Origen de las aves

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a: navegación, búsqueda
El espécimen de Berlín de Archaeopteryx lithographica.

El origen de las aves se refiere a las etapas iniciales de la evolución de las aves. El consenso científico sostiene que las aves son un grupo de dinosaurios terópodos que surgió durante la era Mesozoica.

La estrecha relación entre aves y dinosaurios fue propuesta por primera vez en el siglo XIX luego del descubrimiento de fósiles del ave primitiva Archaeopteryx en Alemania. Las aves comparten muchas características esqueléticas únicas con los dinosaurios.[1] Por otra parte, los fósiles de más de veinte especies de dinosaurios se han recogido con plumas preservadas. Incluso hay dinosaurios muy pequeños, como Microraptor y Anchiornis, que tienen largas plumas, incluso en brazos y patas formando alas. El aviar basal Jurásico Pedopenna también muestra estas largas plumas en las patas. Witmer (2009) llegó a la conclusión de que estas pruebas eran suficientes para demostrar que la evolución aviar pasó por una fase de cuatro alas.[2]

La evidencia fósil también demuestra que las aves y los dinosaurios comparten varias características del esqueleto únicas, como huesos neumatizados, gastrolitos en el sistema digestivo, construcción de nidos y comportamientos inquietantes. El revolucionario descubrimiento de tejidos blandos en fósiles de Tyrannosaurus rex permitió la comparación de la anatomía celular y la secuenciación del colágeno conservado, lo que demostró que el T. rex y las aves están más estrechamente relacionados entre sí que que lo que está cualquiera de ellos respecto a los cocodrilos.[3] Un segundo estudio molecular remarcó sólidamente la validez del clado que incluye a aves y dinosaurios, aunque no colocó a las aves dentro de Theropoda, como se esperaba. Este estudio utilizó ocho secuencias de colágeno extraídas de un fémur de Brachylophosaurus canadensis, un hadrosaurio.[4] Un estudio comparado entre cráneos de arcosaurios juveniles y adultos concluyó que las aves proceden de los dinosaurios por neotenia.[5]

Tradicionalmente, el origen de las aves ha sido un tópico polémico dentro de la biología evolutiva. Sin embargo, solo unos pocos científicos todavía debaten el origen dinosauriano de las aves, sugiriendo que descienden de otros tipos de reptiles arcosaurianos. Pero entre aquellos que apoyan el origen dinosauriano todavía existen controversias en cuanto a la posición filogenética exacta de las primeras aves dentro de los terópodos. El origen del vuelo de las aves es una interrogante aparte, pero relacionada, para la que se proponen también varias respuestas.

Historia de investigaciones[editar]

Huxley, Archaeopteryx y las primeras investigaciones[editar]

Thomas Henry Huxley (1825-1895)

La investigación científica sobre el origen de las aves comenzó poco después de que en 1859 se publicara El origen de las especies de Charles Darwin.[6] En 1860, una pluma fosilizada fue descubierta en la caliza de Solnhofen del Jurásico tardío en Alemania. Christian Erich Hermann von Meyer describió esta pluma como Archaeopteryx lithographica el año siguiente,[7] y Richard Owen decribió un esqueleto casi completo en 1863, reconociendo este como un ave a pesar de muchas características reminiscentes de reptiles, que incluyen extremidades delanteras con garras y una larga cola ósea.[8]

El biólogo Thomas Henry Huxley, conocido como «el buldog de Darwin» por su apoyo feroz a la nueva teoría de evolución, casi inmediatamente se apoderó de Archaeopteryx como un eslabón perdido entre aves y reptiles. Comenzando en 1868, y siguiendo las primeras sugerencias por Karl Gegenbaur,[9] y Edward Drinker Cope,[10] Huxley hizo comparaciones detalladas de Archaeopteryx con varios reptiles prehistóricos y halló que era más similar a dinosaurios como Hypsilophodon y Compsognathus.[11] [12] El descubrimiento en los finales de la década de 1870 del icónico espécimen de Berlín de Archaeopteryx, completo con un juego de dientes reptilianos, aportó pruebas adicionales. Huxley fue el primero que propuso relación evolutiva entre aves y dinosaurios, aunque tenía la oposición del muy influyente Owen, quien permaneció como un creacionista inamovible. Las conclusiones de Huxley fueron aceptadas por muchos biólogos, incluyendo al Barón Franz Nopcsa,[13] mientras otros, notablemente Harry Govier Seeley,[14] argumentaban que las similitudes eran debidas a convergencia evolutiva.

Heilmann y la hipótesis de tecodontos[editar]

Un punto de inflexión surgió en los inicios del siglo XX con los escritos de Gerhard Heilmann de Dinamarca. Aunque era artista de oficio, Heilmann tenía interés académico en las aves y desde 1913 a 1916 publicó los resultados de su investigación en varias partes, tratando con la anatomía, la embriología, el comportamiento, la paleontología y la evolución de las aves.[15] Su trabajo, publicado originalmente en danés como, Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, fue compilado, traducido al inglés y publicado en 1926 como The Origin of Birds (El origen de las aves).

Como Huxley, Heilamann comparó a Archaeopteryx y otras aves con una lista exhaustiva de reptiles prehistóricos, y también llegó a la conclusión de que los dinosaurios terópodos como Compsognathus eran los más similares. Sin embargo, Heilmann observó que mientras las aves poseen clavículas fusionadas para formar el hueso llamado fúrcula (hueso de la suerte), en los reptiles dinosaurios no se habían reconocido aún, aunque si se conocían las clavículas en reptiles más primitivos. Como él era un firme adepto de la Ley de Dollo, la que plantea que la evolución no es reversible, Heilmann no pudo aceptar que las clavículas se hubieran perdido en dinosaurios para re-evolucionar nuevamente en aves. Él por lo tanto estaba forzado a descartar a los dinosaurios como ancestros de las aves y atribuyó todas las similitudes a convergencia evolutiva (la tendencia de los organismos a evolucionar formas similares para estilos de vida similares, como por ejemplo los peces y delfines tienen formas similares). Heilamann planteó que los ancestros de las aves se encontrarían en vez entre los tecodontes, grado de reptiles más primitivos.[16] El trabajo extremadamente exhaustivo de Heilmann aseguró a su libro el volverse un clásico en su campo y sus conclusiones sobre el origen de las aves, como en la mayora de otros asuntos, fue aceptado por casi todos los biólogos evolutivos por las siguientes cuatro décadas.[17]

Molde de bronce de la fúrcula de "Sue", el Tyrannosaurus, Field Museum

Las clavículas son huesos relativamente delicados y por lo tanto en peligro de ser destruidos o por lo menos dañados hasta no ser reconocibles. Sin embargo, ya se habían encontrado clavículas de dinosaurios terópodos antes de que se publicara la versión inglesa del libro de Heilmann, pero eso pasó desapercibido.[18] La ausencia de clavículas en dinosaurios se volvió una visión ortodoxa a pesar del descubrimiento de clavículas en el terópodo primitivo Segisaurus en 1936.[19] El siguiente reporte de clavículas en un dinosaurio fue en 1983, y fue en un artículo ruso publicado antes del final de la Guerra Fría.[20]

Al contrario de lo que creía Heilmann, los paleontólogos que ahora aceptan que las clavículas y en la mayoría de los casos las fúrculas son característica estándar no sólo de los terópodos, sino de los dinosaurios saurischianos. Hasta finales de 2007 fúrculas osificadas (es decir de hueso en vez de cartílago) se habían encontrado en casi todos los tipos de terópodos excepto en los más basales, Eoraptor y Herrerasaurus.[21]

El reporte original de una fúrcula en terópodos primitivos Segisaurus (1936) fue confirmado por re-examinación en 2005.[22] Clavículas unidas como fúrculas también fueron encontradas en Massospondylus, un sauropodomorfo del Jurásico temprano.[23]


Ostrom, Deinonychus y el renacimiento de los dinosaurios[editar]

La similitud de las extremidades anteriores de Deinonychus (izquierda) y Archaeopteryx (derecha) llevó a John Ostrom a revivir la conexión entre dinosaurios y aves.

La marea comenzó a volverse en contra de la hipótesis 'tecodontos' luego del descubrimiento en 1964 de un nuevo dinosaurio terópodo en Montana. En 1969, este dinosaurio fue descrito y nombrado Deinonychus por John Ostrom de la Universidad de Yale.[24] Al año siguiente, Ostrom redescribió un espécimen de Pterodactylus en el Museo Teyler de Holanda como otro esqueleto de Archaeopteryx.[25] El espécimen consistía principalmente de una sola ala y su descripción le hizo darse cuenta a Ostrom de las similitudes entre las muñecas de Archaeopteryx y Deinonychus.[26]

En 1972, el paleontólogo británico Alick Walker planteó la hipótesis de que las aves surgieron, no de los tecodontes, sino de ancestros de cocodrilo como Sphenosuchus.[27] El trabajo de Ostrom con terópodos y con aves tempranas lo llevó a responder con una serie de publicaciones a mediados de la década de 1970 en las cuales dejó plasmadas las muchas similitudes entre aves y dinosaurios terápodos, resucitando las ideas planteadas por primera vez por Huxley un siglo antes[28] [29] [30] El reconocimiento de Ostrom de la ascendencia dinosauriana de las aves, junto con otras nuevas ideas sobre el metabolismo de los dinosaurios,[31] nivel de actividad y cuidado parental,[32] comenzó lo que se conoce como el renacimiento de los dinosaurios, que desde la década de 1970 continúa aún pasados 30 años.

Las revelaciones de Ostrom coincidieron con la adopción creciente de la sistemática filogenética (cladística), la que comenzó en la década de 1960 con el trabajo de Willi Hennig.[33] La cladística es un método de ordenamiento de especies basado estrictamente en sus relaciones evolutivas, usando un análisis estadístico de sus características anatómicas. En la década de 1980 la metodología cladística fue aplicada a la filogenia de dinosaurios por primera vez por Jacques Gauthier y otros, mostrando inequívocamente que las aves eran un grupo derivado de dinosaurios terápodos.[34] Los primeros análisis sugirieron que los terópodos dromeosauridos como Deinonychus eran de relación particularmente cercana con aves, un resultado que ha sido corroborado desde entonces muchas veces.[35] [36]

Investigación moderna y dinosaurios con plumas en China[editar]

Fósil de Sinosauropteryx prima.

En el principio de la década de 1990 se descubrieron fósiles de aves espectacularmente preservados en varias formaciones geológicas del Cretácico Temprano en la provincia Liaoning del nordeste de China.[37] [38] En 1996, paleontólogos chinos describieron Sinosauropteryx como un nuevo género de ave, el que provenía de la formación Yixian,[39] pero este animal fue rápidamente reconocido como un dinosaurio terópodo con relación cercana a Compsognathus. Sorprendentemente, su cuerpo estaba cubierto de largas estructuras filamentosas. Éstas eran 'protoplumas' dudosas y consideradas como homólogas de las más avanzadas plumas de las aves,[40] aunque algunos científicos discordaron de esta aseveración.[41] Científicos chinos y norteamericanos describieron Caudipteryx y Protarchaeopteryx enseguida después. Basados en caracteres esqueléticos, estos animales eran dinosaurios no avianos, pero sus restos portaban plumas completamente formadas semejantes a las de aves.[42] "Archaeoraptor", descrito sin revisión por pares en un número de 1999 de National Geographic,[43] resultó ser una falsificación contrabandeada,[44] Pero restos legítimos continúan saliendo de Yixian, tanto legal como ilegalmente. Plumas o "protoplumas" se han encontrado en una gran variedad de terópodos en Yixian,[45] [46] y los descubrimientos de dinosaurios extremadamente parecidos a aves,[47] así como aves primitivas parecidas a dinosaurios,[48] han cerrado casi completamente el vacío morfológico entre terópodos y aves.

En vez, una minoría pequeña, incluyendo los ornitólogos Alan Feduccia y Larry Martin, continúa planteando que las aves son descendientes de archosaurios tempranos, como Longisquama o Euparkeria.[49] [50] Estudios embriológicos de biología del desarrollo de aves han planteado preguntas sobre la homología de los dedos de extremidades anteriores en aves y dinosaurios.[51] Sin embargo, debido a la conveniente evidencia aportada por la anatomía comparativa y la filogenética, así como los dramáticos fósiles de dinosaurios con plumas de China, la idea de que las aves son derivadas de dinosaurios, primero defendida por Huxley y luego por Nopcsa y Ostrom, tiene apoyo casi unánime entre los paleontólogos actuales.[17]

Hipótesis del músculo termogénico[editar]

Una nueva teoría de los orígenes de aves sugiere que la selección para la expansión de los músculos esqueléticos fue la fuerza impulsora para la aparición de este clado, en lugar de serlo la evolución del vuelo.[52] [53] En los saurios endotérmicos, los músculos se hicieron ptogresivamente más grandes en forma prospectiva, de acuerdo con esta hipótesis, como una respuesta a la pérdida de la proteína de desacoplamiento mitocondrial de vertebrados, UCP1,[54] que es termogénica. En los mamíferos, las funciones de la UCP1 en el tejido adiposo marrón es de proteger a los recién nacidos de la hipotermia. En el caso de las aves modernas, el músculo esquelético tiene una función similar y se presume que lo han hecho en sus antepasados. En este punto de vista, la bipedestación y otras alteraciones esqueléticas aviares fueron efectos secundarios de la hiperplasia del músculo, con nuevas modificaciones evolutivas de las extremidades anteriores, incluidas las adaptaciones para el vuelo o la natación, y el órgano vestigial, siendo consecuencias secundarias de dos patas cortas.

Filogenia[editar]

Archaeopteryx ha sido históricamente considerada como la primera ave. Aunque nuevos descubrimientos fósiles eliminaron el vacío entre terópodos y Archaeopteryx, así como el vacío entre Archaeopteryx y las aves modernas, taxonomistas filogenéticos, manteniendo la tradición, casi siempre usan a Archaeopteryx como un especificador para definir Aves.[55] [56] Aves ha sido definida, en muy raras ocasiones, como un grupo corona consistente sólo en las aves modernas.[34] La gran mayoría de los paleontólogos consideran a las aves como dinosaurios terópodos pertenecientes al clado Coelurosauria.[17] Dentro de Coelurosauria, muchos análisis cladísticos han encontrado apoyo para un clado llamado Maniraptora, el cual consiste, a su vez, en los clados Therizinosauroidea, Oviraptorosauria, Troodontidae, Dromaeosauridae y Aves.[35] [36] [57] De estos, los miembros de los grupos Dromaeosauridae y Troodontidae suelen ser unidos en el clado Deinonychosauria, el cual es el grupo hermano de Aves (que forman juntos el nodo de clados Eumaniraptora) dentro del clado tronco Paraves.[35] [58]

Otros estudios han propuesto filogenias alternativas en las cuales ciertos grupos de dinosaurios que suelen considerarse no avianos, habrían evolucionado de ancestros avianos. Por ejemplo, un análisis de 2002 concluyó que los oviraptosaurios eran avianos basales.[59] Los alvarezsauridos, que se conocen de Asia y América, han sido clasificados anteriormente de diversas maneras como maniraptoranos basales,[35] [36] [60] [61] paravianos,[57] el taxón hermano de Ornithomimosauria,[62] y también como aves tempranas especializadas.[63] [64] El género Rahonavis, descrito originalmente como un ave temprana,[65] ha sido identificado como dromeosáurido, no aviano, en varios estudios.[58] [66] Se ha sugerido que los dromeosáuridos y los troodóntidos mismos pertenecen a Aves en vez de estar fuera del grupo.[67] [68]

Caracteres que enlazan a aves y dinosaurios[editar]

Muchas características anatómicas[69] diferentes son compartidos por aves y dinosaurios terópodos.

Plumas[editar]


Parts of feather modified.jpg
Lámina 
Lámina secundaria y barbas basales
Cañón hueco
(cálamo)
Partes de una pluma

Archaeopteryx, el primer buen ejemplo de "dinosaurio con plumas", fue descubierto en 1861. El espécimen inicial fue encontrado en la caliza de Solnhofen en el sur de Alemania, que es una lagerstätte, una formación geológica rara y destacable conocida por sus fósiles soberbiamente detallados. Archaeopteryx es también un fósil transicional, con características claramente intermedias entre las de los reptiles modernos y las aves. Sólo dos años después de la innovadora obra de Darwin El origen de las especies, el descubrimiento de Archaeopteryx azuzó el naciente debate entre los proponentes de la biología evolutiva y los del creacionismo. Esta ave temprana es tan similar a dinosaurios que, sin una clara impresión de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue confundido con Compsognathus.[70]

Desde la década de 1990, se ha encontrado un número adicional de dinosaurios con plumas, que aportan evidencia incluso más fuerte de la relación cercana entre dinosaurios y aves modernas. El primero de ellos fue descrito inicialmente como simples protoplumas filamentosas, que fueron rerportadas en los linajes de dinosaurios primitivos como compsognathids y tyrannosauroidos.[71] Sin embargo, las plumas que no se distinguen de las de las aves modernas fueron poco después encontradas también en los dinosaurios no aviares.

Una pequeña minoría de investigadores han afirmado que las simples estructuras filamentosas "protopluma" son simplemente el resultado de la descomposición de las fibras de colágeno bajo la piel de los dinosaurios o en las aletas a lo largo de la espalda, y que las especies que incuestionablemente poseen plumas, como los oviraptorosaurios y dromaeosaurios son no dinosaurios, sino verdaderos aves no relacionadas con los dinosaurios.[72] Sin embargo, la mayoría de estudios han llegado a la conclusión de que los dinosaurios emplumados de hecho son dinosaurios, y que los filamentos simples de indiscutibles terópodos representan plumas simples. Algunos investigadores han demostrado la presencia de melanina de color de soporte en las estructuras, que se esperaría en plumas pero no en las las fibras de colágeno.[73] Otros han demostrado, mediante estudios de descomposición de aves modernas, que incluso plumas avanzadas aparecen filamentosas cuando se somete a las fuerzas de aplastamiento experimentado durante la fosilización, y que las supuestas "protoplumas" pueden haber sido más complejas de lo que se pensaba.[74] Un examen detallado de las "protoplumas" de Sinosauropteryx prima demostró que las plumas individuales consistieron en una pluma central (raquis) con púas más finas ramificándose de ella, similar pero más primitiva en estructura a las plumas de aves modernas.[75]

Ejemplar NGMC 91, fósil de un probable Sinornithosaurus.

Esqueleto[editar]

Debido a que las plumas se asocian a menudo con las aves, los dinosaurios con plumas son a menudo anunciados como el eslabón perdido entre aves y dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas también compartidas por ambos grupos representan la conexión más importante para los paleontólogos. Además, es cada vez más claro que la relación entre aves y dinosaurios, y la evolución del vuelo, son asuntos más complejos de lo que antes se pensaba. Por ejemplo, mientras que antes se creía que las aves evolucionaron en una progresión lineal, algunos científicos, más notablemente Gregory S. Paul, concluyen que dinosaurios como los dromeosaurios pueden haber evolucionado a partir de las aves, perdiendo su capacidad de vuelo mientras mantenían sus plumas en una manera similar a lo que ocurre en los modernos avestruz y otros ratites.

Las comparaciones de esqueletos de aves y dinosaurios, así como análisis cladístico, fortalecen el caso del enlace, particularmente para una rama de terópodos llamada maniraptores. Las similitudes en el esqueleto incluyen cuello, pubis, muñeca (carpo semi-lunado), brazo y cintura pectoral, omóplato, fúrcula y quilla del esternón.

Pulmones[editar]

Comparación entre los sacos aéreos del Majungasaurus y los de un ave.

Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un sistema complejo de sacos aéreos similar a los encontrados en aves modernas, según una investigación dirigida por Patrick O'Connor de la Universidad de Ohio. Los pulmones de dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban en dos patas y tenían pies similares a aves) probablemente bombeaban el aire a las cavidades de los sacos en sus esqueletos, como en el caso de aves. "Lo que formalmente era considerado único de aves estaba presente en alguna forma en los ancestros de aves", dijo O'Connor.[76] [77]

Corazón[editar]

Escaneos modernos de tomografía computarizada (TAC) de la cavidad pectoral de un dinosaurio (realizada en 2000) encontró los aparentes restos de corazón complejo de cuatro cámaras, muy parecido a los que presentan los mamíferos y aves actuales.[78] La idea es controvertida dentro de la comunidad científica, siendo atacado como mala ciencia anatómica[79] o simplemente como pensamiento elucubrativo.[80]

Un estudio publicado en 2011 aplicó múltiples líneas de investigación a la cuestión de la identidad del objeto, incluyendo una tomografía computarizada más avanzada, histología, difracción de rayos X, espectroscopia de fotoelectrones de rayos X y microscopía electrónica de barrido. De estos métodos, los autores encontraron que: la estructura interna del objeto no incluye cámaras, pero se compone de tres áreas no conectadas de material de menor densidad, y no es comparable a la estructura del corazón de un avestruz; las "paredes" están compuestas de minerales sedimentarios que no se conoce que se produzcan en los sistemas biológicos—tales como goetita, minerales de feldespato, cuarzo y yeso, así como también faltaban en sus muestras algunos fragmentos de plantas; carbono, nitrógeno y fósforo, elementos químicos importantes para la vida; y tampoco se encontró estructuras celulares cardíacas. Hubo un posible parche con la estructura celular animal. Los autores encontraron sus datos apoyando la identificación como una concreción de arena del entorno de entierro, no el corazón, con la posibilidad de que se conserven zonas aisladas de tejidos.[81]

La cuestión es que es discutible cómo este hallazgo refleja la tasa metabólica y la anatomía interna del dinosaurio, inclusive, independientemente de la identidad del objeto.[81] Tanto los cocodrilos modernos como las aves, los parientes vivos más cercanos a dinosaurios, tienen un corazón de cuatro cámaras (aunque modificado en los cocodrilos), por lo que probablemente los dinosaurios tenían lo también; la estructura no está necesariamente ligada a la tasa metabólica.[82]

Postura al dormir[editar]

Los fósiles de troodontos Mei y Sinornithoides demostraron que los dinosaurios dormían como ciertas aves modernas, con sus cabezas recogidas bajo los brazos.[83] Este comportamiento, el cual debe haber ayudado a mantener la cabeza tibia, es también característico de las aves modernas.

Biología reproductiva[editar]

Cuando ponen huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido dentro de los huesos de sus extremidades. Este hueso medular, rico en calcio, forma una capa que recubre el interior de las cavidades medulares por dentro de la capa ósea dura exterior, y es usada para producir la cáscara de huevos. La presencia de tejidos óseos derivados de endotelio recubriendo el interior de las cavidades medulares de porciones de la extremidad trasera de un espécimen de Tyrannosaurus rex sugiere que esta especie usaba estrategias reproductivas similares a aves, y revela que el espécimen es femenino.[84] Investigaciones adicionales han encontrado hueso medular en el terópodo Allosaurus y en el ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que la línea de dinosaurios que incluye a B Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que dio lugar a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general producían tejido medular.[85]

Incubación y cuidado de jóvenes[editar]

Un espécimen de Citipati osmolskae que incubaba, se conserva en el American Museum of Natural History en Nueva York.

Varios especímenes Citipati se han encontrado apoyados sobre los huevos en su nido en posición aparentemente de incubación.[86]

Numerosas especies de dinosaurios, por ejemplo Maiasaura, se han encontrado en manadas que mezclan individuos muy jóvenes y adultos, sugiriendo interacciones ricas entre ellos.

Un embrión de dinosaurio fue encontrado sin dientes, lo que sugiere que se requería algún cuidado parental para alimentar al joven dinosaurio, posiblemente que el dinosaurio adulto regurgitara el alimento en la boca del joven dinosaurio (ver altricial) Este comportamiento se ve en numerosas especies de aves; los padres regurgitan el alimento en la boca del polluelo.

Molleja[editar]

Otra pieza de evidencia de que las aves y los dinosaurios están relacionados estrechamente es el uso de piedras en la molleja. Estas piedras son tragadas por los animales para ayudar a la digestión y el desmenuzado del alimento y las fibras duras una vez que entran al estómago. Cuando se hallan en asociación con fósiles, las piedras de molleja son llamadas gastrolitos.[87] Estas piedras se hallan también en algunos peces (mugiles, alosas, y el gilarú, un tipo de trucha) y en cocodrilos.

Evidencia molecular y tejidos blandos[editar]

Fósil de un individuo juvenil de Scipionyx samniticus. El fósil preserva trazas claras de tejidos blandos.

Uno de los mejores ejemplos de impresiones de tejido blando en un fósil de dinosaurio fue descubierta en Petraroia, Italia. El descubrimiento fue reportado en 1998, y se describió el espécimen de un coelurosaurio pequeño muy joven, Scipionyx samniticus. El fósil incluye porciones del intestino, colon, hígado, músculos, y tráquea de un dinosaurio inmaduro.[88]

En marzo de 2005, la doctora Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el decubrimiento de material flexible con apariencia real de tejido blando dentro de un hueso de 68 millones de años de la pierna de un Tyrannosaurus rex de la formación Hell Creek en Montana. Luego del descubrimiento, el tejido fue rehidratado y se obtuvieron siete tipos de colágeno. Comparando sus datos con los de colágenos de aves vivientes (especialmente de pollo), se reveló que los antiguos terápodos y las aves están estrechamente relacionados.[89]

La extracción exitosa de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios ha sido reportada en dos ocasiones separadas, pero en bajo inspección posterior y revisión por pares, ninguno de estos reportes pudo ser confirmado.[90] Sin embargo, un péptido visual funcional de un dinosaurio teórico ha sido inferido usando métodos de reconstrucción filogenética analítica en secuencias de genes de especie modernas relacionadas tales como reptiles y aves.[91] Adicionalmente, varias proteínas han sido supuestamente detectadas fósiles de dinosaurios,[92] incluyendo hemoglobina.[93]

Debates[editar]

Origen del vuelo de aves[editar]

Los debates sobre el origen del vuelo de las aves son casi tan viejos como la idea de que las aves evolucionaron de los dinosaurios, inmediatamente después de 1862. Dos teorías dominaron la mayor parte de la discusión desde entonces: la teoría de corredoras ("desde el suelo para arriba") propone que las aves evolucionaron de predadores pequeños y rápidos que corrían por el suelo; y la teoría de arborícolas ("desde los árboles para abajo") propone que el vuelo propulsado evolucionó de vuelo planeado no propulsado por animales arborícolas (trepadores). Una teoría más reciente, "corredoras en inclinación con asistencia de alas" (WAIR), es una variante de la teoría de corredoras y propone que las alas desarrollaron su funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente hacia arriba de pendientes muy empinadas, por ejemplo para escapar de depredadores.

Teoría de corredoras ("desde el suelo para arriba")[editar]

Reconstrucción de Rahonavis, un dinosaurio con plumas terrestre que algunos piensan que estaba bien equipado para volar.

La teoría de las corredoras para el origen del vuelo fue propuesta por primero por Samuel Wendell Williston, y luego elaborada por Baron Nopcsa. Esta hipótesis propone que algunos animales de carrera rápida con largas colas usaban sus brazos para mantener el equilibrio mientras corrían. Las versiones modernas de esta teoría difieren en muchos detalles desde la versión Williston-Nopcsa, mayormente como resultado de los descubrimientos posteriores a la época de Nopcsa.

Nopsca teorizó que incrementando el área de la superficie de los alargados brazos podía haber ayudado a predadores corredores pequeños a mantener su equilibrio, y que las escamas de las extremidades anteriores se hicieron alargadas, evolucionando en plumas. Nopsca también propuso que existían tres etapas en la evolución del vuelo. Primero, se realizaba vuelo pasivo, en el cual las alas en desarrollo servían a modo de paracaídas. Segundo, fue posible el vuelo activo, en el cual el animal lograba el vuelo por el batir de sus alas. Él usó a Archaeopteryx como ejemplo de esta segunda etapa. Finalmente, las aves ganaron la habilidad para planear.[94]

Ahora se piensa que las plumas no evolucionaron de escamas, dado que las plumas están hechas de proteínas diferentes.[95] Más seriamente, la teoría de Nopsca asume que las plumas evolucionaron como parte de la evolución del vuelo, y descubrimientos recientes prueban que esa suposición es falsa.

Las plumas son muy comunes en dinosaurios coelurosaurianos (incluyendo el tiranosauroideos temprano Dilong).[96] Las aves modernas se clasifican como coelurosaurios por casi todos los paleontólogos,[97] aunque no por pocos ornitólogos.[98] [99] La versión moderna de la hipótesis "desde el suelo hacia arriba" argumenta que los ancestros de las aves eran pequeños dinosaurios predadores, corredores terrestres, "con plumas" (algo parecidos a correcaminos en su estilo de caza[100] ) que usaban sus extremidades delanteras para el equilibrio mientras perseguían a su presa, y que la patas delanteras y las plumas luego evolucionaron de forma que proveían el planeo y luego propulsaron el vuelo. Las funciones más ampliamente sugeridas de las plumas incluyen el aislamiento térmico y la exhibición competitiva, como en las aves modernas.[101] [102]

Muchos de los fósiles de Archaeopteryx vienen de sedimentos marnos y se ha sugerido que las alas pueden haber ayudado a las ave a correr sobre el agua a la manera del basilisco común o lagarto de Jesucristo (Basiliscus basiliscus).[103]

La mayoría de los ataques recientes a la hipótesis "desde el suelo hacia arriba" intentan refutar la suposición de la versión moderna de que las aves son dinosaurios coelurosaurianos modificados. Los ataques más fuertes se basan en análisis embriológicos que concluyen que las alas de las aves están formadas por los dedos 2, 3 y 4 (correspondientes a los dedos índice, mayor y anular de los humanos; el primero de estos tres en las aves es el álula que se usa para evitar la pérdida de sustentación en vuelo a baja velocidad, por ejemplo en el aterrizaje); pero las "manos" de coelurosaurios están formadas por los dedos 1, 2 y 3 (equivalentes a pulgar índice y mayor en los humanos).[104] Sin embargo estos análisis embriológicos fueron de inmediato desafiados en el terreno embriológico planteándose que la "mano" a menudo se desarrolla de modo diferente en los clados que han perdido algunos dedos en el curso de la evolución, y que las "manos" de las aves en realidad sí se desarrollan de los dedos 1, 2 y 3.[105] [106] [107] Este debate es complejo y aún no resuelto – vea "Homología digital" más abajo.

Corredoras en inclinación con asistencia de alas[editar]

La hipótesis de las "corredoras en inclinación con asistencia de alas" (WAIR) fue incitada por la observación de pollos jóvenes de perdiz chucar (Alectoris chukar), y propone que las alas desarrollaron su función aerodinámica como resultado de la necesidad de correr rápidamente hacia arriba en pendientes muy inclinadas como las de troncos de árboles, por ejemplo para escapar de predadores.[108] Esto la hace un tipo especializado dentro de la teoría de corredoras ("del suelo hacia arriba"). Observe que en este escenario las aves necesitan "empuje hacia abajo" para incrementar el agarre de las patas.[109] [110] Pero las primeras aves, incluyendo a Archaeopteryx, carecían del mecanismo del hombro por el cual las alas de las aves modernas producen rápidos y poderosos batidas hacia arriba, dado que la fuerza hacia abajo de la cual la teoría WAIR depende se genera por batidas hacia arriba, parece que las aves primitivas eran incapaces de realizar la carrera en inclinación con asistencia de alas.[111]

Teoría de arborícolas ("desde los árboles para abajo")[editar]

El Microraptor de cuatro alas, un miembro de la Dromaeosauridae, un grupo de dinosaurios estrechamente relacionados con las aves..

La mayoría de las versiones de la hipótesis arbórea plantea que los antepasados de las aves eran dinosaurios muy pequeños que vivían en los árboles, saltando de rama en rama. Este pequeño dinosaurio ya tenía plumas, que fueron cooptadas por la evolución para producir más, las formas más severas que fueron útiles en la aerodinámica, eventualmente produciendo alas. Entonces dichas alas habrían evolucionado y tornadas cada vez más refinadas como partes para dar más control en el salto, servir como paracaídas, para deslizarse y volar de manera escalonada. La hipótesis arborícola también señala que, para los animales arborícolas, la aerodinámica es mucho más eficientes energéticamente, ya que estos animales simplemente caen al alcanzar velocidades mínimas de deslizamiento.[112] [113]

Varios dinosaurios pequeños del Jurásico o del Cretácico Temprano, todos con plumas, han sido interpretados como la posibilidad de tener adaptaciones arborícolas y/o aerodinámicas. Estos incluyen a Scansoriopteryx, Epidexipteryx, Microraptor, Pedopenna y Anchiornis. El Anchiornis es particularmente importante a este tema, ya que vivió a principios del Jurásico Superior, mucho antes de que el Archaeopteryx.[114]

El análisis de las proporciones de los huesos de los dedos de las aves más primitivas Archaeopteryx y Confuciusornis, en comparación con los de las especies vivas, sugieren que las primeras especies pudieron haber vivido tanto en el suelo como en los árboles.[115]

Un estudio sugiere que las primeras aves y sus antepasados inmediatos no trepaban a los árboles. Este estudio determinó que la cantidad de curvatura de garra del dedo del pie de las primeras aves se parecían más a la observada en las modernas aves terrestres forrajeas que en las aves de encaramado.[116]

La significación disminuida de Archaeopteryx[editar]

El supracoracoides trabaja usando un sistema como de poleas para levantar el ala, mientras que los pectorales proveen el poderoso batido hacia abajo.

Archaeopteryx fue la primera ave y por mucho tiempo fue el único que se conocía de los animales con plumas del Mesozoico (dinosaurios con plumas, si uno acepta el punto de vista de la mayoría de que las aves son dinosaurios modificados). Como resultado la discusión de la evolución de las aves y del vuelo de las aves se centró en Archaeopteryx al menos hasta mediados de la década de 1990.

Ha habido debate acerca de si Archaeopteryx podía realmente volar. Pareciera que Archaeopteryx tenía estructuras craneales y sensores de equilibrio en el oído interno que las aves usan para controlar su vuelo.[117] Archaeopteryx también tenía arreglo de las plumas de vuelo como el de las aves modernas y plumas de vuelo similarmente asimétricas en sus alas y cola. Pero Archaeopteryx carecía del mecanismo del hombro por el cual las alas de aves modernas producen el rápido y fuerte batir hacia arriba (vea el diagrama arriba de la polea supracoracoidea); Esto puede significar que esta y otras aves primitivas eran incapaces de volar batiendo alas y sólo podían planear.[111]

Desarrollo propuesto de vuelo en un libro de 1922: Tetrapteryx Archaeopteryx, Escenario hipotético, Pájaro Moderno.

Pero el descubrimiento desde la década de 1990 de muchos dinosaurios con plumas significa que Archaeopteryx ya no es más la figura clave central en la evolución del vuelo de las aves. Otros pequeños coelurosaurios con plumas del Cretácico y Jurásico tardío muestran plumas que pueden ser precursoras del vuelo de aves, por ejemplo: Rahonavis, un corredor terrestre que tenía una garra en forma de hoz elevada en el segundo dedo similar a la de Velociraptor, algunos paleontólogos piensan que estaba mejor adaptado para el vuelo que Archaeopteryx;[118] Epidendrosaurus, un dinosaurio arborícola que puede dar algún apoyo a la teoría "de los árboles hacia abajo";[119] Microraptor, un dinosaurio arborícola que puede haber sido capaz de un vuelo poderoso pero, si así era, más como un biplano dado que tenía plumas bien desarrolladas en las piernas.[120] Ya en 1915, algunos científicos argumentaron que la evolución del vuelo de las aves puede haber pasado por una etapa de cuatro alas (o tetrapteryx).[121] [122]

Dinosaurios secundariamente no voladores[editar]

Coelurosauria

Tyrannosauroidea




Ornithomimosauria




Alvarezsauridae





Therizinosauroideas



Oviraptorosauria





Archaeopteryx y Rahonavis
(aves)




Troodontidae


Deinonychosauria


Confuciusornis
(ave)



Microraptor
(dromaeosaurio)




Dromeosaurios









Cladograma simplificado de Mayr et al. (2005)
Grupos que suelen considerarse como aves están en negritas.[68]

Una hipótesis, defendida por Gregory Paul en sus libros Dinosaurios predadores del mundo (1988) y Dinosaurios de los aires (2002), sugiere que algunos grupos de dinosaurios carnívoros no voladores-especialmente deinonychosaurs, pero tal vez otros como oviraptorosaurios, therizinosaurios, alvarezsáuridos y ornitomimosaurios—en realidad son descendientes de las aves. Paul también propuso que el ancestro ave de estos grupos era más avanzado en sus adaptaciones de vuelo que el Archaeopteryx. Esto significaría que el Archaeopteryx está por lo tanto menos estrechamente relacionado con aves actuales que lo que lo están estos dinosaurios.[123]

La hipótesis de Paul obtuvo recibió apoyo adicional cuando Mayr et al. (2005) analizaron un nuevo décimo espécimen de Archaeopteryx, y concluyeron que Archaeopteryx era un clado hermano de los Deinonychosauria, pero que el pájaro más avanzado Confuciusornis estaba dentro del Dromaeosauridae. Este resultado apoya la hipótesis de Paul, lo que sugiere que la Deinonychosauria y Troodontidae forman parte de las Aves, el linaje de aves adecuado, y en segundo lugar no volador.[124] Sin embargo, este documento excluye a todas las demás aves y por lo tanto no prueba sus distribuciones de caracteres. El documento fue criticado por Corfe y Butler (2006), quien encontró que los autores no podían apoyar sus conclusiones estadísticamente. Mayr et al. acordaron que el apoyo estadístico era débil, pero añadieron que también son débiles para los escenarios alternativos.[125]

El análisis cladístico actual no apoyan la hipótesis de Paul acerca de la posición de Archaeopteryx. En su lugar, indican que Archaeopteryx es más cercano a las aves, en el clado Avialae, de lo que es deinonychosaurs o el oviraptorosaurs. Sin embargo, algunos fósiles apoyan la versión de esta teoría que sostiene que algunos dinosaurios carnívoros no voladores pudieron haber tenido antepasados voladores. En particular—Microraptor, Pedopenna y Anchiornis tienen todos pies alados, compartiendo muchas características, y se encuentran cerca de la base de las clado Paraves. Ello sugiere que el paravian ancestral era un planeador de cuatro alas, y que el Deinonychosaurs más grande perdió secundariamente la capacidad de deslizarse, mientras que el linaje de aves aumentó la capacidad aerodinámica a medida que avanzaba.[2]

Homología de dedos[editar]

Existe un debate entre los embriólogos y los paleontólogos sobre si las manos de los dinosaurios terópodos y las aves son esencialmente diferentes, basados en el conteo de las falanges (dedos) en la mano y sus orígenes homólogos. Ésta es un área de investigación importante y fieramente debatida porque sus resultados pueden desafiar el consenso de que las aves son descendientes de los dinosaurios.

Los embriólogos (y algunos paleontólogos que se oponen a la conexión entre aves y dinosaurios) han numerado por mucho tiempo los dedos de las aves como II-III-IV en base a múltiples estudios del desarrollo en el huevo.[126] [127] [128] [129] [130] Esto se basa en el hecho de que en la mayoría de los amniotas, el primer dedo en formarse en una mano de 5 dedos es el cuarto dedo, el que desarrolla un eje primario. Por lo tanto, los embriólogos identifican el eje primario en las aves como el dedo IV, y los dedos sobrevivientes como dedos II-III-IV. Los fósiles de manos de terópodos avanzados (Tetanurae) tienen los dedos I-II-III (algunos géneros dentro de Avetheropoda también tienen un dígito reducido IV.[131] Si esto fuera cierto, entonces el desarrollo de los dedos II-III-IV en las aves es incompatible con una ancestralidad en dinosaurios terópodos. Sin embargo, sin ninguna base ontogénica (del desarrollo) para plantear definitivamente cuál dedo es cuál en la mano de los terópodos (porque ningún terópodo puede observarse creciendo y desarrollándose en el presente, excepto las aves), el etiquetado de los dedos de la mano de los terópodos no es conclusivo.

Los paleontólogos han identificado los dedos de las aves como I-II-III. Ellos argumentan que los dedos de las aves se numeran igual que se hace en los de los dinosaurios terópodos, por conservación de la fórmula de las falanges. El conteo de falanges en archeosaurios es 2-3-4-5-3; muchos linajes de archosaurios tienen reducido el número de dedos, pero tienen la misma fórmula de falanges en los dedos que permanecen. En otras palabras, los paleontólogos aseveran que los archosaurios de linajes diferentes tienden a perder los mismos dedos cuando ocurre la pérdida de dedos, desde afuera hacia adentro. Los tres dedos de los dromeosaurios, y Archaeopteryx tienen la misma fórmula de falanges de I-II-III correspondientes a los dedos I-II-II de archosaurios basales. Por lo tanto, los dedos perdidos deberían ser los IV y V. Si esto es cierto, entonces las aves modernas también poseerían los dedos I-II-III.[130] También, un equipo de investigadores ha propuesto un desplazamiento del marco de conteo de los dedos de los terópodos que dieron lugar a las aves (por lo tanto haciendo del dedo I al II, II al III, y también IV).[132] [133] Sin embargo, tales cambios de marco son raros en amniotas—siendo consistente con el origen terópodo de las aves—habrían tenido que ocurrir únicamente en los miembros anteriores del linaje de aves-terópodos y no los miembros posteriores (algo que no se conoce que haya ocurrido en ningún animal).[134] Esto se denomina Reducción del Dígito Lateral (LDR) versus Reducción del Dígito Bilateral (BDR) (véase también Limusaurus[135] )

Véase también[editar]

Notas[editar]

  1. Chiappe, Luis M. (2009). «Downsized Dinosaurs: The Evolutionary Transition to Modern Birds». Evolution: Education and Outreach (en inglés) 2 (2): 248–256. doi:10.1007/s12052-009-0133-4. Consultado el 14 de noviembre de 2009. 
  2. a b Witmer, L. M. (2009) «Feathered dinosaurs in a tangle». Nature, 461: 601-602
  3. Asara, JM; Schweitzer MH, Freimark LM, Phillips M, Cantley LC (2007). «Protein Sequences from Mastodon and Tyrannosaurus rex Revealed by Mass Spectrometry». Science (en inglés) 316 (5822): 280–5. Bibcode:2007Sci...316..280A. doi:10.1126/science.1137614. PMID 17431180. 
  4. Schweitzer, M. H.; Zheng W., Organ C. L., Avci R., Suo Z., Freimark L. M., Lebleu V. S., Duncan M. B., Vander Heiden M. G., Neveu J. M., Lane W. S., Cottrell J. S., Horner J. R., Cantley L. C., Kalluri R. & Asara J. M. (2009). «Biomolecular Characterization and Protein Sequences of the Campanian Hadrosaur B. canadensis». Science 324 (5927): 626–31. Bibcode:2009Sci...324..626S. doi:10.1126/science.1165069. PMID 19407199. 
  5. Bhullar, B. A. S.; Marugán-Lobón, J. S.; Racimo, F.; Bever, G. S.; Rowe, T. B.; Norell, M. A. y Abzhanov, A. (2012). «Birds have paedomorphic dinosaur skulls». Nature, 487(7406): 223–226. doi:10.1038/nature11146. PMID 22722850.
  6. Darwin, Charles R. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Londres: John Murray. p. 502pp. 
  7. von Meyer, C.E. Hermann. (1861). «Archaeopteryx lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solnhofen». Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (en alemán) 1861: 678–679. 
  8. Owen, Richard. (1863). «On the Archeopteryx [sp] of von Meyer, with a description of the fossil remains of a long-tailed species, from the lithographic stone of Solenhofen [sp]». Philosophical Transactions of the Royal Society of London 153: 33–47. doi:10.1098/rstl.1863.0003. 
  9. Gegenbaur, K. (1863). «Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel». Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin (en inglés) 1863: 450–472. 
  10. Cope, E.D. (1867). «An account of the extinct reptiles which approached the birds». Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia (en inglés) 19: 234–235. 
  11. Huxley, Thomas H. (1868). «On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles». Annals of the Magazine of Natural History 4 (2): 66–75. 
  12. Huxley, Thomas H. (1870). «Further evidence of the affinity between the dinosaurian reptiles and birds». Quarterly Journal of the Geological Society of London 26: 12–31. 
  13. Nopcsa, Franz. (1907). «Ideas on the origin of flight». Proceedings of the Zoological Society of London: 223–238. 
  14. Seeley, Harry G. (1901). Dragons of the Air: An Account of Extinct Flying Reptiles. Londres: Methuen y Co. p. 239. 
  15. Nieuwland, Ilja J.J. (2004). «Gerhard Heilmann and the artist’s eye in science, 1912-1927». PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology 3 (2).  [publicado en línea]
  16. Heilmann, Gerhard (1926). The Origin of Birds (en inglés). Londres: Witherby. p. 208. 
  17. a b c Padian, Kevin. (2004). «Basal Avialae». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; y Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (en inglés) (segunda edición). Berkeley: University of California Press. pp. 210–231. ISBN 0-520-24209-2. 
  18. Por ejemplo en 1923, 3 años antes de la compilación inglesa de libro de Heilmann, Roy Chapman Andrews encontró un buen fósil de Oviraptor en Mongolia, pero Henry Fairfield Osborn, quien analizó el fósil en 1924, confundió la fúrcula con una interclavícula; descrita en Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. JHU Press. ISBN 0801867630. 
  19. Camp, Charles L. (1936). «A new type of small theropod dinosaur from the Navajo Sandstone of Arizona». Bulletin of the University of California Department of Geological Sciences 24: 39–65. 
  20. In an Oviraptor: Barsbold, R. (1983). «Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia». Trudy Soumestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontogicheskaya Ekspeditsiya (en inglés) 19: 1–117.  Véase el resumen e imagenes en «A wish for Coelophysis» (en inglés). 
  21. Lipkin, C., Sereno, P.C., y Horner, J.R. (Noviembre de 2007). «THE FURCULA IN SUCHOMIMUS TENERENSIS AND TYRANNOSAURUS REX (DINOSAURIA: THEROPODA: TETANURAE)». Journal of Paleontology 81 (6): 1523–1527. doi:10.1666/06-024.1.  – Texto completo actualmente en: «The Furcula in Suchomimus Tenerensis and Tyrannosaurus rex».  Lista una gran número de terópodos en los cuales la fúrcula ha sido encontrada, así como se descrinben las de Suchomimus Tenerensis y Tyrannosaurus rex.
  22. Carrano, M,R., Hutchinson, J.R., y Sampson, S.D. (Diciembre de 2005). «New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona». Journal of Vertebrate Paleontology (en inglés) 25 (4): 835–849. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0835:NIOSHA]2.0.CO;2. 
  23. Yates, Adam M.; and Vasconcelos, Cecilio C. (2005). «Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus». Journal of Vertebrate Paleontology (en inglés) 25 (2): 466–468. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2. 
  24. Ostrom, John H. (1969). «Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana». Bulletin of the Peabody Museum of Natural History (en inglés) 30: 1–165. 
  25. Ostrom, John H. (1970). «Archaeopteryx: Notice of a "new" specimen». Science 170 (3957): 537–538. doi:10.1126/science.170.3957.537. PMID 17799709. 
  26. Chambers, Paul (2002). Bones of Contention: The Archaeopteryx Scandals. Londres: John Murray Ltd. pp. 183–184. 
  27. Walker, Alick D. (1972). «New light on the origin of birds and crocodiles». Nature 237 (5353): 257–263. doi:10.1038/237257a0. 
  28. Ostrom, John H. (1973). «The ancestry of birds». Nature 242 (5393): 136. doi:10.1038/242136a0. 
  29. Ostrom, John H. (1975). «The origin of birds». Annual Review of Earth and Planetary Sciences 3: 55–77. doi:10.1146/annurev.ea.03.050175.000415. 
  30. Ostrom, John H. (1976). «Archaeopteryx and the origin of birds». Biological Journal of the Linnean Society 8 (2): 91–182. doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x. 
  31. Bakker, Robert T. (1972). «Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs». Nature 238 (5359): 81–85. doi:10.1038/238081a0. 
  32. Horner, John R.; y Makela, Robert (1979). «Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs». Nature 282 (5736): 296–298. doi:10.1038/282296a0. 
  33. Hennig, E.H. Willi (1966). Phylogenetic Systematics. translated by Davis, D. Dwight; y Zangerl, Rainer. Urbana: University of Illinois Press. 
  34. a b Gauthier, Jacques. (1986). «Saurischian monophyly and the origin of birds». En Padian, Kevin. (ed.). The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8. pp. 1–55. 
  35. a b c d Senter, Phil (2007). «A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)». Journal of Systematic Palaeontology 5 (4): 429–463. doi:10.1017/S1477201907002143. 
  36. a b c Turner, Alan H.; Hwang, Sunny; y Norell, Mark A. (2007). «A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor, Mongolia». American Museum Novitates (en inglés) 3557 (3557): 1–27. doi:10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. 
  37. Sereno, Paul C.; y Rao Chenggang (1992). «Early evolution of avian flight and perching: new evidence from the Lower Cretaceous of China». Science 255 (5046): 845–848. doi:10.1126/science.255.5046.845. PMID 17756432. 
  38. Hou Lian-Hai; Zhou Zhonghe; Martin, Larry D.; y Feduccia, Alan (1995). «A beaked bird from the Jurassic of China». Nature (en inglés) 377 (6550): 616–618. doi:10.1038/377616a0. 
  39. Ji Qiang; y Ji Shu-an (1996). «On the discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds». Chinese Geology 233: 30–33. 
  40. Chen Pei-ji; Dong Zhiming; y Zhen Shuo-nan. (1998). «An exceptionally preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China». Nature (en inglés) 391 (6663): 147–152. doi:10.1038/34356. 
  41. Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan; y Wang Xiaolin. (2007). «A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1620): 1823–1829. doi:10.1098/rspb.2007.0352. 
  42. Ji Qiang; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; y Ji Shu-an. (1998). «Two feathered dinosaurs from northeastern China». Nature (en inglés) 393 (6687): 753–761. doi:10.1038/31635. 
  43. Sloan, Christopher P. (1999). «Feathers for T. rex?». National Geographic 196 (5): 98–107. 
  44. Monastersky, Richard (2000). «All mixed up over birds and dinosaurs». Science News 157 (3): 38. doi:10.2307/4012298. 
  45. Xu Xing; Tang Zhi-lu; y Wang Xiaolin. (1999). «A therizinosaurid dinosaur with integumentary structures from China». Nature 399 (6734): 350–354. doi:10.1038/20670. 
  46. Xu Xing; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; y Jia Chengkai. (2004). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids». Nature (en inglés) 431 (7009): 680–684. doi:10.1038/nature02855. 
  47. Xu Xing; Zhou Zhonghe; Wang Xiaolin; Kuang Xuewen; Zhang Fucheng; y Du Xiangke (2003). «Four-winged dinosaurs from China». Nature 421 (6921): 335–340. doi:10.1038/nature01342. 
  48. Zhou Zhonghe; y Zhang Fucheng (2002). «A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China». Nature (en inglés) 418 (6896): 405–409. doi:10.1038/nature00930. 
  49. Martin, Larry D. (2006). «A basal archosaurian origin for birds». Acta Zoologica Sinica 50 (6): 977–990. 
  50. Feduccia, Alan; Lingham-Soliar, Theagarten; y Hincliffe, J. Richard. (2005). «Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence». Journal of Morphology 266 (2): 125–166. doi:10.1002/jmor.10382. 
  51. Burke, Ann C.; y Feduccia, Alan. (1997). «Developmental patterns and the identification of homologies in the avian hand». Science (en inglés) 278 (5338): 666–668. doi:10.1126/science.278.5338.666. 
  52. Newman SA (2011). «Thermogenesis, muscle hyperplasia, and the origin of birds». BioEssays (en inglés) 33 (9): 653–656. doi:10.1002/bies.201100061. PMID 21695679. 
  53. Newman SA, Mezentseva NV, Badyaev AV (2013). «Gene loss, thermogenesis, and the origin of birds». Annals of the New York Academy of Sciences (en inglés) 1289 (1): 36–47. doi:10.1111/nyas.12090. PMID 23550607. 
  54. Mezentseva NV, Kumaratilake JS, Newman SA (2008). «The brown adipocyte differentiation pathway in birds: An evolutionary road not taken». BMC Biology (en inglés) 6: 17. doi:10.1186/1741-7007-6-17. PMC 2375860. PMID 18426587. 
  55. Sereno, Paul C. (1997). «The origin and evolution of dinosaurs». Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25: 435–489. doi:10.1146/annurev.earth.25.1.435. 
  56. Chiappe, Luis M. (1997). «Aves». En Currie, Philip J.; y Padian, Kevin. (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs (en inglés). San Diego: Academic Press. pp. 45–50. ISBN 0-12-226810-5. 
  57. a b Holtz, Thomas R.; & Osmólska, Halszka. (2004). «Saurischia». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (en inglés) (segunda edición). Berkeley: University of California Press. pp. 21–24. ISBN 0-520-24209-2. 
  58. a b Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; & Norell, Mark A. (2007). «A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight». Science (en inglés) 317 (5843): 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350. 
  59. Osmólska, Halszka; Maryańska, Teresa; & Wolsan, Mieczysław. (2002). «Avialan status for Oviraptorosauria». Acta Palaeontologica Polonica (en inglés) 47 (1): 97–116. 
  60. Martinelli, Agustín G.; & Vera, Ezequiel I. (2007). «Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Río Negro Province, Argentina». Zootaxa 1582: 1–17. 
  61. Novas, Fernando E.; & Pol, Diego. (2002). «Alvarezsaurid relationships reconsidered». En Chiappe, Luis M.; & Witmer, Lawrence M. (eds.). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs (en inglés). Berkeley: University of California Press. pp. 121–125. ISBN 0-520-20094-2. 
  62. Sereno, Paul C. (1999). «The evolution of dinosaurs». Science (en inglés) 284 (5423): 2137–2147. doi:10.1126/science.284.5423.2137. PMID 10381873. 
  63. Perle, Altangerel; Norell, Mark A.; Chiappe, Luis M.; & Clark, James M. (1993). «Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia». Science (en inglés) 362 (6421): 623–626. doi:10.1038/362623a0. 
  64. Chiappe, Luis M.; Norell, Mark A.; & Clark, James M. (2002). «The Cretaceous, short-armed Alvarezsauridae: Mononykus and its kin». En Chiappe, Luis M.; & Witmer, Lawrence M. (eds.). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs (en inglés). Berkeley: University of California Press. pp. 87–119. ISBN 0-520-20094-2. 
  65. Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; & Krause, David W. (1998). «The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar». Science 279 (5358): 1915–1919. doi:10.1126/science.279.5358.1915. PMID 9506938. 
  66. Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; & Agnolín, Federico L. (2005). «The earliest dromaeosaurid theropod from South America». Nature 437 (7061): 1007–1011. doi:10.1038/nature03996. 
  67. Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 472. ISBN 978-0801867637. 
  68. a b Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; & Peters, D. Stefan (2005). «A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features.». Science (en inglés) 310 (5753): 1483–1486. doi:10.1126/science.1120331. PMID 16322455. 
  69. Chatterjee, Immoor; L. Immoor (9 de setiembere de 2005). «The Dinosaurs of the Jurassic Park Movies» (en inglés). Geolor.com. Consultado el 23 de junio de 2007. 
  70. Wellnhofer, P. (1988). Ein neuer Exemplar von Archaeopteryx. Archaeopteryx 6:1–30.
  71. Xu, X; Norell, MA; Kuang, X; Wang, X; Zhao, Q; Jia, C (Octubre de 2004). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids». Nature 431 (7009): 680–4. Bibcode:2004Natur.431..680X. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426. 
  72. Feduccia, A. (2012). Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China. Yale University Press, ISBN 0-300-16435-1, ISBN 978-0-300-16435-0
  73. Zhang, F.; Kearns, S.L.; Orr, P.J.; Benton, M.J.; Zhou, Z.; Johnson, D.; Xu, X.; and Wang, X. (2010). «Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds». Nature (en inglés) 463 (7284): 1075–1078. doi:10.1038/nature08740. PMID 20107440. 
  74. Foth, C. (2012). "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology." Paläontologische Zeitschrift, doi 10.1007/s12542-011-0111-3
  75. Currie, P.J.; Chen, P.-j. (2001). «Anatomy of Sinosauropteryx prima de Liaoning, noreste de China». Canadian Journal of Earth Sciences (en inglés) 38 (1): 705–727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. doi:10.1139/cjes-38-12-1705. 
  76. O'Connor, P.M. and Claessens, L.P.A.M. (2005). Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs. Nature 436:253.
  77. Paul C. Sereno, Ricardo N. Martínez, Jeffrey A. Wilson, David J. Varricchio, Oscar A. Alcober, Hans C. E. Larsson (2008). «Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina». PLoS ONE 3 (9). doi:10.1371/journal.pone.0003303. 
  78. Fisher, P. E., Russell, D. A., Stoskopf, M. K., Barrick, R. E., Hammer, M. & Kuzmitz, A. A. (2000). Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur. Science 288, 503–505.
  79. Hillenius, W. J. & Ruben, J. A. (2004). The evolution of endothermy in terrestrial vertebrates: Who? when? why? Physiological and Biochemical Zoology 77, 1019–1042.
  80. Dinosaur with a Heart of Stone. T. Rowe, E. F. McBride, P. C. Sereno, D. A. Russell, P. E. Fisher, R. E. Barrick, y M. K. Stoskopf (2001) Science 291, 783
  81. a b Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; and Schweitzer, Mary H. (2011). «Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus». Naturwissenschaften (en inglés) 98 (3): 203–211. Bibcode:2011NW.....98..203C. doi:10.1007/s00114-010-0760-1. PMID 21279321. 
  82. Chinsamy, Anusuya; y Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". The Dinosauria, 2.ª. 643–659.
  83. Xu, X. y Norell, M.A. (2004). A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture. Nature 431:838-841.See commentary on the article.
  84. Schweitzer, M.H.; Wittmeyer, J.L.; y Horner, J.R. (2005). «Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex». Science 308: 1456–1460. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. 
  85. Lee, Andrew H.; y Werning, Sarah (2008). «Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models». Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMID 18195356. 
  86. Norell, M. A., Clark, J. M., Dashzeveg, D., Barsbold, T., Chiappe, L. M., Davidson, A. R., McKenna, M. C. and Novacek, M. J. (Noviembre de 1994). «A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur eggs» (abstract page). Science (en inglés) 266 (5186): 779–782. doi:10.1126/science.266.5186.779. PMID 17730398. 
  87. Wings O (2007). «A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification». Palaeontologica Polonica 52 (1): 1–16. 
  88. Dal Sasso, C. and Signore, M. (1998). Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. Nature 292:383–387. See commentary on the article
  89. Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L. y Horner, J.R. (2005). Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. Science 307:1952–1955. Véase el comentario sobre el artículo
  90. Wang, H., Yan, Z. y Jin, D. (1997). Reanalysis of published DNA sequence amplified from Cretaceous dinosaur egg fossil. Molecular Biology and Evolution. 14:589–591. See commentary on the article.
  91. Chang, B.S.W., Jönsson, K., Kazmi, M.A., Donoghue, M.J. and Sakmar, T.P. (2002). Recreating a Functional Ancestral Archosaur Visual Pigment. Molecular Biology and Evolution 19:1483–1489. See commentary on the article.
  92. Embery, et al. "Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaur Iguanodon." Connect Tissue Res. 2003; 44 Suppl 1:41-6. PMID: 12952172
  93. Schweitzer, et al. "Heme compounds in dinosaur trabecular bone." Proc Natl Acad Sci U S A. 10 de junio de 1997; 94(12):6291–6. PMID: 9177210
  94. Terres, John K. (1980). The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds (en inglés). Nueva York, NY: Knopf. pp. 398–401. ISBN 0394466519. 
  95. Poling, J. (1996). «Feathers, scutes and the origin of birds». dinosauria.com. 
  96. Prum, R., y Brush, A.H. (2002). «The evolutionary origin and diversification of feathers» (PDF). The Quarterly Review of Biology (en inglés) 77: 261–295. doi:10.1086/341993. 
  97. Mayr, G., B. Pohl & D.S. Peters (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science, 310 (5753): 1483-1486.
  98. Feduccia, A. (1999). The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press. ISBN 9780300078619.  Véase también Feduccia, A. (Febrero de 1995). «Explosive Evolution in Tertiary Birds and Mammals». Science (en inglés) 267 (5198): 637–638. doi:10.1126/science.267.5198.637. PMID 17745839. 
  99. Feduccia, A. (1993).
  100. Se han encontrado huellas cretácicas de un ave con estilo de vida similar - Lockley, M.G., Li, R., Harris, J.D., Matsukawa, M., and Liu, M. (Agosto de 2007). «Earliest zygodactyl bird feet: evidence from Early Cretaceous roadrunner-like tracks». Naturwissenschaften 94 (8): 657. doi:10.1007/s00114-007-0239-x. 
  101. Burgers, P. y L. M. Chiappe (1999). «The wing of Archaeopteryx as a primary thrust generator». Nature (399): 60–62. 
  102. Cowen, R. History of Life. Blackwell Science. 
  103. Videler, J.J. 2005: Avian Flight. Oxford University. Press, Oxford.
  104. Burke, A.C., y Feduccia, A. (1997). «Developmental patterns and the identification of homologies in the avian hand» (abstract page). Science 278 (666): 666. doi:10.1126/science.278.5338.666.  Resumido en «Embryo Studies Show Dinosaurs Could Not Have Given Rise To Modern Birds» (en inglés). ScienceDaily. Octubre de 1997. 
  105. Chatterjee, S. (Abril de 1998). «Counting the Fingers of Birds and Dinosaurs». Science (en inglés) 280 (5362): 355. doi:10.1126/science.280.5362.355a. 
  106. Vargas, A.O., Fallon, J.F. (Octubre de 2004). «Birds have dinosaur wings: The molecular evidence» (abstract page). Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution (en inglés) 304B (1): 86–90. doi:10.1002/jez.b.21023. 
  107. Pennisi, E. (Enero de 2005). «Bird Wings Really Are Like Dinosaurs' Hands» (PDF). Science (en inglés) 307: 194–195. doi:10.1126/science.307.5707.194b. PMID 15653478. 
  108. There is a video clip of a very young chick doing this at «Wing assisted incline running and evolution of flight». 
  109. Dial, K.P. (2003). «Wing-Assisted Incline Running and the Evolution of Flight» (abstract page). Science 299 (5605): 402–404. doi:10.1126/science.1078237. PMID 12532020.  Resumido en Morelle, Rebecca (24 de enero 2008). «Secrets of bird flight revealed» (Web). Scientists believe they could be a step closer to solving the mystery of how the first birds took to the air. BBC News. Consultado el 25 de enero de 2008. 
  110. Bundle, M.W y Dial, K.P. (2003). «Mechanics of wing-assisted incline running (WAIR)» (PDF). The Journal of Experimental Biology (en inglés) 206: 4553–4564. doi:10.1242/jeb.00673. PMID 14610039. 
  111. a b Senter, P. (2006). «Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight». Acta Palaeontologica Polonica (en inglés) 51 (2): 305–313. 
  112. Chatterjee, Sankar, Templin, R.J. (2004) "Feathered coelurosaurs from China: new light on the arboreal origin of avian flight" pp. 251-281. In Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds (P. J. Currie, E. B. Koppelhus, M. A. Shugar, and J. L. Wright (eds.). Indiana University Press, Bloomington.
  113. Samuel F. Tarsitano, Anthony P. Russell, Francis Horne1, Christopher Plummer and Karen Millerchip (2000) On the Evolution of Feathers from an Aerodynamic and Constructional View Point" American Zoologist 2000 40(4):676-686; doi 10.1093/icb/40.4.676
  114. Hu, D.; Hou, L.; Zhang, L.; Xu, X. (2009). «A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus». Nature 461 (7264): 640–3. Bibcode:2009Natur.461..640H. doi:10.1038/nature08322. PMID 19794491. 
  115. Hopson, James A. "Ecomorphology of avian and nonavian theropod phalangeal proportions:Implications for the arboreal versus terrestrial origin of bird flight" (2001) From New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. J. Gauthier and L. F. Gall, eds. New Haven: Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ. ISBN 0-912532-57-2.© 2001 Peabody Museum of Natural History, Yale University. All rights reserved.
  116. Glen, C.L., and Bennett, M.B. (Noviembre de 2007). «Foraging modes of Mesozoic birds and non-avian theropods». Current Biology 17 (21): R911–2. doi:10.1016/j.cub.2007.09.026. PMID 17983564. 
  117. Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cokson, M.J and Rowe, T.B. (Agosto de 2004). «The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx». Nature (en inglés) 430 (7000): 666–669. doi:10.1038/nature02706. 
  118. Chiappe, L.M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press. 
  119. Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. (2002). «A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits». Naturwissenschaften 89 (9): 394–398. doi:10.1007/s00114-002-0353-8. 
  120. Chatterjee, S., and Templin, R.J. (2007). "Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui." Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(5): 1576-1580. [1]
  121. Beebe, C. W. A. (1915). «Tetrapteryx stage in the ancestry of birds». Zoologica 2: 38–52. 
  122. http://www.archive.org/details/animalsofpastacc00lucauoft
  123. Paul, G.S. (2002). "Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds." Baltimore: Johns Hopkins University Press. page 257
  124. Mayr, G. (2006). «Response to Comment on A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features». Science (en inglés) 313 (5791): 1238c. Bibcode:2006Sci...313.1238M. doi:10.1126/science.1130964. 
  125. Corfe, I. J.; Butler, RJ (2006). «Comment on A Well- Preserved Archaeopteryx Specimen With Theropod Features». Science 313 (5791): 1238b–1238b. Bibcode:2006Sci...313.1238C. doi:10.1126/science.1130800. PMID 16946054. 
  126. Scientists Say No Evidence Exists That Therapod Dinosaurs Evolved Into Birds
  127. Scientist Says Ostrich Study Confirms Bird "Hands" Unlike Those Of Dinosaurs
  128. Embryo Studies Show Dinosaurs Could Not Have Given Rise To Modern Birds
  129. 2 Scientists Say New Data Disprove Dinosaur-Bird Theory - New York Times
  130. a b Chatterjee, Sankar (17 de abril de 1998). «Counting the Fingers of Birds and Dinosaurs». Science. doi:10.1126/science.280.5362.355a. Consultado el 21 de junio de 2007. 
  131. University of Maryland department of geology home page, "Theropoda I" en Avetheropoda, 14 de julio de 2006 (en inglés).
  132. Wagner, G. P.; Gautthier, J. A. (1999). «1,2,3 = 2,3,4: A solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (9): 5111–6. Bibcode:1999PNAS...96.5111W. doi:10.1073/pnas.96.9.5111. PMC 21825. PMID 10220427. 
  133. Scienceblogs: Limusaurus is awesome.
  134. Developmental Biology 8e Online. Chapter 16: Did Birds Evolve From the Dinosaurs?
  135. Vargas AO, Wagner GP and Gauthier, JA. 2009. Limusaurus and bird digit identity. Available from Nature Precedings [2]

Referencias[editar]

  • Barsbold, Rinchen (1983): O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov. ["Avian" features in the morphology of predatory dinosaurs]. Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition 24: 96-103. [Artículo original en ruso.]Traducido al Inglés por W. Robert Welsh, copia proporcionada por Kenneth Carpenter y convertida por Matthew Carrano. PDF fulltext
  • Bostwick, Kimberly S. (2003): Bird origins and evolution: data accumulates, scientists integrate, and yet the "debate" still rages. Cladistics 19: 369–371. doi 10.1016/S0748-3007(03)00069-0 PDF fulltext
  • Dingus, Lowell & Rowe, Timothy (1997): The Mistaken Extinction: Dinosaur Evolution and the Origin of Birds. W. H. Freeman and Company, Nueva York. ISBN 0-7167-2944-X
  • Dinosauria On-Line (1995): Archaeopteryx's Relationship With Modern Birds. Consultado el 30 de setiembre de 2006.
  • Dinosauria On-Line (1996): Dinosaurian Synapomorphies Found In Archaeopteryx. Consultado el 30 de setiembre de 2006.
  • Heilmann, G. (1926): The Origin of Birds. Witherby, Londres. ISBN 0-486-22784-7 (reimpresión Dover de 1972)
  • Mayr, Gerald; Pohl, B. & Peters, D. S. (2005): A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. Science 310(5753): 1483-1486. doi 10.1126/science.1120331
  • Olson, Storrs L. (1985): The fossil record of birds. In: Farner, D.S.; King, J.R. & Parkes, Kenneth C. (eds.): Avian Biology 8: 79-238. Academic Press, Nueva York.

Enlaces externos[editar]