Ursidae

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Ursidae
Rango temporal: 38 Ma-0 Ma
Eoceno - Holoceno
Ours des pyrenees aspe 2002.jpg
Oso pardo europeo (Ursus arctos arctos)
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Orden: Carnivora
Suborden: Caniformia
Familia: Ursidae
G. Fischer de Waldheim, 1817
Géneros
Véase el texto
Dibujo de 1808 guardado en la biblioteca del Muséum National d'Histoire Naturelle, París.

Los úrsidos (Ursidae) son una familia de mamíferos carnívoros conocidos comúnmente como osos.[1] Son animales de gran tamaño, generalmente omnívoros ya que, a pesar de su temible dentadura, comen frutos, raíces e insectos, además de carne. Sin embargo, el oso polar, debido a la escasez de otras fuentes de alimento, se alimenta casi únicamente de carne.[2] Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mandíbulas, los osos se cuentan entre los mayores carnívoros que viven en la Tierra. Un macho de oso polar pesa en promedio 500 kg y alcanza una talla de hasta 130 cm a la altura de la cruz.[3] Se mueven con un caminar pesado, apoyando toda la planta de los pies (son, por lo tanto, animales plantígrados). Tienen orejas cortas y cola rudimentaria.

Características[editar]

Los osos se caracterizan por su gran cabeza, orejas pequeñas, redondeadas y erectas, ojos pequeños, un cuerpo pesado y robusto y cola corta. Las patas son cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de uñas fuertes y recurvadas. Son plantígrados (como los humanos, apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras. Cuando lo necesitan, pueden ser sorprendentemente ágiles y cuidadosos en sus movimientos. El sentido del oído y la vista no son buenos, pero poseen un olfato excelente. La hibernación, esto es la capacidad de permanecer semidormidos durante la época del año donde el clima es desfavorable, es un fenómeno común, al menos entre las especies de Ursus.

Los osos actuales miden entre 1 y 2,8 m de longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780 kg (existen registros de machos de oso polar de alrededor de una tonelada). El macho suele ser un 20 % más grande que la hembra. El pelaje es largo y espeso, y generalmente de un solo color, a menudo marrón, negro o blanco. Como excepciones, el oso de anteojos tiene un par de círculos de pelo blanco rodeando los ojos y el oso panda, tiene un patrón de coloración blanco y negro bien definido.

En cuanto a la dentición, los incisivos no se encuentran especializados, los caninos son elongados, los primeros tres premolares se encuentran reducidos o ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una alimentación omnívora. Justamente, los úrsidos actuales son omnívoros: se alimentan de pequeños vertebrados, invertebrados, huevos, frutos y otros vegetales. Sin embargo, hay dos especies de alimentación muy especializada: Melursus ursinus (oso perezoso de la India) que consume casi exclusivamente hormigas y termitas y Ursus maritimus (oso polar), la única especie estrictamente carnívora, que se alimenta básicamente de focas y morsas.

Los úrsidos se distribuyen en Eurasia y América del Norte, en las montañas Atlas del norte de África y en los Andes de América del Sur (oso de anteojos solamente), ocupando un rango de hábitats que abarca desde los hielos árticos hasta las selvas tropicales. Incluyen tres géneros actuales y ocho especies que según Hall (1981), pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de los Tremarctinae, con el género Tremarctos (oso de anteojos); la de los Ursinae, con Ursus (oso negro, grizzly, polar, malayo, perezoso, marrón, etc.) y la de los Ailuropodinae con Ailuropoda (oso panda).

La familia Ursidae (con excepción de los extintos Agriotheriinae, cuyo registro es muy fragmentario y más antiguo que el de las otras subfamilias), se registra desde el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa; desde el Mioceno tardío hasta la actualidad en América del Norte; desde el Plioceno medio hasta la actualidad en Asia; desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en América del Sur; sólo en el Plioceno en el sur de África y en la actualidad en el norte de África.

Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a número de especies) en el presente que en el pasado. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez especies vivieron entre el Mioceno tardío y el Pleistoceno tardío en América y en la actualidad solo una, el oso de anteojos.

Actualmente más de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta, uso del hábitat, distribución geográfica, genética, interacción con el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayoría de los estudios es la conservación y el manejo de las poblaciones.

Distribución[editar]

En Europa[editar]

En América[editar]

Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se dijo previamente, hay registros fósiles que certifican una diversidad mayor en el pasado. Los osos de América se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae; los Ursinae se encuentran también en otros continentes (Eurasia y África del norte), mientras que los Tremarctinae poseen una distribución exclusivamente americana.

Muy probablemente los Tremarctinae se originaron durante el Mioceno tardío en el centro oeste de América del Norte y arribaron a América del Sur luego del establecimiento definitivo del istmo de Panamá durante el Plio-Pleistoceno hace aproximadamente 3 millones antes del presente.

Dentro de la subfamilia Tremarctinae se reconocen cuatro géneros (Soibelzon, 2002): Plionarctos del Mioceno y Plioceno de América del Norte, una forma poco conocida considerada ancestral a los otros cuatro géneros de osos tremarctinos; Arctodus que agrupa a las especies A. pristinus y A. simus de América del Norte; Arctotherium con las especies A. angustidens, A. wingei, A. vetustum, A. bonariense y A. tarijense, registradas exclusivamente en América del Sur. Por último, Tremarctos con una especie fósil en América del Norte T. floridanus y una viviente en América del Sur T. ornatus.

Historia evolutiva[editar]

La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden Caniformia, los carnívoros "similares a perros", dentro del orden Carnivora. Los parientes vivientes más cercanos de los osos son los pinípedos y los musteloideos.[4]

Los siguientes rasgos sinapomórficos (derivados) apartan a los osos de otras familias emparentadas:

  • presencia de un canal alisfenoide
  • El proceso paroccipital es grande y no está fusionado con la bula timpánica
  • La bula timpánica no está alargada
  • El hueso lacrimal es vestigial
  • Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una diesta amplia, no son carnívoros estrictos (aunque taxones hipercarnívoros, o de estricto consumo de carne son conocidos en el registro fósil)[5]
  • Los carnasiales son aplanados

Adicionalmente, los miembros de esta familia poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada posteriormente, segundos molares inferiores (m2) alargados, y una reducción de los premolares.

Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotípica con el oso panda), Tremarctinae (monotípica con el oso de anteojos), y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres géneros, dependiendo de la autoridad científica).

Especies fósiles[editar]

Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecían a la extinta subfamilia Amphicynodontinae, incluyendo a Parictis (finales del Eoceno hasta mediados del Mioceno, hace 38–18 millones de años) y el levemente más reciente Allocyon (principios del Oligoceno, hace 34–30 millones de años), ambos de Norteamérica. Estos animales eran muy distintos de los osos actuales, ya que eran pequeños y parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una dieta quizás similar a la de los tejones. Parictis no apareció en Eurasia y África hasta el Mioceno.[6] No está claro en qué momento los úrsidos del Eoceno tardío aparecieron en Eurasia, aunque el intercambio faunístico a través del puente terrestre de Bering puede haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardío (~37 millones de años) y continuando hasta principios del Oligoceno.[7] Los géneros europeos, morfológicamente muy similares a Allocyon, y también al más reciente género norteamericano Kolponomos (~18 Ma), son conocidos del Oligoceno, incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon.

Cráneo de Plithocyon armagnacensis.

El género similar a un cánido Cephalogale, del tamaño de un mapache, es el más antiguo miembro conocido de la subfamilia Hemicyoninae los cuales aparecieron por primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia, hace 30 millones de años. La subfamilia también incluye a los más recientes géneros Phoberocyon (~ 20–15 Ma), y Plithocyon (~ 15–7 Ma).

Una especie similar a Cephalogale debió de dar origen al género Ursavus durante el Oligoceno inferior (30–28 Ma); este género proliferó en muchas especies en Asia y parece ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas especies de Ursavus subsecuentemente se adentraron en Norteamérica junto con Amphicynodon y Cephalogale a mediados del Mioceno (21–18 Ma).

Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus hace 20 millones de años, probablemente a través de la especie Ursavus elmensis. Basándose en datos morfológicos y genéticos, la subfamilia Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los demás osos actuales hace 19 millones de años, aunque ningún fósil de este grupo tiene más de 5 millones de años.[8]

Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae siguiendo una dispersión en Norteamérica durante el Mioceno medio (~13 Ma).[8] Más tarde invadieron Sudamérica durante el Gran Intercambio Biótico Americano (~1 Ma) tras la formación del istmo de Panamá.[9] Su más antiguo representante es Plionarctos en Norteamérica (~ 10–2 Ma). Este género es probablemente el ancestro directo de los osos de hocico corto norteamericanos (género Arctodus), los osos sudamericanos (Arctotherium), y los osos de anteojos, Tremarctos, representados por la extinta especie norteamericana T. floridanus y el único representante vivo de los Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano (T. ornatus).

Fósil de un oso cavernario (Ursus spelaeus).

La subfamilia Ursinae experimentó una gran proliferación de taxones hace entre ~5,3-4,5 millones de años coincidiendo con grandes cambios ambientales, mientras que los primeros miembros del género Ursus parecieron por esta época.[8] El oso perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron durante esa radiación (~5,3 Ma); este habría adquirido su peculiar morfología relacionada con su dieta de termitas y hormigas a más tardar en el Pleistoceno temprano. Hace unos 3-4 millones de años, la especie Ursus minimus aparece en el registro fósil de Europa, el cual aparte de su tamaño es casi idéntico al actual oso negro asiático. Es probablemente ancestro de los demás osos pertenecientes a Ursinae, dejando de lado al oso perezoso. Dos linajes evolucionaron de U. minimus, los osos negros (incluyendo al oso malayo, el oso negro asiático y el oso negro asiático), y los osos pardos. El oso pardo evolucionó de U. minimus a través de Ursus etruscus, el cual también es ancestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales osos pardos y el oso polar. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamérica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de años, durante el Plioceno inferior.[10]

El registro fósil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el límite entre la especie ancestral y la especie descendiente.[11]

Otros géneros de osos extintos incluyen a Agriarctos,[12] Indarctos y Agriotherium (a veces situados entre los hemiciónidos).

Revisiones taxonómicas de las especies de osos actuales[editar]

La taxonomía de los osos pandas (subfamilia Ailuropodinae) ha sido largamente debatida. Su clasificación orginal hecha por Armand David en 1869 los incluyó en el género Ursus, pero en 1870 fue reclasificado por Alphonse Milne-Edwards como miembro de la familia de los mapaches.[13] En estudios recientes, la mayoría de los análisis de ADN sugieren que el panda gigante tiene una relación más cercana con los demás osos y debe ser considerado como un miembro de la familia Ursidae.[14] Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que sería una de las primeras ramificaciones entre los taxones vivientes de los Ursidae, diferenciándose de los demás osos hace entre 17.9 a 22.1 millones de años.[8] El panda rojo fue incluido dentro de Ursidae en el pasado. Sin embargo, la investigación más reciente no apoya dicha conclusión y lo sitúa en su propia familia, Ailuridae, en la superfamilia Musteloidea junto con los Mustelidae, Procyonidae y Mephitidae.[15] [16] [17] Las múltiples similitudes entre ambos pandas, incluyendo la presencia de los falsos pulgares, son ahora considerados como un ejemplo de evolución convergente debido a su dieta común de bambú.

Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de otras partes, los osos pardos de las islas ABC de Alaska están más cercanamente relacionados con los osos polares que los demás osos pardos del mundo. Los investigadores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks de Biología Ártica de la Universidad de Alaska estudiaron el ADN de varias muestras de esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos. El descubrimiento ha mostrado que aunque todos los demás osos pardos comparten un parentesco cercano entre sí, aquellos de las islas ABC de Alaska difieren y poseen una relación más cercana con el oso polar.[18]

Clasificación[editar]

Un oso pardo Ursus arctos, en el zoológico de Moscú
Un Oso negro asiático Ursus thibetanus, en el zoológio de Breslavia, Polonia
El oso malayo Helarctos malayanus, en el Columbus Zoo
El oso panda Ailuropoda melanoleuca, "Tian Tian"
Oso polar (Ursus marítimus), del zoológico de Ranua, Finlandia

Los géneros Melursus y Helarctos son a veces incluidos en Ursus. El oso negro asiático y el oso polar tuvieron sus propios géneros, Selenarctos y Thalarctos respectivamente, los cuales ahora son usados como subgéneros.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Groves, Colin (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M. eds. Mammal Species of the World (3ª edición). Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 155. ISBN 0-8018-8221-4. http://www.bucknell.edu/msw3/browse.asp?id=14000939. 
  2. Forshaw, J. y Kemp, A. (2002). «Kingfishers and their allies». En Gould, E. (en inglés). Encyclopedia of animals: mammals, birds, reptiles, amphibians. Barnes & Noble. pp. 687. ISBN 9780760735527. 
  3. Encyclopedia of Life. «Ursus maritimus» (en inglés). Consultado el 13 de septiembre de 2010.
  4. Welsey-Hunt, G.D. & Flynn, J.J. (2005). «Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of ‘Miacoidea’ relative to Carnivora». Journal of Systematic Palaeontology 3 (1):  pp. 1–28. doi:10.1017/S1477201904001518. 
  5. Wang, Xiaoming, Malcolm C. McKenna, and Demberelyin Dashzeveg (2005). «Amphicticeps and Amphicynodon (Arctoidea, Carnivora) from Hsanda Gol Formation, Central Mongolia and Phylogeny of Basal Arctoids with Comments on Zoogeography». American Museum Novitates (3483):  p. 57. http://web.archive.org/web/http://www.nhm.org/expeditions/rrc/wang/documents/Wangetal2005ShandGolarctoids.pdf.  Uso incorrecto de la plantilla enlace roto (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial y la última versión).
  6. Kemp, T.S. (2005). The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850760-4. 
  7. Wang Banyue and Qiu Zhanxiang (2005). «Notes on Early Oligocene Ursids (Carnivora, Mammalia) from Saint Jacques, Nei Mongol, China» (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History 279 (279):  pp. 116–124. doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0116:C>2.0.CO;2. Archivado del original el 2009-11-20. http://www.webcitation.org/5lQDJK1oN. 
  8. a b c d Krause, J.; Unger, T.; Noçon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Stiller, M.; Soibelzon, L.; Spriggs, H.; Dear, P. H.; Briggs, A. W.; Bray, S. C. E.; O'Brien, S. J.; Rabeder, G.; Matheus, P.; Cooper, A.; Slatkin, M.; Pääbo, S.; Hofreiter, M. (28-07-2008). «Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary». BMC Evolutionary Biology 8 (220):  p. 220. doi:10.1186/1471-2148-8-220. PMID 18662376. 
  9. Soibelzon, L. H.; Tonni, E. P.; Bond, M. (October 2005). «The fossil record of South American short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae)». Journal of South American Earth Sciences 20 (1–2):  pp. 105–113. doi:10.1016/j.jsames.2005.07.005. 
  10. Qiu Zhanxiang (2003). «Dispersals of Neogene Carnivorans between Asia and North America» (PDF). Bulletin American Museum of Natural History 279 (279):  pp. 18–31. doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0018:C>2.0.CO;2. Archivado del original el 2009-11-20. http://www.webcitation.org/5lQDJK0Fa. 
  11. Kurtén, B., 1995. The cave bear story: life and death of a vanished animal, Björn Kurtén, Columbia University Press
  12. a b J. Abella, P. Montoya, J. Morales (2011). «A New species of Agriarctos (Ailuropodinae, Ursidae, Carnivora) in the locality of Nombrevilla 2 (Zaragoza, Spain)». Estudios Geológicos 67 (2):  pp. 187–191. doi:10.3989/egeol.40714.182. 
  13. Lindburg, Donald G. (2004). Giant Pandas: Biology and Conservation, pp. 7–9. University of California Press
  14. Olaf R. P. Bininda-Emonds. "Phylogenetic Position of the Giant Panda". In Lindburg, Donald G. (2004) Giant Pandas: Biology and Conservation, pp. 11–35. University of California Press
  15. Flynn, J. J. (2000). «Whence the Red Panda?». Molecular Phylogenetics and Evolution 17 (2):  pp. 190–199. doi:10.1006/mpev.2000.0819. PMID 11083933. http://www.msb.unm.edu/mammals/publications/Flynn2000.pdf. 
  16. Flynn, J. J. (2005). «Molecular phylogeny of the carnivora (mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships». Systematic Biology 54 (2):  pp. 317–337. doi:10.1080/10635150590923326. PMID 16012099. Archivado del original el 2010-11-18. http://www.webcitation.org/5uKfvdEQw. 
  17. Flynn, J. J. (1998). «Abstract». Molecular Phylogenetics and Evolution 9 (3):  pp. 414–426. doi:10.1006/mpev.1998.0504. PMID 9667990. Archivado del original el 2010-11-18. http://www.webcitation.org/5uKfwOEWf. . Retrieved 2009-10-08.
  18. «The Brown Bear: Father of the Polar Bear?, Alaska Science Forum». Gi.alaska.edu (05-12-1996). Archivado desde el original el 2010-01-17. Consultado el 16-10-2010.

Enlaces externos[editar]