Terminología descriptiva de las plantas

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Los términos citados aquí corresponden a la terminología descriptiva de las plantas, que sirve para comprender las secciones de Descripción que aparecen en los artículos sobre taxones de plantas.

La terminología normalmente comienza a conocerse con la morfología, de lo que tratará éste, el primer artículo. La morfología de las plantas es un campo de estudio que trata sobre las estructuras normalmente visibles a simple vista o con herramientas sencillas de los órganos de las plantas. Normalmente los términos invocan las estructuras presentes en el esporofito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas), y es muy extensa en lo que respecta a la flor de angiosperma, que es el grupo más diverso de plantas. Normalmente los briófitos, cuyas estructuras tienen un origen evolutivo diferente, tienen un glosario aparte, como las estructuras relacionadas con la reproducción de los helechos y las relacionadas con la reproducción de las gimnospermas. La morfología se integra de alguna forma con la anatomía de las plantas, que es el estudio de los tejidos y la estructura de las células de los órganos de las plantas, que son clasificados tradicionalmente como bajo el estudio de otra ciencia porque necesitan de otras herramientas para su determinación. La morfología forma la base de las descripciones taxonómicas y en general constituye el set de datos más importante en delimitar y circunscribir los taxones, son los datos más económicos de tomar y requieren de poca o ninguna técnica, y era el único campo de evidencias en los comienzos de la sistemática de plantas. Los caracteres morfológicos que son fáciles de observar son los más prácticos de usar en claves y descripciones. Una lectura introductoria sobre la ciencia de la morfología de las plantas se puede encontrar en el artículo, La ciencia de la morfología de las plantas.

Los términos citados aquí son en gran parte descendientes de aquéllos usados por botánicos y herboristas en el pasado (empezando quizás por el antiguo griego Teofrasto, uno de los primeros en usar terminología técnica). Muchos términos fueron heredados de la época del latín clásico o del griego antiguo latinizado, pero han evolucionado tremendamente con los años: algunos fueron usados en nuevos significados, muchos fueron inventados (muchas veces en esos mismos idiomas), y algunos descartados con el tiempo. Especialmente desde la invención del microscopio se ha modificado la terminología en forma significativa. El problema más grande que puede encontrar un usuario es que no hay consenso entre autores acerca de la definición precisa de muchos términos, por lo que, al utilizar una flora particular, debe ser chequeado el glosario de esa flora para corroborar el uso de los términos aquí aprendidos. Los términos citados aquí son en gran medida derivados y clasificados, con algunas excepciones, de Radford et al. (1974[1] ), ver también Bell (1991[2] ).

Este artículo está dividido en dos secciones, «Estructura de la planta» y «Terminología general». La sección de «Estructura de la planta» incluye caracteres y sus estados del carácter de órganos y partes de la planta específicos. Sigue de una sección de «Terminología general» que lista caracteres y sus estados que pueden ser usados para describir una variedad de órganos de las plantas.

Índice

Estructura de la planta[editar]

El texto introductorio es Tracheophyta (las plantas vasculares) y todos sus artículos derivados, como Pteridophyta (helechos y afines), Spermatophyta (plantas con semilla) y Angiospermae (las angiospermas, mal llamadas "plantas con flores").

Introducción: los órganos de la planta[editar]

Órganos de los helechos y afines: en el esporofito, raíces, tallo y hojas, más los órganos encargados de la reproducción, los esporangios. Las esporas dan un gametofito que cuando adulto se reproduce en un nuevo esporofito, que en su primer estadio (el "embrión") crece nutrido por el gametofito donde ocurrió la fecundación.
Órganos de las gimnospermas: en el esporofito adulto, además de lo anterior, los esporangios se encuentran en vástagos especializados llamados flor (o inflorescencia, grupo de flores). El gametofito masculino se desarrolla dentro de la espora masculina en el grano de polen, que se libera y llega al carpelo, donde está el gametofito femenino dentro de la espora en el óvulo (que es el esporangio femenino), al contactarse los gametofitos (pequeños pero adultos) ocurre la fecundación y posterior formación del embrión nutrido por el gametofito donde ocurrió la fecundación. El nuevo esporofito en un estadio del desarrollo entra en latencia, todavía junto con el gametofito que le da nutrición y el tegumento del esporofito, y está listo para dispersarse, en ese momento se llama semilla.

Los textos de morfología normalmente visualizan a la planta como compuesta por órganos con funciones especializadas, de forma que la función delimita al órgano, y se dividen en secciones que describen la variabilidad encontrada en cada uno de ellos. Esta sección introducirá los órganos de las plantas y hasta qué nivel de detalle llega el campo de la morfología en cada uno.

Entre las plantas terrestres, la morfología del adulto de los briofitos en sentido amplio y del de las plantas vasculares evolucionaron independientemente, su factor común es el período de embrión (el que pasa alimentado por la generación anterior) del esporofito dipoide, además del hecho de que el haploide también se desarrolle hasta ser un adulto (gametofito), y algunas adaptaciones a la vida terrestre desde la vida acuática, como una capa de ceras que previene su desecación extrema, y un metabolismo capaz de soportar la carga de oxígeno y la radiación UV de la atmósfera. La morfología, y la estrategia de vida asociada a ella, de los briofitos adultos (tanto esporofito como gametofito) son tan diferentes de las de las plantas vasculares que no suelen ser mencionados en los glosarios generales y suelen estudiarse aparte, en este caso en Bryophyta sensu lato. Este glosario tratará sobre las plantas vasculares: helechos y afines, gimnospermas y angiospermas, cuyo esporofito puede verse como una modificación del mismo adulto ancestral "generalizado", y consta de sólo unos pocos órganos que a lo largo de la evolución fueron ricamente modificados en cada grupo. Las plantas vasculares, que se originaron en el ambiente terrestre, poseen en una primera división en órganos un vástago aéreo y raíces subterráneas. El vástago a su vez puede subdividirse en tallo y hojas, más los órganos especializados en reproducción, llamados esporangios. El vástago también puede estar ramificado en vástagos similares al principal originados en éste, y alguno de esos vástagos puede estar todo él especializado en exponer los esporangios para la reproducción de una forma eficiente, cuando es así este vástago portador de esporangios es llamado flor (presente y sólo presente en gimnospermas y angiospermas), si la hoja portadora del esporangio femenino luego de la fecundación se especializa en la dispersión por algún mecanismo, es llamada fruto (sólo en angiospermas). Debido a que algunos grupos evolucionaron de forma más espectacular que otros, muchas veces cambiando drásticamente la forma y función de sus órganos, a veces es dificultuoso diferenciarlos sin un análisis detallado de los tejidos y la ontogenia y sin una comparación con grupos emparentados, muchas veces no podemos afirmar que un carácter que observamos en una planta es una "hoja" modificada si no nos lo indica un estudio previo. En ese sentido es útil la distinción que hace la terminología entre las estructuras según su origen ancestral, y las estructuras que poseen esa función pero tienen otro origen del desarrollo (por ejemplo, la diferencia entre un "pétalo", y un órgano "petaloideo", siendo virtualmente cualquier otra pieza capaz de evolucionar a petaloidea).

El esporofito terrestre se desarrolla con dos centros de crecimiento opuestos: el vástago se desarrolla hacia arriba en busca del aire y la exposición solar, y la raíz se desarrolla hacia abajo adentrando a la planta más en la tierra, en busca de agua y minerales. Los centros de generación de células nuevas (los meristemas) siempre se encuentran en los ápices (las puntas) de vástago y raíz, y tanto vástago como raíz pueden ramificarse, en cada ramificación presentando un meristema apical nuevo. Los meristemas y los tejidos en formación que dejan detrás de ellos, así como las zonas que dejan en el interior de la planta que quedan meristemáticas para eventualmente engrosarla, se estudian en el campo de la anatomía de las plantas.

Detalle del vástago.

El tallo típicamente (y ancestralmente) cumple la función de sostener y elevar a las hojas y a las estructuras reproductivas por sobre la superficie de la tierra, a una altura que facilite su encuentro con el aire y el Sol y a veces también una polinización eficiente, y también cumple la función de transporte de agua y diversas sustancias entre las raíces subterráneas y las estructuras elevadas. El medio de transporte dentro del tallo es el interior de unas células superpuestas formando haces llamados haces vasculares, y son éstos los que le dan el nombre al grupo ("plantas vasculares"), que son estudiados en el campo de la anatomía de las plantas. La hoja es el órgano sostenido por el tallo que, típicamente y ancestralmente, cumple las funciones de fotosíntesis, respiración y transpiración: son los órganos especializados en recibir la luz solar (con ella y en ellos se realizan las reacciones químicas llamadas fotosíntesis), y su epidermis, impermeable debido a la presencia de una capa protectora cerosa, está atravesada por estomas que son poros especializados con la capacidad de abrirse y cerrarse que tienen por encargo intercambiar gases entre el interior de la hoja y la atmósfera, pero sólo en los momentos en que se minimiza la pérdida de agua, ya que junto con los gases que los estomas intercambian debido a la fotosíntesis y respiración (oxígeno y dióxido de carbono) la planta pierde en forma de gas (vapor de agua) el agua absorbida por las raíces. La epidermis y los estomas se estudian a nivel celular en anatomía, y su estudio puede ser importante para la comprensión de otros aspectos no morfológicos relacionados con la fisiología de las plantas y ecología de las plantas. En la axila de cada hoja (entre el tallo y la hoja, en la ubicación más cercana al ápice o punta del tallo) siempre hay una ramificación o lo que todavía es una yema, que es una ramificación del vástago en miniatura con su respectivo meristema apical, que muchas veces encontramos en dormición y protegida por sus hojas más basales que crecen en tamaño hasta cubrirla, también se llama yema al vástago inmaduro que se encuentra en el ápice o punta del tallo (son las yemas axilares, en la axila de las hojas, y las yemas apicales, en el ápice o punta de los tallos). Como el resto de las partes vivas de la planta, las hojas poseen haces vasculares de transporte, en el caso de las hojas, por su tamaño en relación a la lámina protruyen de la misma o son observables a simple vista, por eso los patrones que forman entran dentro del campo de la morfología y son llamados venas cuando se encuentran en la lámina de la hoja. El anillo del tallo en el que se inserta una o más hojas y sus respectivas yemas se llama nudo, y todo el largo del tallo comprendido entre dos nudos sucesivos es un entrenudo. Las hojas programadas para que tengan una vida más corta que la rama que las porta, poseen en su base una zona de abscisión (preparada para el "corte") de forma que al caer dejan una cicatriz en el tallo llamada cicatriz foliar cuyo aspecto puede ser parte de las descripciones morfológicas.

En las hojas hay sectores especializados con aspecto de abultamientos llamados esporangios, los órganos productores de esporas, que las desarrollan en cavidades que se forman en su interior. Los esporangios pueden ser muy variados en los glosarios de helechos donde son importantes taxonómicamente y pueden ser visualizados con ayuda de una lupa, en particular en las espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), los esporangios, que no se estudian en morfología, son de dos tipos: masculinos (los microsporangios, que darán esporas masculinas o microsporas) y femeninos (los megasporangios, que darán una única gran espora femenina o megaspora). En espermatofitas, hay hojas especializadas en portar los esporangios masculinos (los estambres) y hojas especializadas en portar los esporangios femeninos (los carpelos). En el estambre, en el interior de cada esporangio masculino, se forman granos de polen, es la espora masculina rodeada de una estructura protectora proveniente del esporofito, que al madurar desarrolla el gametofito masculino en su interior, momento en que el grano de polen ya está listo para ser liberado del esporangio. En el carpelo, la hoja que porta el esporangio femenino, se encuentra el o los óvulos, es un megasporangio (que dará en su interior una única megaspora o espora femenina) rodeado de uno o dos tegumentos protectores provenientes del esporofito, la espora femenina nunca abandona el óvulo, que tampoco nunca abandona el carpelo, en su interior se desarrolla el gametofito femenino adulto. En gimnospermas como en angiospermas, estambres y carpelos se desarrollan en vástagos especializados llamados flor (o en inflorescencias, vástagos que portan flores), la estructura de la flor, estambres y carpelos es diversa en gimnospermas, y suelen encontrarse en un glosario aparte, en este glosario se detallará la morfología de la flor, estambres y carpelos de las angiospermas. El desarrollo de los gametofitos masculino y femenino hasta llegar a adultos, y de las estructuras que los portan (polen y óvulo respectivamente), suelen ser tratados en el campo de la embriología de las plantas, en particular la estructura del polen maduro (liberado para la polinización), que se presenta en forma ubicua en la tierra y dura muchos años por lo que ofrece mucha información utilizada en campos como filogenia, paleontología, determinación y hasta biología forense, es tratada en el campo llamado palinología. La reproducción ocurre cuando se encuentran los gametofitos masculino y femenino, en plantas este encuentro ocurre cuando agentes externos llevan el polen hacia las cercanías del óvulo. Al proceso que transporta el polen y finaliza en este encuentro se lo llama polinización, estudiado en el área de la biología reproductiva de las plantas. En gimnospermas al final de la polinización el polen se encuentra directamente con el óvulo, en angiospermas en cambio, el óvulo está encerrado y protegido dentro del carpelo, que ofrece sólo una superficie especializada en recibir el polen llamada estigma o superficie estigmática, en angiospermas el polen que se deposita en el estigma "germina", esto es, el gametofito masculino se desarrolla por fuera de la pared del polen adentrándose en los tejidos del carpelo hasta el óvulo. El gametofito masculino al encontrar el óvulo penetra dentro de él a través de un poro que había sido dejado libre por sus tegumentos (la micropila), donde encuentra el gametofito femenino y realiza la fecundación. El óvulo, ya fecundado, desarrolla un nuevo esporofito en su interior que al ser protegido y alimentado por el gametofito que lo originó es correctamente llamado embrión, los tegumentos del óvulo provenientes de su esporofito madre maduran en tegumentos de protección, y otros tejidos internos a ellos provenientes del esporofito madre o del gametofito femenino maduran en tejidos de reserva; hasta que en un momento se detiene su desarrollo y el nuevo esporofito entra en dormición: es la semilla. En el embrión en dormición en la semilla ya se pueden apreciar el primer vástago y la primera raíz ("radícula") pequeñitos. En morfología se detallan algunos caracteres del óvulo y la semilla pero es en el campo de la embriología de las plantas donde se exploran en más profundidad: el desarrollo del gametofito masculino dentro del carpelo hasta encontrar al óvulo, la fecundación, y la subsiguiente formación de la semilla.

Ubicación de las piezas florales en la flor de angiosperma.

En la flor de angiosperma, las hojas especializadas en reproducción o "piezas" se disponen alrededor del vástago especializado siempre en el mismo orden: de la base hacia el ápice, las piezas estériles protectoras de la flor cuando todavía es yema (sépalos), luego las estériles de atracción de polinizadores animales (pétalos), luego los estambres portadores de gametofitos masculinos, y finalmente los carpelos portadores de gametofitos femeninos. Las piezas florales se presentan abigarradas al final del tallo en una región que prácticamente no presenta entrenudos, llamada receptáculo (o eje floral, o tálamo), en algunos grupos hay una sola pieza por nudo y las piezas forman una espiral apretada alrededor del tallo, aunque es más común encontrarlos en forma de verticilos, es decir con más de una pieza por nudo. Sólo en angiospermas, mientras se desarrolla la semilla después de la fecundación, lo hace también el carpelo que la encerraba, sus paredes se engrosan o endurecen y desarrollan colores o nutrientes recompensadores de animales, y pueden especializarse en varias capas. Este nuevo órgano, que termina de desarrollarse al entrar la semilla en dormición, se denomina fruto, con función de proteger la semilla y de dispersarla. Los frutos que mejor conocemos son los que utilizamos como alimento, que desarrollaron nutrientes como recompensa a los animales que los dispersan.

Hábito[editar]

El hábito o porte de la planta se refiere a la forma general de la planta, lo cual abarca una serie de componentes como la duración del tallo y el patrón de ramificación, el desarrollo, o la textura. La mayoría de las plantas pueden ser claramente designadas como hierba, guiadora, arbusto y árbol (con algunas subcategorías), sin embargo algunas especies son difíciles de acomodar en alguna categoría. El hábito de la planta es un importante indicador de la ecología de la planta, de cómo está adaptada a su ambiente, cada hábito es indicador de una estrategia ecológica diferente. Como el hábito de la planta está íntimamente asociado a su desarrollo (en qué momento se origina cada una de sus partes, cuántas tendrán y cuánto vivirán, y cómo se modificarán), y puede cambiar a medida que la planta crece, cambiando su aspecto y sus características ecológicas, también se lo suele llamar de una forma más precisa, hábito de crecimiento.

Para definir el hábito hay que hacer alusión a su textura: si contiene partes leñosas (o leño, de textura dura[3] ) o herbáceas. Todos los vástagos son herbáceos cuando jóvenes, pero algunos son de larga vida, se van poniendo leñosos con el tiempo especializándose en su función de sostén y protección del sistema vascular en su interior, mientras que las partes herbáceas no llegan a reforzar su función de sostén, viven por sólo una estación, o son todavía muy jóvenes. Al proceso de formación del leño se lo llama crecimiento secundario con formación de madera, si bien hay uno que es el más común en espermatofitas no es el único, evolucionó varias veces independientemente y se fue modificando. Hay raíces del sistema radical que también pueden volverse leñosas especializándose en su función de sostén y anclaje, algunas de ellas pueden formar parte de la descripción del hábito.

Otro carácter al que puede hacer alusión el hábito de la planta es si posee algún tipo de órganos reservantes, partes especializadas en almacenar carbohidratos y agua para rebrotar después de una época desfavorable (se llaman suculentos si la proporción de agua almacenada es muy alta), son estructuras engrosadas que pueden provenir del vástago o la raíz. También evolucionaron varias veces independientemente, su terminología específica se dará en Tipos de raíces y en Tipos de tallo. Poseen órganos reservantes las plantas que necesitan rebrotar rítimicamente en climas con estación desfavorable, las plantas que viven en ambientes xéricos (muy secos) que almacenan sólo cuando el tiempo lo permite, y las plantas adaptadas a sobrevivir los incendios periódicos que tienen la capacidad de rebrotar luego de los mismos.

Algunos tipos de hábito son los siguientes:

  • Una hierba (planta herbácea) es una planta en la cual todos los vástagos sobre la superficie de la tierra, sean vegetativos o reproductivos, se mueren al final de la estación de crecimiento anual, y nunca llegan a ser leñosos. Si bien los vástagos sobre la superficie son anuales, la hierba en sí misma puede ser anual, bienal (que vive por dos años), o perenne (vivaz).
    • Las hierbas que sobreviven por más de una estación de crecimiento poseen órganos subterráneos reservantes, cuando es así son llamadas geófitas.
    • Se llama cespitosa la planta que tiene tallos leñosos aéreos, densamente poblados y muy cortos, de los que se elevan las hojas, las plantas cespitosas poseen el tamaño de una hierba y un aspecto de cojín. Son comunes los pastos cespitosos (familia Poaceae).
  • Un arbusto (planta arbustiva o fruticosa, frútice, frutescente) es una planta perenne, leñosa con muchos tallos principales que se elevan sobre el nivel del suelo, y ninguno especialmente engrosado.
  • Un árbol (planta arborescente o arbórea) es una planta perenne, leñosa, con un tallo principal (el tronco) que se eleva sobre el nivel del suelo, el tronco puede ser ramificado o no. En general el árbol es más alto que el arbusto.

No todos utilizan estas definiciones de arbusto y árbol, por ejemplo algunos ecólogos diferencian entre arbusto y árbol sólo con base en la altura.

Otros tipos de hábito:

Plantas de guía[editar]
  • Una planta de guía o guiadora (en inglés vine) es una planta con tallos elongados y delgados, que nunca se sostienen por sí mismos ni se engrosan especialmente, si se interpreta cada nudo (con su respectivo entrenudo y sus respectivas hojas y yemas o ramificaciones) como un módulo, se observa que todos los módulos de la planta tienen un grosor y funciones más o menos similares. Las plantas de guía pueden ser anuales o perennes, herbáceas o leñosas, trepadoras o no (véase también la voz caribeña bejuco); todas coinciden en la estrategia ecológica de buscar el sol alejadas de su sitio de germinación sin necesidad de sostenerse por sí mismas.
    • A las guiadoras perennes cuyo tallo elongado se vuelve leñoso se las llama liana (en inglés woody vine o liana), las lianas trepadoras, de crecimiento rápido debido a que no deben desarrollar un tronco que las sostenga, son el componente principal de la canopia de los árboles en algunos bosques tropicales caracterizados por su altura.
    • Las guías que sólo se apoyan sobre el sustrato sin trepar, son llamadas escandentes (en inglés clambering o scandent).
    • En cambio son trepadoras (en inglés climbing) si trepan aferrándose a sus alrededores. Para aferrarse, pueden poseer órganos especializados para ello derivados de la raíz, del tallo o de las hojas, o puede ser la misma planta la que se enrosque en el sustrato.
    • Las plantas de guía que se aferren a un sustrato, trepen o no, suelen ser llamadas enredaderas, en general las enredaderas son trepadoras.
      • Las enredaderas en que la planta posee la especialización de enroscarse alrededor de un sustrato sin hacer uso de órganos especializados para ello, son llamadas plantas volubles (en inglés twining vine o bine). En las plantas volubles es el tallo el que posee la morfología distintiva: es robusto y vigoroso y posee la adaptación de desarrollarse contra el sustrato girando alrededor de él (normalmente se aclara en las descripciones si preferentemente gira en sentido horario o en sentido antihorario). Algunas plantas volubles como el lúpulo, Humulus lupulus, pueden tener pelos o tricomas en gancho que mejore su agarre a las estructuras sobre las que están trepando.
    • Las plantas de guía que se apoyan en el suelo y desde los nudos originan raíces adventicias que la enraizan al suelo, se llaman rastreras (en inglés repent). Una misma planta de guía puede ser rastrera y al mismo tiempo trepadora, como muchos zapallos y afines (Cucurbita). Ver también diferencias entre planta rastrera, planta con rizoma, planta con estolones.
Otros[editar]
  • Un subarbusto o sufrútice, sufrutescente, planta sufruticosa, es un arbusto corto que es leñoso sólo en la base, los primeros centímetros por encima del suelo, siendo el resto de la planta compuesta por ramas herbáceas, la planta nunca demasiado alta.

Además, a las plantas cuyas partes aéreas se apoyan en el suelo sin elevarse se las llama postradas. Si se apoyan en el suelo como una postrada pero el ápice se eleva verticalmente, se llaman decumbentes (si no son postradas ni decumbentes son erectas). Una planta de guía también puede tener tallo decumbente.

Los hábitos vistos hasta ahora poseen un desarrollo desde la germinación hasta el adulto establecido más o menos estereotipado, sin embargo algunas plantas escapan de estos esquemas y al ver al adulto establecido no podemos predecir qué estrategia ecológica tuvo como plántula. Un ejemplo de ello son los árboles cuyo hábito es "estrangulador" o de hemiepífitas leñosas, que a diferencia de otros árboles comienzan su vida en forma epífita (germinan sobre otras plantas y crecen sobre ellas sin parasitarlas), y echan raíces aéreas leñosas dirigidas hacia el suelo. Una vez las raíces llegan al suelo enraizan y se vuelven de sostén, de forma que la planta deja de ser epífita y pasa a ser terrestre, con el tiempo las raíces alrededor del tronco de la planta hospedadora se engrosan y el hospedador muchas veces muere por competencia o quizás estrangulamiento. Este hábito de árboles cuyo tronco hueco son raíces estranguladoras y comenzaron su vida como epífitas es encontrado en algunas Moraceae, en particular del género Ficus (las higueras, en especies conocidas como "higueras estranguladoras").

Otro hábito de este tipo es el de muchas lianas llamadas hemiepífitas secundarias, de adultas son lianas (plantas de guía leñosas) epífitas, sin embargo comenzaron su vida como guías terrestres arraigadas al suelo y trepadoras, a las que eventualmente se les corta su conexión con tierra.

Estos dos últimos ejemplos son un buen ejemplo de cómo el hábito está íntimamente ligado al hábitat y a una estrategia ecológica dentro de un ambiente y una comunidad de especies. Ver también la sección siguiente, íntimamente ligada al hábito y a veces inseparable de él, y el artículo Órganos reservantes de las plantas que trata de los hábitos con órganos de reserva.

Nicho ecológico, hábitat y distribución[editar]

Artículo introductorio: Nicho ecológico, Hábitat

El nicho ecológico de la planta se refiere a las condiciones y recursos ambientales que la planta tolera (como rangos de temperatura, humedad, y también si puede vivir en presencia de alguna otra especie, etc), incluido el sustrato en el que puede encontrarse.[nota 1] (a veces se encuentra esto como la definición de "hábitat", aquí la llamaremos nicho). Parte de la definición de nicho es el sustrato, y a todo el parche delimitado por el sustrato se lo llama hábitat de la planta (por ejemplo un bosque, un lago), aunque no todo ese parche de sustrato se corresponda con el nicho de la especie (a veces como "parche de hábitat"). Si se refiere únicamente a su presencia o ausencia en un mapa es la distribución de la planta.[4]

Términos generales relacionados al nicho incluyen si la planta es terrestre (creciendo sobre la tierra, y si es así si el suelo es arenoso, limoso, arcilloso, con grava, o rocoso), acuática o hidrófita (creciendo en el agua), epífita (creciendo sobre otra planta, sólo usándola como sustrato, sin parasitarla), saxícola (que crece sobre las rocas o en grietas entre las rocas).

Si acuática, la planta puede ser:[5]

  • sumergida (creciendo bajo el agua),
  • flotante (creciendo en la superficie del agua), o
  • emergida (teniendo raíces o tallos anclados en el sustrato bajo el agua pero vástagos aéreos creciendo sobre el agua). Si emergida, puede ser
    • anfibia, helófita, palustre o hidrófita emergente si el tallo se eleva sobre la superficie del agua o viven en suelos que se anegan periódicamente, o
    • arraigada con hojas flotantes si sólo las hojas llegan a la superficie del agua y flotan sobre ella.

Otros aspectos del nicho incluyen la pendiente, el aspecto, la elevación, el régimen de humedad, y la vegetación que la rodea, la comunidad, o el ecosistema.

Selaginella lepidophylla, una planta reviviscente.

En general las plantas son homeohídricas, su desarrollo es independiente de la humedad atmosférica, tienen raíces u otros recursos para obtener agua y almacenarla. Hay casos de plantas poecilohídricas (a veces encontrado traducido del inglés como poikilohídricas) o reviviscentes, esto es que están en equilibrio con la humedad atmosférica del ambiente, de la cual depende la hidratación de sus células. Pueden sufrir una desecación extrema, y cuando vuelve a estar disponible el agua se rehidratan y reanudan sus funciones normales. Entre ellas están las briofitas y algunas pteridofitas como Selaginella lepidophylla, la "planta de la resurrección" (Ingrouille 1992[6] ) y Polypodium squalidum de Corrientes, Argentina.[7]

Términos que implican rangos de temperatura y humedad incluyen:

  • Mesófita o mesófila (en ambientes mesofíticos) si se desarrolla en ambientes medios de temperatura y humedad.
  • Xerófita o xerófila (en ambientes xerofíticos) si se desarrolla en ambientes secos. Muchas especies epífitas (que crecen sobre otras plantas sin parasitarlas) desarrollan caracteres xeromórficos debido a la velocidad a la que se escurre y se evapora el agua en relación a un sustrato terrestre, así como desarrollan caracteres xeromórficos las plantas de ambientes muy fríos, donde el agua se congela dejando de estar disponible en forma líquida, aprovechable para la planta. Dos adaptaciones xeromórficas son por ejemplo, las plantas freatófitas y las esclerófitas (ver más adelante).
  • Higrófita o higrófila (en ambientes higrofíticos). No confundir con hidrófita.[5] Es la que se desarrolla en ambientes muy húmedos.

En plantas adaptadas a un ambiente con variaciones estacionales de temperatura y humedad, de forma que haya una estación desfavorable, se llama:[7]

  • tropófito o tropófilo si son las especies de hojas deciduas en período frío o seco
    • se prefiere llamar caducifolias a las que se defolian en la estación fría
  • geófitos si pierden toda la parte aérea y sobreviven como tallo o raíz subterráneo en época desfavorable, donde almacenan sustancias de reserva para reanudar su desarrollo en la época favorable.

Finalmente en los desiertos, donde hay períodos de lluvia muy cortos y esporádicos, las especies pueden ser terófitos efímeros, plantas de ciclos de vida muy cortos que sobreviven casi todo el año como semillas (con el embrión vivo en dormición) y se desarrollan en los breves períodos en que el agua está disponible.[7]

De cada factor ambiental, cada especie tiene un mínimo y un máximo entre los cuales puede desarrollarse (tener en cuenta que estos límites también dependen de los valores en otros factores). La distancia entre los dos límites es el rango de tolerancia de la especie. Una especie que sobrevive y se reproduce en un rango amplio de los factores ambientales (con un nicho ecológico amplio) es una especie eurioica (o un rango amplio de un solo factor ambiental, por ejemplo las especies eurihalinas viven en un rango amplio de salinidad), mientras que las especies que requieren de un nicho estrecho reciben el nombre de estenoicas (o un rango estrecho de un solo factor ambiental). Muchas especies estenoicas están adaptadas a vivir en un rango estrecho de una condición extrema, por ejemplo, las especies halófitas solamente viven en un rango pequeño de altas concentraciones de sal.[7]

La mayoría de las plantas son autótrofas, adquieren el carbono de sus moléculas orgánicas a partir del dióxido de carbono atmosférico, y otros nutrientes del material inorgánico disuelto en el suelo, pero algunas plantas han desarrollado heterotrofía parcial o total, es decir parte o todo del carbono que utilizan u otros nutrientes son tomados del material orgánico que pertenecía a otros seres vivos:[8]

  • Las plantas hemiparásitas son plantas verdes fotosintetizantes que además conectan su sistema de haces vasculares con el de la planta parasitada por medio de órganos chupadores o haustorios.
  • Las plantas holoparásitas no son verdes ni casi fotosintetizan, carecen casi completamente de clorofila, presentan una reducción más o menos importante de los órganos vegetativos, las hojas se reducen a escamas amarillentas, las raíces desaparecen en muchos casos, reemplazadas por haustorios que se introducen en el hospedante estableciendo una conexión entre los tejidos conductores del hospedante y la planta parásita.
    • Las parásitas epífitas se fijan sobre el vástago del hospedante como Cuscuta y Pilostyles,
    • Las parásitas epirrizas se fijan sobre las raíces del hospedante, como la "flor de piedra", Lophophytum leandri, parásita de Piptadenia.
  • Las plantas carnívoras se caracterizan por vivir en ambientes oligotróficos u oligótrofos (pobres en nutrientes, especialmente nitrógeno asimilable). Están dotadas de dispositivos especiales mediante los cuales capturan y retienen pequeños animalitos, sobre todo insectos, los digieren parcialmente y los utilizan como fuente suplementaria de nitrógeno orgánico.

Dos términos contrapuestos relacionados con la distribución son cosmopolita y endémico. Una planta puede ser:

  • cosmopolita, si está distribuida en todo el planeta (por lo que debe poseer un nicho ecológico muy amplio, al menos en lo que respecta a la temperatura),
  • o endémica si vive en una región geográfica definida. Una especie puede ser endémica aunque su nicho ecológico tolere otra distribución, esto es porque los endemismos son el resultado de, además de las limitaciones del nicho, factores históricos relacionados con el lugar donde la especie se originó, su capacidad de dispersarse, y cambios históricos en el ambiente. Cuando se dice que una planta es endémica se debe especificar endémica a qué zona geográfica es.

Raíces[editar]

Artículo introductorio: Raíz

En el esporofito de plantas vasculares, las raíces son órganos que, ancestralmente y generalmente, funcionan en el anclaje y en la absorción de agua y minerales. Las raíces o sus derivados son encontrados en todas las plantas vasculares excepto las psilotáceas (Psilotum y afines, que las perdieron secundariamente, es decir después de haberlas adquirido, y poseen tallos subterráneos que cumplen su función). A las raíces les faltan los nudos y los entrenudos que caracterizan a los tallos, y también las yemas y las cicatrices foliares que pueden encontrarse en ellos.

Las raíces suelen tener una apariencia bastante uniforme, y una planta usualmente no puede ser identificada sólo por observación de las raíces. Las raíces pueden ser útiles sin embargo, para determinar si una hierba es anual o perenne (en el caso en que estén alojados en las raíces los órganos reservantes), y las variaciones en el sistema de ramificación de la raíz algunas veces son taxonómicamente significantes.[3]

Tipos de raíces[editar]

La primer raíz, como el vástago, es visible ya en la etapa de embrión en la semilla, donde es llamada radícula, que si se desarrolla, lo hace mediante la formación de nuevas células en el meristema apical de la raíz, que siempre queda en el ápice y divide sus células dejando detrás de él los tejidos en maduración, elongando la raíz. Si la radícula continúa desarrollándose después de la etapa de embrión, se la llama raíz primaria. Pueden desarrollarse raíces adicionales:

  • A las raíces que se desarrollan a partir del cilindro de otras raíces se las llama raíces laterales (la que parte de la primaria se llama secundaria, la que parte de una secundaria se llama terciaria, etc). Usualmente las raíces se ramifican irregularmente.
  • A las que se desarrollan a partir de un órgano que no es una raíz (tallo u hoja) se las llama adventicias. Raíces adventicias muy comunes son por ejemplo, las que parten de las cercanías de los nudos de los tallos en plantas rastreras.
  • En particular las licofitas se ramifican por división del meristema apical de la raíz (condición sólo compartida con las raíces coraloides de las cicadáceas, ver más adelante).

Se llama sistema radical al patrón formado por todas las raíces de la planta y sus funciones: dónde se origina cada una y cuánto aumenta de tamaño y en qué dirección se desarrolla, y cuál se vuelve leñosa y cuál reservante.

  • Si la raíz primaria se vuelve dominante, creciendo en grosor y profundidad, se la llama raíz principal (o axonomorfa o pivotante, en un sistema radical alorrizo),[3] (en árboles puede encontrarse como en forma de estaca, ej. Quercus y algunas coníferas[9] )
  • si la raíz primaria se pudre pronto y las raíces subsecuentes son adventicias, o si no se pudre pero por su tamaño y forma no se puede diferenciar de las raíces adventicias que la acompañan, teniendo todas las raíces un aspecto homogéneo, ramificadas o no, la planta tiene un sistema radical fibroso u homorrizo[3] (en árboles puede encontrarse como en forma de plato, estos casos presentan raíces horizontales superficiales, a partir de las cuales se originan raíces más o menos verticales, ej. Abies, Fraxinus, Populus[9] ).

Se pueden encontrar más sistemas radicales. Un sistema radical que se puede encontrar en muchos árboles es el de raíces horizontales y raíces profundas, las horizontales están bajo suelo pero cercanas a la superficie, y absorben el agua de lluvia, mientras que las profundas, las que crecen en profundidad, alcanzan el agua de las napas. En árboles de zonas tropicales se encuentran más tipos de ramificación, que pueden incluir en su descripción a las raíces de sostén (las tabulares y las fúlcreas, ver más adelante).[9]

Hay dos morfos de raíces que están especializados en el sostén y son visibles desde la superficie. Algunas raíces adventicias son llamadas raíces fúlcreas, raíces zancudas o zancos (en inglés "prop roots" o "stilt roots"), se originan en forma aérea por sobre la superficie de la tierra, en general cerca de la base del tallo, penetran en la tierra verticalmente y se vuelven leñosas, en los casos más típicos se parecen a patas de araña, como en Pandanus, el pandano, o en Zea mays, el maíz (algunos autores dan ejemplos de estas raíces que no necesariamente se originan en la base del tallo sino en partes alejadas del tallo y las ramas, ni se parecen a patas de araña, pero penetran verticalmente en el suelo con función de sostén, como en Ficus benghalensis, la higuera de la India[9] ). Las raíces tabulares[9] o tablares[10] (en inglés "buttress roots") que pueden verse en algunos árboles, son raíces leñosas, engrosadas, que se originan en la base del tronco y están un poco enterradas pero sobresalen por sobre la superficie del suelo, extendiéndose horizontalmente en él hasta desaparecer completamente debajo de la tierra, y usualmente (pero no necesariamente) son verticalmente engrosadas (pareciendo tablas, o "contrafuertes"). Las "tablas" formadas por estas raíces reciben diferentes nombres: aletones, gambas, bambas.[10] Son raras en árboles de zonas templadas pero usuales en árboles tropicales o de pantanos. Ejemplos son Ficus rubiginosa, Ficus elastica, y Ceiba, el género del palo borracho. Las raíces tabulares mantienen el árbol erecto ante los vientos o empujones y lo anclan donde los suelos son poco aptos para enraizar, otorgando alrededor del doble de anclaje extra.[11]

En las plantas geófitas (hierbas estacionales que pierden las partes aéreas, fotosintéticas, durante la estación desfavorable, durante la cual sobreviven en forma subterránea, son perennes o bienales pero no anuales) se encuentran órganos subterráneos de almacenamiento de carbohidratos y agua (órganos reservantes), que utilizan para rebrotar. Estos órganos subterráneos pueden ser adaptaciones del tallo (ver más adelante) o de la raíz. Son raíces carnosas,[3] raíces reservantes o raíces de almacenamiento, las raíces de almacenamiento, que se engrosan funcionando como reservorio de carbohidratos (u otros compuestos de alta energía) y a veces también como un importante reservorio de agua (en el último caso también pueden llamarse raíces suculentas[12] ). Entre las raíces reservantes se encuentran ejemplos comestibles muy conocidos como la bienal Daucus carota, la zanahoria, Raphanus sativus, el rabanito, o Brassica rapa, el nabo (éstas llamadas raíz napiforme porque la raíz principal es la reservante), o Ipomoea batatas, la batata (llamada raíz tuberosa, no confundir con tubérculo, porque son varias raíces y no una principal las reservantes). Entre las cucurbitáceas adaptadas a climas áridos se encuentran ejemplos de raíces suculentas, que les permiten rebrotar en la estación favorable aún después de un año sin llover, como Cucurbita foetidissima que posee la raíz engrosada que puede contener un 81% de agua,[12] o Marah.

Las plantas epífitas (las que crecen sobre otras plantas sin parasitarlas, o sobre algún sustrato en altura) pueden tener una adaptación llamada raíces aéreas, son raíces adventicias que en general no llegan al suelo, y acumulan agua y minerales del aire o que se escurren sobre ellas (una definición muy amplia de raíces aéreas es la definición literal, toda raíz o porción de ella que está sobre el nivel del suelo, como los neumatóforos y las raíces fúlcreas). Muchas raíces aéreas son verdes, fotosintéticas. Su ocurrencia se suele mencionar en los taxones Orchidaceae y Araceae, y también se encuentran en algunas Cyperaceae y Velloziaceae.[13] La epidermis de las raíces aéreas es una adaptación a la exposición al aire llamada velamen.[14] Este tejido, como las raíces aéreas, se originó varias veces independientemente en la evolución, es un sobrecrecimiento de la epidermis de muchas células de espesor, muertas a la madurez, que forman un tejido esponjoso que absorbe el agua y sobrelleva los períodos de sequía sin que se reseque el interior funcional de la raíz. Presenta un color blancuzco perlado cuando se reseca, y se transparenta al humedecerse mostrando el interior de la raíz muchas veces fotosintético. El velamen también puede presentarse en algunas orquídeas no epífitas emparentadas.

Algunas plantas comienzan su vida como epífitas, poseen raíces aéreas que rodean a la planta hospedadora hasta llegar al suelo donde enraizan, se vuelven leñosas formando su propio sostén y estrangulan a la hospedadora, muchas veces matándola por el ceñido o por competencia por la luz: poseen raíces estranguladoras. Esta adaptación se presenta en algunas Moraceae especialmente del género Ficus (las higueras), el hábito se llama de hemiepífitas leñosas.[15]

Los pantanos, las zonas bajas e inundables como las palustres, y las marismas, cubren a las raíces de agua impidiéndoles una oxigenación adecuada. Muchas especies poseen una adaptación en las raíces llamada neumatóforos, pneumatóforos, neumorrizas o raíces respiratorias, que son raíces que se originan bajo tierra pero crecen hacia arriba, hasta alcanzar el aire (poseen "geotropismo negativo"), y poseen lenticelas en su superficie aérea y un córtex grueso y aerenquimatoso, se especula que con la función de obtener más oxígeno. Los neumatóforos pueden tener una morfología variada, pueden ser "raíces cable", o pueden tener forma de snorkel, rodilla o cinta. Ejemplo: Ludwigia peploides, o el manglar negro, Avicennia germinans.

Vástagos nuevos de álamos (Populus) emergiendo de yemas adventicias a lo largo de una raíz establecida .

En algunos árboles y lianas perennes, las raíces también pueden funcionar en una forma de dispersión vegetativa o clonal, cuando son raíces gemíferas, es decir que portan yemas adventicias (yemas que se forman fuera de los lugares esperados) de las que emergen vástagos nuevos a veces a unos cuantos metros del tronco en el que se originó la raíz. Esta forma de propagación es común en árboles de sombra de bosques estables que se desarrollan bajo las copas de los árboles más altos, para los cuales podría ser dificultuoso desarrollarse desde semilla, y quienes se aseguran un buen desarrollo parasitando a su parental cuando sea necesario. Esta forma de dispersión a corta escala puede generar parches de hábitat donde el árbol con esta forma de propagación sea una especie bien representada, y si el ambiente no desaparece puede sobrevivir sin otra forma de dispersión por miles de años, como ocurre en los "parches de pawpaw" conocidos en los Estados Unidos, árbol que perdió los dispersores de sus frutos hace 10 mil años en la última glaciación[16] . Las especies de Populus (álamos) y Salix (sauces) que crecen a lo largo de la orilla de los ríos, están adaptadas a rebrotar desde sus raíces gemíferas luego de que su tronco principal fuera arrancado por una inundación, o talado por un castor.[16] Otros ejemplos de raíces gemíferas se encuentran en las hierbas Linaria vulgaris, Rumex acetosella. [9]

Otras adaptaciones:

  • Raíces contráctiles: son raíces que literalmente se contraen verticalmente con los años, adentrando la planta más profundamente en el suelo. Son adventicias, carnosas, largas y turgentes, consumen sus propias reservas luego de lo cual (de 1 a 3 años) se acortaron un 30-40%. Se encuentran en muchas plantas con tallo de almacenamiento subterráneo que es enterrado por ellas, como bulbos o cormos.
Cuscuta (amarilla, sobre el árbol) es una de las parásitas más conocidas, con estrictos controles de "libre de cuscuta" para el transporte de vegetales en algunos países. Sus raíces haustoriales penetran en el hospedante hasta conectarse a su sistema vascular.
  • Las plantas parásitas y hemiparásitas tienen raíces especiales llamadas raíces haustoriales o haustorios. Son raíces muy modificadas, adventicias o no, que fija a la planta a su hospedador y penetra en él hasta contactarse con sus haces vasculares, considerándose “órganos chupadores”.
El hongo Amanita muscaria forma una micorriza con la raíz del pino Pinus radiata
  • Las raíces de muchas plantas tienen una interacción simbiótica interesante con alguna especie de hongo, son llamadas micorrizas. Si bien la función exacta de las micorrizas muchas veces no está clara, al menos en algunas especies el hongo hospedador ayuda a la planta a aumentar el área de absorción y en aumentar la eficiencia de la toma de minerales, particularmente del fósforo.
  • Las raíces además pueden poseer nódulos, como en la soja, contenedores de una bacteria simbionte fijadora de nitrógeno.
  • Algunas raíces están especializadas en la fotosíntesis, como ocurre en algunas orquídeas parásitas reducidas.[3]
  • Se llama raíces proteoides, raíces proteiformes o raíces en racimo a los densos conglomerados de raíces, descriptos por primera vez en Proteaceae, encontrados en especies que crecen en suelos pobres en nutrientes. Funcionan probablemente modificando químicamente el suelo para mejorar la solubilidad y absorción de los nutrientes. Se las encuentra en plantas adaptadas a sitios pobres en nutrientes (en especial fósforo) y colonizadoras de ambientes xéricos.[17] [18]
  • En todas las Cycadaceae estudiadas, y sólo en ellas, se encuentran raíces coraloides. Son raíces laterales que se originan a partir de otras raíces expuestas sobre la superficie del suelo, y se extienden sobre él ramificándose dicotómicamente, a veces ingresando hasta 30 cm. de profundidad dentro de él. Poseen una estructura celular particular por la que son susceptibles de ser infectadas por el alga simbionte Nostoc, que aparentemente ingresa desde el suelo, y provee a la planta de nitrógeno disponible que fijó desde la atmósfera.[19] [20]
  • Se dice que hay raíces dimórficas cuando hay dos morfos de raíces, como en las Araceae epífitas, que tienen por un lado raíces especializadas en absorción de agua y minerales, y por otro lado raíces especializadas en sostén.[3]

Tallos y vástagos[editar]

Artículos introductorios: tallo y vástago

Los tallos funcionan tanto como órganos de soporte (sosteniendo y finalmente elevando a las hojas y los órganos reproductivos) como órganos de conducción (conduciendo el agua y los minerales y los azúcares entre hojas, raíces, y órganos reproductivos, a través de los haces vasculares, los tubos de xilema y floema, que contienen dentro de ellos). Estructuralmente, los tallos pueden distinguirse de las raíces debido a muchos caracteres anatómicos, y morfológicamente en que consisten en nudos (donde se producen las hojas y las yemas laterales), separados por entrenudos. Los tallos son frecuentemente útiles en identificación y proveen numerosos caracteres importantes en Sistemática. Como se mencionó, un vástago es un tallo con sus hojas asociadas. Los tallos del esporofito ramificados y con hojas son una apomorfía de todas las plantas vasculares (estaban presentes en su ancestro común), las estructuras que parecen tallos con hojas de algunos briofitos son gametofíticos y no homólogos con los de las plantas vasculares. Los tallos son usualmente elongados y funcionan en exponer las hojas a la luz del Sol, las flores a los agentes polinizadores, y los frutos a los agentes dispersores. Algunos están especializados además en otras funciones.

El primer tallo de una espermatofita se desarrolla a partir del epicótilo del embrión. El epicótilo se elonga después del crecimiento del embrión en un eje (el tallo) que lleva hojas en su punta, quien contiene a las células que se dividen activamente en el meristema apical del tallo. Las siguientes divisiones celulares y crecimiento resultan en la formación de una masa de tejido que se desarrolla en una hoja inmadura, el primordio foliar. El punto en que la hoja se adjunta al tallo se llama nudo. La región entre dos nudos consecutivos se llama entrenudo. Un poco más tarde en el desarrollo, el tejido en la unión adaxial (superior) entre la hoja y el tallo (llamada la axila) se empieza a dividir y diferenciar en un primordio de yema. A medida que el vástago madura, las hojas se diferencian en una variedad asombrosa de formas. El primordio de la yema madura en una yema, definida como un sistema de vástago inmaduro, muchas veces rodeado por hojas escamosas protectoras. Las yemas tienen una arquitectura idéntica a la del vástago original. Pueden desarrollarse en ramas laterales o pueden desarrollarse en una flor o una inflorescencia. Corren haces vasculares entre el tallo y la hoja, proveyendo una conexión vascular, compuesta por xilema y floema, que transportan agua, minerales y azúcares. Los haces vasculares de las hojas son llamados venas.

El tejido externo al tejido vascular del tallo, mayormente parenquimatoso, se llama corteza (cortex). La médula es el tejido central a los haces vasculares, mayormente parenquimatoso (por ejemplo en sifonostelas y eustelas). En monocotiledóneas, donde hay numerosos haces vasculares esparcidos (una atactostela), el tejido parenquimatoso entre los haces se llama "ground meristem".

Los tallos de algunas plantas vasculares, notablemente las coníferas y las angiospermas no monocotiledóneas, contiene madera, que técnicamente es tejido xilemático de origen secundario, derivado de un cámbium vascular (esto es terreno de la anatomía de las plantas). En estas plantas leñosas, se llama "bark" (corteza) a todos los tejidos externos al cámbium vascular, consistiendo en floema de origen secundario, la corteza (cortex) que queda, y los derivados del cámbium de la corteza (que son la corteza externa o peridermis).

Algunos tallos pueden presentar lenticelas, que son protuberancias como una verruga en la superficie del tallo que está relacionada con el intercambio de gases. También son de importancia sistemática las cicatrices que puedan presentar, que son los restos de puntos de unión a estructuras que se han caído, que pueden ser hojas, estípulas, o yemas.[3]

Tipos de tallo[editar]

Un tallo puede ser leñoso o herbáceo. Se llama leñoso cuando es de textura dura, conteniendo xilema secundario, y persiste por más de una estación de crecimiento. Es herbáceo cuando no contiene xilema secundario, y perece al terminar la estación de crecimiento.[3]

Varias modificaciones de tallos y vástagos han evolucionado. Por ejemplo, las hierbas perennes y algunas bienales tienen tallos subterráneos, en inglés conocidos como "rootstocks". Estos tallos funcionan como órganos de almacenamiento y protección, manteniéndose vivos bajo tierra durante las duras condiciones de sequía o frío. Cuando las condiciones ambientales mejoran, estos tallos sirven como el sitio de nuevo crecimiento de vástagos aéreos y de nuevas raíces adventicias del meristema apical o de previas yemas durmientes. Diferentes tipos de tallos subterráneos se han desarrollado en varios grupos taxonómicos. Éstos incluyen a los siguientes:

  • El bulbo, en el cual el vástago consiste en una pequeña cantidad de tejido de tallo vertical (llevando raíces debajo) y una cantidad importante de hojas de almacenamiento gruesas y carnosas (por ejemplo en Allium, las cebollas).
  • El cormo, en el que el vástago consiste mayormente en tejido del tallo mayormente globoso rodeado por escasas hojas como escamas (como en Iris).
  • El cáudice (en inglés caudex), en el que el tallo de almacenamiento, subterráneo o no, está relativamente poco diferenciado y orientado verticalmente, del cual se elevan las hojas (hay definiciones más amplias de cáudice, aquí se sigue la de Simpson 2005, que diferencia cáudice de tallo caudiciforme, de paquicaulo, y de lignotúber).
  • El rizoma, en que el tallo es horizontal y bajo tierra, típicamente con entrenudos cortos (comparar con estolón), y llevando hojas como escamas (por ejemplo en Zingiber, el jenjibre).
  • El tubérculo, que consiste en un tallo grueso de almacenamiento bajo tierra, usualmente no vertical, típicamente llevando yemas y sin hojas de almacenamiento que lo rodeen ni escamas protectoras (por ejemplo en Solanum tuberosum, la papa).

Los tallos subterráneos pueden funcionar como estructuras reproductivas en la propagación vegetativa, separándose en plantas separadas o formando estructuras proliferativas que después se separan (e incluso pueden ser dispersadas por animales). Por ejemplo, las yemas en las axilas de las hojas de los bulbos pueden desarrollar bulbillos proliferativos (como en el ajo), algunos taxones (como algunas cebollas) pueden incluso formar pequeños bulbos propagativos dentro de los tallos aéreos o las inflorescencias de la planta. Las plantas con cormos pueden similarmente formar yemas axilares de cormos proliferativos, llamados cormillos. Las plantas tuberosas típicamente forman numerosos tubérculos en las puntas de tallos elongados, éstos tubérculos pueden ser fácilmente separados, creciendo una planta individual a partir de ellos. Los tubérculos también pueden formarse en los vástagos aéreos (por ejemplo en Dioscorea), finalmente cayendo y creciendo aparte como un nuevo individuo. Los rizomas frecuentemente se vuelven altamente ramificados, cuando las partes más viejas mueren o se rompen, los rizomas separados funcionan como individuos separados.

Un estolón es un tallo con largos entrenudos que corre sobre o justo por debajo de la superficie del suelo, típicamente terminando en una nueva plántula, como en Fragaria (la frutilla o fresa/fresón). Como los estolones pueden crecer bajo tierra, a veces son llamados tallos subterráneos y parecen rizomas delgados y elongados. Los estolones funcionan específicamente como estructuras propagativas vegetativas, ya que la planta terminal termina separada de la planta principal.

Muchos tipos modificados de tallos que son aéreos también tienen funciones específicas. Por ejemplo, un cladodio o filóclado es un tallo aplanado fotosintético que puede parecerse a y funcionar como una hoja, como en Opuntia (la tuna), algunas especies de Asparagus (el espárrago), y Ruscus. Los cladodios cumplen la función fotosintética que normalmente tienen las hojas, y pueden ayudar a disminuir la pérdida de agua.

Algunos tallos aéreos pueden funcionar para almacenamiento de reservas de alimento o agua:

Los llamados tallos suculentos contienen un alto porcentaje de tejido parenquimatoso que puede almacenar grandes cantidades de agua, permitiendo a la planta sobrevivir largos períodos de sequía. Los cactus del Nuevo Mundo y las llamadas euforbiáceas suculentas de Sudáfrica son ejemplos clásicos de plantas con tallos suculentos. Algunas de ellas, notablemente el "cactus barril" y otros como el cardón, tienen troncos aflautados que se expanden rápidamente después de una lluvia, permitiendo a la planta almacenar más agua.

Otros tallos aéreos de almacenamiento incluyen:

El tallo caudiciforme, que es un tallo de almacenamiento bajo, hinchado, perenne, en la superficie del suelo o sobre él, desde el cual se elevan vástagos no persistentes (muchas veces anuales) fotosintéticos (por ejemplo en Calibanus y algunas Dioscorea).

El paquicaulo, que es un tallo leñoso y como un tronco, hinchado en la base, la parte hinchada funcionando como almacenamiento (por ejemplo en Brachychiton, y en Fouquieria columnaris), adaptado a perder sus hojas y rebrotar después de la época desfavorable.

Algunos de estos términos pueden parecer similares e inducir a confusiones, véase una delimitación clara en Diferencia entre cáudice, tallo caudiciforme, paquicaulo, lignotúber.

Algunos tallos o tipos de vástago poseen dispositivos de protección mecánica que disuaden a los herbívoros. Una espina caulinar ("thorn" en inglés) es una estructura punzante que es un tallo modificado (a diferencia de una espina foliar, "spine" en inglés, que es una estructura punzante con tejido vascular cuyo origen es una hoja o parte de la hoja, y a diferencia del aguijón, "prickle" en inglés, que es un crecimiento punzante sin tejido vascular que es encontrado en la epidermis en cualquier parte de la planta).

Las espinas caulinares son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rígidas por ser ricas en tejidos de sostén, el tejido vascular de la espina es continuación del leño del tallo, se encuentran por ejemplo en Prunus spinosa y Gleditsia triacanthos.[21]

Un tipo muy especializado de vástago que también disuade a los herbívoros son las areolas, formadas por un vástago apical modificado, reducido, que no se elonga y de donde se originan las espinas foliares (definidas como estructuras agudas con tejido vascular en su interior, provenientes de una hoja o parte con tejido vascular de una hoja[21] ). Las areolas son características de la familia de los cactus (Cactaceae).

Algunos tallos están especializados para la reproducción. Por ejemplo, un escapo es un pedúnculo "desnudo" (sin hojas vegetativas), es el eje de la inflorescencia, generalmente elevándose desde una roseta basal de hojas vegetativas, y funciona para elevar las flores bien sobre la superficie del suelo. Un culmo se refiere a los tallos que dan flores y frutos en los pastos. Un macollo o macolla (en inglés "tiller") es un término general para un vástago proliferativo de las gramíneas, que crece típicamente en masas desde las yemas axilares en la base del tallo. Cada macollo, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema radicular. Cada macollo, a su vez, comenzará en su momento a producir nuevos macollos. La suma o adición de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de gramínea.

Los tallos tienen múltiples o variadas funciones. Un lignotúber o lignotubérculo es un tallo principalmente protector y regenerativo que crece después de los incendios. Son típicamente hinchados, leñosos, en la superficie del suelo o justo debajo de él, desde el cual se elevan ramas aéreas persistentes, leñosas (por ejemplo en algunas Manzanita). Un pseudobulbo es un tallo corto, erecto, aéreo, de almacenamiento o de propagación que tienen ciertas orquídeas epífitas (no es subterráneo como los bulbos). Un braquiblasto o rama corta, a veces conocido como fascículo (en inglés "fascicle", "short shoot", "spur shoot", "dwarf shoot") es un tallo modificado con entrenudos muy cortos desde los cuales crecen las hojas o flores. Los braquiblastos permiten la producción de hojas u órganos reproductivos relativamente rápido, con mínimo tejido del tallo formado. Los braquiblastos pueden ser encontrados en plantas deciduas de climas de sequía, que producen un rápido crecimiento de hojas desde los braquiblastos después de la lluvia. Los braquiblastos crecen desde las yemas de tallos más típicos con entrenudos más largos, los últimos llamados, en contraste, macroblastos o ramas largas (en ingkés "long shoots"). Un zarcillo es una rama larga, delgada, que se enrolla, adaptada para trepar. Los zarcillos son típicamente encontrados en plantas trepadoras de tallo débil y funcionan como soporte (nótese que la mayoría de los zarcillos son hojas o partes de hojas, aunque también hay zarcillos que son de origen caulinar, es decir tallos). Un tallo "twining"[3] es un tallo que se espirala alrededor de alguna estructura con la finalidad de trepar.

Hábito del tallo[editar]

El hábito del tallo es un carácter que describe la posición relativa del tallo o vástago, pero también puede estar basada en la estructura del tallo, su crecimiento, y orientación. Los caracteres del hábito del tallo, como los tipos de tallo, representan adaptaciones que mejoran la supervivencia y reproducción. Por ejemplo, una planta con un tallo sobre la superficie de la tierra es caulescente, mientras que si no tiene tallo sobre la superficie de la tierra, salvo el que da la inflorescencia, es acaulescente. Las plantas acaulescentes llevan las hojas fotosintéticas sólo en la superficie de la tierra, muchas veces en una roseta basal, con el único vástago aéreo siendo la inflorescencia que eventualmente se marchita. Las plantas acaulescentes son muchas veces hierbas bienales, en las cuales se desarrolla una raíz de almacenamiento en el primer año y el florecimiento ocurre en el segundo, o en hierbas perennes, en las cuales el tallo persistente se mantiene bajo tierra y protegido durante las condiciones meteorológicas extremas. Las plantas con tallos caulescentes incluyen a los arbustos, árboles, y hierbas con partes vegetativas como vástagos y hojas aéreos.

El hábito del tallo, su forma general, en general es el factor principal para definir el hábito de toda la planta, así por ejemplo, un tallo de hábito arborescente define a la planta cuyo hábito es un árbol (ver en Terminología descriptiva de las plantas#Hábito).

Patrón de ramificación del tallo[editar]

Los tallos o vástagos tanto debajo como sobre la superficie de la tierra muchas veces exhiben patrones de ramificación característicos. El patrón de ramificación está determinado por la actividad relativa del meristema apical, tanto del "original" derivado del epicótilo de la semilla como de los derivados de las yemas subsecuentes.

Una característica principal del patrón de ramificación tiene que ver con la duración del crecimiento del meristema apical de un vástago. Si un vástago en particular tiene potencial para crecer ilimitadamente, de forma que el meristema apical está activo continuamente, el crecimiento se llama indeterminado. Si en lugar de eso el vástago termina su crecimiento después de un período de tiempo, mediante el aborto del meristema apical o su conversión en una flor, inflorescencia u otra estructura especializada (como un "thorn" o un zarcillo), entonces el crecimiento es determinado (nótese que estos mismos términos se usan en el desarrollo de la inflorescencia). Dos términos relacionados tienen que ver con el florecimiento. Un vástago de crecimiento determinado que completamente termina en una flor o inflorescencia se llama hapaxántico (hay otras definiciones, algunos autores llaman vástago hapaxántico al monocárpico, es decir, al que luego de dar las estructuras reproductivas muere[22] ). Un vástago indeterminado que porta flores laterales pero continúa su crecimiento vegetativo se llama pleonántico o polacántico.

El tallo puede ramificarse o no. Las plantas monocaules son las traqueofitas cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia, como en Zea mays (el maíz), Lilium longiflorum (la azucena), y Agave. En las plantas pluricaules el vástago se ramifica.[23]

Muchos modelos diferentes de patrones de ramificación del tallo han sido descriptos (ver por ejemplo Hallé et al. 1978[24] ). Estos modelos pueden tener valor taxonómico y son interesantes desde una perspectiva biomecánica, debido a que pueden representar adaptaciones evolutivas a un dado ambiente o una estrategia de vida. Cuando el tallo principal del tronco no da ramas laterales, como sucede en las palmeras, el tronco se llama estípite.[25] Algunos términos de uso general se enfocan en el origen del desarrollo de un dado eje o rama. En la ramificación lateral las ramas se originan en yemas axilares.[23] La ramificación lateral, la más común en espermatofitas, puede ser monopodial o simpodial. Si el eje principal se deriva del crecimiento de un único meristema apical, el patrón de ramificación es monopodial. El eje monopodial puede crecer indefinidamente y por lo tanto ser indeterminado, dando ramas laterales por crecimiento de yemas en las axilas de las hojas. En contraste, si un dado eje se ha formado por unidades separadas que se derivaron de diferentes meristemas apicales, el patrón de ramificación se llama simpodial. Estas unidades simpodiales se elevan de yemas laterales que están próximas al meristema apical del vástago original, que no sigue creciendo en un eje. Por ejemplo muchos rizomas son de crecimiento simpodial. Finalmente, un tipo raro de ramificación es el dicotómico, en el cual un único meristema apical se divide en ramas iguales, como en Psilotum.

También hay términos para la dirección del eje del tallo o de las ramas. Cuando el eje es vertical, el eje se llama ortótropo. Cuando el eje crece en dirección horizontal, el eje es plagiótropo.[26]

La forma característica de un árbol o un arbusto muchas veces se relaciona con su patrón de crecimiento o arquitectura, que muchas veces es de valor sistemático. La arquitectura tiene en cuenta la dirección de crecimiento de los ejes y si son de crecimiento monopodial o simpodial, además de otros factores definidos más adelante, como la presencia de braquiblastos (ramas cortas) o macroblastos (ramas largas). En las imágenes 3 ejemplos de cómo se describe el patrón de crecimiento de una planta.[3]

Twigs y troncos[editar]

Twigs son las ramas recién aparecidas leñosas de árboles o arbustos.

Muchas cicatrices ("scars" en inglés) pueden ser identificadas en un "twig" leñoso deciduo. Las cicatrices son las marcas que dejan los demás órganos después de caerse. Éstas incluyen la cicatriz de la hoja, las cicatrices de los haces vasculares de la hoja, las cicatrices de las estípulas (si presentes), la cicatriz de las escamas de la yema (si presentes). Las escamas de la yema, si presentes, la rodean y la protegen, las escamas son hojas modificadas de aspecto escamoide. La cicatriz de las escamas de la yema representa el punto en que se hubiera quedado unida la escama de la yema a la yema original terminal después de que la yema original reanuda el crecimiento durante la nueva estación de crecimiento. Entonces, la cicatriz de las escamas de la yema representa el punto donde la ramificación cesó la elongación en la previa estación de crecimiento, la región entre cicatrices de las escamas de la yema adyacentes representan el crecimiento de un solo año.

Bark (corteza) técnicamente representa todo el tejido por fuera del cámbium vascular de una planta con verdadera madera, mientras que la corteza externa, o peridermis, son los tejidos derivados del cámbium suberógeno. Estas definiciones de corteza y corteza externa son las utilizadas en el campo de la anatomía de las plantas. En el campo de la morfología, cuando se habla de corteza (bark en inglés) se hace referencia al aspecto visual de los tejidos protectores más externos de tallos o raíces de las plantas que posean alguna suerte de crecimiento secundario (formación de textura dura), sea este crecimiento derivado de un verdadero cámbium suberógeno o no. En árboles, la morfología de la corteza muchas veces es un buen carácter para identificar el taxón, particularmente en árboles deciduos durante la estación en que las hojas han caído. Los tipos de corteza, en sentido morfológico, incluyen:

  • Exfoliante o exfoliada, una corteza que se rompe en láminas de aspecto papiráceo (como hojas),
  • Fisurada, la corteza se rompe en muescas verticales u horizontales,
  • En placas, una corteza que se rompe en placas aplanadas, más robustas que las papiráceas,
  • En hebras, corteza en fibras gruesas,
  • Suave, una corteza no fibrosa, sin fisuras, hebras, placas, ni láminas exfoliantes.

También se puede clasificar a la corteza según si tiene o no espinas o aguijones:[27]

  • Inerme si no tiene espinas ni aguijones.
  • Armada si tiene espinas o aguijones.

Yemas[editar]

Artículo introductorio: Yema
Yema floral de Rosa, en el corte transversal se observan las piezas florales en formación en su interior.

Las yemas son el extremo joven de un vástago, de ellas se derivan el futuro tallo, hojas y ramificaciones. Una yema posee un meristema apical, y detrás de él hojas inmaduras o primordios foliares. En ciertos casos el crecimiento de las hojas y ramas es tan continuo espacialmente que un corte que divida a la yema, con hojas inmaduras, del resto del tallo con hojas maduras, se vuelve una decisión un poco arbitraria, como sucede en el espárrago y algunas monocotiledóneas altas como Agave y Pandanus.

Una yema puede ser vegetativa, si dará un vástago vegetativo (que porta sólo hojas), o puede ser floral o inflorescente, si dará una flor o una inflorescencia, o puede ser mixta, si dará tanto flores como hojas.

Según su ubicación, la yema en el extremo del tallo es la yema terminal o yema apical. Las que se encuentran en la axila de las hojas (en la unión de las hojas con el tallo) son las yemas axilares o yemas laterales. Raramente se pueden encontrar en otros órganos de la planta, entonces reciben el nombre de yemas adventicias, como las que aparecen en las hojas de Kalanchoe.[28] Si el meristema apical original del vástago aborta (por ejemplo madurando en una flor), entonces una yema axilar cerca del ápice del tallo puede continuar el crecimiento vegetativo, porque esta yema axilar toma la función de una yema terminal, se la llama yema pseudoterminal. Estas ubicaciones pueden enmascararse debido al fenómeno de concaulescencia, en que el tallo se elonga entre la yema y la hoja dejándola un poco separada de ésta, como en Cuphea y algunas Solanaceae, o el fenómeno de recaulescencia, en que se elonga el pecíolo de la hoja llevándose con él a la yema, quedando ésta sobre la hoja, como en Tilia (el tilo) y en Bougainvillea spectabilis (la Santa Rita).[28]

Las yemas tienen diferente morfología según si entran en dormición, por lo cual necesitan protección especializada, o si se desarrollan directamente sin entrar en dormición:

  • son yemas escamosas cuando el ápice está protegido por escamas (hojas modificadas con aspecto escamoso, en general pequeñas y no verdes, dispuestas apretadamente) y se espera que así sean en las plantas leñosas deciduas, donde las hojas caen al final de la estación de crecimiento y las hojas más externas de la yema pueden desarrollarse en brácteas protectivas llamadas escamas de la yema.[28]
  • en cambio las yemas desnudas no poseen ningún tipo de estructuras exclusivas de protección,,[28] pero las yemas desnudas mientras se desarrollan pueden estar protegidas por los primordios de las hojas más antiguos y grandes de la yema. Esto se observa por ejemplo en el zapallo de la foto, y se observa claramente en las enormes yemas cultivadas llamadas repollos y repollitos (algunas variedades de Brassica oleracea) y en la lechuga (Lactuca sativa), en especial sus variedades de aspecto "arrepollado".[28]

Además cuando las yemas presentan un período de dormición en el que están protegidas por hojas especializadas en escamas, cuando eventualmente crecen, estas escamas caen quedando las cicatrices en la base de la rama nueva. Estas ramas se llaman prolépticas y son comunes en especies de clima estacional (en el texto original dice templado). O las yemas pueden desarrollarse y elongarse al mismo tiempo que la rama en la que se originan, en este caso normalmente la rama nueva no tiene escamas basales y tiene un primer entrenudo elongado, estas ramas se llaman silépticas y son comunes en plantas de clima tropical. Algunas plantas, como muchas Lauraceae, tienen tanto ramas prolépticas como ramas silépticas.[3]

Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema, pero en algunas especies pueden presentarse yemas axilares múltiples, como en Gossypium y Bambusa. Cuando se presenta una o más yema extra a los lados o arriba o abajo de la yema axilar principal, se llama yema accesoria.[3] Según su disposición en la axila de la hoja, hay dos tipos de yemas múltiples: las seriales o superpuestas y las colaterales o adyacentes. Las yemas seriales o superpuestas forman una fila vertical en la axila de la hoja, como en Passiflora caerulea (el mburucuyá o Pasión de Cristo), Lonicera japonica (la madreselva), Bougainvillea spectabilis (la Santa Rita), y Turnera orientalis. Las yemas colaterales o adyacentes forman una fila horizontal en la axila de la hoja. Esto se observa bien en Allium sativum (el ajo) donde cada diente es una yema axilar, y en el bananero, donde cada conjunto de yemas originará una "mano" de bananas.

Se llama caulifloria al desarrollo de flores tardío (años o décadas después) de yemas durmientes que quedan en la corteza leñosa.[28]

Hojas[editar]

Artículo introductorio: Hoja
Artículo principal: Morfología foliar

Las hojas son el órgano fotosintético primario de las plantas, funcionando también como la fuente principal de transpiración. Las hojas se derivan de los primordios foliares del ápice del vástago y son, al menos temprano en el desarrollo, aplanadas dorsoventralmente (es decir, con lados dorsal y ventral). Una hoja puede ser gametofítica, en los briofitos con hojas, o esporofítica, en las plantas vasculares. Como se mencionó, las hojas esporofíticas en general están asociadas a yemas, que son sistemas de vástagos inmaduros, típicamente alojados en las axilas de las hojas. Las yemas pueden crecer para formar ramas laterales vegetativas o estructuras reproductivas.

Partes de la hoja[editar]

Pseudopecíolos en la hoja de una bambusoidea. No son pecíolos verdaderos porque no nacen en la base de la hoja sino al finalizar la vaina de la hoja.

La parte expandida y plana de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, que se expone a la luz, se llama la lámina. Muchas hojas también tienen un tallo proximal, el pecíolo. Una hoja o parte de la hoja (típicamente en la base) que envuelve al tallo parcial o totalmente sobre el nudo se llama vaina, como en Poaceae (pastos y cereales) y muchas Apiaceae (Umbelliferae). Un pseudopecíolo es una estructura parecida al pecíolo pero que se encuentra entre la vaina y la lámina, y se presenta en muchas monocotiledóneas, como las bananas y las bambusoideas. Las hojas contienen uno o muchos haces vasculares, las venas o nervios.

Muchas hojas tienen estípulas, un par de apéndices parecidos a hojas a cada lado de la base de la hoja. Si las estípulas están presentes, las hojas son estipuladas. Las estípulas tienen varias funciones pero más usualmente pueden funcionar para proteger al joven primordio foliar en desarrollo. A veces en lugar de dos se encuentra una sola estípula, y en este caso nace entre el pecíolo y el tallo.[3] Pueden tener tanto forma de hoja como forma de escama, o ser un zarcillo, o ser una espina, pueden ser glandulares, pueden estar muy reducidas, o pueden faltar completamente.[3] Si tienen forma de hoja, pueden ser simples como en Gossypium hirsutum, el algodón, o compuestas (pinadas en Delonix regia, chivato y Peltophorum dubium, ivira-pita), pequeñas o con dimensiones comparables a las del limbo como sucede en la arveja, Pisum sativum.[29] A veces están unidas entre sí abrazando el tallo (opositifolias), o unidas sin abrazar el tallo (axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo); o abrazando el tallo en forma de ócrea (un tubo) como en algunas Polygonaceae; y hasta pueden unirse las ócreas de hojas diferentes del mismo nudo (interpeciolares) como en muchas Rubiaceae. Muchas veces son pequeñas y caducas (se caen pronto después de la maduración de la hoja). Pueden estar hinchadas y funcionar como "domatia" (casita de insectos pequeños) como en algunas acacias africanas. En las Rubiaceae la superficie interna de las estípulas conadas llevan coléteres, estructuras que secretan mucílago (que ayuda a proteger a los vástagos jóvenes en desarrollo). Las estípulas no siempre son homólogas[3] (esto es, no todo lo que llamamos "estípula" tiene el mismo origen).

Algunas hojas son compuestas, es decir, divididas en componentes discretos llamados folíolos. El eje del foliolo se llama peciolulo. Las estipelas son un par de estructuras parecidas a hojas, que también pueden ser modificadas en espinas o glándulas, a cada lado de la base de un foliolo en una hoja compuesta, como en algunas Fabaceae. Si las estipelas están presentes, las hojas son estipeladas.

Algunas otras partes de hojas especializadas, restringidas a ciertos taxones, son:

Hástula entre el pecíolo la lámina, en Washingtonia filifera.

Hástula, un apéndice o proyección en la unión del pecíolo y la lámina, como en algunas palmeras.

Lígulas en la hoja de una poácea, en la unión de la vaina con la lámina.

Lígula, un crecimiento o proyección de la parte superior de la vaina, en su unión con la lámina, como en Poaceae.

Pulvino, la base algo hinchada del pecíolo, o pulvínulo, base algo hinchada del peciolulo; como en algunas Fabaceae. A veces el pulvino o el pulvínulo se encuentran en el ápice del pecíolo (como en Marantaceae) o el peciolulo. A veces el pulvino se encuentra en el medio del pecíolo, como en unas pocas Araceae.[3] El pulvino y el pulvínulo están relacionados con los movimientos de las hojas.[3] El pulvínulo puede, en algunos taxones, funcionar en el movimiento de cierre de los foliolos de una hoja compuesta como respuesta al contacto o al calor (como en Mimosa pudica), también hay una respuesta similar debida al fotoperíodo. Estas respuestas fisiológicas pueden proteger a la hoja del daño mecánico o ayudar a inhibir la pérdida de agua debido a la transpiración. Esta respuesta fisiológica se llama nastia.

Gotitas de agua producidas por gutación a través de los hidátodos en una planta dicotiledónea.

Hidátodos, estructuras para eliminar agua activamente por un fenómeno llamado gutación, presentes en plantas que viven en ambientes higrofíticos.[5]

Tipos de hojas según su posición en la planta[editar]

Las primeras hojas del vástago, que ya están presentes en la semilla en la etapa del embrión, son los cotiledones, muchas veces con una función de almacenamiento de nutrientes que después le ceden a la plantita en desarrollo. A veces se quedan bajo tierra y a veces emergen junto con la plántula y son verdes y fotosintetizan. Su forma es diferente de la de las hojas que aparecerán después. Las hojas primordiales son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven, que se caracterizan por tener una forma diferente de las hojas de la planta más madura, se puede decir que tienen forma más simple (por ejemplo en plantas de hojas compuestas, tienen menor número de folíolos que las hojas que aparecerán después). Después de las hojas primordiales, y por todo el resto de la vida de la planta, aparecen las hojas vegetativas o nomófilos, son las hojas características de cada especie. Los profilos son las primeras hojas sobre un eje lateral, que poseen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas (muchos autores llaman a los "profilos" como sinónimo de las "bracteolas", ver más adelante). Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otras hojas como brácteas o antófilos. En plantas angiospermas hay más tipos de hojas que aparecen en relación con su flor. Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil, y la coloración puede ser diferente. Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bracteolas (muchos autores llaman a las bracteolas y a los profilos como sinónimos). Finalmente los antófilos u hojas florales son las hojas modificadas que constituyen la flor: los sépalos, los pétalos, los estambres y los carpelos.[30]

Tipos de hojas según su estructura[editar]

Una división básica de las hojas según su tipo estructural es si son licofilos o eufilos. Los licofilos son hojas pequeñas y simples con crecimiento intercalar y una única vena central que se une al tallo sin formar laguna foliar. Los licofilos sólo se encuentran en las licofitas y son similares al tipo de hoja encontrado en los ancestros tempranos de las plantas vasculares. Los eufilos son más grandes, simples o compuestos, con crecimiento marginal o apical, una laguna foliar (región de tejido parenquimático sobre la unión de la hoja con la vasculatura del tallo), y generalmente múltiples venas. Los eufilos se encuentran en los helechos, en las gimnospermas y las angiospermas. También hay eufilos reducidos secundariamente, como en Equisetum. Algunos autores, en lugar de utilizar estos dos términos que definen a las hojas según su origen evolutivo, todavía hacen la distinción antigua entre microfilos y megafilos,[31] definidos según su tamaño y la cantidad de haces vasculares que entran en la hoja: los microfilos son pequeños y sin venas o con una sola vena (se corresponden en general con los licofilos) y los megafilos o frondes son grandes y con buena vascularización (se corresponden en general con los eufilos).

Una hoja que es modificada en tamaño y usualmente más chica que las hojas más grandes fotosintéticas se llama bráctea. En angiospermas, las brácteas están típicamente asociadas a las flores o a los ejes de las inflorescencias. Una bracteola (también llamada profilo) es una bráctea aún más pequeña o secundaria, que muchas veces crece en el lado de un pedicelo en plantas angiospermas. El término bráctea también es usado para definir a las hojas principalmente no fotosintéticas que están por debajo de las escamas ovulíferas de los conos de las coníferas o debajo de los fascículos o braquiblastos de miembros de Pinaceae. El término escama es usado para las hojas pequeñas y no verdes, presentes alrededor de una yema (funcionando en proteger al delicado meristema apical, en este caso también se llaman pérulas) o en un tallo subterráneo, por ejemplo en los entrenudos de un rizoma. El término escama también hace referencia a las brácteas reducidas de las Cyperaceae. Una escama rudimentaria encontrada en usualmente plántulas hipógeas se llama catáfilo.

Algunas hojas como brácteas se encuentran en grupos taxonómicos específicos y tienen nombres específicos:

Un filodio es una hoja que consiste en un pecíolo aplanado, como una lámina. Se encuentran en un grupo de especies de Acacia mayormente australianas, y son derivados de hojas compuestas ancestrales que perdieron el raquis y los foliolos.

Un zarcillo ("tendril") es una hoja o parte de la hoja enroscada y trepadora, usualmente un foliolo o raquis modificado (el término también se aplica a tallos modificados).

Una espina foliar es una hoja o parte de la hoja aguzada, que presenta tejido vascular por dentro (lo cual la diferencia de las excrecencias llamadas aguijones), pueden desarrollarse a partir del pecíolo, de la vena media, de la vena secundaria de una hoja, de las estípulas, de un foliolo. Fouquieria posee espinas peciolares, algunas palmeras como Phoenix poseen sus primeros foliolos modificados en espinas, Euphorbia tiene espinas estipulares que por eso son típicamente pareadas en la base de la hoja. Los cactus (Cactaceae) poseen dos clases de espinas, las dos foliares. Las más grandes se desarrollan de todo el primordio foliar, las más pequeñas y deciduas llamadas gloquidios poseen numerosas cerdas retrorsas a lo largo de ellas, como en los cactus opuntioides (Opuntia y afines).

La mayoría de las hojas son bifaciales: tienen un lado abaxial y un lado adaxial bien definidos.[3] Una hoja unifacial es isobilateral, es decir, aplanada con dos lados y teniendo lados derecho e izquierdo, excepto en la base, donde son usualmente envainadoras. Algunas monocotiledóneas pertenecientes a muchas familias tienen hojas unifaciales, notablemente las Iridaceae. Una hoja "céntrica" ("centric") es de forma cilíndrica, por ejemplo en Fenestraria de Aizoaceae. A veces se las ve como una subcategoría de las hojas unifaciales.

Tres tipos de hojas son adaptaciones muy especializadas de plantas carnívoras. Las hojas "pitcher" están adaptadas como un contenedor, que contiene un fluido en su interior y funciona en la captura y digestión de animales pequeños. Taxones con hojas así son Darlingtonia, Nepenthes y Sarracenia. Las hojas tentaculares llevan numerosos pelos pegajosos glandulares que funcionan en la captura y digestión de animales pequeños, como en Drosera. Las hojas trampa ("trap") son las que mecánicamente se mueven después de ser disparadas por algún mecanismo, capturando en el proceso a animales pequeños para luego digerirlos, como en Dionaea muscipula.

Esta sección se continúa en Brácteas de la flor (brácteas involucrales, epicáliz o calículo, glumas y glumelas y páleas y lemmas).

Tipos de hojas según su patrón de división[editar]

El patrón de división de las hojas en componentes discretos o segmentos se llama tipo de hoja. Una hoja simple es la que lleva una única lámina continua. Una hoja compuesta es la que está dividida en dos o más folíolos discretos. El folíolo se diferencia de una hoja simple en que no posee yema en su axila. El tipo de hoja no debe ser confundido con la división de la hoja: la lámina puede estar altamente dividida, pero si no forma folíolos discretos, es técnicamente una hoja simple. En las hojas divididas de los helechos, la primera división es la pina, las siguientes se llaman pínulas. Si las hojas están divididas en dos o más órdenes, se pueden usar también los términos "pina primaria", "pina secundaria", etcétera, con la última división siempre llamándose pínula.

Las hojas simples fueron la condición ancestral en las plantas vasculares, como en los licofilos de las licofitas. También son la norma entre las equisetofitas, psilotofitas, Ginkgo y coníferas y gnétidas. Las hojas compuestas son la norma en los helechos y las cícadas. Las angiospermas tienen una gran diversidad de hojas, desde simples a altamente compuestas.

Han evolucionado muchos tipos de hojas compuestas, quizás como una forma de aumentar el área total de la lámina sin sacrificar integridad estructural. Por ejemplo, el tejido de la lámina de una hoja compuesta en general puede tener mejor soporte (por ejemplo en condiciones de viento) que una hoja simple del mismo tamaño. Las hojas compuestas tienden a ser más comunes en ambientes mésicos a húmedos y las hojas simples en ambientes secos, pero hay muchas excepciones y no hay patrones claros.

Las hojas compuestas están definidas mediante el número y arreglo de los folíolos. Una hoja pinadamente compuesta u hoja pinada, es la que tiene los folíolos dispuestos a lo largo de un eje llamado raquis. Si la hoja pinada tiene un folíolo terminal (y típicamente un número impar de folíolos) se llama hoja imparipinada. Si no tiene folíolo terminal (y típicamente tiene un número par de folíolos) se llama hoja paripinada. Una hoja bipinadamente compuesta, u hoja bipinada, es la que tiene dos órdenes de ejes, cada uno es pinado (equivalente a una hoja compuesta). El eje central de una hoja bipinada todavía se llama raquis, los ejes laterales que llevan los folíolos se llaman raquillas. Similarmente, una hoja compuesta con tres órdenes de ejes, cada uno pinado, se llama tripinadamente compuesta u hoja tripinada, etc.

Una hoja compuesta con 4 o más folíolos que salen de un punto común, típicamente al final del pecíolo, se llama palmadamente compuesta u hoja palmada. Un tipo de hoja costapalmada es la que es esencialmente palmadamente compuesta pero tiene una extensión del pecíolo elongada como si fuera un raquis (llamado costa) como en algunas palmeras.

Una hoja compuesta con sólo 3 folíolos se llama trifoliolada o ternadamente compuesta o ternada. La mayoría de estas hojas son palmadas-ternadas, en las cuales los 3 folíolos se unen en un punto común (con pecíolo o no). Raramente, las hojas pueden ser pinadas-ternadas, en las que el folíolo terminal surge de la punta de un raquis. Estas hojas son en realidad derivadas (por reducción) de una hoja pinadamente compuesta y se encuentran por ejemplo en algunos miembros de Fabaceae.

Descompuesta es un término general para una hoja que es más de una vez compuesta, es decir compuesta en dos o más órdenes. Sin embargo también el término se usa para una hoja simple altamente dividida.

Una hoja compuesta que consiste en sólo dos folíolos se llama geminada (por Géminis, los gemelos de la mitología griega) o bifoliolada. Una hoja compuesta que porta dos raquillas, cada una con dos folíolos, se llama bigeminada. Una hoja compuesta con dos raquillas, cada una llevando un arreglo pinado de pínulas, se llama geminada-pinada. Finalmente, un tipo muy especializado de hoja es el que parece superficialmente ser una hoja simple, pero en realidad consiste en un único folíolo en la punta de un pecíolo, la unión entre ellos claramente definida. Esta hoja se llama unifoliolada, es interpretada como derivada de una hoja compuesta ancestral.

En algunos taxones, por ejemplo en muchas Araceae, las hojas exhiben heteroblastia (son heteroblásticas), es decir las hojas juveniles son diferentes en tamaño o forma de las hojas adultas (lo cual hace dificultuosa la identificación de la especie).

También hay taxones que presentan heterofilia, más de un morfo de hojas en la planta adulta, como en Sassafras, Lauraceae.[3]

Unión de la hoja con el tallo[editar]

La unión de la hoja con el tallo es la juntura de la hoja ("leaf attachment"). En general las hojas son pecioladas, con un pecíolo, o sésiles, sin pecíolo. Los folíolos de una hoja compuesta pueden ser peciolulados o sésiles (también es usado el término subsésil para el folíolo con un pequeño peciolulo). Las hojas tanto sésiles como pecioladas pueden tener una unión al tallo envainadora, en la que la base de la hoja aplanada (la vaina) parcial o totalmente agarra al tallo, típicamente en las Poaceae y muchas Apiaceae. Si la hoja pareciera extenderse debajo del tallo desde el punto de unión, como si estuviera fusionada al tallo, se llama decurrente (como en muchas Cupressaceae). Una base de hoja decurrente no está en realidad causada por la unión de la hoja al tallo, sino por el crecimiento de células activamente dividiéndose del primordio foliar en la unión de la hoja y el tallo. Especializaciones de hojas sésiles también puede haber. Si la hoja es sésil y se agarra al tallo en la mayor parte de su circunferencia (pero no toda), se llama amplexicaula, si es sésil con la base de la lámina totalmente rodeando el tallo, se llama perfoliolada. Un caso especial de la última (que trae aparejada la fusión de hojas) es la hoja conada-perfoliada, donde típicamente dos hojas opuestas se fusionan basalmente de forma que las bases de las láminas completamente rodean el tallo.

Venación de las hojas[editar]

Venas primaria (la más blanca y gruesa), secundarias (amarillentas) y terciarias (más delgadas, de disposición reticulada) en Liriodendron tulipifera.

Las hojas esporofíticas de muchas plantas vasculares contienen haces vasculares llamados venas (pueden encontrarse como nervios), que conducen agua, minerales, y azúcares entre hojas y tallo. Las hojas de algunas plantas vasculares tienen una única vena, pero en la mayoría las venas están ramificadas, a veces en patrones intrincados. La venación se refiere a este patrón de venas y de ramificación de ellas. Si bien la venación es usualmente descripta para las hojas vegetativas, también puede ser descripta en homólogos de las hojas, como brácteas, sépalos, pétalos, estambres o carpelos. La disposición de las venas se llama venación o nervadura.

La vena más grande (o venas) de la hoja es llamada la vena primaria. De la vena primaria pueden ramificarse venas más pequeñas, llamadas venas secundarias, y de las venas secundarias pueden ramificarse venas aún más pequeñas llamadas venas terciarias, etc. La vena primaria también puede llamarse vena media o costa (si bien costa también puede ser usado para el tejido conductivo no vascular de las hojas gametofíticas de los briofitos).

Los patrones de venación pueden ser muy complejos, y la terminología enorme. Dos clases muy generales de nerviación son la nerviación abierta y la nerviación cerrada. En la nerviación abierta todas las venas acaban en el limbo de las hojas o en sus márgenes, sin anastomosarse (sin encontrarse entre ellas). En la nerviación cerrada, las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando una red que facilita la difusión de líquidos. Es más avanzada, y asegura la nutrición a las porciones rasgadas o heridas.[32]

Cuatro clases muy generales de patrones de nerviación son las que siguen:

Uninervia, con una vena central sin venas laterales, por ejemplo en las licofitas, Psilotum y Equisetum, como en muchas coníferas.

Dicotómica, en que las venas sucesivamente se dividen en dos venas del mismo tamaño y orientación, como en Ginkgo, en la que no hay vena media central.

Paralela, en que las venas primarias y secundarias están esencialmente paralelas unas a otras, las venillas últimas siendo transversas (en ángulo recto), por ejemplo en muchas monocotiledóneas.

Reticulada, en que las últimas venillas se anastomosan (se encuentran entre ellas) formando una red interconectada, por ejemplo en la mayoría de las angiospermas no monocotiledóneas (dicotiledóneas).

En las venaciones anastomosadas, al unirse las venas entre sí determinan áreas de la lámina que se llaman areolas. Las aréolas pueden tener o no pequeñas terminaciones libres de los haces vasculares llamadas vénulas en su interior, que pueden ser simples o ramificadas.[32]

Las hojas reticuladas pueden ser pinadamente venadas con venas secundarias que salen a lo largo de una vena media central, o palmadamente venadas, con 4 o más venas primarias que salen de un punto basal, o ternadamente venadas, con 3 venas primarias que salen de un punto basal.

La venación peni-paralela es similar a la venación paralela en que tienen venillas transversales, con venas secundarias que salen de una vena primaria central, las secundarias paralelas entre sí (por ejemplo en Zingiberales). La venación palmati-paralela tiene muchas venas primarias que salen de un único punto, las venas secundarias paralelas.

Las venas terciarias pueden unir a las venas secundarias entre sí de dos formas: percurrente o escalariforme si forman como una escalera (en la venación peni-paralela), o reticulada si forman como una red. Nótese que en la venación percurrente las areolas son más o menos rectangulares, en la reticulada son irregulares.[3]

Un sistema de clasificación más detallado es el de Hickey (1973[33] ) y Hickey y Wolfe (1975[34] ). Este sistema está basado en el patrón de venación primaria, secundaria y terciaria. Lo que sigue es un resumen del sistema:

Para una venación básicamente pinada, se siguen 3 categorías de venación generales: craspedódroma, en que las venas secundarias terminan en el margen de la hoja, camptódroma, en que las venas secundarias no terminan en el margen, e hipódroma, con sólo una vena primaria presente o evidente y venas secundarias ausentes, o muy reducidas, o escondidas dentro del mesófilo de la hoja.

La venación craspedódroma tiene subcategorías, está la venación craspedódroma simple, en que todas las venas secundarias terminan en el margen, o la venación semicraspedódroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca del margen, una vena terminando en el margen, y la otra doblándose hacia arriba para encontrar a la siguiente vena secundaria, y la venacion craspedódroma mixta, con algunas venas terminales terminando en el margen, pero muchas terminando lejos del margen.

La venación camptódroma también tiene subcategorías, está la venación broquidódroma, en que las venas secundarias forman curvas hacia arriba prominentes cerca del margen, uniéndose a otras venas secundarias más distantes, la venación eucamptódroma, en que las venas secundarias se curvan hacia arriba cerca del margen pero no se unen a otras venas secundarias, la venación cladódroma, en que las venas secundarias se ramifican cerca del margen, la venación reticulódroma, en que las venas secundarias se ramifican repetidamente, formando una estructura muy densa y reticulada.

La venación palalelódroma es equivalente a la venación paralela.

La venación es actinódroma si 3 o más venas primarias divergen de un punto (equivalente a venación palmada o ternada), y no se vuelven a unir en el ápice (si se vuelven a unir en el ápice la venación es acródroma, ver más adelante). La venación palinactinódroma es similar, pero las venas primarias tienen ramificaciones adicionales sobre el punto principal de divergencia de las venas primarias.

Para la venación actinódroma y palinactinódroma, la venación es marginal si las venas principales, primarias llegan al margen de la lámina, y reticulada si no lo hacen (no confundir con la "venación reticulada" de la terminología clásica, ya mencionada).

La venación flabelada, sinónimo de la dicotómica ya mencionada, es aquella en que muchas venas finas iguales se ramifican hacia el ápice de la hoja, el ejemplo tradicional es Ginkgo.

La venación campilódroma es aquella en que muchas venas primarias corren en arcos prominentes, recurvos en la base, curvándose hacia arriba para converger en el ápice de la hoja. Si no son recurvos en la base no es campilódroma (es acródroma, ver más adelante).

Finalmente, la venación es acródroma si dos o más venas primarias (o fuertemente desarrolladas venas secundarias) corren en arcos convergentes hacia el ápice de la hoja (pero no están recurvados en la base como en la campilódroma).

Para las venaciones donde más de dos venas primarias parten del mismo punto (actinódroma, palinactinódroma y acródroma), la venación es basal si las venas primarias se unen en la base de la lámina, y suprabasal si divergen arriba de la base de la lámina. La venación es perfecta si la ramificación de las venas laterales primarias y sus ramificaciones cubren al menos dos tercios de la lámina (o llegan al menos a dos tercios de distancia del ápice de la lámina), e imperfecta si estas venas cubren menos que eso.

Estos tipos de venación complejos, junto con muchos otros detalles de la hoja, pueden ser específicos de ciertos grupos taxonómicos. Si bien no son muy usados en la descripción morfológica estándar de las plantas, su reconocimiento puede ser muy útil en identificación (por ejemplo de muchas plantas tropicales o fósiles) y en clasificación.

Estructuras que asocian a las hojas con artrópodos[editar]

Las estructuras que pueden asociar las hojas con artrópodos pueden ser los "domatia" y las glándulas. Los domatia (literalmente "casitas", singular domatium) o foveolas pueden contener organismos en su interior, usualmente ácaros u hormigas. Los domatia se encuentran en las hojas de muchas angiospermas (Pemberton y Turner 1989,[35] Brouwer y Clifford 1990[36] ). Los habitantes artrópodos de los domatia ayudan a la planta a ahuyentar a los herbívoros, y en recompensa, la planta les provee no sólo un hogar sino también a veces también alimento. Los domatia de las hormigas son usualmente como un bolsillo y típicamente se encuentran en la base de la lámina de las hojas. Los domatia de los ácaros son más pequeños, usualmente se encuentran en la unión entre las venas de la lámina, pueden tener forma de bol, de volcán, o de bolsillo, pueden estar formados por un grupo de pelos axilares o por un margen revoluto.[3]

No se deben confundir los domatia con las agallas, abultamientos en los que se observan insectos alojados, las agallas no son producidas espontáneamente por la planta sino como consecuencia de la invasión por un insecto parásito, y se las define como una excrecencia tumoral.

Varias estructuras glandulares también pueden aparecer en las hojas. Estas estructuras usualmente secretan néctar y atraen a las hormigas, se llaman nectarios extraflorales, las hormigas a cambio protegen a la planta contra la herbivoría (Bentley 1977[37] ).[3] Nótese que hay nectarios extraflorales que están relacionados con la polinización en lugar de con la protección de las hormigas, como los que se encuentran cercanos a la flor pero no en ella.

Forma y márgenes de las hojas[editar]

Las hojas pueden tener diferentes formas, márgenes, color, aspecto de su superficie, etc. Estos caracteres que también pueden aplicarse a otras partes de la planta se encuentran más adelante, en la sección de "#Terminología general".

Flores[editar]

Artículo introductorio: Flor
Artículo principal: Morfología floral

Un carácter diagnóstico principal de las angiospermas es su flor. Una flor es un vástago reproductivo modificado, básicamente un tallo con un meristema apical que da origen a primordios foliares. A diferencia del típico tallo vegetativo, sin embargo, el vástago que da la flor es de crecimiento determinado, de forma que el meristema apical deja de crecer después de dar las partes de la flor. Al menos algunos de los primordios foliares de la flor son modificados como esporofilos reproductivos (hojas que portan esporangios). Las flores de las angiospermas son únicas, diferentes de por ejemplo, los conos de las gimnospermas, en que los esporofilos se desarrollan o bien como estambres de angiosperma o bien como carpelos de angiosperma. En esta sección se desarrollarán los términos relacionados a la flor de angiosperma. Las estructuras especializadas en reproducción de pteridofitas, y la flor de gimnosperma, se encuentran en Pteridophyta y Gymnospermae.

Piezas de la flor[editar]

Una sección anterior es introductoria a ésta: Introducción a los órganos de las plantas
Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las flores de angisopermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en gimnospermas. Dibujado y traducido al español a partir de Judd et al. (2002).
Partes de la flor
Gineceo Corola Cáliz (botánica) Estambre Óvulo (botánica) Óvulo (botánica) Ovario (botánica) Estigma (botánica) Estilo (botánica) Ovario (botánica) Gineceo Corona (botánica) Pétalo Cáliz (botánica) Sépalo Perianto Antera Filamento Androceo Estambre Eje floral Nectario Pedículo Conectivo Antera Polen Estambre Ovario (botánica)Partes de la flor
Partes de una flor madura.
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En esta sección y las siguientes se detallará la terminología de la flor y el fruto de las angiospermas. Las gimnospermas normalmente poseen glosarios separados para la terminología relacionada con sus flores.

El pedicelo (o pedúnculo floral) es el tallo de la flor, el eje que la une al resto del vástago y que en su parte más apical se ensancha en el receptáculo o tálamo, en el pedicelo y receptáculo se originan las diferentes piezas (derivadas de hojas), en particular las piezas que nacen en el receptáculo se llaman piezas florales. En realidad la primer pieza que suele mencionarse como parte del órgano floral no está todavía ubicada en el pedicelo, sino que es la pieza en cuya axila se originó la flor, ubicada en el tallo que la sostiene. Si esta pieza es similar a las hojas fotosintéticas se la denomina nomófilo,[38] (el nombre aplicado a las hojas de función fotosintética de la planta), en cambio si difiere en su morfología se la denomina bráctea. La bráctea en general es reducida en relación a los nomófilos, pero hay muchas excepciones interesantes. Finalmente el pedicelo se ensancha en el receptáculo o tálamo, al que se adhieren las llamadas piezas florales (sépalos, pétalos, estambres y carpelos). Las piezas florales se clasifican en estos cuatro grupos según su función, y siempre aparecen en ese orden en la flor, en algunos taxones en forma espiralada y, en general, en forma verticilada. Los sépalos (en conjuunto llamados cáliz), son típicamente verdes, como hojas, con la función de protección de la flor joven. Luego los pétalos (en conjunto llamados corola), típicamente coloreados (de un color no verde) con función de atraer a los polinizadores. Los sépalos y pétalos en conjunto se denominan el perianto o perigonio, el grupo de hojas modificadas más externo y no reproductivo, este nombre puede ser útil en los taxones en que todavía no está claro si las piezas que se observan son sépalos o pétalos, o si evolucionaron de forma de tener la misma función (en este caso llamados tépalos), o si están unidos entre sí por ejemplo en un hipanto (tubo floral). Luego siguen los estambres (el conjunto se llama androceo). Un estambre es un microsporofilo u hoja masculina ("hoja que lleva miscrosporangios") y característicamente lleva dos tecas (cada teca tiene un par de microsporangios), el conjunto de tecas denominado la antera. Los estambres pueden ser como hojas ("laminares") pero típicamente desarrollan un filamento que lleva la antera en el ápice del mismo. Finalmente los carpelos (el conjunto se llama gineceo). Un carpelo es una hoja femenina o megasporofilo ("hoja que lleva megasporangios") que en el caso de las angiospermas está modificado de forma que encierra en su interior los megasporangios, cada uno de ellos que dará una única espora femenina que nunca lo abandona se llama óvulo o primordio seminal. Los carpelos tienen la función de recibir el polen (polinización) y de unión de los núcleos masculino y femenino para dar el siguiente esporofito (fecundación). La superficie externa que está especializada en recibir al polen se denomina estigma, normalmente elevado del resto del gineceo por un estilo, y en la base del gineceo se encuentra una cavidad con uno o más óvulos en su interior, a esta parte del gineceo se la denomina ovario. Se denomina pistilo a la parte del gineceo que contiene al ovario, estilos y estigmas. Luego de la fertilización, a medida que el óvulo se desarrolla en una semilla (el nuevo esporofito en dormición protegido por tegumentos), el carpelo se desarrollará en un fruto (especializado en atraer agentes de dispersión de la semilla).

A continuación se expondrá la terminología utilizada para algunas partes de la flor.

Las piezas pueden estar ubicadas en el ápice de estructuras alargadas que las elevan y que pueden provenir del receptáculo o de las mismas piezas fusionadas. Aquí se dará la terminología del glosario del APWeb para estos pies y tubos:[39]

  • Si sólo el gineceo es elevado por un pie formado por el receptáculo, se llama ginóforo. El ginóforo no necesariamente es más delgado que el gineceo ubicado sobre él.
  • Si el gineceo en su parte inferior presenta una constricción en forma de pie, formado por la base de los carpelos, sea maciza o tenga parte de la cavidad seminal en su interior, entonces es un gineceo estipitado, o con estípite.
  • Si el gineceo junto con el verticilo de estambres son elevados por un pie proveniente del receptáculo, se denomina androginóforo, el ejemplo típico es el de las pasionarias (familia Passifloraceae).
  • Si el gineceo, los estambres y los carpelos son elevalos por un pie proveniente del receptáculo, se denomina antóforo, como en Lychnis (ver foto)
  • El andróforo es una elevación (normalmente en forma de tubo, aunque no necesariamente) formada por el receptáculo que eleva sólo el verticilo de estambres, cuando es en forma de tubo rodea al gineceo. Muchas veces el andróforo se ve similar, pero tiene diferente origen del desarrollo, que el tubo estaminal formado por los estambres monadelfos (es decir con sus bases conadas, ver en Estambres).
  • Cuando un tubo, sea formado por el receptáculo ("origen axial") o las bases de las piezas fusionadas ("origen apendicular") o una combinación de ambos, eleva estambres, pétalos y sépalos, se denomina hipanto. Esta definición de hipanto no es utilizada por todos los autores, a veces denominándola con la aclaración "hipanto libre". Es utilizada en Simpson (2005, 2010), en APWeb,[39] y en la UNNE[42]

Las elevaciones del receptáculo intercaladas entre los verticilos de piezas florales en forma de anillo, o que elevan los verticilos internos a ella en un plato, son llamadas disco. En general los discos son nectaríferos, ver en la sección Nectarios florales.

Otra elongación es lo que pareciera ser un verticilo "extra" petaloideo ubicado justo por encima del verticilo de pétalos, muchas veces vistoso, su origen del desarrollo pueden ser las piezas del perianto, el androceo, o el receptáculo; es llamado corona o paraperigonio y se describe en Partes y tipos de perianto (y en general de estructuras periantoideas).

En algunos taxones, por ejemplo en Orchidaceae, el androceo y el gineceo están fusionados en una estructura común llamada ginostemio.

Nectarios florales y otras recompensas[editar]
Artículo introdutorio: Nectario
Véase también la sección: Nectarios extraflorales y otras glándulas

Entre las diversas estrategias que poseen las flores para atraer a los polinizadores, se encuentra la "recompensa de la polinización", el ofrecimiento de néctar (líquido con azúcares y otros nutrientes) u otras sustancias.

Muchas flores tienen nectarios, estructuras de morfología especializada en secretar néctar. En particular los nectarios florales (véase también la sección Nectarios extraflorales y otras glándulas) atraen agentes polinizadores. Los nectarios pueden desarrollarse como una estructura formada por el receptáculo, o el perianto, o el androceo o el gineceo. De mofología muy variable (discos, lóbulos, cavidades, grupos de tricomas, etc o ser casi indistinguibles), los agentes polinizadores pueden ser insectos, aves o murciélagos, la morfología del nectario, la cantidad de néctar producida y su composición, y si están asociados a estructuras colectoras de néctar (como espolones, bolsillos, etc.) pueden ser indicadores de cuál es el agente preferentemente atraído para la polinización: véase en síndrome floral.

Según su origen del desarrollo se pueden clasificar en nectarios receptaculares o axiales (formados por el receptáculo) o phyllome nectaries, formados por una pieza floral. De los receptaculares, el disco es un crecimiento entre verticilos con forma de plato o anillo y en general es nectarífero. Los glosarios suelen mencionar si el disco es intraestaminal (ubicado entre estambres y gineceo), estaminal (que porta los estambres) o extraestaminal (ubicado entre los estambres y los pétalos).

Las flores también pueden poseer glándulas secretoras de sustancias recompensadoras de polinizadores que no clasifican como néctar, como los elaióforos (estructuras con glándulas secretoras de aceites) en los sépalos de las Malpighiaceae del Nuevo Mundo (como Cypella, Diascia, Calceolaria), cuyos aceites utilizan ciertas especies de abejas para alimentar a su cría (Vogel 1974, citado en Weberling 1989[43] p. 194), o los pelos alimenticios (feeding hairs, tricomas que son ellos mismos alimento de insectos) como los que secretan aceites y proteínas en el labelo de Maxillaria, o los ricos en azúcar en Sterculia javanica (Cammerloher 1931, citado en Weberling 1989[43] p. 194), más ejemplos en Weberling 1989[43] p. 194.

Brácteas de la flor[editar]

Ya se ha mencionado que una bráctea es una hoja que difiere en morfología y función de los nomófilos (hojas fotosintéticas del resto de la planta) (ver Tipos de hojas según su estructura).

Sobre el pedicelo puede haber un verticilo de una o dos piezas herbáceas más pequeñas que los nomófilos, y sin la esperada yema en su axila, estas brácteas son llamadas bracteolas (algunos autores usan este término en su definición más general de "bráctea pequeña") o profilos. En general hay dos en dicotiledóneas y uno en monocotiledóneas.

Pueden encontrarse estructuras foliosas cerca del cáliz que formen parte funcional de la flor. Un grupo de piezas que parecen un verticilo "extra" de sépalos inmediatamente debajo del cáliz se llama epicáliz o calículo (formado por bráctas, en algunos casos el calículo representa las estípulas de los mismos sépalos, Bell 1991[2] ), y se encuentra por ejemplo en muchos miembros de Malvaceae sensu stricto. Cuando las piezas del epicáliz están soldadas entre sí se denomina gamofilo.

En la misma ubicación y función que el epicáliz o calículo, pero llamadas brácteas involucrales que forman un involucro (análogas pero no homólogas al involucro de filarios de las inflorescencias como en Asteraceae) son las brácteas justo debajo de la flor femenina de la familia Fagaceae (la familia de los robles, Quercus, y castaños, Castanea) y relativos. El involucro muchas veces está fusionado formando una cúpula como la que se encuentra en la base y cubriendo parte de las bellotas.

Las brácteas debajo de las inflorescencias de las compuestas (Asteraceae) son las brácteas involucrales o filarios, que en conjunto forman el involucro, con función sepaloide, mientras que las brácteas que puede haber por debajo de sus flores individuales se llaman páleas, (sensu Linneo; también llamadas "escamas axilantes", "escamas receptaculares", "brácteas interseminales",... en autores posteriores se dio un sin fin de sentidos al vocablo pálea,[44] vocablo utilizado también para otra bráctea en las espiguillas de las gramíneas, Poaceae).

Las brácteas especializadas de la espiguilla de Poaceae tienen diferentes nombres: gluma y glumela son las dos brácteas que se encuentran en la base de la espiguilla (inflorescencia), la lemma y la páleason las dos brácteas que se encuentran por debajo de cada flor individual de la espiguilla.

Una espata es una bráctea alargada, a veces coloreada debajo de y usualmente encerrando a la inflorescencia, por ejemplo en Araceae.

Sexo de la flor y sexo de la planta[editar]

Con sexo de la flor nos referimos a la presencia o ausencia de partes florales masculinas o femeninas dentro de la flor. Muchas flores son perfectas o bisexuales o monoclinas o hermafroditas, es decir tienen tanto estambres como carpelos. Es probablemente la condición ancestral en angiospermas.

Muchos taxones de angiospermas tienen sin embargo, flores imperfectas o unisexuales o diclinas. En este caso, las flores pueden ser o femeninas (teniendo sólo carpelos y no estambres) o masculinas (teniendo sólo estambres y no carpelos). También se las puede llamar flores carpeladas o pistiladas, y flores estaminadas. Todas las flores unisexuales son además incompletas (les falta algún verticilo floral), pero puede haber flores incompletas y bisexuales (como las que no tienen perianto).

Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos, y sólo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción de los insectos polinizadores hacia la inflorescencia. Tales flores se denominan neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la margarita (Bellis perennis) o el girasol (Helianthus annuus).[45]

Sexo de la planta hace referencia a la presencia y distribución de las flores perfectas o imperfectas en los individuos de una especie. Una planta hermafrodita tiene sólo flores bisexuales. Una planta monoica tiene sólo flores unisexuales, pero tiene flores tanto masculinas como femeninas en el mismo individuo, por ejemplo en Quercus. Una planta dioica tiene sólo flores unisexuales, pero cada individuo tiene sólo flores masculinas o sólo flores femeninas, por ejemplo en Salix. El sexo de la planta puede variar entre individuos de la misma especie, y a veces puede haber una combinación de flores bisexuales y unisexuales en el mismo individuo. Una planta polígama es una planta que tiene flores unisexuales y bisexuales. Una planta andromonoica es la que tiene flores perfectas y masculinas en el mismo individuo. Una planta ginomonoica es la que tiene flores perfectas y femeninas en el mismo individuo. Una planta trimonoica es la que tiene flores perfectas, masculinas y femeninas en el mismo individuo. Una planta androdioica es la que tiene individuos con flores masculinas e individuos con flores perfectas. Una planta ginodioica es la que tiene individuos con flores femeninas e individuos con flores perfectas. Una planta trioica es la que tiene individuos con flores femeninas, individuos con flores masculinas, e individuos con flores perfectas. Todos estos mecanismos de sexo de la planta no hermafrodita pueden ser un mecanismo para promover la fecundación cruzada entre individuos de la especie.

Comúnmente el control de la expresión del sexo es genético, pero en especies monoicas de Acer, Juniperus, Elaeis y Atriplex se ha descubierto un control ambiental del sexo. Esto se observa en que, en años sucesivos, algunos individuos varían el sexo de sus flores, por ejemplo pasan de tener sólo flores pistiladas a tener sólo flores estaminadas, o viceversa, u otras combinaciones. Esta expresión variable del sexo parecería conferir a las plantas individuales ventajas reproductivas en condiciones de estrés por temperatura o falta de agua (Freeman et al, 1984[46] ).[45]

Unión de la flor al tallo[editar]

La flor puede ser pedicelada, si tiene pedicelo, o sésil, si no lo tiene, o subsésil, si tiene un pedicelo corto y rudimentario. La flor es bracteada si tiene brácteas y no bracteada si no las tiene. El significado adaptativo de los pedicelos probablemente tiene que ver con la posición espacial de las flores con respecto a la polinización o a la eventual dispersión del fruto o semillas.

Verticilos de la flor[editar]

Los dos términos básicos son flor completa, si tiene todos sus verticilos florales (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), o incompleta, si le falta alguno o más de estos verticilos (por ejemplo todas las flores unisexuales son incompletas, como también las que no tienen perianto).

Simetría floral[editar]

La simetría floral se refiere a la presencia y número de planos de simetría en la flor. La simetría radial (flor radiada, actinomórfica o regular o polisimétrica) es aquella en la que hay 3 o más planos de simetría, de forma que hay una estructura morfológica que se repite cuando la flor es rotada en el eje al menos 3 veces. La simetría birradial tiene dos y sólo dos planos de simetría (a veces la diferencia no es reconocida, llamando a las dos simetría radial). La simetría bilateral (flor zigomórfica, dorsiventral, irregular o monosimétrica) es aquella que tiene un único plano de simetría, de forma que la flor tiene dos imágenes especulares.

Todos los casos mencionados hasta ahora, en que la flor tiene algún plano de simetría, poseen flores cíclicas.[47]

Una flor asimétrica o acíclica es la que no tiene plano de simetría, usualmente como resultado de la torcedura de algunas de sus partes.

Algunos autores diferencian las flores primariamente asimétricas, como Liriodendron, que presenta el perianto en verticilos pero los estambres y carpelos en espiral, y las flores secundariamente asimétricas por pérdida de piezas o cambios de posición de las mismas, como en Canna y Maranta.[47]

La torcedura en 180º de alguna de las partes, de forma que queda "dada vuelta", se llama resupinación, y puede ocurrir por ejemplo también en hojas. En orquídeas se resupina la flor completa por torcedura del pedicelo, pero como cuando esto ocurre no pierde su simetría, siguen siendo flores de simetría bilateral.[47]

La simetría de la flor a veces no es obvia, y puede variar dentro de los verticilos de una flor, si es así, hay que describir la simetría por separado del cáliz, la corola, el androceo y el gineceo para evitar confusiones.

La simetría floral puede ser una importante adaptación para los sistemas de polinización. La simetría radial es probablemente la condición ancestral en las angiospermas y se encuentra en un gran número de grupos. La simetría bilateral evolucionó en un número de grupos, típicamente como una forma de transferir polen más eficientemente a un animal polinizador (usualmente un insecto). La simetría bilateral está típicamente correlacionada con una orientación floral más horizontal, y hay muchas formas diferentes en que la zigomorfía puede desarrollarse.

Maduración de la flor[editar]

Por maduración de la flor entendemos al momento del desarrollo de la flor o sus partes. Se llama antesis al momento de la floración, la apertura de las flores dejando sus partes disponibles para la polinización. El momento del desarrollo de las partes masculinas y femeninas o de las flores masculinas y femeninas puede ser un importante carácter en biología reproductiva. Se denomina protandria al desarrollo de los estambres o la liberación del polen antes de la maduración de los carpelos o estigmas para ser receptivos. Se denomina protoginia a lo contrario. Los dos pueden funcionar para promover la fecundación cruzada entre individuos de una especie.

Dos términos de la maduración de la flor tienen que ver con la dirección relativa de la maduración de las partes y pueden ser importantes para describir grupos. Maduración centrífuga se refiere a que la flor madura desde el centro hasta la periferia, mientras que maduración centrípeta se refiere al caso contrario. Los dos términos pueden referirse a partes del gineceo, androceo, o perianto, los términos son muchas veces usados para describir la dirección de maduración de los estambres en un androceo con más de un verticilo (en las inflorescencias llamadas pseudantos, es decir que funcionan como una sola flor pero están compuestas por diminutas flores, como en los girasoles, también se aplica si la maduración es centrífuga/centrípeta, y se refieren a la dirección de la maduración de las flores individuales dentro de la cabeza).

Perianto[editar]

Artículo introductorio: Perianto, Sépalo, Pétalo

El perianto o perigonio es el grupo de hojas no reproductivas de la flor de angiospermas (el término también se usó para las gnétidas, que son gimnospermas, pero estas estructuras no son homólogas). En algunas especies el perianto está ausente.

Los sépalos son verdes con estomas y venas, aún los pétalos pueden tener venas y estomas vestigiales.

Arreglo del perianto, ciclos, merosidad[editar]

Por arreglo del perianto se entiende la posición de las partes del perianto relativas entre sí. En algunos taxones, como en algunas magnolias y lirios acuáticos, las partes del perianto se arreglan en espiral, con una sola parte del perianto por nudo, no en verticilos. Típicamente, las plantas con el perianto arreglado en espiral (flores de perianto espiralado, perianto de disposición espiralada) tienen piezas del perianto que son o bien indiferenciadas, o bien que se intergradan una con otra de una forma sepaloide a una forma petaloide. En cualquiera de los dos casos se usa el término tépalo para las piezas del perianto. En la mayoría de las plantas angiospermas las piezas del perianto se presentan en verticilos (perianto verticilado, perianto de disposición verticilada), en que las piezas aparecen en la misma región nodal (nótese que en el primordio foliar pueden no estar verticiladas, pero esto es indiferenciado en la madurez).

Ciclos se refiere al número de verticilos del perianto. El tipo más común es el perianto biseriado o dicíclico, en el que hay dos verticilos discretos, uno externo y uno interno. Una forma menos común es el perianto uniseriado con las partes del perianto en un solo verticilo. Los periantos uniseriados pueden aparecer por la pérdida de uno de los verticilos del perianto. Si se sabe que lo que se perdió fueron los sépalos, lo que quedó fue la corola, si se perdieron los pétalos, lo que quedó es el cáliz. Si no se sabe cuál verticilo se perdió, normalmente el verticilo que queda se llama cáliz por tradición. Raramente el perianto puede ser triseriado o tricíclico (con tres verticilos), o tetraseriado o tetracíclico (con cuatro verticilos). El término multiseriado puede ser usado para referirse a un perianto con 3 o más verticilos. Otros términos relacionados evalúan la similitud de los verticilos entre sí. Un perianto diclamídeo tiene cáliz externo y corola interna, en la mayoría de los casos el perianto diclamídeo también es biseriado, pero podría ser multiseriado. Un perianto homoclamídeo o monoclamídeo es el que tiene todos los verticilos iguales, cada parte es un tépalo. La mayoría de las monocotiledóneas tiene un perianto homoclamídeo. En algunos casos la distinción entre homoclamídeo y diclamídeo puede ser dificultuosa.

Por merosidad entendemos al número de piezas por verticilo. Entonces la merosidad del perianto es el número de piezas en cada verticilo del perianto. Términos generales incluyen al perianto isómero, en que los diferentes verticilos tienen el mismo número de piezas, y anisómero, en que tienen diferente número de piezas. También puede hablarse de la merosidad del cáliz y la merosidad de la corola. Si hay fusión de piezas, la merosidad se refiere al número de lóbulos. Otros términos son bímero (con dos piezas), trímero (con tres piezas), tetrámero (con cuatro piezas), pentámero (con 5 piezas).

También hay términos para la ausencia de verticilos: aclamídeo o aperiantado o flor desnuda significa que no tiene perianto, apétalo que no tiene pétalos, asépalo que no tiene sépalos.

Fusión del perianto[editar]

Este carácter puede ser tratado separadamente como fusión del cáliz o fusión de la corola. Si los sépalos, los pétalos o los tépalos son discretos y sin fusionar, los términos respectivos son dialisépalo, dialipétalo y dialitépalo ("aposepalous", "apopetalous" y "apotepalous" en inglés). Si parecen estar fusionados (aunque sea ligeramente en la base) los términos respectivos son gamosépalo, gamopétalo y gamotépalo ("sinsepalous", "sinpetalous" y "sintepalous" en inglés). La "fusión" de las partes del perianto no ocurre después de que las piezas fueron formadas, típicamente es el resultado del crecimiento de un primordio floral común en la base del perianto.

La fusión del perianto resulta en el desarrollo de una estructura como un tubo o una copa, si la fusión es pequeña, la región como un tubo sólo se encuentra en la base de las piezas, y pueden encontrarse lóbulos de perianto en la parte superior.

Partes y tipos de perianto (y en general de estructuras periantoideas)[editar]

En esta sección se encontrarán las estructuras formadas por los órganos petaloideos y sepaloideos, provengan del perianto (que es lo más general) o no. Los "tipos de perianto" o más generalmente "construcciones con órganos petaloideos y sepaloideos", típicamente reflejan en un grado importante las adaptaciones relacionadas con la forma en que el polinizador es atraído y la forma en que el polen le es transferido o recibido por parte de él, por lo que es una estructura fundamental para comprender cómo se cumple la función de polinización en cada tipo de flor (véase síndrome floral).

En los tipos de perianto la terminología tiene en cuenta varios aspectos de la forma, fusión, orientación, y merosidad del perianto. El tipo de perianto y la morfología de las partes del perianto son muchas veces de gran valor taxonómico y puede ser diagnóstico de algunos clados de angiospermas.

Corona. Lo que pareciera ser un verticilo "extra" de piezas petaloideas ubicado justo por encima del verticilo de pétalos, muchas veces vistoso, es llamado corona o paraperigonio (y son flores "coronadas"), su origen del desarrollo pueden ser las piezas del perianto, el androceo, o el receptáculo.[3] Tienen corona los narcisos (Narcissus) y Asclepias. Pueden llamarse escamas coronales a los sobrecrecimientos en la parte adaxial de los pétalos con función de corona, como en Boraginaceae, y también a lo que algunos autores prefieren llamar "crecimientos ligulados" o lígulas, como ocurre en los pétalos de algunas Gentianaceae y muchas Silenoideae (véase también la lígula en la hoja de Poaceae) (Weberling 1989[43] p. 80).

Unguiculado. Cruciado. El delineado de un pétalo puede ser muy variable, pero vale la pena mencionar que en pétalos libres, la parte basal puede estar adelgazada y bien diferenciada de la parte distal ensanchada y vistosa, llamadas respectivamente uña y limbo. La uña ("claw" en inglés) puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el clavel, Dianthus, y normalmente está escondida por el cáliz.[48] [43] Un perianto de piezas con uña y limbo (y por lo tanto también dialipétalo, con piezas separadas entre sí) se llama perianto unguiculado (en inglés clawed), presente en numerosas familias, como muchas Brassicaceae (repollo, col) y Caryophyllaceae (la familia de los claveles). El árbol del cacao Theobroma cacao tiene la uña expandida en una cogulla o capuchón petalar[49] justo antes de expandirse en el limbo.

Las brasicáceas poseen sólo 4 pétalos enfrentados de dos en dos cuya parte distal se refleja abruptamente formando la figura de una cruz en un plano, es el perianto cruciado por el que se las conoce como crucíferas (Cruciferae, el antiguo y todavía aceptado nombre de las brasicáceas).

En un perianto se pueden encontrar: el tubo (tube), la región basal cilíndrica, usualmente de una corola gamopétala (con pétalos unidos) y los lóbulos que son las proyecciones en la parte externa que ya no forman el tubo, la transición puede llamarse garganta (throat), por ejemplo suelen llamar garganta al sector del tubo ensanchado de Bignoniaceae.

Algunos tipos y partes incluyen los siguientes:

  1. Bilabiado, con dos segmentos superior e inferior, el ejemplo típico es el de la familia de las labiadas, Lamiaceae (que además de bilabiadas suelen ser galeadas) o el conejito, Antirrhinum (que además de bilabiada es personada). Labio se llama a cada una de las dos partes en que el cáliz o corola están divididos en una flor horizontal con respecto al suelo (cada labio puede estar formado por más de un lóbulo). Posterior o dorsal, se refiere al pétalo o lóbulo o parte superior de los pétalos, el más cercano al eje y el más alejado de la bráctea, y el más alejado del suelo también (en flores no resupinadas, que no giran 180º). Anterior o ventral es la parte más cercana al suelo, más lejos del eje del tallo y más cercano a la bráctea. Las flores bilabiadas son una adaptación a la polinización por insectos que evita el robo del polen por las abejas, y aparecieron muchas veces en la historia de la evolución de las angiospermas, no necesariamente los labios están formados exclusivamente por la corola, por ejemplo en el género Iris la construcción bilabiada está formada por un lóbulo proveniente del estigma, por un estambre, y por un tépalo. Característicamente la transferencia del polen es en la parte dorsal de la flor y del insecto. (ver más en Westerkamp C, Classen-Bockhoff 2007. Bilabiate flowers, the ultimate response for bees?[50] )
    1. Galeado, o cuculado, bilabiado con el labio superior en forma de gálea o capuchón, es decir abaxialmente cóncavo. La gálea puede provenir de la corola (como en Aconitum, el "Monk's hood" -capucha de monje-) o del cáliz o de una fusión de algunas piezas de cáliz y corola (como en la orquídea Serapias).
    2. Personado, bilabiada con labio superior e inferior cerrados en una constricción que encierra en su interior los verticilos internos de la flor, es el labio inferior el que se protruye y vuelve hacia el labio superior para generar la constricción, luego de ella el labio superior se continúa arqueándose hacia arriba, y el labio inferior se continúa hacia abajo, como en el conejito, Antirrhinum.
  2. Caliptrado u operculado, con cáliz y corola fusionados en una gorra que encierra el resto de la flor (caliptra u opérculo), que al madurar la flor cae como una unidad exponiendo el resto de las piezas florales, como en Eucaliptus. El opérculo está formado por los sépalos, los pétalos o los dos.
  3. Campanulado, con forma de campana, con un tubo basal acampanado y con lóbulos, como en Campanula. El término también puede ser usado para sépalos o pétalos de piezas libres, que formen una campana.
  4. Carinado o aquillado, con carena o quilla, es decir con un doblez agudo longitudinal que le da aspecto de bote, usualmente en la parte abaxial, como en algunas Polygalaceae
  5. Espoloneado, con espolón nectarífero (proyección que contiene néctar en su interior), puede provenir del cáliz o de la corola.
  6. Hipocrateriforme ("salverform", "con forma de bandeja"), la base es tubular, con un tubo largo y esbelto, y termina en lóbulos acampanados a ángulos rectos del tubo, como en Plumbago.
  7. Infundibuliforme, en forma de embudo o trompeta, atrompetado, con una base tubular pero que va expandiendo el diámetro a medida que se acerca al ápice, como en Ipomoea.
  8. Papilionáceo, con un pétalo posterior grande, dos internos y laterales, y dos pétalos inferiores usualmente apicalmente conados, es la estructura floral de Faboideae (Fabaceae).
  9. Rotado, con un tubo corto y miembros amplios orientados a ángulos rectos del tubo, como en Phlox (Flora of Australia menciona a Solanum, el género de la papa, el tomate y la berenjena, como un género que en general presenta flores rotadas).
  10. Saccado, con una evaginación ventral como un saco o bolsillo.
  11. Tubular, principalmente cilíndrico, como un tubo.
  12. Unilabiado, con un labio.
  13. Un labelo es un pétalo, tépalo o lóbulo del perianto modificado y típicamente expandido a lo largo y a lo ancho en la parte ventral de la flor, como preparado para el aterrizaje de insectos, como en las orquídeas.
  14. Urceolado, con forma de urna, expandido en la base y comprimido en el ápice, como en muchas Ericaceae.
  15. Algunos periantos son altamente modificados para otras funciones no relacionadas con protección o atracción, como las lodículas de Poaceae, que son partes del perianto reducidas que al hincharse abren la flor del pasto.

Perianto de compuestas. Disco y rayo, papus. Lo que parece una flor en margaritas y girasoles Asteraceae, =Compositae) es en realidad una inflorescencia (antiguamente llamada "flor compuesta", compuesta por diminutas flores, sinónimo del término todavía utilizado pseudanto), las diminutas flores por convención clasificadas en discos y rayos. La flor llamada rayo, en general ubicada en los márgenes de la cabeza, tiene perianto ligulado o también llamado rayo: una corola corta y tubular con una única extensión apical acintada (el rayo), cada una de estas flores tiene el aspecto de un "pétalo". La flor llamada disco en referencia a que suele ser encontrado dentro del disco (en el interior) de la inflorescencia, tiene perianto discoide que consta de una corola tubular gamopétala con 5 lóbulos acampanados que representan el ápice de sus 5 pétalos.

"Beard" (en inglés) se refiere a una línea o zona de tricomas en un perianto o parte del perianto.

Prefloración del perianto[editar]

La prefloración o vernación del perianto ("aestivation" en inglés) está definida por la posición, el arreglo, y la superposición de las piezas florales del perianto. La prefloración puede ser un carácter sistemático importante para delimitar o diagnosticar algunos taxones de plantas angiospermas. En la práctica, la prefloración se observa mejor haciendo secciones de yemas florales maduras, porque después de la antesis, la prefloración del perianto puede quedar oscurecida. Para flores muy pequeñas, la sección histológica puede ser necesaria para ver claramente el tipo de prefloración.

Algunos términos estandarizados son los siguientes: imbricada, un término general para las piezas del perianto que se superponen. Convoluta o contorta, imbricada con las piezas de un único verticilo que se superponen en un margen, siendo superpuestas en el otro, como en las corolas de muchas Malvaceae. Imbricada-alternada, imbricada con el verticilo externo del perianto alternando con las piezas internas del perianto. Quincuncial, imbricada con las piezas del perianto de un único verticilo pentámero teniendo dos piezas que superponen a otras en los dos márgenes, y una superponiendo a otra en un margen. Valvar, con un verticilo de piezas del perianto encontrándose en los márgenes sin superposición. Involuta, valvado con cada pieza del perianto induplicada (doblada longitudinalmente hacia adentro).

Prefoliación vexilar, hay un pétalo externo: el estandarte o vexilo, que abraza los laterales llamados alas, y éstos cubren a su vez a los inferiores soldados entre sí, formando la quilla. Característica de la subfamilia Papilionoideae, familia Leguminosae.[45]

Androceo[editar]

Artículo introductorio: Estambre

Partes del estambre y Tipos de estambres[editar]

Los estambres son un grupo de piezas florales ubicado entre los pétalos y los carpelos, son las hojas portadoras de esporangios masculinos, que darán granos de polen (dentro del grano de polen se encuentra la espora masculina que desarrolla el gametofito masculino en su interior), al menos ancestralmente. El conjunto de todos los estambres ancestrales es el androceo. Los esporangios se ubican dentro de una región hinchada llamada antera, en general ubicada en la región apical del estambre. Morfológicamente los estambres pueden llamarse "laminar" (antera embebida en una lámina) o "filamentoso" (antera unida a un filamento que la conecta al receptáculo), pudiendo haber casos intermedios difíciles de clasificar en alguna de estas dos categorías. La antera del estambre normalmente consta de dos abultamientos uno al lado del otro, llamados tecas, normalmente cada una de estas tecas posee a su vez dos microsporangios (o esporangios masculinos, visibles como cavidades contenedoras del polen en formación) que a la madurez de la antera se unen en una sola cavidad (lóculo) por teca. Por lo que cada antera normalmente posee dos tecas, 4 microsporangios y 4 lóculos que se vuelven 2 lóculos al madurar, estos números pueden haberse reducido en algunos grupos. El polen es visible exteriormente cuando a su madurez (cuando el gametofito masculino en su interior está listo para la polinización), los lóculos de la antera se abren espontáneamente (el fenómeno se llama dehiscencia) presentando el polen a los polinizadores. Las tecas poseen líneas adelgazadas o con otra morfología para facilitar la apertura de la misma, estas líneas tienen valor taxonómico y se llaman líneas de dehiscencia o "estomios". Los estambres pueden ser fértiles o estériles, en el último caso se llaman "estaminodios", y no siempre se diferencian de un estambre fértil sin un estudio previo.

  • El estambre filamentoso posee un filamento por debajo de la antera que la conecta al receptáculo, son los más difíciles de imaginar como derivados de una hoja, pero son también los más comunes. El filamento en general es "filiforme" (cilíndrico y largo), pudiendo poseer otras morfologías. En los estambres filamentosos las dos tecas de la antera están cementadas por un tejido llamado conectivo.
  • El estambre laminar posee la antera embebida en la pieza floral que es aplanada como una hoja, la antera típicamente en la superficie adaxial de la lámina. Los estambres laminares pueden representar el tipo ancestral de estambre en angiospermas, si bien evolucionaron secundariamente (a partir del filamentoso) en algunos grupos.
  • Un estambre estéril se llama estaminodio. Los estaminodios también pueden ser filamentosos o laminares, o poseer cualquier otra morfología. Pueden parecerse tanto a los estambres fértiles que sólo se determina que son estaminodios cuando se busca si han liberado polen fértil, como sucede en las flores femeninas de las sapindáceas, que poseen estambres formadores de polen estéril que nunca se libera; en el otro extremo pueden llegar a ser muy reducidos y vestigiales. Los estaminodios pueden tener o no un anterodio, una estructura como una antera estéril.
  • Un estambre fértil o estéril puede haber sido adaptado a cumplir otras funciones en la flor, el ejemplo más común es el de suplir la función de los pétalos, esos estambres o estaminodios son petaloideos (con función de pétalos, morfológicamente laminares y vistosos). Entre los Zingiberales se encuentra un ejemplo interesante de evolución de los estambres a una reducción cada vez mayor de la fertilidad (hasta llegar a una sola teca fértil en la flor de Cannaceae) con estaminodios cumpliendo una función petaloidea. Otra función común es la de ser nectaríferos (especializados en producir y secretar néctar, un líquido concentrado en azúcares atractor de polinizadores).

Los estambres pueden estar provistos de apéndices. Pueden presentar tricomas (pelos), o en general vestitura y color cuya terminología se encuentra en la sección final, en Terminología General.

Arreglo de los estambres, ciclos, número y posición[editar]

El arreglo de los estambres es la posición que ocupan uno respecto al otro. Dos tipos básicos son:

  • la disposición espiralada (en espiral), con los estambres dispuestos en espiral,
  • y la disposición verticilada, con los estambres en uno o más verticilos (en general sólo uno o dos).

Adicionales tipos de arreglos consideran la longitud relativa de los estambres:

  • dídimos, con los estambres en dos pares del mismo tamaño,
  • didínamos, con los estambres en dos pares de diferente tamaño, como en muchas Bignoniaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, etc.
  • tetradínamos, con los estambres en tres pares: dos grupos de dos estambres largos y un grupo de dos estambres cortos, el arreglo típico de Brassicaceae.

Los ciclos de los estambres son el número de verticilos presentes (se aplica sólo a los estambres de disposición verticilada). Los dos tipos principales son uniseriados, con un único verticilo de estambres, o biseriados, con dos verticilos de estambres. Si hay verticilos adicionales se los puede llamar triseriados, tetraseriados, etc.

El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (son poliandras).

El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y 6 estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).[51] [52]

La posición de los estambres es su ubicación con respecto a otras piezas florales no estambres. En los estambres uniseriados, una posición antisépala u opositisépala es una en la cual los estambres están opuestos a los sépalos (en línea con ellos) o con los lóbulos del cáliz. Una posición alternipétala es una en la cual los estambres se alternan con los pétalos (no están en línea con ellos) o con los lóbulos de la corola. Usualmente estos dos términos son sinónimos porque usualmente el cáliz está alternado con la corola. Esta posición de los estambres es la más usual en las flores que tienen un solo verticilo de estambres.

Una posición de los estambres alternisépala es la que tiene a los estambres alternados con los sépalos (no en línea con ellos) o con los lóbulos del cáliz. Una posición antipétala u opositipétala es la que tiene a los estambres opuestos a los pétalos (en línea con ellos) o con los lóbulos de la corola. Por la razón citada suelen ser sinónimos. Esta posición de los estambres es rara y puede ser diagnóstica de algunos grupos, como Primulaceae y Rhamnaceae.

Dos otros tipos de posiciones se aplican a los estambres biseriados (en dos verticilos), son: diplostémona, en que el verticilo externo es opuesto a los sépalos y el interno es opuesto a los pétalos, y obdiplostémona, en el caso contrario. La posición diplostémona es la más común, la posición obdiplostémona es relativamente rara, siendo diagnóstica de por ejemplo, algunas Crassulaceae.

Tipo de unión e inserción de los estambres[editar]

Los estambres pueden ser filamentosos (con filamento), sésiles (sin filamento) o subsésiles (con filamento muy corto y rudimentario). Los estambres laminares son todos sésiles.

La inserción de los estambres puede referirse a dos cosas. Primero puede referirse a la inclusión de los estambres en el perianto, esto es, si la longitud de los estambres excede al perianto o no, son llamados exertos si lo hacen (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra cynanchoides), e inclusos si no lo hacen y por lo tanto quedan cubiertos por el perianto (Tulipa, Agave).

Por inserción también se puede hacer referencia al punto de inserción, que en un estambre opositipétalo (en línea con los pétalos) puede referirse a en qué lugar se desprende de la corola un estambre adnato al pétalo. Por ejemplo se pueden leer cosas como "los estambres están insertos a mitad de camino del tubo de la corola".

Los dos usos de la inserción de los estambres son indicación de adaptaciones a algunos mecanismos de polinización particulares, funcionando para presentar las anteras adecuadamente a algún animal polinizador.

Fusión de los estambres[editar]

Por fusión de los estambres se entiende si los estambres están fusionados y cómo lo están. Los términos generales son "distinct" (sin fusionar entre ellos), conados (fusionados entre ellos, término que también se llama cohesión[53] ), libres (sin fusionar a una estructura diferente, aunque pueden estar o no fusionados entre ellos), y adnatos (fusionados a una estructura diferente) pueden ser usados. Términos más especializados y comunes incluyen apostémonos (sin fusionar ni entre ellos ni a otra estructura), diadelfos, con dos grupos de estambres, cada uno conado sólo en sus filamentos, como en muchas Faboideae (Fabaceae), que típicamente tienen 9 estambres fusionados en la mayor parte de su filamento y uno fusionado sólo en la base o no fusionado en absoluto, epipétalos o petalostémonos, con los estambres adnatos a los pétalos (insertos en ellos), episépalos, con los estambres adnatos a los sépalos (insertos en ellos), monadelfos, con el grupo de estambres conados por sus filamentos, típicamente en Malvaceae sensu stricto y Bombacaceae (hoy Malvoideae y Bombacoideae en un Malvaceae sensu lato), y sinantéreos, con las anteras conadas pero los filamentos libres, carácter diagnóstico de Asteraceae y también se observa en algunas cucurbitáceas.

Si los estambres están fusionados formando varios cuerpos, se llama androceo poliadelfo, como en Hypericum, en que los estambres están soldados formando cinco grupos. Si están unidos tanto por los filamentos como por las anteras, forman un sinandro, como en Cyclanthera (Cucurbitaceae).[53]

La fusión de los estambres, como la inserción, funciona típicamente para "presentar" los estambres a los polinizadores.

Partes de las anteras, tipo, y unión[editar]

Artículo introductorio: Antera
Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: Saco polínico (también llamado esporangio).
Diagrama de la dehiscencia de una antera en sección transversal. En este caso la dehiscencia es longitudinal, el tipo más común.

Las anteras, la parte fértil del estambre, son unidades discretas contenedoras de polen, que se encuentran en los estambres de la gran mayoría de las angiospermas. Típicamente consisten en dos compartimentos llamados tecas, cada una conteniendo dos microsporangios (la fusión de los dos microsporangios es un lóculo). Por lo tanto, las anteras son típicamente tetrasporangiadas. El tejido entre las dos tecas que las interconecta se llama conectivo, y es el tejido al que está unido el filamento, si está presente. Los microsporangios son los sitios de formación de polen, son los gametofitos masculinos inmaduros de las espermatofitas.

Varios tipos de anteras pueden aparecer, lo que se determina por su estructura interna. La típica antera es diteca, con dos tecas con típicamente cuatro microsporangios en total. En unos pocos taxones, como en Cannaceae y Malvaceae, las anteras son monotecas, con una sola teca con típicamente dos microsporangios. Raramente pueden tener tres tecas, como en Megatritheca (Sterculiaceae).[54] Finalmente, un tipo extremo de antera es el polinio, una antera típicamente diteca en que todo el polen de las dos tecas (Orchidaceae) o de tecas adyacentes (Asclepias) se fusiona en una única masa. Los polinios de Orchidaceae y Asclepias tienen diferente origen evolutivo y de desarrollo.

En Asclepias además las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de cada teca forma un polinio. En este género, los polinios de dos tecas vecinas se unen entre sí mediante las caudículas y el retináculo que son producciones del estigma. El conjunto de retináculo, caudículas y polinios constituye el aparato translador.[53]

En Orchidaceae (orquídeas) parece que los estambres y el estilo formasen por concrescencia (por unión congénita) una columna llamada ginostemo, sobre la cual se asienta la única antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma.[53]

La unión de las anteras se refiere a la posición o morfología de la unión del filamento a la antera. Tipos estándar son basifija, antera unida en su base al ápice del filamento, dorsifija, antera unida dorsalmente y medialmente al ápice del filamento, y subbasifija, antera unida cerca de su base al ápice del filamento. La antera apicifija es la que se fija al ápice del filamento, como en Bignoniaceae.[54] Una antera versátil es la que libremente pivota en el punto de unión con el filamento, las anteras versátiles pueden ser dorsifijas, basifijas o subbasifijas.

Dehiscencia de la antera[editar]

Por dehiscencia de la antera entendemos a la apertura de la antera para liberar los granos de polen, que ocurre después de la maduración de los granos de polen. El tipo de dehiscencia es el mecanismo físico de dehiscencia:

  • Dehiscencia longitudinal, la forma más común y la ancestral, en que la antera se abre siguiendo una sutura paralela al eje largo de la teca. Otros tipos son raros y específicos de algunos grupos:
  • Dehisencia poricida, a través de un poro en el ápice de la teca, como en Ericaceae y Solanaceae. El polen puede atravesar el poro cuando la antera vibra por efecto del viento, hay insectos que pueden extraerlo por sonicación (en inglés buzz pollination), baten los músculos de las alas de forma de hacer vibrar la antera artificialmente.
  • Dehiscencia transversal, la sutura corta el eje largo de la antera, como en Lachemilla (Rosaceae) e Hippocratea.[54]
  • Dehiscencia valvar, la sutura abre a la antera formando una o más lenguas (valvas), como en Lauraceae.

La dirección en que se expulsa el polen durante la dehiscencia de la antera indica la posición de la apertura de la antera en relación al centro de la flor o al suelo. La dirección es mejor detectada cuando las anteras son inmaduras (por ejemplo en la yema) o justo empezando a abrirse. Después de la dehiscencia, las anteras usualmente se resecan y se doblan, volviendo más dificultuosa la observación de la dirección original en que se abrieron. Tipos comunes de dirección de la dehiscencia son: extrorsa, que se abre hacia afuera del centro de la flor, introrsa, que se abre hacia adentro del centro de la flor, latrorsa, que se abre lateralmente al centro de la flor, y en flores orientadas horizontalmente, la dehiscencia puede tener dirección hacia arriba o hacia abajo, en relación al suelo.

Un punto sobre la dirección de la dehiscencia que concierne a algunas flores es que al menos algunos de los estambres pueden tener una dirección de dehiscencia cuando empieza su desarrollo pero cambiarla en la madurez. En este caso, la dirección de la dehiscencia puede describirse en los dos momentos. Por ejemplo es un caso común que las anteras sean introrsas temprano en el desarrollo, pero que después se reubiquen arriba del centro de la flor, con todas sus anteras mirando hacia abajo. Esta dirección puede llamarse introrsa temprano en el desarrollo y hacia abajo en la madurez. En otro ejemplo, las anteras poricidas de Ericaceae pueden ser extrorsas temprano en el desarrollo, e introrsas en la madurez por inversión del estambre.

Gineceo, carpelos, y pistilo[editar]

Artículo introductorio: gineceo, carpelo

El gineceo se refiere a todos los órganos femeninos de la flor. La unidad del gineceo es el carpelo, definido como un megasporofilo ("hoja portadora de megasporangios"). En las angiospermas el carpelo está muy modificado, típicamente es conduplicado, y encierra a los óvulos que pueden ser uno o más. En la mayoría de las gimnospermas los carpelos son abiertos, libres, y se limitan a soportar los óvulos. No se forma una cavidad ovárica, no se diferencia el estilo ni el estigma, y los óvulos están expuestos, desnudos. En Cycas revoluta las flores son del tipo más arcaico. Las hojas carpelares son pinadas en el ápice y llevan en la parte inferior algunos óvulos en posición marginal. En Pinus cada flor consiste en una bráctea y un carpelo o escama ovulífera que lleva generalmente 2 óvulos.[55]

El carpelo de angiosperma es una de las mayores apomorfías de las plantas angiospermas, es único entre las espermatofitas. Como todas las partes de la flor de angiosperma, el carpelo es interpretado como una hoja modificada, en este caso el megasporofilo. Los carpelos, de hecho, pueden desarrollarse como hojas aplanadas dorsoventralmente que se doblan conduplicadamente, encerrando en última instancia a los óvulos. La cavidad, llamada ovario, es donde quedan protegidos los óvulos.

Un pistilo es la parte del gineceo que se compone de un ovario, uno o más estilos, y uno o más estigmas. El ovario es la parte del pistilo conteniendo los óvulos. Un estilo en general tiene forma de palito, es la parte del pistilo que no lleva óvulos y está entre el estigma y el ovario. Los estilos pueden estar ausentes, entonces el estigma es sésil.[55] Un estigma es la parte receptiva del polen del pistilo. Los estigmas pueden ser estructuras discretas o pueden ser una región (región estigmática) de un estilo o una rama de estilo, por ejemplo, las "líneas" estigmáticas de los pistilos de Asteraceae. Finalmente, el término ginóforo ("stipe") es usado para la columna formada por alargamiento del entrenudo en la base del pistilo, usualmente están ausentes.

El ovario protege los primordios seminales contra la desecación y contra el ataque de los insectos polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los óvulos, de modo que la extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir los granos de polen.[55]

Los pistilos u ovarios pueden ser simples, compuestos de un solo carpelo, o compuestos, compuestos por más de un carpelo. Por convención, si hay más de un ovario, o estilo, o estigma, pero alguno de ellos parece fusionado, todos son parte del mismo pistilo (por ejemplo, 3 ovarios aparentes fusionados en la base, o el caso único de los asclepiadoides, en que el gineceo consiste en dos carpelos que forman distintos ovarios y estilos pero un único estigma uniendo los estilos, como los dos carpelos son conados, toda la estructura es un único pistilo).

Morfología del gineceo, sección transversal. 1: pared del ovario. 2: lóculo. 3: óvulo. 4: funículo. 5: placenta.

Dentro del ovario, un septo es una partición o pared que cruza. Un lóculo es una cavidad del ovario, encerrada entre las paredes del ovario y los septos. El número de lóculos puede ser importante, el término unilocular puede ser usado para un ovario con un lóculo, plurilocular para un ovario con más de un lóculo. Placenta son los tejidos del ovario que llevan los óvulos, las semillas inmaduras. Un funículo es un tallo que puede salir de la placenta hacia el óvulo. Una columna es el eje central desde el cual los septos o placentas están unidos en la placentación axilar o la libre-central.

Un pistilodio es un pistilo estéril, un carpelodio es un carpelo estéril.[3]

Fusión del gineceo[editar]

La fusión de los carpelos es un carácter sistemático importante, los caracteres asociados a esto son característicos de grupos. Un gineceo apocárpico o dialicarpelar es el que tiene a los carpelos separados (Sedum, Kalanchoe, Paeonia). Un gineceo apocárpico es probablemente la condición ancestral en angiospermas. En contraste, un gineceo sincárpico o gamocarpelar es el que tiene los carpelos fusionados (el pistilo es compuesto) y es el tipo más común en angiospermas. En el gineceo gamocarpelar, el grado de fusión de los carpelos puede variar considerablemente, desde una conación sólo en la base (con un ovario fuertemente lobado) a fusión en un único ovario sin lóbulos pero con estilos o estigmas separados, a una fusión completa en un único ovario, estilo y estigma. La fusión de los carpelos puede determinar el tipo de placentación. Finalmente, si el gineceo está compuesto de un único carpelo (entonces la fusión es inaplicable) se usa el término unicarpelar.

Número de carpelos y lóculos[editar]

El número de carpelos y lóculos son importantes en sistemática. El número de lóculos es en general fácil de determinar en una sección transversal o longitudinal cuidadosa del gineceo, ya que es equivalente al número de cámaras cerradas dentro del ovario. En general, los ovarios pueden ser uniloculares, con un único lóculo, o pluriloculares, con más de un lóculo. En algunas angiospermas, los septos pueden dividir al ovario en cámaras en una región, como la base del ovario, pero no en otra región, como la parte apical del ovario. En ese caso, las cámaras de abajo son continuas con la única cámara de arriba, y el ovario es unilocular.

El número de carpelos es muchas veces crítico en la clasificación y la identificación de angiospermas. Se determina como sigue. Si el gineceo es dialicarpelar, el número de carpelos es equivalente al número de pistilos. Si hay un único pistilo, puede estar formado por uno o varios carpelos. Para un único pistilo el número de carpelos se determina como sigue, en secuencia: Primero, el número de carpelos es igual al número de estilos o estigmas, si alguno de éstos está en un número mayor a 1. Esto es así más allá de la estructura del carpelo porque los estilos o estigmas son interpretados como estructuras de carpelos vestigiales. Por ejemplo, los miembros de Asteraceae tienen dos estilos y dos estigmas, por lo tanto se interpreta que las asteráceas tienen dos carpelos. Esto es así aunque haya un solo lóculo, óvulo, y placenta, que se interpreta que son únicos por reducción en la evolución. Segundo, si un pistilo tiene un solo estilo y un solo estigma, el ovario tiene que ser disectado para revelar el número de carpelos. Si el ovario es plurilocular, entonces el número de lóculos generalmente se corresponde con el número de carpelos. Cada lóculo representa la cámara de un carpelo, excepto en algunos taxones. Finalmente si el ovario es unilocular, el número de carpelos es igual al número de placentas. Por ejemplo una violeta, con un pistilo, un estilo, un estigma, y un lóculo, se interpreta que tiene 3 carpelos porque tiene 3 placentas (con placentación parietal). Excepciones a las dos últimas reglas son los taxones ginobásicos de Lamiaceae y Boraginaceae sensu stricto, en estos dos grupos cada uno de los dos carpelos es biseccionado temprano en el desarrollo por un llamado falso septo, de forma que el ovario maduro tiene típicamente 4 lóculos, cada uno con una placenta y un óvulo. En este caso no se aplican las reglas descriptas.

En Malus sylvestris, el manzano, la soldadura de los carpelos es incompleta, de modo que se forma un único lóculo estrellado, visible en el corte transversal de su fruto, la manzana. Excepcionalmente los carpelos pueden disponerse en 2-3 ciclos o pisos como sucede en Punica granatum (la granada).[42]

Placentación[editar]

La posición del ovario determina la posición o ubicación del ovario en relación a otras partes florales: al hipanto, al cáliz, a la corola, o al androceo. Un ovario súpero (en flores hipóginas) es el que tiene los sépalos, pétalos, estambres, e hipanto si lo hay, unidos a la base del ovario, como en Prunus y Rosa. Un ovario ínfero (en flores epíginas) es el que tiene los sépalos, pétalos, estambres e hipanto si lo hay, unidos al ápice del ovario, como en Pyrus, Narcissus, Cucurbita. Existe una gama de intermedios entre estas dos condiciones, se puede usar el término semiínfero o semiepígino (o "en parte ínfero") si los sépalos, los pétalos, los estambres y el hipanto si lo hay, están unidos en el medio del ovario, como en Saxifraga, Euonymus y algunos géneros de Celastraceae. Algunos autores[56] hacen descripciones más detalladas y en lugar de "semiínferos" llaman a los ovarios "un quinto ínfero" (sólo la quinta parte del ovario ínfera), "un tercio ínfero" (sólo la tercera parte del ovario ínfera) etcétera.

El tipo de inserción del ovario y su posición son mejor determinadas en una sección longitudinal de la flor.[3]

La definición de hipanto varía entre autores. Lo que en Simpson (2005) es un ovario ínfero sin hipanto (ver imagen), según otros autores posee un hipanto que está fusionado al pistilo en toda su extensión.[3] Lo que en Simpson (2005) es un ovario súpero con hipanto, para otros autores es un ovario perígino.[57] En este caso en especial hay que chequear el glosario de la flora que se esté utilizando con cuidado para corroborar cuál es el uso que se le da a estos términos.

Posición con respecto al perianto y androceo[editar]

Si bien los términos que siguen son muy usados, pueden ser reemplazados por la posición del ovario y la presencia o ausencia de hipanto.

Tres términos describen a la flor sin hipanto: el ovario hipógino es usado para aquél que tiene a los sépalos, pétalos y estambres unidos a la base de un ovario que por lo tanto es súpero. Un ovario epígino tiene los sépalos, pétalos y estambres unidos al ápice de un ovario que por lo tanto es ínfero. El término epihipógino se usa para el que los tiene unidos al medio del ovario.

Otros términos describen al ovario de la flor con hipanto, con los sépalos, pétalos y estambres unidos al hipanto. Un ovario perígino denota al ovario con el hipanto unido a la base de un ovario que por lo tanto es súpero. Un ovario epiperígino tiene al hipanto unido al ápice de un ovario que por lo tanto es ínfero. El extraño término epihipoperígino puede usarse para el ovario con el hipanto unido en el medio de un ovario que por lo tanto es semiínfero.

Placentación[editar]

La placentación es la ubicación de los óvulos y tiene en cuenta el número de placentas y su ubicación, de los septos, y de los lóculos. Determinar la placentación requiere observar el ovario a fondo haciendo un corte longitudinal o transversal de él.

Tipos de placentación estándar son la placentación axilar, en que la placenta se encuentra en una columna en un ovario compuesto con septos, común en muchas angiospermas como Liliaceae, la placentación apical o péndula, con la placenta en el ápice del ovario, la placentación apical-axilar, con dos o más placentas en la punta de un ovario septado, como en Apiaceae, la placentación basal, con una placenta en la base del ovario, como en Asteraceae y Poaceae, la placentación libre-central, con la placenta a lo largo de una columna en un ovario compuesto sin septos, como en Caryophyllaceae, la placentación laminar o parietal difusa, con óvulos saliendo de la superficie de los septos, la placentación marginal, con las placentas a lo largo del margen de un ovario unicarpelar, como en Fabaceae, la placentación parietal, con las placentas en las paredes del ovario o en las particiones que se introducen en un ovario compuesto unilocular, como en Violaceae, la placentación parietal-axilar, con las placentas en la unión entre los septos y la pared del ovario en un ovario plurilocular, como en Brassicaceae, y la placentación parietal-septada, con las placentas en las paredes internas del ovario entre los septos de los lóculos, como en algunas Aizoaceae.

La placentación axilar puede contener placentas intrusivas (un crecimiento de la placenta que interna a los óvulos aún más dentro del lóculo), lo que se llama placentación axilar con placentas intrusivas o "placentación axilar con doble curvatura de los carpelos".[42]

Posición del estilo, tipo estructural[editar]

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz: es lo que es conoce como "barbas del choclo". Puede ser geniculado como en Gloriosa superba; petaloideo (formando lámina vistosa atractora de polinizadores) como en Canna.,[58] formando una estructura 5-partida similar a una sombrilla invertida, en Sarracenia.[58] El azafrán son los estilos y estigmas secos de Crocus sativus, una iridácea.

La posición del estilo es la ubicación del estilo en relación al cuerpo del ovario. Una posición del estilo terminal o apical es la que sale del ápice del ovario, y es por lejos el tipo más común. Un estilo subapical sale de un lado del ovario, cerca del ápice y ligeramente por debajo de él. Un estilo lateral sale del lado del ovario, como en algunos miembros de Rosaceae como Fragaria (la frutilla o fresa). Finalmente, un estilo ginobásico es el que sale de la base del ovario. Los estilos ginobásicos son característicos de Boraginaceae sensu stricto y de la mayoría de Lamiaceae, en que el estilo se eleva desde la base y centro de un ovario fuertemente lobado.

Los estilos pueden estar estructuralmente especializados en algunos taxones. Una de estas especializaciones es el "beak" estilar, una región basal del estilo persistente, extendida, es típicamente acrescente y se elonga durante la formación del fruto. Funciona en la dispersión del fruto, como en miembros de Asteraceae (por ejemplo Taraxacum, el diente de león) o en Geraniaceae (por ejemplo en Geranium).

Estigma y tipos regionales estigmáticos[editar]

El término estigma es usado para una estructura discreta que es receptiva del polen en su superficie completa, mientras que región estigmática puede ser usada para aquella porción de una estructura más grande (generalmente un estilo) que es receptiva del polen.

Según Heslop Harrison y Shivanna (1977[59] ), los estigmas se dividen en 2 grandes grupos: estigmas húmedos y secos. Los estigmas húmedos tienen secreción presente durante el período receptivo, los estigmas secos no tienen secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Los últimos a su vez se dividen en plumosos (Gramineae) y no plumosos, los no plumosos se dividen de nuevo en papilosos (Cordyline, Yucca, Aristolochia, Bombax, Nymphaea, Pelargonium, Bougainvillea, Plumbago, Acalypha) o no papilosos (Asclepias, Capparis, Myrica, Cyperus).[58]

Términos muy usados de su morfología son estigma discoide, en forma de disco, estigma globoso o en cabezuela o capitado, en forma de globo como en Citrus, estigma lineal, con estigma o tejido estigmático largo y esbelto en forma, y estigma plumoso, con extensiones que son como tricomas que lo hacen parecer plumoso, encontrado en muchos taxones polinizados por viento (como Cyperaceae, Poaceae) (Simpson 2010), lobado en Cucurbita[58]

Óvulo[editar]

Artículo introductorio: Óvulo

Los óvulos, primordios seminales o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela, rodeada de uno o dos tegumentos. Los tegumentos son tejido esporofítico que nace de la calaza o chalaza, la región del óvulo donde convergen el funículo, la nucela y los tegumentos. El funículo es un pie que lo une a la placenta. Los tegumentos dejan un orificio en el óvulo llamado micrópilo. El sitio donde se une el funículo con el cuerpo del óvulo se llama hilo.[60]

Los óvulos se clasifican de acuerdo a las relaciones espaciales entre el funículo, la chalaza y el micrópilo:[61]

  • Ortótropo (en griego ὀρθός orzós "recto", también denominado átropo o recto), es el óvulo en el cual el funículo, la chalaza y el micrópilo se hallan en la misma línea. Se considera el tipo más primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.
  • Anátropo (de ἀνά aná "hacia arriba"): El cuerpo del óvulo se incurva 180°, de forma que el óvulo que tiene el micrópilo próximo al funículo, y la chalaza del lado opuesto. El funículo está soldado al tegumento formando un engrosamiento alargado llamado rafe, el micrópilo está junto al funículo pero la chalaza está del lado opuesto. Son los óvulos más frecuentes en las angiospermas.
  • Campilótropo (de καμπύλος campílos "curvo") o encorvado, es un óvulo curvado en forma tal que la chalaza se halla próxima al funículo. Este tipo de óvulo es frecuente en las leguminosas (fabáceas).

Inflorescencias[editar]

Artículo introductorio: Inflorescencia

Una inflorescencia es una agregación de flores en una planta individual. Puede ser definida como "el sistema de vástago que sirve para la formación de flores, y que es modificado en función de eso" (Troll 1964,[62] Weberling 1989:201[43] ).[3] Las inflorescencias muchas veces funcionan para mejorar la reproducción. Por ejemplo, la agregación de flores en una ubicación determinada las hace visualmente más atractivas al potencial polinizador. Otras inflorescencias están relacionadas con mecanismos reproductivos muy especializados, ejemplos son los espádices con su espata asociada de algunas Araceae. La estructura de una inflorescencia puede ser complicada, su elucidación puede requerir un estudio del desarrollo detallado. Ver Weberling (1989[43] ) para un estudio detallado de las inflorescencias.

Partes de la inflorescencia[editar]

Muchos términos existen para las estructuras, como hojas, que forman parte de la inflorescencia. La bráctea de la inflorescencia es la que está por debajo de ella, de todo el eje de la inflorescencia o un grupo de flores (las brácteas debajo de flores individuales deberían llamarse brácteas florales). Un grupo de brácteas debajo de una inflorescencia se llama involucro (adjetivo: involucrado), un grupo similar de brácteas debajo de una unidad de la inflorescencia es un involucelo. Una espata (adjetivo: espatáceo) es una bráctea alargada, a veces colorida, debajo de y usualmente encerrando a la inflorescencia, muchas Araceae tienen buenos ejemplos de espatas, debajo de los espádices de la inflorescencia. Una arista es un apéndice como una cerda apical en las glumas o lemas de Poaceae (pastos).

Otros términos tratan acerca de los varios ejes de la inflorescencia. Un pedúnculo (adjetivo: pedunculado) es el tallo de toda la inflorescencia. Un receptáculo compuesto o torus es una masa de tejido en el ápice del pedúnculo que lleva más de una flor. Un pedúnculo sin hojas bien desarrolladas, que se eleva desde una roseta basal u hojas vegetativas se llama escapo (adjetivo: escaposo), el hábito de la planta en este caso siendo acaulescente. Un raquis es el eje central dentro de la inflorescencia. Sin embargo, en Poaceae y Cyperaceae el eje central se llama raquilla. Finalmente, un radio es el eje secundario de la umbela compuesta.

Posición de la inflorescencia[editar]

Hay tres posiciones principales de la inflorescencia, definidas por el lugar de desarrollo de la inflorescencia: inflorescencia axilar, cuando la entera inflorescencia se desarrolla desde la axila de la hoja vegetativa más próxima, inflorescencia terminal, en que la inflorescencia se desarrolla como parte de un vástago terminal que dio origen a las hojas vegetativas más próximas, inflorescencia cauliflora, en que la inflorescencia crece directamente desde un tronco leñoso. La inflorescencia epífila es la que nace de una hoja (usualmente, pero no siempre, por elongación de la yema sobre el pecíolo al crecer éste, fenómeno de recaulescencia).[3] Tres términos específicos de palmeras son: infrafoliar, en que la inflorescencia sale de debajo de la corona de hojas, interfoliar, cuando sale del medio de la corona de hojas, y suprafoliar, cuando sale por arriba de la corona de hojas.

En la inflorescencia axilar, la inflorescencia frondosa u hojosa es la que tiene las hojas tectrices (de las ramas laterales portadoras de flores) como nomófilos (Pyrostegia venusta); en las inflorescencias bracteosas las hojas tectrices son brácteas (Bougainvillea, Stachytarpheta); en las inflorescencias áfilas las hojas tectrices están atrofiadas completamente (Arrabidaea corallina).[63]

Desarrollo de la inflorescencia[editar]

El desarrollo de la inflorescencia es un aspecto importante para definirla. Los dos tipos principales son determinada e indeterminada. La inflorescencia determinada, cerrada o monotélica es la que tiene al meristema apical del eje de la inflorescencia que termina en una flor, típicamente la flor terminal madura primero, con las subsecuentes maduraciones ocurriendo del ápice a la base. Las inflorescencias determinadas son características de las cimas. La inflorescencia indeterminada, abierta o politélica es la que tiene un meristema apical del eje de la inflorescencia que nunca termina en una flor, típicamente, las flores basales maduran primero, con la maduración ocurriendo de la base al ápice. Entre las inflorescencias indeterminadas encontramos un número de tipos, como la espiga, el racimo, y la panícula.

Las inflorescencias determinadas son en general ancestrales a las indeterminadas, y se conocen formas transicionales.[3]

En algunos casos el ápice de la inflorescencia puede reanudar el crecimiento vegetativo, volviendo a formar nomofilos, como ocurre en muchas Myrtaceae y en el ananá. Dicho fenómeno recibe el nombre de proliferación.[63]

A veces las inflorescencias son modificadas para trepar volviéndose elongadas y retorciéndose alrededor de los objetos, o desarrollando almohadillas adhesivas. Estas inflorescencias se llaman zarcillos (pero también hay zarcillos de origen caulinar y zarcillos de origen foliar).[3]

Tipo de inflorescencia[editar]

El tipo de inflorescencia está definido por la presencia, número, disposición de brácteas, ejes y ciertas estructuras especializadas. Una dificultad en la determinación del tipo de inflorescencia es delimitar sus límites. Generalmente, una inflorescencia es limitada por la hoja vegetativa más cercana. Sin embargo puede haber una gradación entre las hojas vegetativas más bajas y las brácteas florales pequeñas, por lo que la delimitación de la inflorescencia puede terminar siendo un poco arbitraria. Nótese que si la inflorescencia consiste en una sola flor (por reducción del resto), se llama solitaria, si es escaposa, es la que consiste en una o más flores en un pedúnculo sin hojas (escapo), usualmente elevándose desde una roseta basal.

Los tipos de inflorescencia son caracteres valiosos en sistemática y usualmente son característicos de ciertos grupos, como las umbelas compuestas de Apiaceae, las cabezas de Asteraceae, y las cimas helicoides o escorpioides de Boraginaceae. Algunos tipos de inflorescencia son bastante especializadas para reproducción, como los ciatios de Euphorbioides.

Las inflorescencias también pueden clasificarse en simples o complejas. Son inflorescencias simples o botrios cuando sobre el eje principal nace una flor en la axila de cada bráctea.[63] Son complejas o secundarias cuando en la axila de la bráctea nace una inflorescencia parcial que lleva a su vez bractéolas o profilos.[63] Las inflorescencias parciales también se llaman paraclados si provienen de una inflorescencia determinada, y co-florescencias si provienen de una inflorescencia indeterminada.[3]

El término cima (o tirso determinado) puede ser usado como un término general para denotar una inflorescencia determinada. Un tipo de cima es el dicasio, que desarrolla dos ejes laterales y una flor terminal, formando un par o más de ejes opuestos y laterales. Un dicasio simple o címula es una cima de 3 flores, con una única flor terminal y dos flores laterales opuestas, todos los pedicelos del mismo tamaño, típicamente con brácteas debajo de las dos flores laterales, aunque pueden estar ausentes. Un dicasio compuesto es una cima de más de 3 flores, en que los dicasios originalmente simples se ramifican varias veces en sus ejes laterales en más unidades de dicasios, las ramas están típicamente en muchos planos. Finalmente, una cima compuesta es una cima ramificada, similar a un dicasio compuesto pero sin un consistente patrón de dicasio: las cimas pueden tener diferentes formas debido a sus diferencias en sus patrones de ramificación. Algunas cimas compuestas en realidad tienen el mismo patrón de ramificación que el dicasio compuesto pero con algunos ejes reducidos o faltando, dando una apariencia más congestionada.

Algunas cimas producen varios ejes laterales consecutivos que parten desde el eje principal antes de terminar en la flor terminal (se dice que la ramificación es "inicialmente monopodial"), produciendo varios entrenudos antes de llegar a la flor terminal. Estas cimas se llaman cima paniculoide o panícula de Weberling o, si cada eje lateral da una única flor por reducción, cima racimoide (la panícula y el racimo son inflorescencias con el mismo aspecto pero indeterminadas, ver figuras). Si cada eje lateral da unidades dicasios de 3 flores se llama cima elongada[3]

No todas las cimas tienen ramificación opuesta (dando dos ejes opuestos), también las hay con un arreglo alternado de ejes. Un monocasio es una cima que desarrolla en cada ramificación un único eje lateral, faltando el eje opuesto (la terminología para definir a los monocasios puede variar de autor a autor, ésta es la definición dada en Simpson 2005). Una cima helicoide o bóstryx es un monocasio (cima con un único eje lateral) en el que siempre se desarrolla el eje del mismo lado en secuencia, apareciendo como una inflorescencia que se espirala al menos temprano en el desarrollo (ver figura). Una cima escorpioide o cincino es un monocasio en el cual las ramas se desarrollan en ejes alternados de cada eje secuencial, típicamente resultado en una apariencia de zig-sag (geniculada). Estos dos tipos de cimas tienen ramas o ejes en más de un plano y pueden ser vistas como derivadas por reducción de ramas decusadas (dispuestas en forma de cruz) de un dicasio compuesto. Existen otros dos tipos de cimas monocasiales que se disponen en este caso en un solo plano: el drepanio es un monocasio en el cual los ejes se desarrollan en sólo un lado de cada plano secuencial, como una cima helicoide pero en un plano, típicamente aparece espiralado temprano en el desarrollo, de hecho en algunas terminologías aparecen como cimas helicoides. Un ripidio o flabelo es un monocasio en el cual las ramas se desarrollan en lados alternos de cada eje secuencial, como las cimas escorpioides pero en un plano, típicamente tienen una apariencia de zig-sag (geniculada). De hecho, los ripidios son tratados como cimas escorpioides en algunas terminologías. Estas cuatro estructuras pueden intergradarse unas con otras. Por ejemplo, un intermedio entre una cima helicoide y un drepanio puede ocurrir. Por eso algunos autores prefieren definir las cimas monocasiales sin entrar en detalles.

A las inflorescencias indeterminadas en general les falta la flor en el ápice del eje de la inflorescencia y se desarrollan desde la base hasta el ápice. Muchos tipos de inflorescencias indeterminadas pueden ser reconocidos. Una espiga es una inflorescencia indeterminada, en la que un único eje lleva flores sésiles. Similarmente, un racimo es una inflorescencia indeterminada en un solo eje pero lleva flores pediceladas. Una panícula es como un racimo ramificado o compuesto, definida como una inflorescencia indeterminada con muchos ejes ramificados en dos o más órdenes, que llevan flores pediceladas. Un corimbo es una inflorescencia indeterminada consistente en un eje central con ejes laterales o pedicelos (es un tipo de racimo) en el cual las flores elongan su pedicelo de forma convexa, de forma que queden todas las flores más o menos al mismo nivel y mirando hacia arriba. Los corimbos pueden ser simples o compuestos. Un corimbo simple no es ramificado, consiste en un eje central llevando flores pediceladas, la colección de flores convexas de forma que queden mirando hacia arriba, son como racimos en que los pedicelos más bajos son mucho más elongados que los superiores. Un corimbo compuesto es ramificado, consiste en dos o más órdenes de ejes de inflorescencias llevando flores convexas, pediceladas, los corimbos compuestos son como panículas en que los ejes más bajos y los pedicelos más bajos son mucho más elongados que los superiores.

Algunas inflorescencias pueden ser determinadas o indeterminadas. Una umbela simple es determinada o indeterminada, es una inflorescencia convexa de forma que las flores queden mirando hacia arriba, en que todos los pedicelos están unidos al mismo punto del pedúnculo, por lo que todas las flores quedan al mismo nivel y con los pedicelos del mismo tamaño. Dos inflorescencias en las que las flores en el punto de unión aprecen congestionadas son el fascículo y el glomérulo. Un fascículo es una inflorescencia que puede derivar de un racimo o una panícula (o una cima[3] ), con flores pediceladas, en que los entrenudos entre flores pueden ser muy cortos. Un glomérulo es una inflorescencia de flores sésiles o subsésiles en que los entrenudos entre flores son muy cortos.

En algunos taxones una inflorescencia puede parecer de un tipo, pero después de un examen detallado, es en realidad una modificación de otro tipo. Por ejemplo, se puede usar el término pseudoumbela para una inflorescencia que parece una umbela simple, pero en realidad está compuesta por cimas monocasiales condensadas, como en Alliaceae y Amaryllidaceae.

Inflorescencias secundarias[editar]

Las inflorescencias secundarias están definidas como agregados de unidades de inflorescencias (también llamadas la inflorescencia primaria), es decir tienen dos o más órdenes de ramificación. Cada unidad de inflorescencia es una subunidad de la inflorescencia secundaria que parece algún tipo de inflorescencia por sí misma. Ejemplos de inflorescencias secundarias son "una panícula de espiguillas", o "un corimbo de cabezas", o "un racimo de espigas".

Cuando tres o más inflorescencias parciales están dispuestas en un verticilo debajo de la flor terminal, la inflorescencia se denomina pleiocasio. Ejemplos son Sedum, Sempervivum, Cornus.[64]

Dos tipos específicos de inflorescencias secundarias son el tirso y el verticiláster. El tirso (o tirso indeterminado) es esencialmente un racimo de cimas, en que el eje central es indeterminado pero las unidades de inflorescencia son cimas opuestas, laterales, y pediceladas, típicamente las unidades son dicasios simples, o dicasios compuestos, o cimas compuestas, ocasionalmente cimas monocasiales (al nombre genérico "cima" también se lo llama "tirso determinado", aquí se diferencia del "tirso" o "tirso indeterminado"). Nótese la diferencia con panícula, en que las ramas son indeterminadas. Un verticiláster es esencialmente una "espiga de cimas opuestas", similar al tirso en tener un eje central indeterminado pero diferente en que las cimas laterales tienen una apariencia muy congestionada. Los verticilásters se encuentran en muchos miembros de Lamiaceae, la familia de la menta. Una umbela compuesta es otra inflorescencia secundaria en que el pedúnculo lleva ejes secundarios llamados radios que se unen en un punto y la unidad de la inflorescencia son umbelas simples unidas al ápice de los radios, como en Apiaceae.

Inflorescencias especializadas[editar]

Algunas inflorescencias son bastante especializadas y muchas veces restringidas a ciertos grupos taxonómicos. Un amento es una espiga unisexual, usualmente masculina, o eje elongado que cae como una unidad después de florecer o dar fruto, como en Quercus, o Salix. Otras definiciones de amento hacen hincapié en que el eje principal es blando y péndulo,[65] otras en que las flores usualmente son inconspicuas y polinizadas por viento,[3] y que los amentos pueden tener cualquier tipo de arreglo (ser simples o compuestos, determinados o indeterminados).[3] Un ciatio es una inflorescencia que lleva flores pequeñas unisexuales y tiene por debajo un involucro (frecuentemente con glándulas petaloides), la inflorescencia pareciendo una única flor, como en Euphorbia y afines. Una cabeza o capítulo es determinada o indeterminada, es un grupo apretujado de flores sésiles o subsésiles en un receptáculo común, muchas veces teniendo por debajo un involucro. Son típicas de Asteraceae y algunos otros grupos (nótese que algunas inflorescencias parecen una cabeza pero no tienen receptáculo). En el capítulo de Asteraceae, la bráctea de cada flor recibe el nombre de pálea sensu Linneo. Un sicono ("hypanthodium" en inglés) es una inflorescencia que lleva numerosas flores en la parte interior de un receptáculo muy convexo o involuto, como en Ficus, el higo. Un pseudanto es una unidad que parece una sola flor, pero típicamente consiste en dos o más flores que funcionan juntas. Un espádice es una espiga con un eje central engrosado y carnoso, típicamente con flores congestionadas y usualmente con una espata (bráctea de la inflorescencia muy desarrollada y usualmente colorida) por debajo, como en Araceae. Una espiguilla es la inflorescencia básica de Cyperaceae y Poaceae. Las espiguillas de Cyperaceae son como una espiga pequeña, con flores sésiles reducidas en un eje (raquilla), cada flor tiene por debajo una bráctea (también llamada escama). Una espiguilla de Poaceae consiste en un eje (raquilla) típicamente con dos brácteas basales (glumas) y una o más unidades que son ramas cortas laterales (el antecio), cada una con dos brácteas (la lemma y la palea), que tienen una flor terminal única reducida.

Frutos[editar]

Artículo introductorio: Fruto

Los frutos son los ovarios o pistilos maduros de las angiospermas además de cualquier parte accesoria. Los pétalos poseen una zona de abcisión en su base y se desprenden muy rápidamente de la flor. Por el contrario, los sépalos permanecen a menudo en su lugar. Los estambres se marchitan y caen, aunque pueden persistir más o menos largo tiempo alrededor del fruto. Las partes accesorias son órganos unidos al fruto pero no derivados directamente del ovario, incluyen a las brácteas, los ejes, el receptáculo, el receptáculo compuesto en frutos múltiples, el hipanto, o el perianto.

El término pericarpio o pericarpo es usado para la pared del fruto, derivada de la pared del ovario cuando madura. El pericarpio es a veces divisible en capas: endocarpio, mesocarpio y exocarpio, también llamados endocarpo, mesocarpo y exocarpo. Cuando contienen sólo dos capas se las llama exocarpio y endocarpio.

En el caso de los frutos derivados de ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo. En un cierto número de especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con él (no están congénitamente unidas) se llaman induvias. Las brácteas también pueden formar parte del fruto como en la nuez del roble (Quercus robur) y del avellano (Corylus avellana). Pueden participar las ramas de la inflorescencia como en el palito dulce (Hovenia dulcis), o el pedúnculo como en el fruto del cajú, Anacardium occidentale. La "castaña de cajú" que se consume tostada, es la semilla; el pedúnculo carnoso es comestible cuando fresco, se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.[66]

Los frutos pueden tener una o varias semillas, excepcionalmente pueden no contenerlas. Si contienen sólo una semilla se los llama frutos unispermos. Los frutos que no contienen semillas son frutos partenocárpicos: bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenómeno se debe a que se forman hormonas de crecimiento espontáneamente o a consecuencia de la polinización que actúa como estímulo. Se ha logrado producir melones, ananás y tomates sin fecundación previa con la inyección de auxinas al ovario.[66]

La gran diversidad de tamaño, forma, textura, formas de abrirse, y anatomía entre frutos ha confundido durante mucho tiempo a los sistemáticos de plantas, y muchas clasificaciones de los frutos han sido propuestas. Todos los sistemas de clasificación de los frutos deben lidiar con muchas dificultades. Primero está el problema de la gran variación entre estructuras de frutos: van der Pijl (1972:17[67] ) concluyó que "el fruto es muy versátil y tiene demasiados aspectos para ser dividido en categorías estrictas". En segundo lugar, complejidades adicionales vienen de la extensa evolución convergente de las estructuras frutales: frutos funcionalmente similares han aparecido independientemente en diferentes linajes de angiospermas de similares o diferentes condiciones del gineceo. En tercer lugar, otras partes de la flor y de las estructuras asociadas a ella, además del gineceo maduro, pueden formar parte del fruto maduro (las estructuras accesorias). Finalmente, los frutos provenientes de climas tropicales han sido poco considerados en muchos sistemas de clasificación tradicionales de los frutos. En este texto se utiliza un sistema artificial de términos descriptivos de los frutos, basado en la clasificación de los frutos tradicional de Gray (1877[68] ). Este sistema ha sido extensamente utilizado. Está basado en la textura del pericarpio (carnoso, seco, o endurecido), el tipo de dehiscencia (si se abre y cómo, o si no se abre), la forma y tamaño del fruto, y el número de carpelos y semillas. Para más información acerca de los tipos de fruto, ver Judd (1985[69] ), Weberling (1989[43] ), y Spjut (1994[70] ).[3]

Los tipos de fruto están basados en primera instancia en el desarrollo del fruto. Los tres tipos de desarrollo principales son: frutos simples, derivados de un único pistilo o flor, frutos agregados o colectivos, derivados de múltiples pistilos de una sola flor, en un gineceo dialicarpelar (con los carpelos separados), y frutos múltiples o politalámicos, derivados de muchas flores. En frutos agregados o múltiples, el componente derivado de un pistilo individual es la unidad del fruto. Los frutos derivados de una sola flor, tanto simples como agregados, se llaman monotalámicos (para algunos autores los frutos agregados son un tipo de fruto simple[3] ). El término infrutescencia puede ser usado para denotar una inflorescencia madurada en fruto.

Tipos de frutos simples[editar]

Los frutos simples son clasificados según cierto número de criterios, los dos principales son si son suculentos (carnosos) o secos a la madurez, y si son dehiscentes (si la cáscara se rompe a la madurez a lo largo de poros definidos, o suturas, exponiendo el interior) o indehiscentes (que no se rompen a la madurez). El fruto carnoso suele ser una adaptación a la dispersión por los animales que se alimentan de su pulpa. En general sólo los frutos secos son dehiscentes, aunque puede haber algún caso aislado de fruto carnoso y dehiscente. Además se los puede definir teniendo en cuenta (3) si dehiscentes, el tipo de dehiscencia (es decir, la ubicación, forma y dirección de dehiscencia), (4) número de carpelos y lóculos, incluyendo la presencia de septos, (5) número de semillas, (6) placentación, (7) la estructura del pericarpio, (8) posición del ovario.

Los frutos simples se pueden clasificar en tipos generalizados, que todavía se utilizan, y subtipos, que todavía pueden llegar a encontrarse pero en muchas floras prefieren evitarse y ofrecer una descripción del fruto en sí. Los tipos generales son aquenio (seco, indehiscente), cápsula (seco, dehiscente), baya (carnoso), y algunos tipos especializados que se nombran por razones históricas, por haber estado muy presentes en la flora europea, como hesperidio (cítricos), pomo (manzanas y afines), drupa (carnoso con carozo que protege a la semilla en su interior, duraznos y afines), legumbre (leguminosas) y otros que se verán a continuación.

Un aquenio es un fruto seco indehiscente.

  • En sentido estricto, es de una sola semilla, bastante pequeño, con un pericarpio más bien delgado y cercano a la semilla pero sin adherirse a ella. Ejemplos son Bidens, Carex, Ceratophyllum, Clematis, Cyperus, Ficus, Fragaria (la frutilla o fresa, el fruto son los aquenios, la parte comestible es el receptáculo), algunos Medicago, Ostrya, Petiveria, Polygonum, Ranunculus, Rhynchospora, Rosa (la rosa, el fruto son aquenios encerrados en un recipiente formado por el receptáculo carnoso), Rumex, Sagittaria, algunos Trifolium, Vernonia.[3]
  • Un antocarpo es en general un aquenio, con la particularidad de que una o más partes de la flor funcionan como tejidos accesorios, como en Pontederia, en que un perianto acrescente rodea y se fusiona con el aquenio, o en Platanus.
    • Cipsela es como se llama al aquenio de las compuestas (que posee tejido del cáliz adherido que funciona en la dispersión del fruto, por lo que también es un antocarpo), como en la unidad del fruto del girasol o del diente de león.
  • Un grano o cariópside es un aquenio con el tegumento de la semilla adnato al pericarpio delgado, los granos son el tipo de fruto de casi todas las Poaceae (pastos y cereales, como trigo, maíz, etc.).
  • Una nuez es un fruto simple, seco e indehiscente de una sola semilla que, en relación al típico aquenio, es bastante grande, y su pericarpio grueso y muy duro, usualmente es derivado de un ovario de un lóculo. Ejemplos son la avellana (Corylus avellana), la castaña (Castanea), el roble (Quercus), Dipterocarpus, Fagus, Nelumbo (que posee las nueces sumergidas en el receptáculo), Shorea, Brasenia.[3] Las nueces y los aquenios pueden intergradarse, los términos a veces se usan indistintamente. Muchas nueces están rodeadas de un involucro, como la nuez de Quercus, la de Corylus cornuta o la de Castanea. Cuando el involucro es carnoso se parece a la drupa (duraznos) pero su origen del desarrollo es diferente (la pulpa del durazno deriva del carpelo, no de un involucro), cuando es así a veces se la encuentra como pseudodrupa.
    • Una trima es una nuez rodeada de un involucro carnoso, que actúa como tejido accesorio, y es dehiscente a la madurez, como en Carya y Juglans regia (según algunos autores la trima es un fruto carnoso[66] ).
    • Una núcula es un fruto como una nuez pero pequeño, por ejemplo las pequeñas unidades que en conjunto conforman el fruto de Boraginaceae y Lamiaceae (ver las dos familias en mericarpios, más adelante).
  • Una sámara es un fruto seco e indehiscente y alado, en general de una sola semilla (raramente dos). Ejemplos son Ailanthus, Betula, Casuarina, Fraxinus, Liriodendron, Myroxylon, Ptelea, Stigmaphyllon y el olmo (Ulmus).[3]
  • Finalmente, un utrículo es un fruto seco de una sola semilla pequeño, con vejiga o inflado, los utrículos son esencialmente aquenios en que el pericarpio es significativamente más espacioso que la semilla madura, como en Atriplex. Más ejemplos[3] se encuentran en algunos Amaranthus, en Chenopodium, Lemna, y Limonium.

Otros frutos simples son secos y dehiscentes a la madurez. La mayoría de los frutos secos dehiscentes se abren por una valva, un poro, o un mericarpio. Sin embargo algunos tipos de frutos son explosivamente dehiscentes, es decir se abren por fuerza por mecanismos variados, lo que funciona para eyectar las semillas.

La forma más general de referirse al fruto dehiscente (que por lo general es seco) es la cápsula. Las cápsulas son en general secas (raramente carnosas), derivadas de ovarios compuestos (multicarpelares). Cuatro tipos de cápsulas pueden ser reconocidas mediante el tipo o ubicación de la dehiscencia. Las cápsulas loculicidas tienen líneas longitudinales de dehiscencia dispuestas radialmente con los lóculos (o entre las placentas, si no hay septos), es decir que la dehiscencia se produce a lo largo de la vena media de los carpelos ("dehiscencia loculicida" o "dorsicida"). El fruto puede permanecer entero o se fragmenta en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media. Son cápsulas loculicidas los frutos de violáceas, turneráceas (frutos uniloculares) y amaryllidáceas, iridáceas, Allium, Cupania y Gossypium hirsutum (el algodón), (frutos pluriloculares). Las cápsulas septicidas tienen líneas longitudinales de dehiscencia dispuestas radialmente en relación a los septos del ovario (o con las placentas, si no hay septos), como en Colchicum y Martynia (según algunos autores, cuando la cápsula se rompe por la línea media de las placentas se llama cápsula placenticida, como en Gentiana[66] ). Los dos tipos de cápsulas dividen al fruto en valvas, una porción de la pared del pericarpio que se separa, pero no encierra a las semillas. Las valvas pueden quedar adheridas al fruto o pueden caer, según el taxón. La cápsula circunsisa (también llamada pixidio o "cápsula de dehiscencia transversal" o "de dehiscencia operculada") tiene una línea de dehiscencia transversa, típicamente formando un opérculo terminal, como en Plantago y Portulaca (la verdolaga). Una cápsula septífraga o valvular es la que produce valvas que se rompieron en rajaduras producidas en los septos, con las porciones internas y las semillas unidas a una columna axial, como en Ipomoea y Cedrela. Las cápsulas poricidas tienen dehiscencia que ocurre por poros ("dehiscencia poricida o foraminal"), como en Papaver (la amapola) y Antirrhinum majus (el conejito), estas cápsulas poseen un largo pedicelo que provoca que el viento las agite con facilidad, de forma que se escapen las semillas por los poros.[71] Otras cápsulas pueden ser definidas por la ubicación de la dehiscencia, como las cápsulas acrocidas ("dehiscencia dental") que se abren por hendiduras apicales formando "dientes", como en Silene italica (Caryophyllaceae) o en Eucaliptus, o las cápsulas basicidas, que se abren por hendiduras basales, como en Aristolochia (el "patito").

Hay otros tipos de frutos secos y dehiscentes que son estructuras tipo cápsula especializadas. Un folículo es un fruto seco y dehiscente derivado de un carpelo que se divide a lo largo de una única sutura longitudinal ("dehiscencia sutural simple o ventricida"), las semillas pueden ser ariladas o con un tegumento carnoso. Ejemplos son los frutos unidad de Magnolia, y también Akebia, Alstonia, Aquilegia, Asclepias, Caltha, Grevillea, Nerium, Paeonia, Sterculia, Zanthoxylum.[3] Una legumbre o vaina es un fruto seco y dehiscente derivado de un único carpelo, que se abre a lo largo de dos suturas longitudinales ("dehiscencia sutural doble"), las legumbres son el fruto de la mayoría de las leguminosas, Fabaceae. Algunas legumbres retienen el vestigio de dos suturas longitudinales, pero han sido secundariamente modificadas, como los lomentos, que se abren transversalmente en segmentos de una sola semilla (ejemplos son Aeschynomene, Desmodium, Sophora, Hedysarum[3] ), y las legumbres indehiscentes, que no se abren en absoluto (por ejemplo el maní). Algunos autores diferencian la legumbre indehiscente de maduración aérea de la legumbre indehiscente de maduración subterránea, a la que llaman geocarpo.[66] Las silicuas y las silículas son frutos secos y dehiscentes derivados de un ovario de dos carpelos que se abre a lo largo de dos suturas pero tiene una partición persistente, el "replum" (el septo maduro, en general con las semillas adheridas, "dehiscencia placentífraga"). Los dos tipos de fruto difieren en que la silícula es tan ancha o más ancha que larga, y la silicua es más larga que ancha. Los dos son los tipos característicos de frutos de Brassicaceae.

Cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septífraga en las cápsulas de Rhododendron, o loculicida y septífraga como en las cápsulas de ovario ínfero de Belamcanda chinensis, se llama "dehiscencia biscida".[66]

Otra clase de frutos simples incluye a aquéllos que en la madurez son carnosos o suculentos. Los frutos carnosos son en general adaptaciones para la dispersión de las semillas por animales, el pericarpio suculento siendo la recompensa (con al menos algunas semillas o bien cayéndose o atravesando el sistema digestivo del animal sin dañarse). Los frutos carnosos son en general indehiscentes, pero raramente pueden ser dehiscentes, como en algunas Yucca. El pericarpio de algunos frutos carnosos puede estar dividido en capas. Estas capas son llamadas endocarpio (la más interna), mesocarpio (la del medio), y exocarpio (la más externa). Si sólo dos capas son evidentes, se las llama endocarpio y exocarpio. Una baya es el término general y no especializado para denotar un fruto con pericarpio suculento, como en Vitis, la uva. En Lycopersicum esculentum (el tomate) las placentas de la baya proliferan llenando los lóculos con un tejido carnoso que envuelve totalmente las semillas, y luego sufre degeneración mucilaginosa. Actinidia chinensis (el kiwi) es una baya con semillas negras de placentación axilar, Carica papaya (el mamón) es una baya con semillas negras de placentación parietal. Algunos autores diferencian la baya, de ovario súpero, de la pseudobaya, de ovario ínfero, como la banana. Una drupa es un fruto con un endocarpio duro como piedra (vulgarmente llamado "carozo") y un mesocarpio carnoso, como en Prunus (los duraznos, la ciruela, la cereza, etc.) y en Olea europaea (la aceituna). El término pireno también puede ser usado para un fruto carnoso con dos o más semillas, cada una encerrada por un endocarpio usualmente con textura de hueso (el término pireno también puede referirse a la semilla adherida al endocarpio duro solamente, más allá del número de semillas). Un hesperidio es una baya modificada, es un fruto carnoso septado con un pericarpio externo grueso y coriáceo (el flavedo), mesocarpo corchoso (albedo), y tricomas modificados para ser carnosos (sacos de jugo) que salen de las paredes internas, como en Citrus (naranja, limón, etc.). Un pomo es un fruto carnoso con un endocarpio cartilaginoso derivado de un ovario ínfero, con el tejido carnoso derivado del hipanto, como en Malus (la manzana) y Pyrus (la pera). Finalmente, una pseudodrupa es una nuez rodeada de un involucro carnoso e indehiscente, como en Juglans, entonces, las pseudodrupas tienen un tejido accesorio que funciona como el componente carnoso.

  • Pepónide es el nombre de un tipo especializado de baya que tradicionalmente se utilizó para designar el fruto típico de las cucurbitáceas (melón, sandía, pepino, calabazas, etc.), pero en la literatura se lo definió con poca precisión y hoy en día muchas floras prefieren evitarlo (ej. Kubitzki (ed.) 2010[72] ), definiéndolo como baya especializada. Según Simpson (2005, 2010) el pepónide es un fruto carnoso, sin septos (puede haber falsos septos), de placentación parietal, derivado de un ovario ínfero (por lo que deben observarse en el ápice las cicatrices que dejaron el perianto y el androceo al desprenderse), con mesocarpio carnoso (la "pulpa") y un exocarpio coriáceo (la "cáscara", Kubitzki aclara que este exocarpio es como una "armadura" -shell- coriácea a endurecida).

El nuculanio es una drupa con varios "huesos" (semilla con endocarpio duro), son varios carpelos con endocarpio leñoso rodeados por el hipanto carnoso y soldados a él, por ejemplo en Mespilus germanica, el níspero.[66]

Granada abierta mostrando sus semillas con episperma jugoso.

El fruto de Punica granatum, la granada, es una balausta: un fruto proveniente de un ovario ínfero, con pericarpio coriáceo, carpelos dispuestos en dos estratos, y semillas con episperma jugoso (sarcotesta).[66]

Frutos simples esquizocárpicos[editar]

Finalmente, un fruto simple pero que se separa en unidades más pequeñas a la madurez es el esquizocarpo, un fruto seco y dehiscente derivado de un ovario compuesto de dos o más lóculos, en que cada lóculo se separa del resto a la madurez, constituyendo cada lóculo un fruto en sí mismo. Los frutos individuales contenidos en cada lóculo se pueden definir basándose en otros tipos de frutos simples. Por ejemplo:

Un esquizocarpo de folículos es un fruto en el que (generalmente dos) carpelos de un pistilo se dividen a la madurez, cada carpelo desarrollándose en una unidad folículo, como en Asclepias. Otro esquizocarpo de folículos es Brachychiton populneum, el braquiquito.

Un esquizocarpo de mericarpios o cremocarpo es uno en que los carpelos de un ovario se dividen durante la maduración del fruto, cada carpelo desarrollándose en una unidad mericarpio, como en Apiaceae y en Anethum graveolens, el eneldo. Los mericarpios son porciones del fruto que se separan del ovario como una unidad distinta encerrando completamente las semillas, en Apiaceae los dos mericarpios están típicamente unidos entre sí por una estructura como un pequeño eje llamada carpóforo.

Boraginaceae y Lamiaceae tienen un ovario que se vuelve 4-lobado durante el desarrollo, con el estilo de posición ginobásica, cada lóbulo se desarrolla en en una núcula, que luego se separan a la madurez del fruto: sus frutos son por lo tanto un esquizocarpo de núculas. Las núculas esquizocárpicas típicas de estas dos familias llevaron a muchos autores a suponer que estaban cercanamente emparentadas, si bien pareciera que el desarrollo de su ovario y fruto fue independiente (Castellanos Cohen 2012[73] ).

El esquizocarpo de aquenios de la familia Geraniaceae es llamado regma[66] procede de un gineceo en el cual todos los estilos se sueldan en un solo cuerpo. A la madurez y debido a tensiones higroscópicas, los carpelos se separan, cada uno con su estilo persistente, se abren, y catapultan las semillas, como en el geranio, Geranium.

Las aceráceas poseen un ovario 2-locular que desarrollará alas y dará como fruto un esquizocarpo de sámaras.

Algunos autores también llaman esquizocarpo a cualquier fruto que a la madurez se divide en unidades más pequeñas, aunque no se correspondan con lóculos, como en el caso de los lomentos ya descriptos, o en los frutos de Malva, Malvastrum y Sida.[74]

Tipos de frutos agregados[editar]

Un fruto agregado es el que está derivado de dos o más pistilos de una flor. Primero se debe identificar la unidad de fruto que corresponde a un único pistilo, y se debe conocer también la unidad que corresponde a una única flor, para diferenciarlo del fruto múltiple o infrutescencia (producto de una inflorescencia). Y viceversa, de un gineceo compuesto por carpelos que forman pistilos individuales, se puede esperar que se forme un fruto agregado. El tipo de fruto agregado es indicado como "un fruto agregado de..." las unidades del fruto particulares (o en inglés, agregando el sufijo -acetum al término de la unidad del fruto).

Un poliaquenio (aquenecetum) es un fruto agregado de aquenios. Un ejemplo común es Fragaria, la frutilla o fresa (algunos la llaman conocarpo por tener el receptáculo acrescente carnoso y comestible, y el cáliz persistente), otro que también es de las rosáceas es Rosa (algunos la llaman cinorrodon porque los carpelos libres, unispermos, permanecen envueltos por el receptáculo acrescente, carnoso). Otros ejemplos de poliaquenios: Clematis (una ranunculácea), Ranunculus, Alisma.

Una polidrupa o pluridrupa (drupecetum) es un fruto agregado de drupas, como en Rubus, la frambuesa.

Un plurifolículo (un follicetum) es un fruto agregado de folículos, como en Magnolia y en el anís estrellado, Illicium verum.

Un sincarpo es un fruto agregado, típicamente de bayas, en que las unidades del fruto se fusionan, como en Annona, una anonácea de la que proviene la chirimoya (el fruto de Annona cherimola).

Tipos de frutos múltiples[editar]

Un fruto múltiple (o infrutescencia) es el derivado de dos o más flores que coalescen. Al determinarlo, también se debe indicar la unidad del fruto que corresponde a un pistilo o a una flor, el fruto entonces se puede llamar "fruto múltiple de..." la particular unidad del fruto presente. Un ejemplo de aquenio múltiple es el de Platanus, el plátano de sombra, uno de drupa múltiple es Morus nigra, la mora, donde se observan las drupas rodeadas por los tépalos carnosos.

Algunos términos especializados para frutos múltiples son los que siguen:

Se llama "bur" (abrojo en Argentina) cuando el fruto múltiple de aquenios o granos está rodeado de una estructura dura y espinosa derivada de un involucro, con capacidad de adherirse a los animales que se trasladan, como en Cenchrus (Poaceae) o Xanthium (Asteraceae). El abrojo es una de las estrategias de la ectozoocoria (la dispersión de la semilla por animales sin ingestión).

Un sorosis es un fruto múltiple en que las unidades son bayas carnosas y están fusionadas lateralmente a lo largo de un eje central, como en Ananas, el ananá o piña.

Un siconio o sicono es un fruto múltiple en que las unidades aquenios se presentan en la cara interna de un receptáculo convexo, que se vuelve acrescente y carnoso (siendo la infrutescencia derivada de su inflorescencia particular, el hipantodio), como en Ficus, la higuera.

Una bibaya está formada por la concrescencia de dos bayas, como en Lonicera japonica, la madreselva. Un estróbilo posee el eje de la inflorescencia cilíndrico, seco, y los frutos en la axila de brácteas leñosas, como en Alnus jorullensis, el aliso, o Casuarina stricta, la casuarina.[66]

Semillas[editar]

Artículo introductorio: Semilla

Los aspectos de la morfología de la semilla pueden ser importantes caracteres utilizados en Sistemática. Algunos aspectos valiosos son el tamaño y la forma, el color, y los caracteres de la superficie del tegumento de la semilla o testa o cubierta seminal o episperma, la cubierta protectora más externa de la semilla derivada del o los tegumentos. Una testa que es carnosa a la madurez puede ser llamada sarcotesta (si bien esto puede ser confundido con un arilo, que está separado de los tegumentos de la semilla). También son importantes la forma, tamaño, y color del hilo, una cicatriz de adherencia del funículo al tegumento de la semilla, y del rafe, una cresta en el tegumento de la semilla formado por un funículo adnato (en óulos anátropos y campilótropos). Algunas semillas tienen un arilo (son ariladas), un crecimiento carnoso del funículo, del rafe, o de la testa (pero separado de la testa) que generalmente funciona en la dispersión de la semilla por animales. Los arilos pueden ser característicos de ciertos grupos, como de Sapindaceae. Similar al arilo es el carúnculo, un crecimiento carnoso en la base de la semilla, los carúnculos también funcionan en la dispersión por animales, como las semillas carunculadas de Viola, las violetas, que poseen semillas dispersadas por hormigas. También puede ser importante, en particular para la identificación de los géneros dentro de la familia Fabaceae, la presencia o ausencia en el tegumento de una fina marca en forma de anillo o de herradura en medio de cada lado, la línea fisural[75] (pleurogram en inglés}.

Algunas semillas poseen apéndices atractivos para las hormigas llamados eleosomas o elaiosomas (literalmente "cuerpos grasos"), ricos en nutritivos aceites (según algunos autores es un arilo rico en aceites). Las hormigas recolectan esas semillas transportándolas hasta sus nidos, donde el elaiosoma es separado activamente y la semilla abandonada. Un ejemplo de elaiosomas lo poseen las semillas de turneráceas. El opérculo es una proliferación del endostoma, es decir del tegumento interno alrededor de la micrópila. Se encuentra especialmente en monocotiledóneas. El estrofíolo es una proliferación glandular o esponjosa que se forma sobre el rafe, como en Chelidonium majus (Papaveraceae).[76]

El micrópilo puede permanecer como un poro ocluido, como ocurre en Cucurbita o Phaseolus, o puede obliterarse totalmente como ocurre en la semilla de Ginkgo. También está el obturador, formación que orienta y dirige el tubo polínico hacia la micrópila. Crece obturando el micrópilo, pero desaparece después de la fecundación. Los pelos son propios de semillas pequeñas, contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta, por ejemplo en las semillas de asclepiadáceas. Los pelos de las semillas del algodón pueden medir de 10 a 65 mm, y se conocen comercialmente como "fibra de algodón". También puede haber semillas aladas, como en Luehea donde el funículo se desarrolla en ala.[76]

Detalles específicos del embrión (el esporofito inmaduro en estado de latencia) pueden ser estudiados. Éstos incluyen aspectos del epicótilo' (o plúmula o gémula, el vástago inmaduro) o la radícula (la raíz primaria inmadura, no debe ser confundido con una posición "radical"), el hipocótilo (la región de transición entre el vástago y la raíz), y el cotiledón o los cotiledones (las primeras hojas del embrión, muchas veces con la función de almacenamiento). En las gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones. Las dicotiledóneas en general presentan dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, las monocotiledóneas presentan un solo cotiledón. Algunos miembros de Poaceae, la familia de los pastos, tienen el epicótilo rodeado de una vaina protectora llamada coleóptilo, y la radícula rodeada de una vaina protectora llamada coleorriza. La prefoliación del cotiledón (o "ptyxis") puede ser un carácter valioso.

En las pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de crecimiento correspondiente al vástago, pues las raíces son adventicias. En cambio en las plantas con semilla, el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el vástago, y en el otro la raíz. En Poaceae el embrión es bastante complejo.

Tipo de endosperma de la semilla[editar]

La doble fecundación en angiospermas da lugar al desarrollo del embrión por un lado y del endosperma, tejido nutricio, por otro lado. Todas las angiospermas forman endosperma, el tejido que funciona como almacenamiento de energía derivado de la fusión del esperma con los polos nucleares del gametofito femenino. En gimnospermas hay semilla pero en general no hay doble fecundación con formación de endosperma, y el tejido nutricio es almacenado en el protalo o gametofito femenino haploide. La típica semilla de angiosperma es albuminada o endospermada, es decir la reserva energética está contenida en el endosperma de las semillas maduras. En algunas angiospermas el endosperma se desarrolla, pero muy poco o nada es depositado en las semillas maduras, son llamadas semillas exalbuminadas, como en las orquídeas.

Algunas semillas son perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de sustancias de reserva, como en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se considera un carácter primitivo. Algunas semillas perispermadas tienen también endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae.

Finalmente algunas angiospermas son cotilespermas, en que la mayor parte de la reserva de alimento está en los cotiledones, por ejemplo en los porotos o frijoles y en los guisantes.

Tipo de germinación de la semilla[editar]

Esto requiere la observación de las plántulas jóvenes durante la germinación y describe la posición de los cotiledones durante el proceso. Las plantas con germinación hipógea (criptocotilares) tienen cotiledones que se quedan en el suelo durante la germinación. Las plantas con germinación epígea (fanerocotilares) tienen cotiledones que se elevan sobre la superficie del suelo durante la germinación (según Duke, 1969,[77] la germinación es fanerocotilar cuando los cotiledones emergen del episperma, y criptocotilar cuando no lo hacen).

Se llaman semillas vivíparas las que no tienen estado de latencia, el embrión simplemente crece fuera de la semilla y del fruto estando todavía sobre la planta madre, como en Rhizophora mangle, el mangle.[76]

Terminología general[editar]

Muchos términos pueden aplicarse a un número de órganos diferentes. Aquí se definen.

Color[editar]

Color es la medida de las ondas electromagnéticas de luz que se reflejan o transmiten a través de un objeto. Cuando se describe el color, se debe definir bien a qué órgano o parte del órgano se está haciendo referencia. Por ejemplo, en lugar de decir "flores amarillas", se debe describir como "corolas y filamentos amarillos, anteras marrones, polen blanco, ovario verde". El color mismo puede ser definido en una forma muy precisa, usando componentes de tono, valor y croma. Para la precisa designación del color se necesita un patrón de colores (ver Tucker et al. 1991[78] ).

El patrón de color es una medida de la distribución de colores en un objeto. Términos comunes son maculado, que quiere decir con puntos pequeños en un fondo más o menos uniforme, pelúcido, con puntos o parches translúcidos, y variegado, con dos o más colores en varios patrones irregulares, generalmente usado para las hojas.

En una hoja o un órgano de dos caras, cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, en el caso de la hoja generalmente es la cara adaxial la que es de color verde más oscuro, la hoja se llama discolora.[79]

Tamaño[editar]

Generalmente el tamaño se refiere a medidas lineales, como la altura o el ancho. Deben usarse medidas métricas.

Número[editar]

Número se refiere al conteo de partes. En estructuras verticiladas, se debe hacer una distinción entre ciclo y merosidad.

Ciclo se refiere al número de ciclos o verticilos de partes. Puede ser designado con un número, o pueden ser usados términos como monocíclico o uniseriado, y dicíclico o biseriado, etc. El ciclo es más comúnmente usado para designar el número de ciclos del perianto o del androceo.

Por merosidad se entiende el número de piezas que compone cada verticilo. La merosidad puede ser designada como un número, o pueden ser usados términos como bímero, trímero, tetrámero, pentámero, etc. Dos términos que se usan son isómero, que tiene el mismo número de piezas en verticilos diferentes, y anisómero, con diferente número de piezas en verticilos diferentes. La merosidad es más comúnmente utilizada para las partes de la flor, como el cáliz, la corola, el androceo y el gineceo (equivalente al número de carpelos).

Textura[editar]

La textura es la consistencia estructural interna de un objeto, algunos términos de textura también tienen en cuenta el color. La textura es muchas veces utilizada para las hojas pero también puede ser usada para cualquier parte de la planta, como las brácteas o las partes de la flor. La textura puede estar correlacionada con el hábitat de la planta y puede ser representativa de la cantidad de agua almacenada en los tejidos, fibras, haces vasculares, lignina, suberina o cualquier otra característica anatómica de la planta. Términos comunes incluyen: cartilaginoso, con la textura del cartílago, duro pero flexible, usualmente blancuzco. Papiráceo, opaco y con la textura del papel para escribir. Coriáceo, grueso y con la textura del cuero, pero flexible. Herbáceo, con una textura suave y ligeramente suculenta. Indurado, duro e inflexible. Membranoso, delgado y algo translúcido, como una membrana. Mesofítico, con una textura intermedia entre coriáceo y membranoso (típico de muchas hojas comunes). Ruminado, con textura irregular, toscamente arrugado, que se ve como si estuviera masticado (como en el endosperma de Annonaceae). Escarioso, delgado y aparentando seco, usualmente blancuzco o amarronado. Suculento o carnoso, carnoso y jugoso. Leñoso, con una textura dura como la madera.

Fusión[editar]

Fusión se refiere a la aparente unión o falta de unión de las piezas u órganos. Los objetos "fusionados" pueden haberse desarrollado por separado y tomar contacto y unirse después. Este proceso se llama fusión congénita y puede ocurrir por ejemplo en la fusión de las anteras. Sin embargo es más común que los objetos aparentemente fusionados en realidad se desarrollen del mismo tejido meristemático. En este proceso, el primordio que normalmente crecería en objetos separados está elevado por tejido basal que está creciendo continuamente, un típico ejemplo es la "fusión" de la corola y de los estambres (epipetalía).

Los términos relacionados con la fusión tienen en cuenta si son entre piezas iguales o distintas. Conado es la fusión de piezas iguales. Adnato es la fusión de piezas diferentes. "Estambres conados" quiere decir que están unidos entre sí, "Estambres adnatos" significa que están unidos a otra cosa (en general a la corola). Dos términos que refieren al grado de fusión, similares, son coherente, con piezas iguales unidas pero sólo superficialmente y fácilmente separables, y adherentes, con piezas diferentes unidas pero sólo superficialmente y fácilmente separables.

Algunos términos designan la falta de fusión. "Distinct" significa con piezas iguales sin fusionar. Libres significa que las piezas no están unidas a otra cosa. Finalmente, contiguo significa con las piezas tocándose pero no conadas, ni adnatas ni coherentes ni adherentes. Las piezas contiguas pueden parecer fusionadas, pero sólo están en contacto cercano.

Forma[editar]

Los términos de forma pueden usarse para tallos, hojas, folíolos u otras partes de la hoja, brácteas, sépalos, pétalos, estambres, pistilos, tricomas, u otras partes de la planta. La forma puede clasificarse como sólida (tridimensional) o plana (en dos dimensiones). La forma plana puede dividirse en la forma general del plano, la base, el margen, el ápice, el proceso apical, y la forma de la división.

Formas tridimensionales[editar]

Muchos términos específicos son utilizados. Capitado es con forma de cabeza, esférico con un tallito corto. El término para esférico es globoso, para la forma de una semiesfera es hemisférico. Una forma elipsoide con el eje largo paralelo al punto de unión se llama prolado, cuando el eje largo es perpendicular al punto de unión se llama oblado. Clavado significa con forma de garrote, cilíndrico con un final redondeado y engrosado.

Discoide es con forma de disco, y fusiforme es con forma de huso, delgadamente elipsoide con dos fines atenuados. Filiforme significa como una hebra y filamentoso, siendo largo, delgado, y típicamente flexible. Fistuloso significa cilíndrico y hueco por dentro.

Lenticular significa con forma de lente, un disco con los dos lados convexos. Ligulado es con forma de lengua, aplanado y de alguna forma oblongo en forma, como en algunas Asteraceae. Pilado significa con un eje largo cilíndrico terminado en un engrosamiento globoso o elipsoide, como en los tricomas glandulares pilados. Terete es el término general para designar cilíndrico. Turbinado significa con forma de turbante, como en las cabezas turbinadas de Asteraceae.

Además de estos términos específicos, otros términos tridimensionales pueden ser derivados de términos bidimensionales agregando el sufijo -oide, como en "elipsoide", "ovoide", etc.

Formas bidimensionales[editar]

Las formas bidimensionales fueron estandarizadas (ver Systematics Association Committee for Descriptive Terminology, 1962[80] ). Estos términos de forma están basados, en parte, en la relación entre el tamaño del largo respecto al ancho de la forma.

Las formas en que los márgenes del objeto son derechas y aproximadamente paralelos son

  • Aciculares, en forma de aguja con largo:ancho mayor a 12:1.
  • Ensiforme, con forma de espada, con largo:ancho mayor a 12:1, por ejemplo las hojas de Iris.
  • Acintado ("strap-shaped"), plano, no como aguja, pero con largo:ancho mayor a 12:1.
  • Linear, con un largo:ancho entre 12:1 y 6:1.
  • Delgadamente oblongo, con un largo:ancho entre 6:1 y 3:1, y
  • Oblongo, con un largo:ancho entre 3:1 y 2:1.

Las formas en que los márgenes están curvados simétricamente con el punto más ancho cerca del punto medio del objeto, con el radio largo:ancho entre 6:1 y 3:1 son delgadamente elípticos, si el radio es entre 2:1 y 3:2 son elípticos, si es aproximadamente de 6:5 son ampliamente elípticos, y si el radio es aproximadamente 1:1 son orbiculares (circulares).

Las formas en que los márgenes están curvados, con el punto más ancho cerca de la base, son lanceolados si el radio largo:ancho es entre 6:1 y 3:1, lance-ovados si es entre 3:1 y 2:1, ovado si es entre 2:1 y 3:2, ampliamente ovado si es aproximadamente de 6:5, y muy ampliamente ovado si es cercano a 1:1.

Las formas en que los márgenes son curvos, con el punto más ancho cerca del ápice, con oblanceolados, si el radio largo:ancho es entre 6:1 y 3:1, oblance-ovados si es entre 3:1 y 2:1, obovados si es entre 2:1 y 3:2, ampliamente obovado si es aproximadamente de 6:5, y muy ampliamente obovado si es cercano a 1:1.

Las formas de 3 lados en que los 3 lados son aproximadamente rectos se llaman delgadamente triangulares si el radio largo:ancho es entre 6:1 y 3:1, triangulares si el radio es entre 2:1 y 3:2, ampliamente triangulares si el radio es aproximadamente de 6:5, y deltados si el radio es aproximadamente 1:1.

Las formas de 4 lados se llaman rómbicas si son más anchas en el lado medio, con radio entre 2:1 y 3:2, y truladas, si son más anchas cerca de la base, con un radio entre 2:1 y 3:2.

Finalmente, algunos términos especializados son cordado o cordiforme, con la forma de un corazón invertido, aproximadamente ovado y con la base cordada, obcordado es cordado invertido (entonces con forma del corazón al derecho), falcato o falciforme, con la forma de una cimitarra, lanceolado al linear y curvado a un lado, lirado, pinatifido, pero con un lóbulo terminal largo y lóbulos laterales y basales más pequeños, pandurado, con forma de violín, obovado con los márgenes de los lados cóncavos, reniforme, con forma de riñón, más ancho que largo con un ápice redondeado y una base reniforme, espatulado, oblongo, obovado, u oblanceolado con una base larga atenuada, y subulado, con forma de punzón, aproximadamente delgadamente oblongo a delgadamente triangular.

Base[editar]

Las formas de la base en que los lados son incurvados o aproximadamente rectos son atenuadas, cuando los márgenes basales son abruptamente incurvados (cóncavos), con el ángulo de intersección de menos de 45º; es delgadamente cuneadas cuando los márgenes basales son aproximadamente rectos con el ángulo de intersección de menos de 45º, cuneadas (a veces también llamadas agudas) cuando los márgenes basales son aproximadamente rectos con el ángulo de intersección entre 45 y 90º, obtusas cuando los márgenes basales son aproximadamente derechos con el ángulo de intersección de más de 90º, y truncadas cuando los márgenes basales poseen una línea que los cruza, con el ángulo de intersección más o menos de 180º.

Las formas de las bases en que los lados son curvados son redondeadas, con los márgenes basales convexos, formando un único arco suave, cordadas, con dos lóbulos basales redondeados que se intersecan en un ángulo agudo, reniformes, con dos lóbulos basales redondeados, suavemente cóncava en la intersección entre los lóbulos.

Las formas de la base en que hay dos lóbulos protruyendo son auriculadas si tienen dos lóbulos basales redondeados, los márgenes sobre los lóbulos cóncavos, hastadas si tienen dos lóbulos basales más o menos en punta y orientados hacia afuera, aproximadamente a 90º del eje central, y sagitadas si tienen dos lóbulos basales más o menos en punta y orientados hacia abajo, lejos del ápice.

Finalmente, algunas otras bases especializadas son oblicua, con una base asimétrica, peltada, con el pecíolo lejos del margen, en el lado de abajo de la lámina como en Tropaeolum, y envainador, con una vaina foliar basal que se agarra.

Ápice[editar]

Por forma del ápice se hace referencia a la forma de la región apical debajo del proceso apical o extensión de la vena, si presente. Para una hoja o bráctea, se refiere a la forma de la lámina en su ápice.

Un ápice acuminado es el que tiene los márgenes apicales abruptamente incurvados (cóncavos), el ángulo de la intersección apical de menos de 45º. Dos otras formas son variantes de ésta: caudada, abruptamente incuminado en una región apical larga, delgadamente triangular (como una cola), y cuspidada, abruptamente acuminada en un ápice muy marcado o tieso, triangular.

Cuatro formas tienen lados rectos, no curvados. Un ápice delgadamente agudo es el que tiene los márgenes aproximadamente rectos, el ángulo de intersección de menos de 45º. Un ápice agudo también tiene márgenes más o menos rectos, pero el ángulo de intersección es entre 45º y 90º. Un ápice obtuso es el que tiene los lados aproximadamente rectos y el ángulo de intersección de más de 90º. Un ápice truncado tiene un ángulo de intersección de más o menos 180º.

Un ápice redondeado tiene márgenes apicales convexos, formando un arco único y suave. Un ápice oblicuo tiene una forma asimétrica. Finalmente, dos términos que describen una hendidura apical son emarginado, con una incisión apical de un largo de 1/16 a 1/8 de la vena media o unión de las venas primarias, y retuso, con una incisión apical de una distancia de más de 1/16 de la vena media o venas primarias.

El proceso apical generalmente denota una extensión de una vena (típicamente la vena media), entonces la mayor parte del proceso apical es tejido vascular. Puede estar asociado a virtualmente cualquier tipo de forma apical.

Procesos apicales comunes son apiculado, con un proceso apical flexible, radio largo:ancho mayor a 3:1, usualmente ligeramente encorvado, aristado, con un proceso apical duro, radio largo:ancho mayor a 3:1, usualmente prolongado y recto, cirroso, con un proceso apical flexible y grandemente curvado, mucronado, con un proceso apical derecho y duro, el radio largo:ancho entre 1:1 y 3:1, mucronulado, con un proceso apical derecho y duro con el radio largo:ancho menos o igual a 1:1, y espinoso o pungente, con un proceso apical espinoso, duro, como una espina.

Combinaciones de formas[editar]

La forma general, la forma de la base, y la forma del ápice pueden ser usadas en combinación para describir una variedad de formas bidimensionales. Por ejemplo puede haber hojas que tengan todas una forma general más o menos elípticas pero diferan en la forma de la base y el ápice.

Márgenes[editar]

Los márgenes se refieren a los lados de un objeto, usualmente una hoja, una bráctea, sépalo o pétalo. Muchos términos de márgenes describen la presencia y morfología de dientes, que son proyecciones o lóbulos a lo largo de los lados, puntiagudos o redondeados. Técnicamente, el corte de los dientes se extiende no más de 1/8 de distancia de la extensión de la vena media o unión de las venas primarias, si se pasa de esta distancia, entonces el objeto no es un diente sino que el margen se llama lobado, hendido (cleft), partido (parted) o dividido.

Un margen que no tiene dientes se denomina entero (puede ser entero y lobado al mismo tiempo). Un margen con dientes en general se describe como dentado, pero también hay términos más específicos.

Si los dientes son como el borde de una sierra, es decir puntiagudos y orientados hacia el ápice de la hoja, se denomina

  • margen serrado, si los dientes tienen un 1/16 a 1/8 de largo en relación a la extensión de la vena media o de las venas desde la unión de las venas primarias,
  • margen serrulado (diminutivo de serrado), si los dientes tienen un 1/16 de largo en relación a la extensión de la vena media o de las venas desde la unión de las venas primarias,
  • margen doblemente serrado o biserrado, si tiene dientes grandes serrados que a lo largo de su margen tienen dientes más pequeños y también serrados.
  • margen runcinado,[81] un tipo particular en que la hoja posee grandes dientes en general orientados hacia atrás, ellos mismos serrados.[81]

Los términos de márgenes que describen dientes como los del tiburón, que emergen en ángulos rectos, se llaman

  • margen dentado, si el diente tiene 1/16 a 1/8 de largo en relación a la extensión de la vena media o la extensión de las venas desde la unión de las venas primarias,
  • margen denticulado (diminutivo de dentado) si tiene 1/16 de largo en relación a la extensión de la vena media o la extensión de las venas en relación a la unión de las venas primarias.

Los términos de márgenes que describen dientes redondeados a obtusos que se alejan a ángulos rectos del borde del margen son

  • margen crenado, con el corte del diente a 1/16 a 1/8 de largo en relación a la extensión de la vena media o la extensión de las venas desde la unión de las venas primarias,
  • margen crenulado, diminutivo de crenado, si el corte tiene más de 1/16 de largo en relación a la extensión de la vena media o la extensión de las venas desde la unión de las venas primarias.

El tamaño relativo y densidad de los dientes también pueden ser descriptos, con términos como "coarsely" (toscamente), para describir dientes grandes y desiguales, o "finely" (finamente) para describir dientes relativamente pequeños e igualmente espaciados, o "sparcely" (espaciadamente), para describir dientes que son pocos en número o están bien espaciados.

Los márgenes con dientes con procesos puntiagudos y rígidos, como espinas, se llaman espinosos. "Premorso" describe un margen con una apariencia irregular, como mordida, que se ve en algunas palmeras.

Los términos describiendo a los márgenes con tricomas (los pelos de las plantas) son ciliado, con tricomas que protruyen de los márgenes, ciliolado, con diminutos tricomas protruyendo de los márgenes, diminutamente ciliados. El término aciliado describe un margen sin tricomas, más allá de si tiene dientes.

Finalmente el término filífero se refiere a los márgenes con estructuras como fibras toscas (como en los márgenes de las hojas de algunas Yucca).

El tipo de diente puede ser definido de acuerdo con el patrón de venación que entra en el diente, la forma del diente, y caracteres del ápice del diente como por ejemplo si tiene glándulas. Los tipos más comunes de dientes están ilustrados en las imágenes (texto de referencia y más ejemplos: Hickey y Wolfe 1975[34] ).[3]

División[editar]

División es un carácter de la forma que se refiere a la presencia y características de senos (incisiones), éstos definiendo lóbulos o segmentos. A veces los estados de los caracteres de división son tratados como caracteres de "margen".

Cuatro términos de división que denotan precisamente el grado de división son: lobado, con los senos extendiéndose entre 1/8 y 1/4 de la distancia de la vena media o la distancia desde la unión de las venas al borde del objeto, hendido (cleft), con los senos extendiéndose entre 1/4 y 1/2 de la vena media o la distancia desde la unión de las venas, partido, con los senos extendiéndose entre 1/2 y 3/4 de la distancia de la vena media o la distancia desde la unión de las venas, y sectado, con los senos extendiéndose entre 3/4 y casi la vena media o la distancia desde la unión de las venas.

Estos términos deberían ser precedidos de los términos: pinadamente (por ejemplo "pinadamente lobado") para especificar una división a lo largo del eje central (típicamente la vena media), o palmadamente (por ejemplo "palmadamente sectado") para especificar una división en relación a un punto (típicamente la unión de las venas primarias en una hoja palmada).

Algunos términos útiles también son pinatifido, pinadamente lobado a dividido, pinatisecto, pinadamente sectado, casi en discretos folíolos pero confluente en la vena media, bipinatifido, bipinadamente lobado a sectado, palmatifido, palmadamente lobado a sectado, y palmatisecto, palmadamente sectado, casi en folíolos discretos pero confluentes en la base de los lóbulos. Descompuesto denota profundamente dividido en segmentos numerosos de forma que los folíolos no están claramente definidos (notar que el mismo término puede ser usado para una hoja varias veces compuesta).

Algunos términos de división se refieren específicamente a la forma de los senos y lóbulos. Disecto significa dividido en segmentos muy finos, usualmente indistintos. Bífido significa 2-lobado o 2-dividido, especialmente en el ápice. Inciso significa que los senos son agudos, usualmente irregulares. Sinuado, en contraste, refiere a los senos siendo suaves, ondeados en el plano horizontal. Lacerado se refiere a los senos que están de forma irregular, los lóbulos pareciendo lágrimas. Laciniado denota a los lóbulos que están cortados en segmentos delgados, como cintas. Pectinado significa como un peine, pinadamente dividido con lóbulos cercanos y muy delgados.

Disposición[editar]

Disposición se refiere a la posición relativa de los objetos, en este caso por ejemplo de los órganos de la planta o de las piezas de los órganos. La disposición está dividida en posición, arreglo, orientación y postura.

Posición[editar]

La posición es la ubicación de las partes una en relación a la otra, partes no iguales. Algunos términos generales de posición que pueden ser aplicados a hojas, brácteas o piezas de la flor, tienen que ver con el desarrollo. Adaxial (también conocido como ventral) se corresponde con la superficie superior o interna de un órgano. Adaxial literalmente significa "hacia el eje", en el desarrollo temprano de las hojas o partes florales, es la superficie que inicialmente está en cara a o cerca del eje la que típicamente será la superficie superior. La confusión entra cuando el órgano se tuerce más tarde en el desarrollo, en estos casos, lo más claro es decir que la superficie del órgano es adaxial en su desarrollo. Abaxial (también conocido como dorsal) se corresponde con la superficie más baja o externa de un órgano, es decir, la superficie más lejana al eje temprano en el desarrollo. Nótese que ventral y dorsal se usa en forma opuesta a como se usa en animales, por esta razón es que estos términos son evitados en las descripciones de plantas.

Con respecto a una estructura orientada horizontalmente, se utiliza posterior para el lóbulo o parte superior, y anterior para el lóbulo o parte inferior. Posterior y anterior son muy usados en piezas florales de flores orientadas horizontalmente y se corresponden respectivamente con adaxial y abaxial. Basal o radical (no confundir con la radícula del embrión) indica en o cerca de la base de la estructura. Proximal es similar a basal o radical y significa cerca del punto de origen o de unión, como el punto de unión de una hoja al tallo. Apical o terminal significa en el tope o cerca de él, de la punta, o del final de una estructura. Distal es similar a apical o terminal y significa lejos del punto de origen o del punto de unión de un órgano y es especialmente valioso para estructuras que se giran de forma que "base" y "ápice" resultan confusos. Otros términos generales son lateral o axilar, en el lado de una estructura o en la axila (la región adaxial de un nudo), central, en o cerca del centro (plano medio) de la estructura, y circunferencial, en o cerca de la circunferencia de una estructura redondeada.

Algunos términos de posición son usados primariamente para describir la posición de estructuras con respecto al tallo. En este sentido, los términos generales radical o basal significan posicionados en la base del tallo, caulinar significa posicionado a lo largo del tallo, y acrocaulis significa posicionado en el ápice del tallo.

Arreglo[editar]

Arreglo es la ubicación de partes en relación a otras partes similares. Algunos términos usados primariamente para hojas, brácteas y piezas florales, describen el número de órganos por nudo. Alternado ("disposición alterna") se refiere a una hoja u otra estructura por nudo. Subcategorías de alternado son monístico, alternado con puntos de unión en una línea vertical (en un ortóstico) como en Costaceae, dístico, alterno con los puntos de unión en dos líneas verticales opuestas (en dos ortósticos[82] ) como en Poaceae, trístico, aternado con los puntos de unión en tres líneas verticales (en tres ortósticos), como en Cyperaceae, y espiralada (también llamada polística), alternada con los puntos de unión en más de 3 líneas verticales (se dice que se disponen en más de 3 espirósticos, no llamados ortósticos porque no necesariamente son exactamente verticales, el dibujo que formamos en el tallo debido a la unión imaginaria de los nudos en una línea en espiral es la espira generatriz, y mirando desde el ápice, cuando las hojas son numerosas y los entrenudos son muy cortos, como ocurre en las crasuláceas o en las piñas de las coníferas, se observan alineaciones secundarias denominadas parásticos, que marcan las líneas de contacto de cada hoja con las anteriores o sucesivas, el ángulo de divergencia se determina trazando dos líneas horizontales que pasen por el centro del tallo, cada una atravesando el eje de dos hojas sucesivas, y calculando el ángulo que dejan mirando desde el ápice hacia abajo, comúnmente el ángulo de divergencia es constante para todas las hojas de una misma rama[82] ).

Opuesta ("disposición opuesta") se refiere a dos hojas u otra estructura por nudo, en lados opuestos del tallo o eje central. Dos subcategorías de opuesto son decusadas, opuestas con las piezas del par siguiente a ángulos rectos del par anterior (quedando en forma de cruz), y no decusadas, opuestas con las estructuras en ángulos no rectos con respecto al par anterior. La mayoría de las hojas opuestas son decusadas, de hecho las hojas no decusadas pueden ser el resultado de una torcedura del tallo. El arreglo decusado es el tipo de arreglo más comúnmente encontrado en plantas vasculares.[3] Los folíolos de una hoja compuesta son típicamente no decusados. El término subopuesto refiere a dos hojas u otras estructuras en lados opuestos del tallo o eje central pero en diferentes nudos ligeramente desplazados uno con respecto al otro. Verticilado significa con 3 o más piezas por nudo.

Más términos de arreglo denotan condiciones más especializadas. Equitantes significa hojas con bases que se superponen, usualmente fuertemente dobladas a lo largo de la vena media. Fasciculado significa que las hojas u otras estructuras están en un fascículo, un tallo corto, una agrupación de nudos con entrenudos muy cortos. Imbricado es un término general para estructuras que se superponen. Valvado significa que los lados de dos o más estructuras están girados uno hacia el otro, de forma que se tocan en los márgenes. Rosulado significa en una roseta, un arreglo con partes (usualmente hojas) que irradian de un punto central al nivel del suelo (por ejemplo en Taraxacum officinale, el diente de león). Unilateral generalmente hace referencia a las flores, inflorescencias u otras estructuras en un lado del eje, muchas veces debido a la torcedura de los tallos.

Orientación[editar]

Orientación hace referencia al ángulo en que se encuentra una estructura con respecto a un eje central muchas veces vertical. Términos precisos de orientación utilizan rangos de ángulos en grados con respecto al eje, en su parte superior, en su parte inferior, o en la horizontal. Los términos son, del más alto al más bajo: oprimido, apretado cercanamente al eje hacia arriba, con un ángulo de divergencia de entre 0º y 15º desde la parte superior del eje, ascendente, direccionado hacia arriba, con un ángulo de divergencia de entre 15º y 45º desde la parte superior del eje, inclinado, direccionado hacia arriba, con un ángulo de divergencia de entre 15º y 45º desde la horizontal del eje, divergente u horizontal, más o menos horizontal con un ángulo de divergencia de entre 0º y 15º hacia arriba o hacia abajo desde la horizontal del eje (también llamado divaricado), reclinado, direccionado hacia abajo, con un ángulo de divergencia de entre 15º y 45º desde la horizontal del eje, descendiente, direccionado hacia abajo, con un ángulo de divergencia de entre 15º y 45º con respecto a la parte baja del eje, y deprimido, apretado cercanamente al eje hacia abajo, con un ángulo de divergencia de entre 0º y 15º con respecto a la parte baja del eje.

Otros términos de orientación son más generales. Antrorso significa doblado hacia o direccionado hacia arriba, usualmente hace referencia a pequeños apéndices, retrorso significa doblado hacia o direccionado hacia abajo. Connivente significa convergente apicalmente sin fusión, como en las anteras que se ponen juntas en la flor (como en Solanum). Erecto es apuntando hacia arriba (usualmente sin hacer referencia a un eje). Pendiente o péndulo significa que cuelga. Deflejo significa doblado abruptamente hacia abajo. Reflejo significa doblado hacia abajo.

Postura[editar]

La postura hace referencia a la ubicación en relación a un plano. Puede ser posteriormente clasificada como transversa, longitudinal, doblada, o de vernación.

La postura transversa es la ubicación de la punta (la parte distal) de un objeto con respecto al plano en el que comenzó su desarrollo. Términos de postura transversa son recurvo, con la punta gradualmente curvándose hacia afuera o hacia abajo (abaxialmente), cernuosa, con la punta cayéndose hacia abajo (abaxialmente), escuarrosa, fuertemente curvada cerca del ápice hacia abajo o hacia afuera (abaxialmente), como en los filarios de algunas Asteraceae, incurva, con la punta gradualmente curvándose hacia adentro o hacia arriba (adaxialmente), plana o recta, sin curvas, y flexuosa, con el eje central y la punta doblándose alternativamente hacia arriba y hacia abajo.

La postura longitudinal es la ubicación de los márgenes de un objeto con respecto al plano en el que comenzó su desarrollo. Términos comunes son conduplicado, longitudinalmente doblado en un eje central, con los lados adaxiales adyacentes mirándose cara a cara, revoluto, con el margen o la porción más externa de los lados enrollándose hacia afuera o hacia abajo sobre la superficie abaxial, involuto, con los márgenes o la porción más externa de los lados enrollándose hacia adentro o hacia arriba hacia el lado adaxial, en forma de copa, cóncavo o convexo a lo largo de toda la superficie (abaxialmente o bien adaxialmente), replegado, con una serie de dobleces en el eje longitudinal (subcategorías son induplicado, replegado con los lados adaxiales adyacentes mirándose unos a otros, con forma de V en el plano transversal, y reduplicado, replegado con los lados abaxiales adyadentes mirándose unos a otros, con forma de V invertida en el plano transversal). Undulado o repandido, con los márgenes en ondas en el plano vertical.

La postura de twisting/bending se refiere a la postura de un objeto que se está torciendo en relación al plano en el que comienza su desarrollo. Resupinado significa girado 180º, como en las hojas de Alstroemeriaceae o los ovarios de la mayoría de las flores de Orchidaceae. Geniculado significa con una postura en zig-zag, como en el raquis de la inflorescencia de algunos Poaceae. "Twining" es doblado alrededor de un eje central, como en muchas enredaderas. Los tallos de las enredaderas pueden estar torcidos de forma dextrorsa, doblándose helicoidalmente como un típico tornillo de mano derecha, como en algunas Convolvulaceae, o sinistrorsa, como un tornillo de mano izquierda, como en algunas Caprifoliaceae.

La ptyxis o vernación o prefoliación se refiere a la postura de las estructuras embriónicas, como los cotiledones de muchas semillas, u hojas inmaduras o partes de la hoja. Muchos de los mismos términos usados para postura de órganos maduros pueden ser usados para la vernación. Algunos términos especializados incluyen circinada, con la lámina (incluyendo el raquis y la raquilla si presente) enrollado del ápice a la base, como en las hojas de muchos helechos y cícadas, y supervoluta, con una mitad de una hoja simple enrollada apretadamente a lo largo de la vena media, la otra mitad enrollada en dirección opuesta alrededor de la primera mitad, como en miembros de Zingiberales (ya se han visto en la sección de "Flor" los tipos de prefoliación del perianto).

Otros tipos de vernación incluyen: Plana, con el limbo extendido. Conduplicada, con el limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (como en Petunia thymifolia). Replegada, con el limbo plegado como un abanico (como en la vid) Convoluta o supervoluta, con el limbo enrollado paralelamente a la vena media, una mitad enrollada dentro de la otra (como en la lechuga). Involuta, con cada mitad del limbo enrrollada hacia el lado adaxial hasta la vena media (como en el álamo y el peral). Revoluta, con cada mitad del limbo enrollada hacia el lado abaxial hasta la vena media (como en el sauce y en Muehlenbeckia sagittifolia). Doblada, con el limbo plegado en dos a lo largo de una línea transversal.[82] Otro tipo de vernación es la reduplicada, doblada a lo largo de la vena media con los lados abaxiales mirándose.[3]

Superficie[editar]

Numerosos términos describen la superficie de órganos o piezas de la flor. Los caracteres de la superficie pueden dividirse en tres tipos de caracteres: la configuración, la excrecencia de la epidermis, y la vestitura. Además pueden ser descriptos el tipo de tricoma y de cerdas como caracteres de superficie.

Configuración[editar]

La configuración se refiere a los patrones gruesos de las células de la epidermis que no sean causados por la venación o las excrecencias. Éstos incluyen canaliculado, con surcos longitudinales, usualmente en relación a pecíolos o venas medias, fenestrado, con hoyos como ventanas en la superficie como en Monstera deliciosa, Araceae, punteado, cubierto con depresiones diminutas como hoyitos, rugoso, cubierto por líneas reticuladas burdas, usualmente con áreas como ampollas entre ellas, ruminado, de textura desigual, bastamente arrugado, que se ve como masticado, suave o plano, con una configuración suave, estriado, con líneas finas longitudinales, arrugado (wrinkled), con líneas finas o deformaciones finas, irregulares.

Excrecencia de la epidermis[editar]

La excrecencia de la epidermis se refiere a los patrones de superficie causados por secreciones o crecimientos estructurales de la epidermis que no sean tricomas o cerdas (que se verán a continuación). Términos son:

  • glandular, cubierto con glándulas diminutas negruzcas o translúcidas (no tricomas glandulares),
  • glauco, cubierto con una capa de ceras suave y usualmente blancuzca (que puede ser quitada al tocarse),
  • nítido, con apariencia de lustroso, y glutinoso o víscido, con una superficie brillante y pegajosa.

Términos que denotan crecimientos de la epidermis son

  • acúleo o aguijoneado, con crecimientos espinosos llamados aguijones (no son espinas, ver en Mecanismos de defensa espinosos en plantas),
  • farináceo, cubierto con pequeños gránulos,
  • papiloso, tuberculado o verrucado, con diminutas proturberancias redondeadas,
  • escabroso, con una superficie rugosa, como la del papel de lija.

Vestitura[editar]

Vestitura denota la cubierta de tricomas. Los tricomas son estructuras como pelos de la superficie que pueden funcionar para proteger a la planta de la herbivoría, en reflejar la luz visible y la ultravioleta, y en inhibir la transpiración de agua. Los términos de la vestitura son una combinación de tipo de tricoma, largo, fortaleza, forma, densidad y color.

Glabro es el término que significa sin tricomas en absoluto. Subglabro significa casi glabro (con sólo unos pocos tricomas esparcidos), glabrado (glabrate) puede significar lo mismo o puede decir que se va volviendo glabro con el tiempo por la pérdida de tricomas.

Barbado (bearded) significa con un único parche de tricomas que se eleva desde la superficie de un objeto, por ejemplo desde un pétalo. Comoso es similar, pero se refiere a un parche apical de tricomas, por ejemplo en una semilla. Dos términos que también son tratados en "margen" son ciliado, con tricomas marginales conspicuos, y ciliolado, con pequeños tricomas marginales.

Pubescente es un término común que significa con tricomas más o menos derechos, cortos, suaves, un poco esparcidos, y delgados. También puede ser usado como un término general, significando "que tiene tricomas". Puberulento significa diminutamente pubescente, es decir pubescente con tricomas muy cortos o muy esparcidos. Canescente o incano significa pubescente y blancuzco, cubierno con tricomas densos y finos grisáceos a blancos. Tomentoso significa cubierto por tricomas muy densos imbricados. Tomentuloso significa diminutamente tomentoso, es decir tomentoso con los tricomas muy cortos.

Villoso o lanado significa cubierto con tricomas largos, suaves y sinuosos, si bien lanado tiene tricomas más cortos que villoso, estos términos se intergradan y probablemente sea mejor tratarlos como sinónimos. Piloso significa con tricomas suaves, rectos a ligeramente enmarañados, generalmente a ángulos rectos de la superficie. Aracnoso o aracnoide significa con tricomas formando una masa densa, como una telaraña (pero parece villoso y puede ser confundido con ese tipo).

Escabroso significa con tricomas ásperos, como los del papel de lija, escaberuloso significa diminutamente escabroso (escabroso también es un tipo de excrecencia epidérmica porque la escabrosidad puede ser debida tanto a tricomas como a crecimientos de la epidermis). Hirsuto significa con tricomas largos, bastante rígidos (pero que no penetran la piel), híspido significa con tricomas bastante largos y rígidos que muchas veces son capaces de penetrar la piel. El término urento significa con tricomas híspidos que son urticantes, como en Urtica, la ortiga.

Estrigoso es cubierto por tricomas densos, toscos, curvados, y mayormente aplanados, muchas veces con una base bulbosa. Estriguloso significa diminutamente estrigoso, es decir con la misma morfología pero un tamaño mucho menor. Seríceo significa con tricomas largos y apretados que tienen una apariencia de seda o lustrosa.

Flocoso significa con tricomas densos en muchos parches. Lepidoto significa cubierto con escamas o estructuras como escamas, es un carácter que se intergrada con los de excrecencias epidérmicas.

Tipos de tricomas y cerdas[editar]

Los tricomas o pelos son pequeños apéndices de la epidermis. El tipo de tricoma se refiere a la estructura específica microscópica de tricomas individuales y puede estar dentro del campo de la anatomía de plantas. Constituye un valioso carácter sistemático. Si bien el tipo de tricoma puede estar correlacionado con la vestitura, vestitura hace referencia a la apariencia al ojo desnudo de las masas de tricoma. Por ejemplo una vestitura tomentosa puede tener un número de tipos de tricoma, por ejemplo dendríticos, estrellados, etc.

El tipo de tricoma puede tener en cuenta el número de células que forman el tricoma. Un tricoma unicelular es el que consiste en una única célula y usualmente es muy pequeño. Un tricoma multicelular contiene dos o más células. Los tricomas multicelulares pueden ser uniseriados, con una única línea vertical de células, o multiseriados, con más de una línea vertical de células. El número de capas de células en un tricoma también puede ser un carácter diagnóstico.

Muchos tricomas son diagnosticados según su forma general y morfología. Los tricomas aguzados ("tapering") son los que terminan en una punta aguzada. Los tricomas malpighianos o con forma de T son los que tienen dos brazos que se elevan desde una base común, como en muchos miembros de Malpighiaceae. También hay tricomas con forma de Y.[3] Los tricomas glandulares son tricomas secretorios o excretorios, usualmente con una célula glandular apical. Los tricomas glandulares pueden ser pilados-glandulares, con una célula glandular en la punta de un eje basal, o capitados-glandulares, con una célula glandular con un eje basal muy corto o sin eje basal. Éstos son sólo dos esquematizaciones, hay muchas variaciones de los tricomas glandulares, que se observan en las imágenes de abajo.[3] Los tricomas ramificados pueden ser de dos tipos: estrellados, que son tricomas con forma de estrella con muchos brazos que se elevan de una base común (que puede tener eje o ser sésil), y dendríticos, que son tricomas como árboles con múltiples ramas laterales. De nuevo hay muchos tipos de tricomas ramificados: los hay con ramas largas, con ramas cortas.[3] Hay tricomas en forma de pelos agrupados.[3] Los tricomas peltados son los que tienen una porción apical como un disco en la punta de un eje. Las escamas sésiles[3] son tricomas multiseriados con una lámina de una célula de espesor.

Los tricomas también pueden ser delimitados según su posición y función. Por ejemplo, los tricomas encontrados en las axilas de hojas típicamente envainadoras, que pueden funcionar en secretar mucílago protector, se llaman escuámulos intravaginales (o axilares), como se encuentra en muchos Alismatales.

Las cerdas ("bristles") son similares a los tricomas pero son en general mucho más robustas, si bien las cerdas y los tricomas pueden intergradarse. Algunas llamadas cerdas son en realidad hojas modificadas, como los gloquidios de Cactaceae. Algunos tipos principales de cerda son barbada o barbelada, con apéndices ("barbas") diminutas, laterales y agudas que pueden tener orientación antrorsa o retrorsa, que se elevan a lo largo de toda la superficie de la cerda, plumosa, como una pluma, cubierta por apéndices ciliados finos y elongados, uncinada o en gancho ("hooked") con una estructura apical como un gancho, y gloquidiada, con estructuras como barbas agrupadas en la punta apical.

Simetría[editar]

Si bien el término usualmente es utilizado en referencia a las flores, puede ser un carácter general para describir cualquier órgano o pieza. La simetría es definida por la presencia y número de imágenes especulares o planos de simetría. La simetría zigomórfica o bilateral (también llamada irregular) es la que tiene un único plano de simetría, dividiendo al órgano en dos imágenes especulares. La simetría birradial es la que tiene dos y sólo dos planos de simetría. La simetría actinomórfica o radial (también llamada regular) es la que tiene tres o más planos de simetría, que se unen en el centro. Asimétrico significa sin planos de simetría. A veces la distinción entre radial y birradial no es hecha, llamándose a las dos simetría radial o actinomorfía, sin embargo la distinción es útil y por eso es reconocida aquí.

Fenómenos temporales[editar]

Los fenómenos temporales tienen en cuenta cualquier consideración específica del tiempo. Se dividen en duración, maduración, y perioricidad.

La duración es el tiempo de vida de una planta o parte de una planta. La duración de una planta describe el largo de la vida de una planta: si es anual, bienal, perenne. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y los árboles.

Otros términos de duración describen a las partes de la planta, por ejemplo para las hojas. Perenne o siempreverde ("evergreen") significa persistente por dos o más estaciones de crecimiento, como en las hojas de la mayoría de las coníferas. Deciduo significa con las partes persistentes por una estación de crecimiento y luego cayendo, como en las hojas de Acer. Deciduo también se aplica a las partes de la flor que se caen después de la fecundación.[83] Efímero o fugaz significa que se cae muy temprano (en comparación a lo que es típico) y usualmente se aplica a las partes florales. Persistente se aplica a las partes de la flor que quedan acompañando al fruto, como el cáliz de Physalis y de Malus.[83] Marcescente significa efímero pero con restos persistentes, es decir los restos se marchitan pero son persistentes, como las corolas que quedan adheridas durante la formación del fruto. También son marcescentes las hojas que se marchitan pero no caen durante la estación desfavorable.[3] Acrescente se refiere a las partes de la planta que persisten y continúan creciendo más allá de lo típico, como el cáliz de Physalis (Solanaceae), que se expande considerablemente y funciona como una parte accesoria que encierra el fruto. Finalmente, monocárpico hace referencia a una planta que florece y da frutos sólo una vez, y luego muere, la planta misma puede ser anual o perenne, pero el término es usualmente usado sólo para las perennes (porque todas las anuales son monocárpicas por definición).

Maduración hace referencia al tiempo relativo del desarrollo de las partes de la planta. El término antesis hace referencia al momento de la floración, cuando las flores se abren con sus partes disponibles para la polinización. Protándrico (que significa "el macho primero") quiere decir que los estambres o anteras se desarrollan antes que los carpelos o el estigma. Protoginio ("la hembra primero") significa que el estigma o los carpelos maduran antes que los estambres o las anteras. Los dos son mecanismos para promover la fecundación cruzada dentro de una especie.

La perioricidad hace referencia a los fenómenos que se repiten periódicamente. Términos que hacen referencia al momento del día son diurnos (durante el día), nocturnos (durante la noche), matutinos (durante la mañana), y vespertinos (durante el atardecer). Estos términos son utilizados usualmente en referencia a cuándo se abren las flores de un taxón dado. Otros términos se corresponden a las estaciones, como vernal (que aparece en la primavera), estival (que aparece en el verano), u otoñal (que aparece en el otoño).

Véase también[editar]

Artículos aclaratorios de morfología para profundizar en algunos términos:

Notas[editar]

  1. Si bien la definición de nicho fue inventada por Hutchinson en 1957, no hace una referencia a cuáles son los límites del "ambiente", y el término fue utilizado de forma muy diferente según cada autor. Normalmente el sustrato es parte del ambiente (por ejemplo se dice "ambiente terrestre"), entonces el sustrato sería parte de la definición de nicho. En este texto no consideraremos que la referencia geográfica sea parte de la definición de nicho, aunque a veces se la encuentra así.

Bibliografía[editar]

El esqueleto de este texto tomado de

  • Simpson, M. G. 2005, 2010. "Plant Morphology". En: Plant Systematics. Elsevier Academic Press. Capítulo 9.

Quien se basa en:

  • Radford, A. E., W. C. Dickinson, J. R. Massey, y C. R. Bell. 1974. Vascular Plant Systematics. Harper & Row, Nueva York.

Y recomienda:

  • Bell, A. D. 1991. Plant Form, an Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford University Press, Oxford.

Contribuciones significativas de:

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  • Stevens (2001 en adelante) "Glossary" En: Angiosperm Phylogeny Website. Page last updated: 04/12/2014 3 pages: Glossary A-H Glossary I-P and Glossary Q-Z Es un glosario muy detallado y extenso que abarca también terminología de anatomía y fisiología, y muchos términos de morfología no abarcados en este artículo.

Traducción de términos en:

Referencias citadas[editar]

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