Megafauna

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El elefante africano, el animal terrestre vivo más grande

En zoología terrestre, el término megafauna (del griego antiguo megas "grande" + el latín fauna "animal") se refiere a animales "gigantes", "muy grandes" o "grandes". El umbral más comúnmente usado es 44 kilogramos[1]​[2]​ o 100 kilogramos.[2]​[3]​ Por lo tanto esto incluye a muchas especies que no son popularmente consideradas como especialmente grandes, como el ciervo de cola blanca y el canguro rojo, e incluso a los humanos, aunque también se utiliza el criterio más restrictivo de aplicarlo a aquellos animales cuya masa excede una tonelada métrica (un millón de gramos o megagramo).[4]​

En la práctica, un uso común encontrado en los escritos académicos y de divulgación se refiere a animales terrestres mayores que un ser humano y que no están (solamente) domesticados. El término es especialmente asociado con la megafauna del Pleistoceno — los animales grandes o gigantescos que se consideran arquetípicos de la última era de hielo como los mamutes en el hemisferio norte y los gliptodontes en América del Sur.[5]​ Es también usado comúnmente para los mayores animales salvajes existentes, especialmente elefantes, jirafas, hipopótamos, rinocerontes, alces, cóndores, etc. La megafauna puede ser subcategorizada por su posición trófica en megaherbívoros (por ej. ciervos), megacarnívoros (leones), y más raramente, megaomnívoros (osos).

Otros usos comunes son para especies gigantes acuáticas, especialmente ballenas, cualquier animal terrestre salvaje o domesticado como los mayores antílopes y los toros, y los dinosaurios y otros reptiles gigantes extintos.

El término es a veces aplicado a animales (usualmente extintos) de gran tamaño parientes de un tipo de animal más común o sobreviviente, por ejemplo las libélulas de 1 metro de envergadura del período Carbonífero.

Estrategia ecológica

Megafauna — en el sentido de los mayores aves y mamíferos — son animales generalmente estrategas de la K, con una prolongada longevidad, una baja tasa de crecimiento de la población, bajas tasas de mortandad, y pocos o ningún depredador capaces de matar a un adulto. Estas características, aunque no son exclusivas de dicha megafauna, los hacen altamente vulnerables a la sobreexplotación humana.

Evolución del gran tamaño corporal

Una observación que ha sido hecha acerca de la evolución del tamaño corporal grande es que las tasas rápidas de incremento que son frecuentemente observadas en intervalos relativamente cortos de tiempo no son sostenibles durante períodos mucho más prolongados. En un examen de las masas corporales de los mamíferos a través del tiempo, el máximo incremento posible en un intervalo de tiempo dado encontrado fue una escala con la longitud del intervalo elevado a la potencia 0,25.[6]​ Se cree que esto refleja la aparición, durante una tendencia de aumentar el tamaño máximo del cuerpo, de una serie de restricciones anatómicas, fisiológicas, ambientales, genéticas y de otro tipo que deben ser superadas por las innovaciones evolutivas antes de que posteriores incrementos de tamaño sean posibles. Una tasa de cambio sorprendentemente rápida se encontró para grandes disminuciones en la masa corporal, como la que pueden estar asociadas con el fenómeno del enanismo insular. Se encontró que cuando se normaliza la longitud de la generación, la tasa máxima de grandes reducciones de masa corporal es 30 veces mayor que la tasa máxima para los grandes incrementos de masa corporal.[6]​

En mamíferos terrestres

Tras la extinción masiva del Cretácico-Terciario que eliminó a los dinosaurios hace cerca de 65.5 millones de años, los mamíferos terrestres experimentaron un casi exponencial aumento del tamaño corporal a medida que se diversificaban para ocupar los nichos ecológicos que quedaron vacantes.[7]​ Comenzando desde solo unos kilogramos antes de la extinción, su tamaño máximo se incrementó a 50 kg unos pocos millones de años después, y llega a 750 kg a finales del Paleoceno. Esta tendencia de aumento de la masa corporal parece estabilizarse hace cerca de 40 millones de años (en el Eoceno tardío), lo que sugiere que habían alcanzado restricciones ecológicas o fisiológicas, después de un incremento de masa corporal de tres órdenes de magnitud.[7]​ Sin embargo, si se considera desde el punto de vista de la tasa de aumento del tamaño de cada generación, se encuentra que el aumento exponencial continuó hasta la aparición de Paraceratherium hace 30 millones de años. (Dada las escalas de tiempo de generación de masa corporal 0,259 , aumentando los tiempos de generación con el aumento de tamaño causan que el registro de la masa en función del tiempo forme una curva a la baja desde un ajuste lineal.)[6]​

Los megaherbívoros eventualmente obtuvieron una masa corporal de más de 10.000 kg. Los mayores de estos, los indricoterios y los proboscídeos eran fermentadores del intestino grueso, que se cree que tenían una ventaja sobre los fermentadores del intestino delgado en términos de ser capaces de acelerar el tránsito gastrointestinal para poder acomodar la ingesta de enormes cantidades de comida.[8]​ Una tendencia similar aparece cuando se comparan las tasas de máximas masas corporales por generación para distintos clados de mamíferos (usando tasas promediadas sobre las escalas de tiempo macroevolutivas). Entre los mamíferos terrestres, las tasas más rápidas de incremento aparecen en los perisodáctilos, seguidos por los roedores y proboscídeos,[6]​ todos los cuales son fermentadores del intestino grueso. La tasa de incremento para los artiodáctilos fue cerca de un tercio de la de los perisodáctilos. La tasa para los carnívoros fue levemente menor, mientras que los primates, quizás restringidos por sus hábitos arborícolas, tuvieron la tasa más baja entre los grupos de mamíferos estudiados.[6]​

Los mamíferos terrestres carnívoros de varios grupos de euterios (el mesoniquio Andrewsarchus, los creodontos Megistotherium y Sarkastodon, y los carnívoros Amphicyon y Arctodus) alcanzaron un tamaño máximo de cerca de 1.000 kg[7]​ (aparentemente Arctotherium era algo más grande). El mayor carnívoro metaterio, Proborhyaena gigantea, aparentemente alcanzaba 600 kg, también cerca de este límite.Error en la cita: La etiqueta de apertura <ref> es incorrecta o tiene el nombre mal Un límite de tamaño máximo teórico ha sido predicho basándose en la tasa metabólica de los mamíferos, el costo energético de obtener las presas, y la tasa máxima estimada de consumo de presas.[9]​ También se ha sugerido que el tamaño máximo de los mamíferos carnívoros se ve restringido por el esfuerzo que el húmero puede resistir durante la máxima velocidad a la carrera.[10]​

El análisis de la variación del tamaño corporal máximo en los últimos 40 millones de años sugiere que la caída de las temperaturas y el incremento del área de tierras continentales están asociados con el incremento del tamaño. La primera correlación podría ser consistente con la regla de Bergmann,[11]​ y podría estar relacionada con la ventaja termorregulatoria de una mayor masa corporal en los climas fríos,[7]​ la mejor habilidad de los organismos grandes para hacer frente a la disponibilidad de comida,[11]​ u otros factores;[11]​ la última correlación podría ser explicable en términos de limitaciones de rango y recursos.[7]​ Sin embargo, los dos parámetros están interrelacionados (debido a las caídas en el nivel del mar que acompañan el incremento de las glaciaciones), lo que hace que la razón principal de las tendencias de aumento de tamaño sean más difíciles de identicar.[7]​

En aves no voladoras

Durante el Paleoceno, debido al tamaño pequeño inicial de los mamíferos, los nichos de superpredador fueron frecuentemente ocupados por miembros de otros grupos, como los crocodilianos terrestres (como Pristichampsus), grandes serpientes (Titanoboa), lagartos varánidos, o aves no voladoras[7]​ (como Gastornis en Europa y Norteamérica, Paleopsilopterus en Suramérica). En los continentes del norte, las grandes aves depredadores fueron desplazadas cuando evolucionaron los grandes carnívoros euterios. En la aislada América del Sur, los forusrácidos no pudieron ser desbancadas por los carnívoros metaterios esparasodontes locales y siguieron siendo dominantes hasta que los depredadores euterios llegaron desde Norteamérica (como parte del Gran Intercambio Biótico Americano) durante el Plioceno. Sin embargo, ninguna de las mayores aves depredadoras (Brontornis), posiblemente omnívoras (Dromornis[12]​) o herbívoras (Aepyornis) del Cenozoico crecieron más allá de los 500 kg, y por lo tanto nunca alcanzaron el tamaño de los mayores depredadores mamíferos, sin mencionar el de los mayores mamíferos herbívoros. Se ha sugerido que el incremento en el grosor de las cáscaras de los huevos de ave en proporción a masa del huevo con el incremento en el tamaño del mismo implica un límite máximo para el tamaño de las aves.[13]​ La mayor especie de Dromornis, D. stirtoni, puede haberse extinguido después de haber obtenido la masa corporal aviana máxima y fue después desplazada por los marsupiales diprotodontes que evolucionaron a tamaños varias veces mayores.[14]​

Extinciones en masa

Una bien conocida extinción en masa de megafauna, la extinción del Holoceno (véase también evento de extinción del Cuaternario), ocurrió al final del último período glacial (la glaciación de Würm) y eliminó a muchos de los animales gigantes de la época, como el mamut lanudo, en América y el norte de Eurasia. Varias teorías han atribuido la ola de extinciones a la caza, el cambio climático, enfermedades, un posible impacto extraterrestre, entre otros. Sin embargo, este pulso de extinción cerca del final del Pleistoceno fue sólo uno de una serie de extinciones de megafauna que habían ocurrido durante los últimos 50.000 años sobre la mayor parte de la superficie de la Tierra, siendo África y el sur de Asia los menos afectados. Estas últimas áreas sufrieron una pérdida gradual de megafauna, particularmente de especies de movimientos lentos (una clase de megafauna vulnerable simbolizada por las tortugas terrestres), en los últimos millones de años.[15]​[16]​

Fuera del territorio continental de Afro-Eurasia, estas extinciones de megafauna siguieron un patrón distintivo de masa terrestre por masa terrestre que seguía a la expansión humana en regiones previamente inhabitadas del globo, lo que no muestra correlación con la historia climática (la cual puede ser visualizada con gráficos sobre periodos de tiempos geológicos recientes de marcadores climáticos como isótopos de oxígeno marino o niveles de dióxido de carbono atmosférico).[17]​[18]​ Australia fue afectada primero hace cerca de 45.000 años,[19]​ seguida por Tasmania hace cerca de 41.000 años (después de la formación de un puerte terrestre con Australia hace unos 43.000 años),[20]​[21]​[22]​ Japón aparentemente hace cerca de 30.000 años,[23]​ Norteamérica hace 13.000 años, Sudamérica cerca de 500 años después,[24]​[25]​ Chipre hace 10.000 años,[26]​[27]​ las Antillas hace 6.000 años,[28]​ Nueva Caledonia[29]​ y las islas cercanas[30]​ hace 3.000 años, Madagascar hace 2.000 años,[31]​ Nueva Zelanda hace 700 años,[32]​ las islas Mascarenas hace 400 años,[33]​ y las islas del Comandante hace 250 años.[34]​ Casi todas las islas aisladas del mundo podrían proporcionar ejemplos similares de extinciones que ocurrieron poco después de la llegada de Homo sapiens, aunque muchas de estas islas, como Hawaii, nunca tuvieron una megafauna terrestre, por lo que su fauna extinta era menor.[17]​[18]​

Un análisis de las esporas del hongo Sporormiella (que se derivan mayormente del excremento de los megaherbívoros) en núcleos de sedimentos de pantano que abarcan los últimos 130.000 años del cráter de Lynch en Queensland, Australia muestran que la megafauna había desaparecido virtualmente hace cerca de 41.000 años, en una época en la que los cambios climáticos eran mínimos; el cambio fue acompañado por el incremento del carbón de origen vegetal, y fue seguido por la transición de las selvas a la vegetación esclerófila resistente al fuego. La alta resolución de la cronología de los cambios apoya la hipótesis de que sólo la caza por parte de los humanos eliminó la megafauna, y que el subsiguiente cambio en la flora fue muy probablemente una consecuencia de la eliminación de los ramoneadores y del incremento de los incendios[35]​[36]​[37]​ El incremento de los incendios siguió a la desaparición de la megafauna por cerca de un siglo, y muy probablemente resultó de la acumulación de material combustible cuando se detuvo el pastoreo. En los siglos siguientes los pastos se incrementaron; la vegetación esclerófila se incrementó con un intervalo de otro siglo, y el bosque de esclerófilas se desarrolló después de otros mil años.[37]​ Durante dos períodos de cambio climático entre hace 120 a 75 mil años, la vegetación esclerófila también se había incrementado en el sitio en respuesta a las condiciones más frías y secas; ninguno de estos episodios tuvo un impacto significativo en la abundancia de megafauna.[37]​

La continuación de la caza y la perturbación ambiental por parte de los humanos ha llevado a una serie de extinciones de megafauna en el pasado reciente, y ha creado un serio riesgo de extinciones adicionales en el futuro cercano (véase sobre esto más adelante).

Ya varias extinciones en masa habían ocurrido antes en la historia geológica de la Tierra, en la cual se produjeron pérdidas de la megafauna. La más conocida es la extinción del límite Cretácico-Terciario en la que la mayoría de los dinosaurios y muchos otros reptiles gigantes fueron eliminados. Sin embargo, las extinciones en masa anteriores fueron más globales y no fueron tan selectivas para la megafauna; es decir, muchas especies de otros grupos, incluyendo plantas, invertebrados marinos[38]​ y plancton, se extinguieron también. Por tanto, los eventos anteriores deben haber sido causados por trastornos más generalizados en la biosfera.

Consecuencias de la disminución de la megafauna

Efectos en el transporte de nutrientes

La megafauna juega un papel importante en el transporte lateral de nutrientes minerales en los ecosistemas, tendiendo a traslocarlos de las áreas de gran abundancia a aquellas de menor cantidad. Este movimiento se debe al tiempo entre el consumo de los nutrientes y el tiempo en que los liberan a través de la excreción (o, en menor medida, a través de la descomposición tras su muerte).[39]​ Se estima que en la Cuenca amazónica de Suramérica, esta difusión lateral se redujo en un 98% tras las extinciones de la megafauna que ocurrieron hace aproximadamente 12,500 años.[40]​[41]​ Dado que se cree que la disponibilidad del fósforo limita la productividad en la mayor parte de la región, la disminución de este transporte desde la parte occidental de la cuenca y desde las planicies aluviales (ambas regiones que derivan su suministro de las elevaciones de los Andes) a otras áreas debió de impactar significativamente la ecología de la región, y los efectos pueden no haber terminado de alcanzar su límite.[41]​

Efectos de la desaparición de la megafauna sobre las emisiones de metano

Muchos herbívoros producen metano como un subproducto de la fermentación en la digestión, y lo liberan eructando. Las grandes poblaciones de megafauna herbívora tiene el potencial de contribuir en gran medida a la concentración atmosférica de metano, el cual es un importante gas de invernadero. Hoy en día, cerca del 20% de las emisiones anuales de metano vienen del que libera el ganado. Estudios recientes han indicado que la extinción de los herbívoros de la megafauna puede haber causado una reducción del metano atmosférico. Esta hipótesis es relativamente nueva.[42]​

Varios estudios han examinado el efecto de la eliminación de los mamíferos megaherbívoros en las emisiones de metano. Uno de estos examinó las emisiones de metano del bisonte que ocupaba las Grandes Planicies de Norteamérica antes de la llegada de los colonos europeos. Este estudio estimó que la desaparición de los bisontes causó un decrecimiento de 2.2 Tg/año. Este es un cambio proporcionalmente muy grande para este período de tiempo.[43]​

Otro estudio examinó el cambio de la concentración de metano en la atmósfera al final del Pleistoceno después de la extinción de la megafauna del continente americano. Después de que los primeros humanos migraron a Américas hace más o menos 13.000 años antes del presente, su cacería y otros impactos ecológicos asociados llevaron a la extinción de muchas especies de megafauna en la región. Los cálculos sugieren que esta extinción produjo una caída en la producción de metano por ~9.6 Tg/año. Registros de núcleos de hielo apoyan esta hipótesis del rápido descenso de metano en esta época. Esto sugiere que la ausencia de emisiones de metano de la megafauna puede haber contribuido al abrupto enfriamiento climático al comienzo del Dryas Reciente.[42]​

Ejemplos

Los siguientes son algunos ejemplos notables de animales frecuentemente considerados como megafauna (en el sentido de "animal grande"). Esta lista no pretende ser exhaustiva:

  • Clase Mammalia
    • Infraclase Metatheria
      • Orden Diprotodontia
        • El canguro rojo (Macropus rufus) es el mayor mamífero viviente de Australia así como el mayor marsupial con un peso de 85 kg. Sin embargo, su pariente extinto, el canguro de cara corta Procoptodon alcanzaba 230 kg de peso, mientras que el extinto Diprotodon alcanzó el mayor tamaño de cualquier marsupial, estimado en más de 2.750 kg. El extinto león marsupial (Thylacoleo carnifex), con más de 160 kg era mucho mayor que cualquier marsupial carnívoro.

Galería

Extintos

Especies actuales

Referencias

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