Fabaceae
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Las Fabáceas (Fabaceae) o Leguminosas (Leguminosae)[2] son una familia de árboles, arbustos y hierbas perennes o anuales, fácilmente reconocibles por su fruto legumbre y sus hojas compuestas y estipuladas. Es una familia de distribución cosmopolita con aproximadamente 730 géneros y unas 19.400 especies, lo que la convierte en la tercer familia con mayor riqueza de especies luego de las compuestas (Asteraceae) y las orquídeas (Orchidaceae). [3] [4]
Junto con los cereales y con algunas frutas y raíces tropicales, varias Leguminosas han sido la base de la alimentación humana durante milenios, siendo su uso un compañero inseparable de la evolución del hombre.[5] Independientemente de los desacuerdos que hasta hace poco tiempo existeron en torno a si las Fabáceas deberían ser tratadas como una sola familia compuesta de tres sufamilias o como tres familias separadas, existe una gran cantidad de información y evidencias tanto moleculares como morfológicas que sustentan que las Leguminosas son una sola familia monofilética.[6] Este punto de vista se ha reforzado no solo por el grado de interrelación que exhiben diferentes grupos dentro de la familia comparados con aquel hallado entre las leguminosas y sus parientes más cercanos, sino también por todos los recientes análisis filogenéticos basados en secuencias del ADN.[7] [8] [9] Tales estudios confirman que las leguminosas son un grupo monofilético y que está estrechamente relacionado con las familias Polygalaceae, Surianaceae, y Quillajaceae junto a las que conforman el orden Fabales.[10] Las fabáceas son un clado notablemente rico es especies, particularmente las ramas de las Mimosóideas y las Fabóideas, ya que contienen cerca de un 9,4% de la totalidad de las especies de Eudicots.[11] Se ha estimado que alrededor del 16% de todas las especies arbóreas en los bosques lluviosos neotropicales son miembros de esta familia. Asimismo, las Fabáceas son la familia más representada en los bosques tropicales lluviosos y en los bosques secos de América y África.[12]
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[editar] Descripción
[editar] Hábito
Árboles, arbustos, hierbas, enredaderas herbáceas o lianas.
[editar] Hojas
Hojas casi siempre alternas y con estípulas, persistentes o caedizas, generalmente compuestas, pinadas o bipinadas, digitadas o trifliadas, a veces aparentemente simples (o sea, unifoliadas o ausentes y los tallos transformados en filidios) o pinadas y con zarcillos en el ápice; a veces reducidas, precozmente caducas o nulas en las especies áfilas o subáfilas. El pecíolo, y muchas veces los peciolulos con base engrosada, "ganglionar" que permite movimientos /posiciones de "sueño" y de "vigilia"). Es frecuente la presencia de espinas por transformación del raquis de las hojas, de las estípulas, o del tallo.
[editar] Raíz
Raíces con predominio del sistema primario, a menudo profundas y casi siempre con nódulos poblados de bacterias del género Rhizobium que asimilan el nitrógeno atmosférico.
[editar] Flor
Las flores pueden ser desde pequeñas a grandes, actinomorfas (en Mimosoideae) a leve o profundamente cigomorfas (Papilionoideae y la mayor parte de Caesalpinoideae). Las irregularidades en la simetría floral en éstos casos involucran al perianto y al androceo. El receptáculo de la flor desarrolla un ginoforo (frecuentemente adnato al hipanto en Cesalpinioideae) con forma de cúpula. El hipanto puede estar presente o ausente, en este último caso está reemplazado por el tubo del cáliz en la mayoría de las fabóideas. El perianto tiene casi siempre un cáliz y una corola diferenciada. No obstante, la corola puede estar ausente, en cuyo caso el perianto se dice sepalino, como ocurre en decenas de géneros de cesalpinóideas y algunas especies de las tribus Swartzieae, y Amorphieae. El cáliz tiene 5 sépalos (raramente 3 o 6) dispuestos en un sólo ciclo, los cuales pueden estar total o parcialmente unidos entre sí. El cáliz, además, puede ser o no persistente, raramente es acrescente (es decir que continúa en el fruto), imbricado o valvado. La corola está compuesta por 5 pétalos libres (comúnmente menos que 5 o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y Caesalpinioideae, o 3 a 4 en Mimosoideae) o parcialmente unidos y presenta, en general, una morfología característica. Así, la corola papilionácea o amariposada está integrada por un pétalo superior muy desarrollado, conocido como estandarte o vexilo, dos pétalos laterales o alas y dos piezas inferiores a menudo conniventes que constituyen una estructura simpétala denominada carena o quilla. Esta arquitectura es muy similar a la de las flores de las cesalpinoideas pero, a diferencia de lo que ocurre en éstas, con prefloración vexilar o descendente, es decir, con el estandarte recubriendo el resto de las piezas corolinas dentro del botón floral.[1] El gineceo es de ovario súpero, monocarpelar, con desarrollo muy variable y tendencia a la reducción en el número de óvulos.
[editar] Inflorescencia
Flores solitarias, en racimos terminales o axilares, a veces se modifican hasta parecer cabezuelas, otras veces en umbelas.
[editar] Fruto
El fruto de las leguminosas, técnicamente denominado legumbre, deriva de un ovario compuesto por un sólo carpelo el cual -a la madurez- se abre longitudinalmente en dos valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por la nervadura media y por la unión carpelar. No obstante, existe una inmensa variedad de formas y tamaños de frutos en la familia. De hecho, hay especies con frutos con tendencia a la indehiscencia (es decir que no se abren a la madurez) y en ocasiones el cáliz se transforma en una estructura de dispersión. Uno de los frutos más fascinantes de la familia tal vez sea el del maní (género Arachis) ya que las flores, luego de la polinización, se hunden en el suelo y el fruto (una legumbre indehiscente) se desarrolla subterráneamente. No obstante, las legumbres más grandes las produce una liana tropical perteneciente al género Entada. Las legumbres más largas de la especie centroamericana Entada gigas (llamada "escalera de mono" en su tierra natal) llegan a medir hasta 1,5 m de longitud. Otras especies han desarrollado interesantes mecanismos de dispersión. Así, la especie sudamericana Tipuana tipu ha modificado parte de la pared del fruto para convertirla en un ala, la cual le permite trasladarse con el viento rotando como las aspas de un helicóptero. Ese tipo de fruto se denomina sámara.
[editar] Semillas
Las semillas no tienen endospermo, acumulan, sobre todo almidón y aleuronas, a veces aceites, o aceites y aleurona, en los cotiledones. Lo más característico es la presencia de grandes cotiledones ricos en reservas, a menudo oleaginosas (como por ejemplo en la soja o el cacahuate).
[editar] Fisiología y bioquímica
La presencia de nódulos fijadores de nitrógeno parece ser la norma en las Papilinóideas y Mimosóideas, mientras que su ausencia es más frecuente en las Cesalpinióideas. Raramente son cianogenéticas y, en ese caso, los compuestos cianogenéticos derivan de la tirosina, la fenilalanina o de la leucina. Comúnmente presentan alcaloides. Las protoantocianidinas pueden estar presentes y, en ese caso, es la cianidina, la delfinidina o ambas a la vez. Frecuentemente presentan flavonoides tales como kaempferol, quercitina y miricetina. El ácido elágico se halla consistentemente ausente en todos los géneros y especies analizadas de las tres subfamilias. Los azúcares se transportan dentro de la planta como sacarosa. La fisiología C3 se ha demostrado e informado en una gran cantidad de géneros de las tres subfamilias.[1]
[editar] Hábitat
Cosmopolitas. Los árboles son más frecuentes en las regiones tropicales, mientras que, las hierbas y los arbustos, dominan en las extratropicales.
[editar] Taxonomía
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Polygalaceae | ||||||||||||||||||||||||
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Surianaceae | ||||||||||||||||||||||||
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Fabales |
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Quillajaceae |
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Tribus Cercideae, Detarieae y el género Duparquetia | |||||||||||||||||
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Caesalpinioideae | |||||||||||||||||
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Mimosoideae | |||||||||||||||||
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Faboideae | ||||||||||||||||||
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[editar] Cesalpinióideas
Son árboles, subarbustos o, a veces, hierbas o trepadoras. Las hojas son pinadas o bipinadas, en algunos casos (por ejemplo, en Gleditsia) ambos tipos foliares se hallan en el mismo arbol; finalmente, hay especies áfilas. Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloración es imbricada, rara vez valvar; se dice "ascendente": el estandarte es interno, cubierto en sus bordes por los pétalos vecinos. La corola es variada, grande, mediana o pequeña, tiene pétalos libres (es dialipétala) por lo menos en la base, muy a menudo los pétalos son unguiculados. El androceo está formado por lo general por 10 estambres, libres o soldados en grupos, igualando la altura de lo pétalos o cubiertos por ellos. El polen es libre y el tegumento seminal no presenta "línea fisural". El óvulo es anátropo. Las semillas tienen embrión recto, hilo apical o subapical, pequeño. La estructura floral es mucho más variada que en las Mimosóideas. Las flores se disponen en racimos o panojas, en general medianas a grandes, rara vez epequeñas y en espiga densa. El fruto es dehiscente o indehiscente, muy variable. Habitan preferentemente en las regiones cálidas, y están muy bien representadas en las regiones tropicales de África y América, son especies a menudo gigantescas.[5] La subfamilia está compuesta por 160 géneros y aproximadamente 1900 especies. Los géneros más representados son Senna (con 350 especies), Chamaechrista (265) y Caesalpinia (100).[4]
Forman parte de esta subfamilia plantas conocidas como cassias, cina-cina, pata de vaca, el algarrobo europeo, la acacia negra o Gleditsia, el guayacán y el chivato. Varias especies de cesalpinióideas se cultivan con fines decorativos, forestales, industriales o medicinales.[5]
[editar] Mimosóideas
Son árboles o arbustos, rara vez hierbas, de follaje grácil por sus hojas bipinnadas, raramente pinadas o reducidas a filodios. En muchos casos son espinosos y de aspecto muy particular por las pequeñas flores agregadas en cabezuelas o espigas que, a su vez, suelen formar racimos espiciformes densos o grandes panojas.
Las flores son actinomorfas. La corola tiene prefloración valvar, a menudo es gamopétala y tubulosa. El cáliz es valvar o, en lagunos grupos, imbricado, siempre gamosépalo. Ela ndroceo está formado por 4, 8, 10 o numerosos estambres, los cuales superan la altura de la corola. Los filamentos estaminales estan libres o soldaods entre sí. El polen es generalmente compuesto. EL óvulo es anátropo. La semilla presenta embrión recto y el tegumento presenta una "línea fisural" con forma de anillo o herradura. El hilo es apical o subapical, pequeño.[5]
Es un grupo muy bien representado por numerosos géneros y especies en regiones tropicales o subtropicales, de todos los continentes, pero están particularmente distribuídas en África y América. Comprenden 82 géneros y alrededor de 3300 especies. Los géneros com mayor número de especies son Acacia sensu stricto (960, comprende solamente a las especies antes incluídas en el subgénero Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, previamente conocido como Acacia subgenus Acacia), Senegalia (85, previamente incluídas dentro de Acacia subgenus Aculeiferum), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Especies muy conocidas pertenecen a las mimosóideas, tales como las verdaderas acacias, las mimosas o sensitivas, los ingáes, timbóes y plumerillos, los aromos, tuscas, garabatos, espinillos y algarrobos. Abundan entre los grandes árboles de los bosques tropicales, dominan en muchas sabanas y son siempre frecuentes en las regiones semidesérticas cálidas. Muchas Mimosóideas se cultivan como árboles para sombra, plantas ornamentales, de protección o con fines forestales.[5]
[editar] Fabóideas o papilionóideas
Son árboles, arbustos, trepadoras leñosas o herbáceas perennes o anuales. Las hojas son, por lo general, pinadas o digitadas, frecuentemente trifoliadas, algunas veces unifolidas y hasta nulas, pero nunca bipinadas. Las flores se disponen en racimos, panojas, capítulos o espigas. Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloración es imbricada, rara vez valvar; la prefloración de la corola se dice descendente: el estandarte es externo, cubriendo los pétalos vecinos. La corola es generalmente "amariposada" o "papilionoidea", con los dos pétalos inferiores conniventes o unidos en el ápice, formando la quilla, los dos laterales extendidos como alas y el superior erguido o reflejo, de mayor tamaño, llamado estandarte. EL cáliz está formado por 5 sépalos soldados entre sí y es campanulado o tubuloso. El androceo está formado por 10 estambres, rara vez menos, generalmente escondidos dentro de la quilla y se hallan más o menos soldados entre sí, típicamente son diadelfos (9+1), pero también poliadelfos o libres. Los óvulos son campilótropos. Las semillas presentan un embrión curvado, raramente recto; el hilo es de tamaño mediano a grande.
Es la división más grande de la familia, y se extiende por todos los continentes excepto las regiones árticas. Comprende 476 géneros y 13900 especies. Los géneros con mayor número de especies son Astragalus (2400-3270), Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalanthus (300), Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschyomene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130), Lotus (inc. Coronilla, 125), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) y Pultenaea (100). Las especies leñosas son preferiblemente termófilas, muchas herbáceas son de regiones templadas y frias, si bien están también representadas en los trópicos. Comprende muchas plantas útiles y muy conocidas, tales como arveja, garbanzo, poroto o frijol, arvejilla, tréboles, haba, alfalfa, soja, entre otras.[5]
[editar] Importancia
Interés muy grande por su extraordinaria diversidad y abundancia de representantes en diversas formaciones vegetales y por sus aplicaciones: jardinería y ornamentación, como alimento, obtención de principios con interés medicinal y en droguería, extracción de aceites y grasas, etc.
[editar] Alimenticias
Por miles de años las legumbres han sido utilizadas como alimento por los seres humanos. La lenteja fue probablemente una de las primeras especies en ser domesticadas. Pueden consumirse frescas o secas, y pueden encontrarse en una gran variedad de colores, sabores y texturas. Se las conserva secas, enlatadas, o bien, congeladas. Todas las legumbres son muy similares en cuanto a sus características nutricionales. Son muy ricas en proteínas, carbohidratos y fibras, mientras que el contenido de lípidos es relativamente bajo y los ácidos grasos que lo componen son insaturados. Una gran excepción a esta regla es la soja, que tiene un alto contenido de lípidos. Las legumbres son una fuente importante de vitamina B. Las que se consumen frescas tienen vitamina C, pero los niveles declinan después de la cosecha y son virtualmente inexistentes en los granos secos. Las legumbres enlatadas, no obstante, mantienen aproximadamente la mitad de los valores de vitamina C que la legumbre fresca (excepto en el caso de las arvejas o lentejas que se secan antes de enlatarlas). Las arvejas congeladas pierden una cuarta parte de su contenido inicial de vitamina C. Las legumbres se consumen por su alto contenido de proteína. La composición de los granos de poroto o frijol, a modo de ejemplo, es de 21% de proteína, 46% de carbohidratos, 25% de fibra y 1,5% de lípidos. Contiene además, aproximadamente 7 mg de hierro y 180 mg de calcio por cada 100 gramos. Los granos de soja, en cambio, contienen 34% de proteína, 29% de carbohidratos y 18% de lípidos. El mayor contenido de proteínas y lípidos le otorgan a la soja una calidad nutricional superior al de otras legumbres.[13]
Entre los factores positivos de las leguminosas en la nutrición humana, entonces, se puede citar su alta concentración en proteina con alto contenido en lisina, que hace a las leguminosas un complemento proteico excelente para los cereales. Son también una buena fuente de algunos minerales como calcio, hierro, zinc, fósforo, potasio y magnesio, asi como de algunas vitaminas hidrosolubles, especialmente tiamina, riboflavina y niacina. En relación con la salud, la ingestión de algunas leguminosas producen una disminución del colesterol posiblemente debido a su alto contenido en fibra dietética y también pueden ayudar a reducir los niveles de glucosa sanguínea en los diabéticos. Entre los factores negativos se puede reseñar la deficiencia en aminoácidos azufrados y la presencia de ciertos factores antinutricionales que influyen en la digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto puede ser un factor limitante en las dietas de los vegetarianos y en países en vías de desarrollo donde la ingestión de proteína animal es baja o nula. Sin embargo, cuando la dieta es equilibrada o muy rica en proteína animal y energía, la ingestión de leguminosas es una ventaja.[14]
Los antinutrientes son sustancias que, en general, dificultan la asimilación de los nutrientes, y en algunos casos, pueden llegar a ser tóxicos o causar efectos fisiológicos poco deseables (como, por ejemplo, la flatulencia). Recientemente se ha visto que, en pequeñas cantidades, pueden ser también muy beneficiosos para la salud en la prevención de enfermedades como cáncer y enfermedades coronarias, por lo que actualmente se les está denominando "Compuestos Biológicamente Activos" (BAC según sus siglas en inglés) ya que, si bien carecen de valor nutritivo, no siempre resultan perjudiciales. Alguno de estos compuestos juegan un papel importante como defensa de la planta frente al ataque de todo tipo de depredadores y otros van a ser compuestos de reserva que se acumulan en las semillas y van a ser utilizados a lo largo del proceso germinativo. Desde el punto de vista bioquímico los compuestos no-nutritivos son de naturaleza muy variada, no aparecen por igual en todas las plantas, sus efectos fisiológicos son distintos y por lo tanto su metodología de extracción, determinación y cuantificación tiene que ser también muy específica. Como ejemplo de algunos de estos Compuestos Biológicamente Activos de las leguminosas se pueden citar a aquellos de naturaleza proteica (inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y los de naturaleza no proteica (glicósidos, aminoácidos libres, alcaloides, fitatos, fitoestrógenos, saponinas, taninos, etc.). Una de las vías para la disminución de estos compuestos cuando están en altas concentraciones es la mejora genética. Estos programas no solo se han centrado en conseguir una alta producción desde el punto de vista agronómico, sino de alcanzar una mejor calidad nutricional con la eliminación de estos componentes no deseables. Así, por ejemplo, existen variedades de distintas especies de Lupinus libres de alcaloides tóxicos. También se han obtenido variedades de Vicia faba sin vicina y convicina o con concentraciones muy bajas así como Lathyrus sativus libres de un aminoácido neurotóxico..[14]
Se consumen por sus vainas tiernas o por sus granos: habas (Vicia faba), lentejas (Lens culinaris), garbanzos (Cicer arietinum), arvejas o guisantes (Pisum sativum), chícharo o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles, habichuelas o judías (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus y Ph. acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caupí o cow-pea (Vigna sinensis), adzuki (V. angularis), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soja o soya (Glycine max), poroto japonés (Dolichos lablab), guandú (Cajanus flavus), lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhuí (Lupinus mutabilis), maní o cacahuete (Arachis hypogaea), guandsú o guisante de tierra (Voandzeia subterranea). Otras especies se utilizan en la alimentación por su fruto pulposo, tales como el pacay (Inga feuillei), el algarrobo blanco (Prosopis alba) el algarrobo europeo (Ceratonia siliqua) el algarrobo negro (Prosopis nigra) y el tamarindo (Tamarindus indica), entre otros. Aunque no es frecuente entre las leguminosas, hay especies cuya raíz carnosa o tubérculo se utiliza como alimento. Tal es el caso de la ajipa (Pachyrrhizus ahipa), la jicama (Pachyrrhizus erosus), Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana.
Finalmente, hay leguminosas que se utilizan para elaborar bebidas alcohólicas, tales como la "aloja de culén" que se prepara mediante infusión de tallos de culén (Psoralea glandulosa) con azúcar, granos de maíz tostado y varias especias. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y P. nigra) se usan en el noroeste argentino para elaborar dos bebidas: la "añapa", bebida dulce y refrescante obtenida machacando los frutos en mortero con agua, y la "aloja", bebida alcohólica autóctona obtenida por fermentación del mosto de las algarrobas que se hace moliendo los frutos con agua. Los frutos de ambos algarrobos también se usan para preparar dulces, tales como el "arrope" y el "patay". [15] El "café de Bonpland" o "café taperibá" se prepara con las semillas de Cassia occidentalis, torrándolas, y se obtiene una infusión similar al café, pero de sabor y aroma mucho más atenuados.[16]
[editar] Forrajeras
En la alimentación del ganado bovino y ovino, principalmente, las leguminosas -por sí solas o en asociación con las gramíneas forrajeras- presentan una serie de bondades que incrementan la producción de leche y carne y que, además, tienden a mejorar la eficiencia reproductiva de los rebaños. Algunas de tales características o ventajas son que constituyen una fuente importante de proteínas de buena calidad, dado que poseen una amplia gama de aminoácidos esenciales que las hacen superiores a las gramíneas. En este sentido, es de destacar que presentan una mayor concentración de nitrógeno en las hojas que las gramíneas. Presentan bajos niveles de fibras y alto contenido de calcio, en relación con las gramíneas. Por todo esto es que las leguminosas forrajeras se siembran asociadas con gramíneas para mejorar la calidad de la oferta alimenticia para el ganado. No obstante, las leguminosas presentan un beneficio adicional como mejoradoras del suelo desde punto de vista de la fertilidad, ya que tienen la propiedad de fijar el nitrógeno atmosférico en los nódulos radiculares. La fijación de nitrógeno que se realiza en estos nódulos, es aportado al suelo una vez envejecidas o muertas las raíces, siendo fácilmente aprovechado por otras plantas tales como las gramíneas con las que crecen asociadas. La cantidad de nitrógeno fijado por las leguminosas puede variar de 20 a 560 kg anuales por hectárea, dependiendo del tipo de suelo y de la humedad disponible. Esta particularidad de fijar nitrógeno le otorga a las leguminosas la facultad de habitar en suelos de fertilidad pobre, sin que esto afecte significativamente su producción y calidad de biomasa.[17]
Algunas de las especies de leguminosas utilizadas como forrajeras son la alfalfa (Medicago sativa), la lupulina (Medicago lupulina), los tréboles de carretilla (Medicago hispida, Medicago arabica y Medicago minima), los tréboles de olor (Melilotus alba, Melilotus officinalis), el trébol blanco ( Trifolium repens), el trébol rojo o de los prados ( Trifolium pratense), el trébol frutilla ( Trifolium fragiferum), el lotus o trébol pata de pájaro (Lotus tenuis, Lotus corniculatus), la mermelada de caballo (Desmodium discolor), la zulla (Hedysarum coronarium), las lespedezas (Lespedeza striata y Lespedeza stipulacea), las vicias o arvejillas (Vicia sativa, Vicia villosa), el caupí (Vigna sinensis), el kudzú (Pueraria javanica) y el gandul (Cajanus cajan) entre las más conocidas. Una de las principales limitantes para el establecimiento y producción de las praderas de leguminosas anuales es la baja fertilidad de los suelos y en particular el bajo contenido de fósforo de los mismos. En ciertas zonas del oeste de Australia, por esta razón, se han introducido y desarrollado la serradela amarilla ( Ornithopus compressus) y la serradela rosada (Ornithopus sativus) como plantas forrajeras ya que se adapta bien a suelos ácidos de texturas livianas, de baja fertilidad, y en especial pobres en fósforo.[18] [19] [20] Biserrula pelecinus es otra especie promisoria para el secano. Es una leguminosa endémica de la cuenca mediterránea de Europa y del norte de África. En su hábitat natural se adapta a suelos infértiles, de textura liviana, bien drenados y ligeramente ácidos. [21] El trébol balansa (Trifolium michelianum ), originario de Turquía, es una especie que presenta una excelente adaptación a suelos con problemas de inundaciones.[22]
[editar] Melíferas
Las plantas melíferas son aquellas que ofrecen néctar a las abejas y avispas como recompensa por acarrear polen desde las flores de una planta a otra y, de ese modo, asegurar la polinización. Por extensión, también se incluyen todas las especies que estos insectos utilizan para recoger polen y propóleos. El factor de mayor importancia en cuanto a la atracción de las flores por las abejas es el néctar que secretan. La secreción alcanza su máximo durante el primer día de la apertura floral y va decreciendo paulatinamente. El néctar es una solución azucarada, con pequeñas cantidades de otras sustancias (aminoácidos, minerales, vitaminas, ácidos orgánicos, enzimas y aceites esenciales) que es segregado por órganos especializados de la planta denominados nectarios que generalmente suelen estar situados en la base de la corola (nectarios florales) y que se distinguen por su forma y color; en algunos casos están situados en las hojas o en los pedúnculos de las flores (nectarios extraflorales). En general, las abejas manifiestan preferencia por el néctar que contiene más del 20% de azúcar.[23] Varias especies de legminosas son buenas especies melíferas, tales como la alfalfa, el trébol blanco, el trébol de olor y varias especies de algarrobos.
[editar] Industriales
[editar] Gomas
Las gomas son exudados vegetales de carácter patológico, es decir, son el resultado de la agresión al vegetal por una picadura de insecto o una incisión natural o artificial. Esos exudados contienen polisacáridos heterogéneos, formados por diferentes azúares y en general llevan ácidos urónicos. Se caracterizan por formar disoluciones coloidales viscosas. Hay diferentes especies productoras de gomas. Las más importantes están en la familia de las leguminosas. Se utilizan ampliamente en la industria farmacéutica, cosmética, alimentaría y textil. También son interesantes por sus propiedades terapéuticas, por ejemplo la goma arábiga es antitusígena y antiinflamatoria. Las más conocidas son la goma de tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arábiga (Acacia senegal) y la goma guar (Cyamopsis tetragonoloba).[23]
[editar] Tintóreas
Entre las especies tintóreas se encuentran las siguientes. El palo de campeche Haematoxylon campechianum; árbol grande y espinoso que puede alcanzar hasta los 15 m de altura. La corteza es delgada y blanda y el corazón de la madera es sólido y duro. El corazón del tallo se utiliza para teñir y se logran rojos y morados. De esta especie se extrae el colorante histológico denominado hematoxilina. El palo de brasil ( Caesalpinia echinata) es un árbol muy parecido al anterior pero de menos altura y con flores rojizas o moradas. La madera se utiliza para teñir, también de rojo y morado. El guamuchil (Pithecallobium dulce) es otro árbol espinoso, que mide 4 m o más y presenta flores amarillentas o verdosas, dispuestas en cabezuelas. El fruto es rojizo y es el que se utiliza para teñir de color amarillo.[24] El colorante índigo se extrae del índigo verdadero Indigofera tinctoria, de Asia. En Centro y Sudamérica se extraen colorantes de dos especies afines a la anterior, el añil (Indigofera suffruticosa) y el índigo de Natal (Indigofera arrecta).
[editar] Ornamentales
Subfamilia Caesalpinioideae: Bahuinia forficata, Caesalpinia gilliesii, Caesalpinia spinosa, Ceratonia siliqua, Cercis siliquastrum, Gleditsia triacanthos, Gymnocladus dioica, Parkinsonia aculeata, Senna multiglandulosa. [25]
Subfamilia Mimosoideae: Acacia caven, Acacia cultriformis, Acacia dealbata, Acacia karroo, Acacia longifolia, Acacia melanoxylon, Acacia paradoxa, Acacia retinodes, Acacia saligna, Acacia verticillata, Acacia visco, Albizzia julibrissin, Calliandra tweediei, Paraserianthes lophantha, Prosopis chilensis.[25]
Subfamilia Faboideae: Clianthus puniceus, Citysus scoparius, Erythrina crista-galli, Erythrina falcata, Laburnum anagyroides, Lotus peliorhynchus, Lupinus arboreus, Lupinus polyphyllus, Otholobium glandulosum, Retama monosperma, Robinia hispida, Robinia luxurians, Robinia pseudoacacia, Sophora japonica, Sophora macnabiana, Sophora macrocarpa, Spartium junceum, Teline monspessulana, Tipuana tipu, Wisteria sinensis.[25]
[editar] Fijación biológica del nitrógeno
La fijación biológica del nitrógeno (FBN, diazotrofía) es un proceso muy antiguo que probablemente se originó en el Eon arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxígeno de la atmósfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en 6 de los más de 50 phyla de Bacteria. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación de simbiosis mutualista. Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular y excepcionalmente en el tallo como es el caso de Sesbania rostrata. Las Fanerógamas que han coevolucionado con diazótrofos actinorrícicos o con los rizobios para establecer su relación simbiótica pertenecen a 11 familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica para parte de la enzima RUBISCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez en las angiospermas y podría ser considerado como un carácter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes, sin embargo, la distribución tan dispersa de familias y géneros nodulantes dentro de este linaje, indica orígenes múltiples de la de nodulación. De las 10 familias nodulantes de Rosidae, 8 son noduladas por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y las dos familias restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por rizobios.[26]
Éste es el nombre que recibe el grupo de géneros de alfa-proteobacterias (familia Rhizobiaceae) que incluyen todas las especies que fijan nitrógeno y que producen nódulos con las leguminosas, tales como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium, Rhizobium, y Sinorhizobium, como así también el fitopatógeno Agrobacterium.[27] Los Rhizobios y sus leguminosas hospedantes se deben reconocer uno al otro para que la noduclación se inicie. Diferentes especies de rhizobia son específicas de sus especies hospedantes, pero pueden infectar -frecuentemente- a más de una especie. Asimismo, una sola especie de planta puede ser infectada por más de una especie de bacteria. Acacia senegal, por ejemplo, puede ser nodulada por 7 especies de rhizobia pertenecientes a 3 géneros distintos. Los caracteres más distintivos que permite distinguir a los diferentes géneros de rhizobia son su rapidez de crecimiento (rápido o lento) y el tipo de nódulo radical que forman con su hospedante.[27] A su vez, los nódulos radicales se clasifican en indeterminados, los que son cilíndricos y frecuentemente ramificados; y determinados, los cuales son esféricos y con lenticelas prominentes. Los nódulos indeterminados son característicos de las leguminosas de climas templados, mientras que los determinados son usuales en las especies de climas tropicales a subtropicales.[27] La nodulación prosperó ampliamente dentro de las leguminosas, se encuentra presente en la mayoría de sus miembros que se especializaron en la asociación exclusiva con rizobios, los que a su vez también establecieron una simbiosis exclusiva con las leguminosas (con la sola excepción de Parasponia, el único género de los 18 que se incluyen en Ulmaceae que es capaz de nodular). La nodulación está presente en todas las subfamilias de leguminosas pero es menos frecuente en la subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia Papilionoideae es la que presenta todos los tipos de nódulos: indeterminado (conserva el meristemo), determinado (no conserva el meristemo) y el tipo de Aeschynomene sp. Los dos últimos, sólo están presentes en algunas líneas de la subfamilia Papilionoideae, por lo que son consideradas como los tipos de nódulos más modernos y especializados. Aunque la nodulación es abundante en las dos subfamilias monofiléticas Papilionoideae y Mimosoideae, también existen ejemplos de especies no nodulantes. La presencia y ausencia de especies nodulantes dentro de las tres subfamilias indica que la nodulación surgió varias veces en el transcurso de la evolución de las leguminosas y que se ha perdido en algunos linajes. Por ejemplo, dentro del género Acacia, miembro de Mimosoideae, A. pentagona no tiene la capacidad de nodular, mientras que otras especies del mismo género lo hacen de modo promiscuo, como es el caso de la ya citada Acacia senegal que es nodulada por rizobios de rápido y lento crecimiento.[26]
[editar] Evolución
Las Fabáceas iniciaron su diversificación hace aproximadamente 60 millones de años y los clados más importantes se han separado hace unos 50 millones de años.[28] La edad de los principales clados de las Cesalpinióideas se ha estimado entre 56 a 34 millones de años y la del grupo basal de las Mimosóideas en 44 ± 2.6 millones de años.[29] [30] La diferenciación entre Mimosóideas y Fabóideas está datada en 59 a 34 millones de años antes del presente y la edad del grupo basal de las Fabóideas en 58,6 ± 0,2 millones de años antes del presente.[31] Dentro de las Fabóideas, la divergencia de algunos grupos pudo ser datada. Así, Astragalus se ha separado de Oxytropsis hace unos 16 a 12 millones de años, a pesar que la diversificación dentro de cada género fue relativamente reciente. Por ejemplo, la radiación de las especies aneuploides de Neoastragalus comenzó hace 4 millones de años. Inga, otro género de Papilionóidea, con aproximadamente 350 especies parece haber divergido dentro de los últimos 2 millones de años.[32] [33] [34