the First Animal on Earth Was a...» (en inglés). «But even after Dunn's team checked and rechecked their results and added more data to their study, their results still suggested that the comb jelly, which has tissues and a nervous system, split off from other animals before the tissue-less, nerve-less sponge.».
  18. a b c Real Sociedad Española de Historia Natural, Instituto de Ciencias Naturales José de Acosta, Consejo Superior de Investigaciones Científicas (Spain); Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural: órgano del Instituto de Ciencias Naturales José de Acosta, Volúmenes 65-66, Página 355
  19. a b Enciclopedia temática Ciesa: Zoología, agronomía, veterianaria y zootecnica 3. Campañía Internacional Editora. 1967. p. 37. «Hay que distinguir en ellos los protostomos, que además son hiponeuros, es decir, que tienen el sistema nervioso ventral, y los deuteróstomos. Entre los primeros se incluyen los tipos o filos de los anélidos, artrópodos,platelmintos, nemertinos o rincocelos, moluscos y los asquelmintos, que reúnen una serie de clases dispares: rotíferos, gastrotricos, quinorrincos, priapuloideos, nematodos, nematomorfos, y acantocéfalos» 
  20. a b c Enciclopedia temática Ciesa: Zoología, agronomía, veterianaria y zootécnica 3. Campañía Internacional Editora. 1967. p. 37. «Los deuteróstomos, en rigor, comprenden dos linajes: los cicloneuros y los epineuros. Los primeros, que presentan un sistema nervioso más o menos anular, a lo que deben su nombre, ... Los epineuros, que presentan el sistema nervioso dorsal, son los cordados, que constituyen un solo tipo, dividido en tres subtipos: cefalocordados, tunicados y vertebrados» 
  21. Neofronteras (19 de marzo de 2012) La estructura del cerebro es muy antigua Consultado el 2 de abril de 2012
  22. Steve Tung (14 de marzo de 2012) Your brain is older than you think, say researchers from Stanford and the University of Chicago University of Stanford. Consultado el 2 de abril de 2012
  23. Ariel M. Pani et. al. (15 March 2012) Ancient deuterostome origins of vertebrate brain signalling centres Nature 483, 289–294 doi:10.1038/nature10838 Consultado el 2 de abril de 2012
  24. a b c d e f g L. Testut, A. Latarjet; Tratado de anatomía humana, Tomo II Angiología - Sistema Nervioso Central, Salvat Editores. Barcelona, España
  25. a b c d L. Testut, A. Latarjet; Tratado de anatomía humana, Tomo III Meninges - Sistema nervioso periférico - Órganos de los sentidos - Aparato de la respiración y de la fonación - Glándulas de secreción interna, Salvat Editores. Barcelona, España
  26. Snell RS (2003) Neuroanatomía clínica: Panamericana. 554 p.

Enlaces externos[editar]