Rizobio

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Este artículo trata sobre el grupo no taxonómico de microorganismos Rizobios. Para el género típico, véase Rhizobium.
Nódulos en las raíces de soja, conteniendo miles de millones de bacterias Bradyrhizobium.

Los rizobios (del idioma griego riza = raíz y bios = vida, singular rhizobium, plural rhizobia) son bacterias del perfil de suelo que fijan nitrógeno diazotrófico después de haberse establecido endosimbióticamente dentro de nódulos radiculares de las leguminosas (Fabaceae). Los rizobios no pueden independientemente fijar nitrógeno atmosférico: requieren una planta hospedante. Morfológicamente son, en general, gram negativas, mótiles y no esporulan.

Historia[editar]

La primera especie (Rhizobium leguminosarum) se identificó en 1889, y todas las sucesivas especies se colocaban en el género Rhizobium. Sin embargo, métodos más avanzados de análisis han revisado esa clasificación y ahora se distribuyen entre muchos géneros. Rizobio aún se usa como término no técnico para designar a todo este grupo de microorganismos (ver la sección taxonomía) . La mayoría de los estudios se ha hecho en agricultura sobre leguminosas forrajeras tales como tréboles, legumbres y soja. También se ha efectuado algunas investigaciones en ambiente natural con legumbres.

Taxonomía[editar]

Los rizobios son un grupo parafilético que se encuentran en dos clases de proteobacteria—las proteobacterias alpha y beta. Como se nota más abajo, la mayoría pertenece al orden Rhizobiales pero varios de los rizobios ocurren en distintos órdenes de las proteobacterias (datos son una combinación de[1] y[2] ):

α-proteobacteria

Rhizobiales
Bradyrhizobiaceae
Bradyrhizobium
B. canariense
B. elkanii
B. japonicum
B. liaoningense
B. yuanmingense
Brucellaceae
Ochrobactrum
O. cytisi
O. lupini
Hyphomicrobiaceae
Azorhizobium
A. caulinodans
A. doebereinerae
Devosia
D. neptuniae
Methylobacteriaceae
Methylobacterium
M. nodulans
Phyllobacteriaceae
Mesorhizobium
M. albiziae
M. amorphae
M. chacoense
M. ciceri
M. huakuii
M. loti
M. mediterraneum
M. plurifarium
M. septentrionale
M. temperatum
M. tianshanense
Phyllobacterium
P. ifriqiyense
P. leguminum
P. trifolii



Rhizobiaceae
Rhizobium
R. cellulosilyticum
R. daejeonense
R. etli
R. galegae
R. gallicum
R. giardinii
R. hainanense
R. huautlense
R. indigoferae
R. leguminosarum
R. loessense
R. lupini
R. lusitanum
R. mongolense
R. miluonense
R. sullae
R. tropici
R. undicola
R. yanglingense
Sinorhizobium (Ensifer)
S. abri
S. adhaerens
S. americanum
S. arboris
S. fredii
S. indiaense
S. kostiense
S. kummerowiae
S. medicae
S. meliloti
S. mexicanus
S. morelense
S. saheli
S. terangae
S. xinjiangense

β-proteobacteria

Burkholderiales
Burkholderiaceae
Burkholderia
B. caribensis
B. dolosa
B. mimosarum
B. phymatum
B. tuberum
Cupriavidus
C. taiwanensis
Oxalobacteraceae
Herbaspirillum
H. lusitanum

Estos grupos incluyen una variedad de bacteria que no son simbióticos. Por ejemplo, el patógeno de las plantas Agrobacterium está más relacionada con Rhizobium que con los rizobios que nodulan soja (y puede no ser realmente un género separado). Los genes responsables de la simbiosis con plantas pueden estar más relacionados que los organismos entre sí, pues pueden haberse adquirido por transferencia de genes horizontal (por conjugación bacteriana) más que transferencia de genes vertical (de un ascendiente común).

Importancia en agricultura[editar]

Aunque mucho nitrógeno es removido cuando se cosechan los granos ricos en proteína o el heno, cantidades significativas pueden permanecer en el suelo para futuros cultivos. Esto es especialmente importante cuando no se usan fertilizantes nitrogenados como en los esquemas de secuencias de cultivos en la agricultura orgánica o en países menos industrializados. Por lo general, el nitrógeno es el nutriente más comúnmente deficitario en muchos suelos del mundo y el más comúnmente agregado al suelo. La fertilización nitrogenada a través de fertilizantes tiene fuertes impactos medioambientales. En cambio, la fijación de nitrógeno por estas bacterias es muy beneficiosa para el ambiente.

Simbiosis[editar]

Los rizobios son únicos debido a su vida en relación simbiótica con leguminosas: garbanzo, poroto, trébol, soja. Los rizobios viven en el suelo donde se encuentran las raíces de las Fabaceae, si la bacteria produce los Factores NOD correspondientes a la especie de Leguminosa la simbiosis ocurre. La bacteria rizobial entra en el pelo radicular y crece como un tubo hacia el centro del pelo. Y las células de la planta proliferan formando el nódulo. La bacteria diferenciada morfológicamente como bacteroides fija nitrógeno de la atmósfera y lo entrega en una forma usable para el vegetal, ion amonio (NH4+), usando la enzima nitrogenasa. En compensación la planta provee a la bacteria con azúcares, proteínas y oxígeno. Recientemente se descubrió que un grupo de rizobios (=Bradyrhizobium) carece de factores NOD y por lo tanto debe dialogar de alguna otra manera con su planta huésped, Aeschynomene.

La simbiosis leguminosa–rizobio es un ejemplo clásico de mutualismo — el rizobio entrega amonio o aminoácidos a la planta y recibe ácidos orgánicos (principalmente como ácidos dicarboxílicos malato y succinato) como fuentes carbonadas de energía — pero su persistencia evolucionaria es actualmente aún motivo de sorpresa. Debido a que muchas razas no vinculadas infectan a cada planta individual, algunas razas pueden redireccionar recursos de la fijación de nitrógeno a su propia reproducción sin matar a la planta hospedante de la cual dependen. Pero si esta forma de relajación del mutualismo se generalizara a todas las razas se produciría la clásica tragedia de los comunes. Por tanto, las leguminosas guían la evolución de los rizobios hacia un mayor mutualismo reduciendo la cantidad de oxígeno que entregan a los nódulos que fijan menos nitrógeno, reduciendo el porcentaje de bacterias "tramposas" en la siguiente generación.

Otros diazótrofos[editar]

Muchas otras especies de bacterias son capaces de fijar nitrógeno (diazótrofo). La capacidad de asociarse con plantas y fijar nitrógeno existe en otros grupos de bacterias como las bacterias Gram positivas del género Frankia que forman nódulos en las raíces de las plantas actinoricicas y las cianobacterias que se asocian con ciertas formas acuáticas de helechos (= Azolla), con los Cycas y las Gunneras. Muchas cianobacterias de vida libre como Azospirillum fijan nitrógeno.

Referencias[editar]

  1. «Current taxonomy of rhizobia». Consultado el 07-08-2006.
  2. cite web|url=http://edzna.ccg.unam.mx/rhizobial-taxonomy/node/4%7Caccessdate=2008-11-14%7Ctitle=Taxonomy of legume nodule bacteria (rhizobia) and agrobacteria

Enlaces externos[editar]