Sittidae

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a: navegación, búsqueda
Symbol question.svg
 
Sittidae
Rango temporal: Mioceno-presente
Sitta canadensis CT2.jpg
Sitta canadensis en Quebec (Canadá).
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Passeriformes
Familia: Sittidae
Lesson, 1828[1]
Género: Sitta
Linnaeus, 1758[2]
Especies

28 especies, véase el texto

[editar datos en Wikidata]

Los trepadores o sitas[a] (Sittidae) son una familia de aves paseriformes que contiene un único género, Sitta, formado por 28 especies. Se caracterizan por tener cabeza grande, cola corta, pico puntiagudo y patas fuertes. La mayoría de las especies tienen las partes dorsales grises o azuladas, y una lista ocular negra, que contrastan con las partes inferiores claras, aunque algunas especies del Sudeste Asiático, como S. formosa, tienen plumajes más complejos y coloridos.

La mayoría de los trepadores habita en bosques templados o de montaña de las regiones holárticas e indomalayas, pero dos de sus especies se han adaptado a ambientes rocosos de zonas más cálidas y secas en Eurasia. No obstante, la mayor diversidad se encuentra en el sur de Asia, y las similitudes entre especies hacen difícil la identificación. La mayoría son aves sedentarias y viven en la misma zona todo el año; sin embargo, la especie norteamericana S. canadensis migra hacia climas templados durante el invierno. Algunas especies tienen distribución restringida y están amenazadas por la deforestación.

Son pájaros omnívoros: aunque se alimentan principalmente de insectos, complementan su dieta con nueces y semillas, especialmente en invierno. Buscan insectos ocultos entre la corteza en sus escaladas por los troncos y ramas, en ocasiones boca abajo, y rara vez se posan en los matorrales o el suelo. Suelen alimentarse en solitario en su territorio durante la temporada de reproducción y cría, marcándolo con fuertes gritos y cantos sencillos; pero pueden unirse a bandadas para conseguir alimento durante el resto del año. Tienen la costumbre de almacenar alimento entre las hendiduras de la corteza. Viven y anidan en agujeros o grietas; las especies más pequeñas pueden horadar su propio agujero, pero las demás reutilizan de forma sistemática las cavidades existentes. Muchos trepadores estrechan la entrada a su nido con barro, con el propósito de reducir el diámetro y limitar la depredación o la competencia.

Descripción[editar]

Un trepador azul (S. europaea caesia) en pleno vuelo. Esta especie presenta la mayoría de las características comunes de los trepadores, como un pico largo y puntiagudo, partes superiores color azul grisáceo y partes inferiores claras. Se aprecia también el menor tamaño longitudinal de la primera pluma primaria.
Gracias a sus fuertes garras pueden trepar y permanecer colgados, como este trepador pechiblanco en Ontario.
Une sittelle en gros plan, sur une branche.
El macho del trepador canadiense (Sitta canadensis) se reconoce, como otros trepadores, por su píleo y lista ocular de color negro intenso.[3] [4]

Los trepadores forman una familia relativamente homogénea morfológicamente. Son aves rechonchas con alas cortas redondeadas y cola corta, cuadrada y con doce plumas.[5] [6] Cada ala tiene diez plumas primarias, la primera de ellas más corta.[7] El pico es robusto, largo y puntiagudo;[3] las patas son cortas y con dedos anisodáctilos que poseen garras fuertes.[6] En general, sus partes superiores son de color azul grisáceo, aunque algunas especies asiáticas tienen el plumaje azul violáceo (estas especies tienen picos amarillos o rojizos). En cambio, sus partes inferiores son de coloraciones claras y cálidas, que oscilan del color blanquecino a diversos tonos en beige, amarillo, naranja, rojo o lila, especialmente vivos en la zona pectoral.[5] Estos colores contrastan con los tonos verdes y marrones de los bosques, pero su plumaje dorsal es lo suficientemente oscuro como para que estos pájaros pasen desapercibidos.[5] [8]

Los patrones de la cabeza varían según la especie. En su mayoría consisten en una larga lista ocular negra y un píleo total o parcialmente oscuro que contrasta con una lista superciliar o la brida, casi siempre presentes.[5] [3] Apenas presentan dimorfismo sexual, pero machos y hembras pueden diferir en el color de la zona inferior, sobre todo en los flancos y debajo de la cola. En especies con lista ocular o píleo oscuros, los machos suelen ser más pálidos y más claros que las hembras.[9] Los ejemplares jóvenes o aves de menos de un año son casi indistinguibles de los adultos.[10] Todas las especies realizan, al menos, una muda después de la temporada de reproducción y algunos, incluso, una muda prenupcial. Los individuos más jóvenes experimentan durante el verano su primera muda posjuvenil, excepto la de las plumas de vuelo.[9]

El tamaño varía entre las distintas especies y subespecies, aunque todas son aves pequeñas.[11] [10] [12] Los trepadores que habitan en los bosques de coníferas suelen ser más pequeños (como tendencia general); un ejemplo es el reducido tamaño de las subespecies asiáticas del trepador azul (S. europaea) en comparación con la subespecie nominal.[13] El trepador gigante (S. magna), la especie más grande del género, alcanza los 19,5 cm de longitud y pesa entre 36 y 47 gramos.[14] [15] En el otro extremo están S. canadensis, S. pusilla y S. pygmaea, que llegan a medir 10 cm de largo y pesar alrededor de 10 gramos.[16] [17] [18] [19] La longitud del ala varía entre 60 a 120 mm dentro de cada especie, pero con una variabilidad geográfica significativa y con muchas similitudes entre ellas. Por ejemplo, para especies que no se parecen, como el trepador rupestre oriental (S. tephronota) y el trepador rupestre occidental (S. neumayer), cuyas alas tienen la misma longitud, poco más de 80 mm, pero la primera especie es de mayor tamaño que la segunda, aun cuando las dos son simpátricas.[13] [20]

Ecología y comportamiento[editar]

Vocalizaciones[editar]

Cantos y llamados:
Llamados de un trepador canadiense.
Canto de un trepador azul en Rusia.
Canto de un trepador pechiblanco.

Son aves ruidosas y emiten diferentes tipos de silbidos, gorjeos y alaridos en sus llamados.[21] Los cantos de cortejo suelen ser idénticos a sus llamados de contacto aunque más prolongados.[10] En América del Norte, el trepador canadiense (S. canadensis), que comparte en gran medida su área de distribución con el carbonero cabecinegro (Poecile atricapillus), es capaz de reconocer los gritos de este último.[17] [22] El carbonero emite sutiles variaciones en sus llamados de alarma que informan sobre el riesgo y tamaño de posibles depredadores. Aunque la mayoría de las aves reconocen los llamados de alarma de otras especies, el trepador es capaz de interpretar tales variaciones en los gritos de los carboneros y responder apropiadamente.[17] [23]

Se considera que el canto del trepador azul es el más variado y audible de la familia, y consiste en una serie de silbidos claros, lentos y ligeramente ascendentes o descendentes.[24] Se ha descrito como «vuih, vuih, vuih, vuih… o viiu, viiu, viiu, viiu… o en variaciones rápidas, vivivivivivivi, con clara sonoridad».[24] Algunos sonogramas de llamados y cantos de S. e. arctica fueron publicados en 1996,[25] y en ellos la voz fue descrita como «diferentemente significativa» a la del trepador azul, pero no ha habido una investigación definitiva del tema.[26] [27]

Reproducción[editar]

Un trepador camina a lo largo de un tronco, con un insecto en su pico y colocando su cabeza en un agujero circular.
Un trepador pechiblanco (S. carolinensis) alimentando a sus polluelos desde la entrada al nido en el hueco de un árbol.
Corte transversal del nido de un trepador rupestre occidental en un acantilado, donde se observa la pared (parte oscura) hecha con barro.

Todos los trepadores construyen su nido en las cavidades de los árboles, con la excepción de dos trepadores que anidan en ambientes rocosos —el trepador rupestre occidental (S. neumayer) y el trepador rupestre oriental (S. tephronota)—.[20] Un simple agujero relleno con materiales blandos puede acomodar la puesta. Algunas especies incorporan a su nido musgo, hierba, pelos y plumas, como hacen el resto de paseriformes; otros, en cambio, utilizan trozos de cortezas y cáscaras de semillas.[28] [29]

Los miembros de la superespecie del trepador canadiense (S. canadensis) horadan sus propios agujeros en los árboles, pero las sitas en su mayoría utilizan orificios naturales o viejos nidos de pájaros carpinteros.[30] [17] [31] Varias especies recubren con barro las cavidades, sellando las grietas y reduciendo el tamaño de la entrada del agujero. El trepador canadiense asegura la entrada del nido con un material compuesto que elabora a partir de resinas pegajosas de coníferas y barro; el macho la aplica en el exterior y la hembra en el interior. Esta resina serviría para disuadir a los depredadores o competidores, y los dueños del nido la evitan adentrándose directamente por el orificio de entrada.[17] [32] El trepador pechiblanco (S. carolinensis) esparce la esencia de meloidos (coleópteros) alrededor de la entrada de su nido, cuyo olor desagradable puede disuadir a las ardillas, sus principales competidores por las cavidades naturales.[33] [34] [35]

El trepador rupestre occidental construye un nido en forma de calabaza usando barro, heces y pelos (o plumas), y decora el exterior y cierra grietas colindantes con plumas y alas de insectos. Los nidos se encuentran en grietas de rocas, cuevas y debajo de salientes en acantilados o edificios.[36] El trepador rupestre oriental construye una estructura similar, pero menos compleja y situada en la entrada de una cavidad. Los nidos pueden ser pequeños de tamaño pero llegar a pesar hasta 32 kg. Esta especie también anida ocasionalmente en márgenes escarpados o huecos de árboles, y puede agrandar el agujero si la cavidad es demasiado pequeña.[37]

Huevo de dos centímetros de largo, color crema moteado con marrón claro.
Un huevo de un trepador azul (S. europaea).

Los trepadores son monógamos. Los huevos que ponen son de color blanco, con manchas rojizas o amarillas. El tamaño de la puesta varía de una especie a otra, y suele ser mayor para las especies que habitan en latitudes más septentrionales.[31] La incubación dura de 12 a 18 días y la realiza solo la hembra o ambos progenitores, según la especie. Los polluelos son altriciales (desnudos y dependientes) y la crianza dura de 21 a 27 días.[37] [38] [39] [40] El macho y la hembra cuidan de su alimentación, y solo en las dos especies más pequeñas de América del Norte —el trepador enano (S. pygmaea) y el trepador cabecipardo (S. pusilla)— los machos de la nidada anterior pueden incluso ayudar a los padres con la alimentación.[41] [42] [16]

Demografía y predadores[editar]

El pico picapinos, que proporciona huecos para la anidación a los trepadores, también puede ser un importante depredador de nidos de algunas especies, como el trepador azul o el trepador corso.[43]

Para algunas especies de las que se dispone de datos, el promedio de vida de un trepador varía de dos a tres años y medio, aunque se han reportado especímenes mayores de diez años.[41] [44] La tasa de supervivencia anual (el cociente entre el número de individuos vivos al terminar el año y el número de individuos vivos al comenzar el año)[b] varía según la especie y región: mientras que es el 61,6 % para los machos del trepador corso (S. whiteheadi), en el trepador pechiblanco (S. carolinensis) oscila entre el 35 % en Maryland y el 12 % en Arizona;[45] para trepador azul (S. europaea), es del 42 a 47 % en Suecia, 51-59 % en Bélgica, 67 % en Siberia,[46] y 53 % a nivel general.[47]

Comparten depredadores con el resto de aves de los bosques: los halcones, los búhos, las ardillas y los pájaros carpinteros. Un estudio estadounidense ha relacionado la estrategia reproductiva de la especie con su comportamiento frente a los depredadores. El objetivo era analizar la disposición de los machos trepadores a alimentar a las hembras en el período de incubación, en función de la presencia en las inmediaciones de un gavilán americano (depredador de individuos, pero no de huevos) o un chochín criollo (depredador de crías pero no de adultos). El trepador pechiblanco, que tiene una esperanza de vida más corta que el trepador canadiense pero con un mayor número de jóvenes, reaccionó con mayor viveza ante la presencia de depredadores de huevos, mientras la especie canadiense, que vive más tiempo, estaba más estresada en presencia de rapaces. Este resultado confirma la teoría de que las especies con esperanza de vida larga se benefician de las tasas de supervivencia de los adultos, mientras que las aves con vida más corta invierten más en la supervivencia de sus amplias nidadas.[48]

El frío puede ser un problema para las pequeñas aves sedentarias. Varias especies de trepadores forman grupos donde los individuos se apiñan unos con otros para descansar. Por ejemplo, los trepadores enanos pueden formar grupos de hasta 170 individuos; también pueden reducir la temperatura corporal y aprovechar de este modo la hipotermia y el metabolismo lento como recursos para conservar la energía.[41]

Alimentación[editar]

Un trepador azul se alimenta con unas semillas de girasol en Polonia.
Un trepador pechiblanco sacando una semilla del comedero.

Forman parte de la misma guía alimentaria que los carpinteros: buscan alimento desde los troncos y ramas de los árboles, y transportan la comida en sus picos como haría un pájaro carpintero. Sin embargo, a diferencia de los pájaros carpinteros y agateadores, no utilizan sus colas para mantener el equilibro, sino que dependen de sus fuertes patas y dedos para moverse a pequeños saltos.[40] [49] Los trepadores son capaces de descender cabeza abajo de los troncos y colgarse de las ramas. Los trepadores de ambientes rocosos —S. neumayer y S. tephronota— cuentan con métodos similares de exploración forestal a los de los demás trepadores, pero se alimentan en las superficies rocosas, y en ocasiones edificios.[20] Durante la temporada de reproducción las parejas suelen alimentarse únicamente dentro de su territorio, pero fuera de este período pueden unirse a los carboneros o bandadas mixtas de alimentación.[10] [39] [50]

Su dieta se compone principalmente de insectos y otros invertebrados, especialmente en la temporada de cría, durante la cual estos pájaros se alimentan casi exclusivamente de presas vivas.[44] La mayoría de las especies consumen semillas en invierno, cuando los invertebrados son más escasos. Los trepadores pueden encajar en las grietas de los árboles los alimentos de mayor tamaño (como insectos grandes, caracoles, bellotas y semillas) para golpearlas con sus fuertes picos y poder abrirlos.[10] El trepador cabecipardo puede usar un pedazo de corteza a modo de palanca para levantar otras piezas del tronco y encontrar comida. Puede transportar esta herramienta de árbol en árbol o utilizarla para cubrir un escondite de semillas.[41] Administran almacenes de alimentos, principalmente de semillas, en las grietas de los árboles, en el suelo, debajo de piedras pequeñas o detrás de trozos de corteza. Pueden recordar estos escondrijos durante 30 días.[28] [29] [51] Los trepadores de zonas rocosas también pueden usar escondites y almacenar caracoles en las grietas, por ejemplo.[36] [37] En el caso de S. europaea, las aves observadas evitaron sacar alimento de sus escondites en condiciones relativamente benignas, prefiriendo reservarlos para épocas más adversas.[52]

Distribución y hábitat[editar]

Distribución[editar]

Los trepadores están presentes en gran parte del hemisferio norte: América del Norte y América Central septentrional, la mayor parte de Europa y en Asia hasta llegar a la línea de Wallace. La mayor diversidad se encuentra en las regiones montañosas de Asia Central y del Sur, donde existen unas veinte especies.[53] Hay cinco especies en Europa y en América del Norte hay cuatro. En África, solo existen dos especies con población extremadamente limitada: una subespecie del trepador azul (S. europaea hispaniensis)[54] en el Rif marroquí y del trepador de Kabilia (S. ledanti), endémico de algunas pequeñas áreas de Kabilia (Argelia).[55] El género está ausente en América del Sur y Oceanía.[53] [56]

La mayoría de las especies son sedentarias y residentes anuales,[57] y el único que realiza una migración lo bastante notable es el trepador canadiense (S. canadensis), que inverna en América del Norte, pero abandona las partes más septentrionales de su distribución, es decir, algunas zonas de reproducción en Canadá.[30] [17] Individuos erráticos de esta especie fueron encontrados en las Bermudas, Islandia e Inglaterra.[58] [59]

Mapa de Eurasia y América del Norte que muestran la distribución descrita en el texto anterior.
Mapa ilustrativo de la abundancia de los trepadores, de acuerdo a Matthysen (1998):[7]      Una especie.      Dos o tres especies.      Cuatro especies o más.
Las zonas de reproducción de S. europaea se extienden por el hemisferio norte, a lo largo de las zonas templadas de Eurasia, desde las islas británicas (excepto Irlanda) hasta Japón.[60]
Subespecies del trepador azul en Asia:
     S. arctica.      S. e. europaea.      S. e. asiatica.      S. e. albifrons.      S. e. amurensis.      S. e. amurensis, anteriormente «S. e. hondoensis».

Hábitat[editar]

S. neumayer es una de las dos especies de trepadores que habitan ambientes rocosos.
Los bosques abiertos de pino ponderosa son el hábitat predilecto para el trepador enano.

Normalmente la mayoría de los trepadores son forestales y habitan bosques templados de montaña, pero dos especies —el trepador rupestre occidental (S. neumayer) y el trepador rupestre oriental (S. tephronota)— se han adaptado a hábitats rocosos de las regiones más áridas de Eurasia:[61] pasan el invierno en zonas boscosas, pero anidan en laderas o acantilados rocosos.[20] [62] [38] Las diferentes especies de trepadores tienen preferencias ecológicas diferentes con respecto a los tipos de bosque. Por ejemplo, el trepador corso (S. whiteheadi) está fuertemente asociado con bosques de pino corso (Pinus nigra var. corsicana),[63] mientras el trepador azul (S. europaea) habita en todo tipo de bosques caducifolios o mixtos, y anida en bosques de coníferas en la parte más septentrional de su área de distribución.[54] En algunas partes de Asia, donde muchas especies coexisten en la misma zona geográfica, invariablemente existe una separación altitudinal de las especies según su hábitat óptimo.[64] [65] [66]

Las especies se encuentran especialmente en climas templados. Las especies más septentrionales viven en altitudes cercanas al nivel del mar mientras que los más al sur buscan altitudes con temperaturas más frescas. Por ejemplo, S. europaea y S. canadensis viven en altitudes bajas en el norte de su área de distribución, pero anidan en zonas montañosas hacia el sur. El trepador azul del norte de Europa anida al nivel del mar cuando la temperatura está entre 16 y 27 °C en el mes de julio, pero en altitudes de entre 1750 y 1850 m en Marruecos.[54] El trepador piquirrojo (S. frontalis) es la única especie de la familia que habita en bosques tropicales de altitudes bajas.[67] [68]

Taxonomía y sistemática[editar]

Historia taxonómica[editar]

Detalle de la obsoleta familia Tenuirostres (o Leptoramphes) en los paseriformes, donde los trepadores fueron clasificados por la forma del pico.[69]

El género Sitta fue descrito en 1758 por el naturalista sueco Carlos Linneo en su Systema naturae.[c] Linneo solo describió una especie, el trepador azul,[70] y lo colocó en «Picae», igual que había hecho con los loros, pájaros carpinteros, martines pescadores y colibríes, entre otros. El nombre del género deriva del griego antiguo σίττη (sittē),[71] una palabra que se encuentra en la Historia de los animales de Aristóteles,[d] y corresponde a un grito de llamado de pastores griegos, «¡Psitta!», para reunir sus rebaños,[72] [73] y tal vez, derivado del canto del trepador azul (S. europaea) o más probablemente del trepador rupestre occidental (S. neumayer). Atendiendo a las distintas publicaciones sobre su clasificación, el género se colocó en grupos diferentes dentro de los paseriformes. Estas clasificaciones se basaban esencialmente en la forma del pico. Así, por ejemplo, André Marie Constant Duméril colocó a los trepadores en la familia Tenuirostres,[69] y, más tarde, Georges Cuvier entre los conirostres.[74]

La familia Sittidae fue descrita como tal por René Primevère Lesson en 1828.[75] En 1950, Charles Vaurie identificó dos subfamilias: Sittinae, que agrupa a los trepadores, y Tichodromadinae, únicamente conformado por el treparriscos (Tichodroma muraria). De hecho, Vaurie consideró esta última especie como intermedia entre trepadores y agateadores, pero la textura de su plumaje, la forma y los motivos de su cola son más cercanos a las sitas.[76] Sin embargo, el treparriscos ha pasado a una familia separada, Tichodromadidae.[77] [78] [e] Otros grupos de aves con similitudes morfológicas fueron ubicadas algún tiempo en Sittidae, pero en 1951 Ernst Mayr y Dean Amadon calificaron a la familia de «vertedero», por agrupar aves con rasgos superficiales a los trepadores sin afinidades filogenéticas claras.[79] Estos grupos incluyen, además del treparriscos y las sitelas (Daphoenositta, Neosittidae) de Australasia, al vanga trepador (Hypositta corallirostris) de la familia de las vangas,[80] Climacteridae de Australasia, Rhabdornis filipinos de la familia Sturnidae[81] o dos especies del género Salpornis (que normalmente son colocadas en Certhiidae) en África y la India.[79] Todos estos grupos han sufrido una evolución convergente en el mismo nicho ecológico,[10] pero no están directamente relacionados con los trepadores; que ya fueron retirados de la familia Sittidae: solo el género Sitta es el más predominante,[82] aunque Salpornis es incluido ocasionalmente.[83] En virtud de las similitudes morfológicas, el nombre común «trepador» también se ha otorgado a aves no relacionadas: ese es el caso de Hypositta corallirostris (llamado «vanga trepador») y el chipe trepador (Mniotilta varia), un parúlido.

René Primevère Lesson (crop).png
Descripción de Lesson (1828):[f]

VIe Famille. Les Sittées.
Bec de forme variable, gros; pointu, conique, constamment droit ou légèrement renflé; troits doigts devant et un derrière; le doigt externe soudé à sa base à celui de milieu.
Les oiseaux de cette famille sont ordinairement placés à côte des grimpereaux, parce qu'ils en ont les habitudes, c'est-à-dire que la plupart vivent dans les arbres en grimpant sur les rameaux, et cherchant sous les écorces les larves; les œufs d'insectes qui y sont déposés. Cette famille toutefois est composée de genres hétérogènes, qui se lient avec les grimpereaux de la tribu des ténuirostres.
Les grimpars de Levaill ont besoin de révision, et appartiennet à plusieurs genres des Sittées.

CXXXIXe Genre. Sittelle, sitta, L.
Bec droit, médiocre, prismatique, pointu, déprimé, tranchant, cunéiforme à la pointe; narines arrondies, recouvertes par des poils dirigés en avant; pouce très long, muni d'un ongle long et recourbé; douze rectrices, troisième et quatrième rémiges les plus longues.
Les sittelles grimpent sur les arbres à la manière des pics, sans toutefois que leur queue les aide dans ce mouvement. Les oiseaux de ce genre vivent d'insectes et de larves qu'ils saisissent sous les écorces, et sont répandus dans l'Ancien et le Nouveau-Monde.
[...]

VI Familia. Las sitas.
Pico gordo y de forma variable; agudo, cónico, de consistencia recta o ligeramente redondeado; dedos estrechos delante y detrás; el dedo exterior unido en su base al medio.
Normalmente, las aves de esta familia se colocan junto a los agateadores, porque tienen los mismos hábitos, es decir, que la mayoría vive escalando por las ramas de los árboles, y buscando larvas bajo la corteza y los huevos que los insectos depositan. Sin embargo, esta familia se compone de géneros heterogéneos, que se relacionan con los agateadores en la tribu de los tenuirostres.
Los trepatroncos de Levaill necesitan revisión, porque pertenecen a varios géneros de sitas.

CXXXIX Género. Trepador, sitta, L.
Pico de ángulo recto, tamaño mediano, prismático, agudo, deprimido, con punta en forma de cuña; nariz redondeada, cubierta con pelo en la parte superior; pulgares largos, con uñas curvadas y prolongadas; doce plumas, la tercera y cuarta pluma de vuelo son más largas. Los trepadores suben a los árboles como los pájaros carpinteros, pero su cola les ayuda en este movimiento. Las aves de este género se alimentan de insectos y larvas vivos bajo la corteza, y que son comunes en el Antiguo y Nuevo Mundo.
[...]

Lesson, 1828, pp. 360-367
Posible filogenia de Certhioidea[83]
Certhioidea


Tichodromidae (treparriscos)



Sittidae (trepadores)





Certhiidae (agateadores)




Polioptilidae (tacuaritas y soterillos)



Troglodytidae (saltaparedes)





Desde hace mucho tiempo, los trepadores y el treparriscos se han situado cerca de los agateadores (Certhiidae) y los carboneros (Paridae) en las clasificaciones.[84] En 1957, el ornitólogo francoestadounidense Charles Vaurie llegó al punto de agrupar a los trepadores y carboneros, con el treparriscos, dentro de la misma familia.[85] En 1990, Charles Sibley y Jon Ahlquist aproximaron los trepadores a los agateadores en su clasificación, pero consideraron la divergencia de los carboneros mucho antes.[86] En 2006, investigadores suecos sacaron los trepadores y afines de la superfamilia Sylvioidea.[87] Los trepadores se clasifican ahora en las superfamilias Certhioidea —como definieron Cracraft et al. en 2004 en base a indicadores nucleares y mitocondriales[75] o Muscicapoidea —por autores que no reconocen la teoría de Certhioidea—.[83] Las relaciones entre los grupos dentro de la superfamilia Certhioidea siguen siendo bastante imprecisas, como la posición exacta de Certhia en la superfamilia[88] o de que Salpornis, que por lo general se clasifica en Certhiidae, podría ser más cercano a los trepadores.[89]

Clasificación[editar]

Especies actuales[editar]

Según recientes estudios, S. frontalis podría, junto con S. solangiae y S. oenochlamys, emplazarse en un género separado.

El límite entre cada especie es difícil de definir. El trepador canadiense (S. canadensis), el trepador corso (S. whiteheadi) y el trepador chino (S. villosa) tienen áreas de distribución separadas por miles de kilómetros, pero sus preferencias ecológicas, morfologías y cantos son similares.[90] En ocasiones son considerados como una sola especie, y un estudio del citocromo-b indica una cercanía filogenética;[91] este grupo también forma una superespecie con el trepador de Krüper (S. krueperi) y el trepador de Kabilia (S. ledanti). Sin embargo, por el bien de la estabilidad taxonómica, todos mantienen su estatus como especie completa separada.[92] De la misma manera, el trepador azul (S. europaea), el trepador siberiano (S. arctica), el trepador de las Naga (S. nagaensis), el trepador de Cachemira (S. cashmirensis), el trepador indio (S. castanea), el trepador ventricastaño (S. cinnamoventris) y el trepador indochino (S. neglecta) también forman una superespecie cuyas especies componentes se sustituyen geográficamente entre sí a través de Eurasia.[28] Si bien estas siete especies son reconocidas por autoridades como el Congreso Ornitológico Internacional,[82] no siempre han sido aceptadas. S. cinnamoventris y S. neglecta, a su vez, fueron colocados como una subespecie del trepador indio «verdadero» (S. castanea).[93] [g] En el caso de S. europaea, el trepador siberiano —considerado una vez como una subespecie septentrional—[94] ahora es tratado como especie separada desde 2006.[95] [27] [h] Además, el grupo de subespecies «caesia» habita gran parte de Europa hasta Oriente Medio,[96] e incluso se considera como un grupo «europaea» separado (desde Escandinavia hasta Rusia) con una gran zona híbrida desde el Báltico hasta el mar Negro.[97]

Tampoco las relaciones con otros grupos de especies están bien definidas: en 2006, el ornitólogo Edward C. Dickinson propuso una revisión de los trepadores asiáticos escindidos del género Sitta. Sugirió colocar determinados trepadores del sur de Asia con pico amarillo —el trepador piquirrojo (S. frontalis), el trepador piquigualdo (S. solangiae) y el trepador filipino (S. oenochlamys)— en un solo género, crear un tercer género para el trepador azur (S. azurea) y, posiblemente, un cuarto para el trepador hermoso (S. formosa).[98] [99] En 2012, un equipo estadounidense demostró que el trepador pechiblanco (S carolinensis), que a su vez cuenta con siete subespecies, en realidad está compuesto por al menos cuatro líneas sin flujo genético entre ellos, distinguibles por su morfología y canto, y, por lo tanto, podría contener muchas especies sin clasificar.[100] Del mismo modo que hay especies con estado fluctuante, Sitta przewalskii también es considerado una subespecie con distribución muy disyuntiva del trepador cariblanco (S. leucopsis).[i]

Es interesante que un participante holandés de una expedición entomológica de 2006 observó un par de trepadores en el Altái, cerca del punto divisorio entre China, Kazajistán, Mongolia y Rusia. El macho tenía el píleo de color negro, pero la hembra carecía de él. Las especies más cercanas geográficamente que pudieran ajustarse a esta descripción son el trepador chino, que está lejos de su distribución conocida, y el trepador corso, que comparte mayor semejanza con las partes inferiores más agamuzadas. Este reporte podría indicar una distribución mucho más amplia de la especie china, o el ave podría ser una especie no descrita relacionada con S. whiteheadi y S. villosa. De hecho, los autores recuerdan que las dos especies de la más reciente descripción de las aves del Paleártico occidental eran trepadores (corso y de Kabilia).[101] [102]

De acuerdo con la versión 5.2 del Congreso Ornitológico Internacional[82] y el ornitólogo británico Alan P. Peterson,[103] el género posee 28 especies que figuran en la siguiente tabla por orden sistemático (columna por columna):

Ilustración Nombre binomial
Autor
Nombre común
normalizado (SEO)[104]
Número de
subespecies
Descripción Distribución[82]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta europaea
Linnaeus, 1758[105]
Trepador azul 15 (detalle) 14 cm de longitud, lista ocular negra, partes superiores de color gris azulado, partes inferiores blanquecinas y/o rojizas, dependiendo de la subespecie.[105] Eurasia templada. 10 millones de ejemplares[28] (solo en España se han estimado 1 070 000 especímenes[106] ).
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta yunnanensis
Ogilvie-Grant, 1900[14]
Trepador de Yunán no 12 cm de longitud, partes superiores grisáceas y partes inferiores blanquecinas.[107] Endémica del sudoeste de China[108]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta arctica
Buturlín, 1907[109]
Trepador siberiano[h] no 15 cm de longitud, pico largo y delgado, línea ocultar negra, partes superiores de color azul a gris, partes inferiores de color blanco puro, garra alargadas.[109] Noreste de Siberia[94]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta canadensis[A]
Linnaeus, 1766[30] [17]
Trepador canadiense no 11 cm de longitud, partes superiores azuladas a grises, con las partes inferiores rojiza, rostro blanco con una línea ocular negra, garganta blanquecina, pico gris recto y un píleo negro.[58] Extendida por toda América del Norte.[110] [111] [112] 18 millones de ejemplares[58]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta nagaensis[B]
Godwin-Austen, 1874[113] [114]
Trepador de las Naga 3 12.5 a 14 cm de longitud, partes superiores con tonos grises pálidos, partes inferiores principalmente blanquecinas, lista ocular oscura.[115] Desde el Tíbet hasta el centro-sur de Vietnam[116]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta villosa
J. Verreaux, 1865[117]
Trepador chino 3 11.5 cm de longitud, partes superiores grisáceas y partes inferiores de color rosado.[118] Este de Asia (China, sudeste de Siberia, y Corea)[119]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta cashmirensis[C]
W.E. Brooks, 1871[120]
Trepador de Cachemira no 14 cm de longitud, partes superiores principalmente grisáceas, partes inferiores rojizas con garganta y mentón más pálidos.[121] Centro-sur indomalayo (desde el este de Afganistán hasta el oeste de Nepal)[122]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta leucopsis
Gould, 1850[123] [124]
Trepador cariblanco no 13 cm de longitud, mejillas blanquecinas, barbilla, garganta y partes inferiores principalmente de color gris oscuro.[125] Endémico del oeste del Himalaya[126]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta castanea
Lesson, 1830[93]
Trepador indio 2 13 cm de longitud.[93] [127] Norte y centro de la India[128]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta przewalskii[D]
Berezowski y Bianchi, 1891[129]
Trepador de Przewalski no 13 cm de longitud, mejillas, barbilla, garganta y partes inferiores balquecinas, partes superiores mayoritariamente de color gris oscuro.[93] Sudeste del Tíbet, centro-oeste de China
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta cinnamoventris
Blyth, 1842[130]
Trepador ventricastaño 4 13 cm de longitud, los colores pueden variar entre las subespecies.[93] [127] Desde el norte de Pakistán hasta el norte del Sudeste Asiático (oeste de Yunán y Tailandia)[131]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta carolinensis
Latham, 1790[4] [35]
Trepador pechiblanco 7 13 a 14 cm de longitud, la parte que rodea al ojo es completamente blanca y las partes inferiores son blanquecinas también, las partes superiores son mayormente de color azul a gris pálido.[132] [133]
Haga clic para ver video
América del Norte, desde el sur del Canadá hasta el norte de México[110] [134] [112]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta neglecta
Walden, 1870[135]
Trepador indochino no 13 cm de longitud.[93] [127] Desde Birmania hasta el sur de Vietnam[136]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta neumayer
Michahelles, 1830[137]
Trepador rupestre occidental 5 13.5 cm de longitud. garganta y partes inferiores blanquecinas que se oscurencen al llegar al vientre pálido. El tono gris de las partes superiores y el contraste de la línea ocular varían entre las tres subespecies.[36] Sudeste de Europa y oeste de Asia (Turquía, Israel, Irán e Irak).[138] 130 000 parejas[36]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta himalayensis[B]
Jardine y Selby, 1835[124]
Trepador del Himalaya no 12 cm de longitud, pico más pequeño que el de S. cashmirensis, partes inferiores rufas-anaranjadas con sin tonos brillantes rufos en las coberteras bajo la cola, coberteras superiores blanquecinas de la cola que lo hacen difícil de observar en el campo.[139] Desde el Himalaya hasta el noroeste de Vietnam[140]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta tephronota
Sharpe, 1872[141]
Trepador rupestre oriental 4 16 a 18 cm de longidud, partes superiores grisáceas y partes inferiores blanquecinas, ancas rosáceas.[37] Norte de Irak y oeste de Irán, justo al este de Asia Central.[138] 43 000 a 100 000 parejas en Europa[37]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta victoriae[E]
Rippon, 1904
Trepador birmano no 11.5 cm de longitud, partes superiores grisáceas y partes inferiores mayoritariamente blanquecinas.[132] Endémico del oeste de Myanmar[142] [143]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta frontalis
Swainson, 1820[68]
Trepador piquirrojo 5 12.5 cm de longitud, mejillas color lavanda con tonos violáceos-azulados arriba, partes inferiores de color beige y garganta blanquecina, pico rojizo, mancha negra en la frente.[67] Desde la India y Sri Lanka hasta Indonesia y Filipinas en el Sudeste Asiático[144]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta pygmaea
Vigors, 1839[145] [18]
Trepador enano 6 10 cm de longitud, píleo gris, partes superiores de color azul a gris, partes inferiores blanquecinas, mancha blanquecina en la nuca.[29] Del sudoeste de Canadá hasta el oeste de México[110] [112]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta solangiae[F]
(Delacour y Jabouille, 1930)
Trepador piquigualdo 3 12.5 a 13.5 cm de longitud, partes inferiores blancas, partes superiores azuladas, pico amarillo.[146] Vietnam, Laos, sudeste de China[147]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta pusilla[G]
Latham, 1790[148]
Trepador cabecipardo 2 10.5 cm de longitud, píleo marrón con una estrecha línea ocular negra, mentón, vientre y mejillas blanquecinas co tonos ante, alas de color gris azulado, pequeña mancha blanca en la base del cuello.[19] Sudeste de los Estados Unidos y Gran Bahama. 1.5 millones de ejemplares.[19]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta oenochlamys[H]
(Sharpe, 1877)[149]
Trepador filipino 6 12.5 cm de longitud, partes inferiores rosáceas, pico amarillo, partes superiores azuladas.[150] Endémico de las Filipinas
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta whiteheadi
Sharpe, 1884[151]
Trepador corso no 12 cm de longitud, partes superiores de color azul a gris y partes inferiores bufas. El macho tiene un píleo y línea ocular negros separados por una lista superciliar blanca; la hembra tiene un píleo y línea ocular grisáceos.[152] Endémico de Córcega.[153] [154] 3000 a 9000 parejas[152]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta azurea
Lesson, 1830[155] [156]
Trepador azur 3 13.5 cm de longitud, partes superiores grisáceas y partes inferiores blanquecinas.[157]
Haga clic para ver video
Malasia, Sumatra y Java
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta ledanti
Vielliard, 1976[j]
Trepador de Kabilia no 13.5 cm de longitud, partes superiores de color azul a gris y partes inferiores bufas. El macho tiene un píleo y lista ocular negros separados por una lista superciliar blanca; la hembra tiene un píleo y línea ocular grisáceos.[158] Endémico de algunos macizos de la Pequeña Cabilia (Argelia).[55] [153] Menos de 1000 parejas[158]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta magna
R.G.W. Ramsay, 1876[14]
Trepador gigante 2 19.5 cm de longitud, partes superiores grisáceas y partes inferiores blanquecinas.[15] Desde el centro-sur de China hasta el noroeste de Tailandia[159]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta krueperi[I]
Pelzeln, 1863[160]
Trepador de Krüper no 11.5 a 12.5 cm de longitud, partes inferiores blanquecinas con una garganta rojiza, partes superiores mayoritariamente de color gris.[161] Desde el este de Grecia hasta Turquía.[153] 80 000 a 170 000 parejas[161]
Dibujo con fines ilustrativos. Sitta formosa
Blyth, 1843[162] [156]
Trepador hermoso no 16.5 cm de longitud, predominantemente negro con franjas blancas, espalda superior, ancas y hombros de color azul brillante, partes inferiores anaranjadas sin brillo y rostro pálido.[163] Desde el Himalaya hasta el noroeste de Vietnam[164]
Notas
  1. Los taxones euroasiáticos S. whiteheadi, S. krueperi, S. villosa y S. yunnanensis fueron clasificados en diferentes publicaciones como subespecie de S. canadensis.
  2. a b En ocasiones, clasificado como subespecie de S. europaea.
  3. En ocasiones, clasificado como subespecie de S. europaea y S. castanea.
  4. Taxón recientemente separado de S. leucopsis.[165]
  5. En ocasiones, clasificado como subespecie de S. himalayensis.
  6. Una probablemen subespecie de S. oenochlamys.
  7. En ocasiones, clasificado como subespecie de S. pygmaea.
  8. A menudo es clasificado como subespecie de S. pygmaea, pero probablemente sea subespecie de S. solangiae.
  9. Anteriormente clasificado como subespecie de S. canadensis y S. villosa.

Híbridos observados[editar]

Dibujo que acompaña a la descripción original de Sitta caesia Wolf, 1810.[96]

Muchas especies pueden hibridarse cuando sus distribuciones entran en contacto. En orden alfabético, se han observado los siguientes híbridos en la naturaleza:[97]

  • Sitta (europaea) caesia × Sitta europaea europaea, donde Sitta (europaea) caesia es considerado como una especie independiente, es un híbrido común en la naturaleza (desde el mar Báltico hasta el mar Negro);[166] [167] [168]
  • Sitta cashmirensis × Sitta castanea, híbrido observado en cautiverio por dos especies separadas altitudinalmente;
  • Sitta cashmirensis × Sitta (europaea) sinensis,[169] híbrido observado en cautiverio por dos especies con distribuciones solapadas;
  • Sitta castanea × Sitta (europaea) sinensis, híbrido observado en cautiverio por dos especies con distribuciones solapadas;
  • Sitta europaea europaea × Sitta (europaea) sinensis, donde Sitta (europaea) sinensis fue considerado como una especie independiente,[170] [166] [169] híbrido común en la naturaleza (noreste de China) y que corresponde posiblemente a la subespecie Sitta europaea amurensis; y,
  • Sitta nagaensis × Sitta (europaea) sinensis, supuesto híbrido, pero probablemente común (sur de China) y que corresponde posiblemente a la subespecie Sitta nagaensis montium.[166] [171] [170]

Especies fósiles[editar]

Fósil descrito bajo la denominación de «Sitta senogalliensis».

En 1852, Paul Gervais describió un fósil del Eoceno superior en Montmartre, bajo el nombre de «Sitta? cuvieri» sin estar seguro de la composición del género, pero al encontrar el pico y las patas indicó que se parecían a las de los trepadores.[172] [173] Este taxón fue desplazado posteriormente de Sitta a un nuevo género, Palaegithalus, por Alphonse Milne-Edwards;[174] [175] en 1933 se consideró como perteneciente a la familia Paridae por Kálmán Lambrecht[176] y a Motacillidae por Jean Brunet en 1970.[177] Finalmente, en 1998 Gerald Mayr sugirió que la cercanía de Sylviornis con Sitta cuvieri demostraría que son sinónimos;[178] esos taxones se mantienen en incertae sedis.[179]

En 1888, Alessandro Portis describió a Sitta senogalliensis basado en restos fósiles encontrados en Senigallia (Italia), que datan de finales del Mioceno.[180] [56] Sin embargo, la permanencia de este fósil en la familia fue puesta en duda, y la especie se considera también incertae sedis desde 2002.[179]

En 2008, el fósil de un tarsometatarso derecho fue encontrado en Baviera y descrito con el nombre de Certhiops rummeli. Datado en el Mioceno, probablemente pertenezca a un pájaro trepador de la superfamilia Certhioidea, aunque la posición exacta en este grupo no se ha determinado.[181]

Subfamilias y subgéneros[editar]

En 1916, el ornitólogo ruso Serguéi Aleksándrovich Buturlín publicó una revisión de la familia, el resultado de diez años de trabajo. Describió especialmente tres nuevas subespecies, pero sobre todo varias subfamilias, géneros y subgéneros, aunque en ese entonces el género era considerado muy homogéneo. Ofreció la siguiente disposición:[182]

  • Daphaenosittinae, conteniendo las neositas, ahora claramente separados de los trepadores.
    • Daphaenositta De Vis, 1897.[183]
    • Neositta Hellmayr, 1901.[184]
  • Cyanosittinae
    • Poecilositta Buturlín, 1916: con la especie tipo Sitta azurea; se considera un sustituto de Dendrophila Swainson, 1837 con la disponibilidad cuestionada por Dendrophila Hodgson, 1837,[185] sinónimo de Arborophila Hodgson, 1837.
    • Cyanositta Buturlín, 1916: con la especie tipo Sitta frontalis.
Buturlín tomó en cuenta diferencias morfológicas entre las subespecies del trepador azul (como por ejemplo la forma del pico) para elevar S. e. arctica al rango de especie.[186]

Hoy día la mayoría de los autores modernos reconocen que este género agrupa a todos los trepadores, con la notable excepción de Hans Wolters Edmund, quien, en su libro Die Vogelarten der Erde (publicado entre 1975-1982), ofreció una división en cuatro géneros y varios subgéneros, e incluye una serie de taxones de Buturlín. Sin embargo, los dos pequeños trepadores —S. pygmaea y S. pusilla— no fueron colocados en algún subgénero, pero, en 1993, el zoólogo suizo Urs Noel Glutz von Blotzheim reutilizó el subgénero Sitta (Mesositta) de Buturlín para agregar a las dos especies asiáticas. El resultado: una división en subgéneros, poco utilizada, que incluye especies en siete subgéneros y compuestos:[187]

Filogenia[editar]

Un trepador de Kabilia colgado de un tronco en una estampilla argelina.
En 1976, fue clasificado por Jacques Vielliard dentro de un grupo llamado «las sitas mesogenéricas»; sin embargo, en 1978, fue reubicado en la primera filogenia propuesta para trepadores, posteriormente invalidada.

Los trepadores posiblemente son originarios del sudeste de Asia, donde hoy en día se observa la mayor diversidad de especies del género.[81] Poco después de la descripción del trepador de Kabilia (S. ledanti), Jacques Vielliard propuso en 1978 una filogenia general de los trepadores.[188] En 2010, Erik Matthysen explicó que la única filogenia molecular existente era un estudio de Éric Pasquet en 1998, donde examinó diez especies e incluyó cinco de los seis grupos «canadensis» correspondientes al subgénero Micrositta, excepto el trepador de Yunán (S. yunnanensis).[91] [187] Esta filogenia invalidó, al menos en parte, la propuesta de Vielliard. En 2014, Éric Pasquet et al. publicaron una filogenia basada en el ADN nuclear y mitocondrial de 21 especies de trepadores.[189] Las pocas especies que no fueron incluidas en el estudio no representan grandes brechas en la reconstrucción de la filogenia: el trepador indio (S. castanea), el trepador pechiblanco (S. cinnamoventris), el trepador indochino (S. neglecta) y el trepador siberiano (S. arctica), que son probablemente cercanos al trepador azul; el trepador birmano (S. victoriae) es probablemente cercano al trepador del Himalaya (S. himalayensis); el trepador cariblanco (S. leucopsis) es cercano al trepador de Przewalski (S. przewalskii), y el trepador piquigualdo (S. solangiae) es cercano al trepador piquirrojo (S. frontalis) y al trepador filipino (S. oenochlamys).

Vielliard (1978):[188] Pasquet (1998):[91] Pasquet et al. (2014):[189]

Sitta

Sitta villosa




Sitta senogalliensis?



grupo de «las sitas mesogenéricas»


Sitta ledanti



Sitta krueperi




Sitta whiteheadi







Sitta pusilla/Sitta pygmaea




Sitta leucopsis/Sitta carolinensis




Sitta canadensis




Sitta yunnanensis





Sitta himalayensis/Sitta victoriae




Sitta castanea




Sitta cashmirensis




Sitta europaea/Sitta nagaensis




Sitta neumayer/Sitta tephronota










Sitta magna




Sitta azurea




Sitta formosa






Sitta frontalis/Sitta solangiae














Sitta frontalis




Sitta pygmaea



«grupo canadensis»

Sitta canadensis




Sitta whiteheadi



Sitta villosa





Sitta krueperi



Sitta ledanti









Sitta europaea




Sitta carolinensis




Sitta europaea




Sitta himalayensis








Sitta


Sitta carolinensis



Sitta magna







Sitta pusilla



Sitta pygmaea






Sitta yunnanensis





Sitta canadensis




Sitta whiteheadi



Sitta villosa






Sitta ledanti



Sitta krueperi










Sitta azurea




Sitta frontalis



Sitta oenochlamys







Sitta formosa





Sitta tephronota



Sitta neumayer





Sitta cashmirensis



Sitta nagaensis



Sitta europaea




Sitta himalayensis










Sitta przewalskii



Estadísticamente, pequeños nodos de soporte fueron reemplazados por politomías («rastrillos»).

Historia evolutiva[editar]

Pour un naturaliste, toute rencontre avec une espèce inattendue est sujet d'étonnement et d'enthousiasme. J'ai d'abord cru avoir affaire à la Sittelle corse (ou à une variété de cette espèce), ce qui aurait été plus banal qu'une espèce inconnue mais fort étonnant quand même. Je ne m'imaginais pas que cela puisse être une découverte, convaincu que j'étais d'être sous-informé ou sous-documenté.
—Jean-Paul Ledant[j]

Según Pasquet et al. (2014), el origen de la familia data de principios del Mioceno y en divergencias más antiguas que ocurrieron antes o alrededor de 15 millones de años atrás. Hace once millones de años, se produjeron dos colonizaciones independientes del continente americano provenientes de Asia, por una parte la rama del trepador gigante (S. magna) y el trepador pechiblanco (S. carolinensis), y por otra parte la rama del grupo canadensis y el grupo compuesto por el trepador enano (S. pygmaea) y el trepador cabecipardo (S. pusilla).[189] La historia paleogeográfica del grupo «canadensis» sería la siguiente: la divergencia entre los dos clados principales (S. canadensis-S. whiteheadi-S. villosa por una parte, y S. krueperi-S. ledanti por la otra) parece abarcar más de cinco millones de años, al final de Mioceno, cuando el clado de krueperi y ledanti se instaló en la cuenca del Mediterráneo durante la crisis salina del Messiniense. Las dos especies constituyentes se separaron hace 1 750 000 años. El otro clado se dividió a su vez en tres, con poblaciones aisladas al este de Asia y dando lugar al trepador canadiense (S. canadensis) norteamericano, y hace aproximadamente un millón de años desde el oeste, que marcó la separación entre trepador corso (S. whiteheadi) y el trepador chino (S. villosa).[91] El trepador enano y el trepador cabecipardo se escindieron hace seis millones años. El clado de los dos trepadores rupestres se separó del grupo europaea hace aproximadamente trece millones años, y ambas especies se separaron la una de la otra hace cuatro millones años. La ubicación del trepador hermoso (S. formosa) en el grupo es estadísticamente débil, y su relación es cuestionable, pero representa un antiguo linaje de probablemente catorce millones de años.[189]

Relación con el ser humano[editar]

En la cultura popular[editar]

Piedra tallada de Ramsund del siglo xi en Suecia, que representa cómo Sigurd aprendió el lenguaje de los pájaros, en la Edda poética y la Saga Völsunga. En el punto 2.º, los pájaros le dicen a Sigurd que Regin no mantendrá su promesa de reconciliación e intentará asesinarlo, esto provoca que Sigurd le corte la cabeza de su padre adoptivo.
Según el Cantar de los nibelungos dichos pájaros eran trepadores.[190]

Según las creencias de algunas tribus indígenas de América del Norte, un tótem con la figura de este pájaro podía transmitir sus cualidades a los hombres. Los seres humanos que fueran capaces de comunicarse con los trepadores adquirían más confianza en ellos mismos (un pájaro que se desplaza boca abajo en los árboles representa esa cualidad).[191] En la Edda poética, una colección de poemas del siglo xiii de la mitología nórdica, un poema cuenta la historia de un joven aventurero, llamado Sigurd, quien junto con el enano Regin (su padre adoptivo), mató al dragón Fafner. Bebió un poco de sangre del dragón y empezó a entender el lenguaje de los trepadores que lo rodeaban. Estos le previnieron de la traición del enano, que quería matarlo para apoderarse de los tesoros del dragón. Sigurth, guiado por los trepadores, mató a Regin y se dirigió a la corte del reino con el tesoro, donde se casó con una bella princesa.[190] [191]

Plinio el Viejo creía que los nidos de ciertas aves en los acantilados, como de los trepadores rupestres o las golondrinas, inspiraron al hombre a construir casas con ladrillos de arcilla.[192] El naturalista francés Georges-Louis Leclerc de Buffon informó y comentó en su Histoire naturelle una interpretación de Pierre Belon sobre las relaciones entre las parejas del trepador azul:[193]

« Les paysans ont observé, dit Belon, que le mâle bat sa femelle quand il la trouve lorsqu'elle s'est départie de lui, dont ils ont fait un proverbe pour un qui se conduit sagement en ménage, qu'il ressemble au torche-pot » mais quoi qu'il en soit de la sagesse des maris, je ne crois point que, dans ce cas particulier, celui-ci ait la moindre intention de battre sa femme; je croirais bien plutôt que cette femelle, qui se fait désirer si long-temps avant la ponte, est la première à se retirer après l'éducation de sa famille, et que lorsque le mâle la rencontre après une absence un peu longue, il l'accueille par des caresses d'autant plus vives, même un peu brusques, et que des gens qui n'y regardent pas de si près, auront prises pour de mauvais traitements. «Los agricultores han observado —dice Belon— que el macho golpea a la hembra cuando la encuentra luego de que esta se ha separado de él, y tienen un proverbio: quien sabiamente dirige un hogar parece un trepador azul», pero aunque sea una analogía a la sabiduría conyugal, no creo que se aplique en este caso particular, ya que el trepador no tiene intenciones de golpear a su pareja; creo, más bien, que esta hembra que se hace desear tanto tiempo antes de la puesta de los huevos, es la primera en irse luego de la educación de su familia, y que cuando se reúne con el macho después de una ausencia un poco larga, este la acoge con las caricias más vívidas, incluso un poco bruscas, y que las personas que no lo ven de cerca supondrán que es un maltrato.

Amenazas y estado de conservación[editar]

Dos trepadores en un tronco, uno de ellos (macho) con el píleo completamente negro.
En la ilustración, una pareja de S. whiteheadi por John Gerrard Keulemans. Esta es una de las cinco especies de trepadores en peligro de extinción.

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) solo reconoce 24 especies en el género Sitta: el trepador siberiano (S. arctica)[109] no ha sido separado del trepador azul (reconocido por el Congreso Ornitológico Internacional[82] y la British Ornithologists' Union[194] ), S. cinnamoventris y S. neglecta todavía se confunden con el trepador indio (S. castanea)[93] [128] [g] y, el trepador de Przewalski (S. przewalskii) con el trepador cariblanco (S. leucopsis).[129] De estas 24 especies, se ha estimado que dieciséis tienen poblaciones en declive, y solo tres están en aumento.[195] No obstante, la mayoría de las 24 no están amenazadas: dieciséis tienen la clasificación de «preocupación menor» y tres de «casi amenazada».[k] Algunas especies, como el trepador azul o los trepadores norteamericanos, tienen distribuciones muy extensas y grandes poblaciones, por lo que tienen escasos problemas en su conservación, aunque pueden verse afectados localmente por la fragmentación del hábitat.[66] [43] [196] [l]

De las cinco especies como consideradas amenazadas por la UICN, tres son «vulnerables»: el trepador corso, el trepador gigante y el trepador hermoso. Por último, dos especies están «en peligro», y tienen distribuciones muy limitadas: el trepador birmano y el trepador de Kabilia.[195] El primero se encuentra en el monte Victoria (también llamado Nat Ma Taung) en el oeste de Birmania, donde el bosque ha sido arrasado hasta 2000 metros sobre el nivel del mar, y los hábitats restantes entre 2000 y 2500 metros están muy degradados. Cerca de 12 000 especímenes viven en el parque nacional de Nat Ma Taung, y las trampas e incendios agravan las amenazas hacia la especie. La población, estimada en varios miles de individuos, está en declive y no hay medidas de protección aplicadas para evitar tal destrucción de su hábitat.[197] [143] [198] A su vez, el trepador de Kabilia se encuentra únicamente en algunas pequeñas áreas de Cabilia en Argelia y su población podría no ser superior a 1000 especímenes. Está amenazada con la destrucción del hábitat por incendios, la erosión del suelo, el pastoreo y la deforestación ilegal, incluso en el parque nacional de Taza.[199] [200] [201]

La deforestación es responsable del descenso en la población del trepador de Yunán (S. yunnanensis) y el trepador piquigualdo (S. solangiae). La primera enfrenta una destrucción inminente de los árboles, específicamente los bosques abiertos de pino; es común a escala local, aunque ha desaparecido de muchos lugares donde se enumeran por miles al principio del siglo xx.[202] El trepador piquigualdo está particularmente amenazado en Hainan, donde perdió más del 70 % de los bosques entre 1949 y 1991 debido a la agricultura itinerante y el uso de la madera como combustible durante el programa de recolonización del gobierno chino.[203] El trepador de Krüper (S. krueperi) está amenazado por la urbanización y el desarrollo en y alrededor de los bosques de coníferas, principalmente en las costas del Mediterráneo, donde la especie alguna vez prosperó.[161] En Turquía, una ley de 2003 que promueve el desarrollo del turismo ha agudizado las amenazas a las aves: reduce la burocracia y hace que sea más fácil construir instalaciones turísticas y casas de veraneo en la zona costera, donde la pérdida de los bosques es un problema cada vez mayor para el trepador.[204] [205]

Fuentes[editar]

Notas[editar]

  1. Los términos trepador y sita son tratados en la literatura en español para referirse a la familia,[206] no obstante el último es usado mayoritariamente en América.[71] [112] La definición del Diccionario de la lengua española hace énfasis en el hecho de que el dedo externo de estas aves está unido en su base al dedo medio, gracias a lo cual pueden trepar la corteza de los árboles con facilidad como los pájaros carpinteros.[207] También es aceptable saltapalos,[208] empleado con frecuencia en México.[209]
  2. \hat S_{0} = {N_{t} \over N_{0}}
    «Si el intervalo de tiempo es de un año, cuando se desarrolle la fórmula se obtendrá una tasa de supervivencia anual finita. Las tasas de supervivencia finitas pueden variar de 0 a 1, y siempre se aplican a un período de tiempo específico.».[210]
  3. Tanto en la décima como en la decimotercera edición, Linneo hace mención de los detalles del trepador azul:
    55. SITTA

    Rostrum subcultrato-conicum, rectum, porrectum: integerrimum, mandibula superiore obtusiuscula.
    Lingua lacero-emarginata.
    europæa. 1. S. rectricibus nigris: lateralibus quatuor infra apicem albis. Fn. fvec. 182.

    [...]

    60. SITTA

    Rostrum fulubatum, teretiusculum, rectum, porrectum, integerrimum: mandibula superiore paulo longiore: apice compresso.
    Lingua emarginato-lacera.
    Naves vibrissis tectae.
    Pedes ambulatorii.
    europæa. 1. S. rectricibus nigris: lateralibus quatuor infra apicem albis. Fn. fvec. 104. * Penn. brit. t. H. I. K.

    [...]

    Linnæus, 1758, pp. 115; Linnæus, 1767-1770, pp. 177-178
  4. En el capítulo segundo del noveno libro, se cita:
    Πολεμεῖ δὲ καὶ ἀετὸς καὶ ἐρωδιός· γαμψώνυχος γὰρ ὢν ὁ ἀετὸς ἐπιτίθεται, ὁ δ´ ἀποθνήσκει ἀμυνόμενος. Καὶ αἰσάλων δ´ αἰγυπιῷ πολέμιος, καὶ κρὲξ ἐλεῷ καὶ κοττύφῳ καὶ χλωρίωνι, ὃν ἔνιοι μυθολογοῦσι γενέσθαι ἐκ πυρκαϊᾶς· καὶ γὰρ αὐτοὺς βλάπτει καὶ τὰ τέκνα αὐτῶν. Καὶ σίττη καὶ τροχίλος ἀετῷ πολέμια· ἡ γὰρ σίττη καταγνύει τὰ ᾠὰ τοῦ ἀετοῦ, ὁ δ´ ἀετὸς καὶ διὰ τοῦτο καὶ διὰ τὸ ὠμοφάγος εἶναι πολέμιός ἐστι πᾶσιν. El águila le hace la guerra a la garza; lo ataca con sus garras; y la garza muere en la lucha. El esmerejón le hace la guerra al aegype; el crex se la hace al pito real, al mirlo y al verderón, que algunas personas, demasiado amigas de las fábulas, hacen nacer de las cenizas de una hoguera. El crex los persigue a todos, así como a sus crías. La sittē y el picaflor les hacen la guerra al águila, pues la sittē rompe los huevos; para vengarse, y también como carnívoro, el águila le hace la guerra a todos los pájaros.
    Saint-Hilaire, 1883, p. 138: cap. II §§ 10-14
    También en el capítulo decimosexto del mismo libro se dedica un espacio para describirlo:
    Ἡ δὲ κρὲξ τὸ μὲν ἦθος μάχιμος, τὴν δὲ διάνοιαν εὐμήχανος πρὸς τὸν βίον, ἄλλως δὲ κακόποτμος ὄρνις. Ἡ δὲ καλουμένη σίττη τὸ μὲν ἦθος μάχιμος, τὴν δὲ διάνοιαν εὔθικτος καὶ εὐθήμων καὶ εὐβίοτος, καὶ λέγεται φαρμάκεια εἶναι διὰ τὸ πολύιδρις εἶναι· πολύγονος δὲ καὶ εὔτεκνος, καὶ ζῇ ὑλογοποῦσα. El crex es un peleador natural; es muy inteligente en todo lo respecta a lo que come; pero su vida es por lo demás bastante miserable. El pájaro que se llama sittē también tiene una naturaleza guerrera; pero se deja capturar fácilmente, se domestica, y se puede alimentar sin problema. Es llamada la farmacéutica, ya que tiene muchos conocimientos. Pone muchos huevos, hace crecer con cuidado a sus crías, y vive de lo que encuentra picoteando los árboles.
    Saint-Hilaire, 1883, p. 187: cap. XVI §§ 21-25
  5. Las razones fueron las diferencias anatómicas entre los dos géneros.[85] [211]
  6. En el libro se hace comparación de varios sistemas para clasificar a las aves. En el método del conde de Lacépède, por ejemplo, se describe al género Sitta así:
    45. Sittelle, sitta. Le bec allongé; la langue dentelée, courte et cornée à l'extrémité; la queue composée de pennes très roides. 45. Sittelle, sitta. Pico delgado; lengua dentada, corta y doblada al final; cola compuesta de plumas muy tensas.
    Lesson, 1828, p. 26
  7. a b Las especies presentes en el Indostán tienen ciertas similitudes que dificultan su diferenciación. Por ejemplo, en las clasificaciones del género publicadas en el siglo xix, S. castaneoventris (Franklin, 1831) era considerado una especie independiente (Jerdon, 1862, p. 386; Hellmayr, 1903, pp. 183-184; Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, pp. 123-127); dicho estatus lo perdió en posteriores revisiones y catalogado como sinónimo de la subespecie tipo de S. castanea Lesson, 1830 (Mayr, 1931, pp. 132-133).
  8. a b Denominación provisional; no ha sido nombrado por la Sociedad Española de Ornitología, porque el taxón está considerado como una subespecie de Sitta [europaea o arctica] (sensu lato) por algunos autores.[212] [78]
  9. Cuando fue traducido al inglés del ruso en 1899, tras examinar una muestra en 1884 o 1885, Berezovski describió el ave como «muy cercano a Sitta leucopsis, y sus diferencias, al parecer, eran pequeñas y tienen casi la misma tonalidad de las partes inferiores con un fuerte color rojizo.».[213] [123]
  10. a b El 5 de octubre de 1975, Jean-Paul Ledant —agrónomo belga aficionado a la ornitología— descubrió al trepador de Kabilia en sus observaciones en Algeria.[214] [215] Se considera el trepador con el hallazgo más reciente, al fijar su separación de los trepadores corso y de Krüper.[92] [188] [216]
  11. La UICN recomienda que se tomen precauciones para evitar clasificar a las especies con «datos insuficientes» cuando la ausencia de registros podría indicar realmente su peligrosa abundancia en descenso:
    If the range of a taxon is suspected to be relatively circumscribed, if a considerable period of time has elapsed since the last record of a taxon, or if there are reasonable chances of unreported surveys in which the taxon has not been found, or that habitat loss has had an unfavourable impact, threatened status may well be justified. Si se sospecha que la distribución de un taxón está relativamente circunscrita, si ha transcurrido un período considerable de tiempo desde el último registro de un taxón, o si existen posibilidades razonables de encuestas no declaradas en el que no se ha encontrado el taxón, o que la pérdida de hábitat ha tenido un impacto desfavorable, el estado de amenazado puede estar bien justificado.
  12. La familia está protegida por tratados internacionales sobre aves migratorias de la Unión Europea (mediante el Convenio relativo a la Conservación de la Vida Silvestre y del Medio Natural de Europa)[217] [218] y países de América del Norte.[219]

Referencias[editar]

  1. Lesson, 1828, pp. 360-367.
  2. Linnæus, 1758, p. 115.
  3. a b c Moreno Mañas, 1986, p. 80.
  4. a b Hellmayr, 1903, pp. 187-189.
  5. a b c d Hellmayr, 1903, pp. 169-170.
  6. a b del Hoyo y Elliott, Christie
  7. a b Matthysen, 1998, p. 8. Capítulo 1 «Introducing the Nuthatches»
  8. Matthysen, 1998, p. 10. Capítulo 1 «Introducing the Nuthatches»
  9. a b Matthysen, 1998, p. 11. Capítulo 1 «Introducing the Nuthatches»
  10. a b c d e f Harrap, 1996, pp. 16-17. Capítulo «Family Introduction»
  11. Hellmayr, 1903, pp. 170-173.
  12. Dunning Jr., 2007, pp. 441-442.
  13. a b Matthysen, 1998, p. 9. Capítulo 1 «Introducing the Nuthatches»
  14. a b c Hellmayr, 1903, p. 180.
  15. a b Harrap, 1996, pp. 169-172. Capítulo «Giant Nuthatch»
  16. a b Hellmayr, 1903, pp. 189-191.
  17. a b c d e f g Campbell et al., 2007, pp. 272-279.
  18. a b Campbell et al., 2007, pp. 286-291.
  19. a b c Harrap, 1996, pp. 130-133. Capítulo «Brown-headed Nuthatch»
  20. a b c d Hellmayr, 1903, pp. 173-175.
  21. Hellmayr, 1903, pp. 169-171.
  22. «Danger in the Air». Science. Environment. Washington D. C.: Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia. 19 de marzo de 2007. Consultado el 21 de febrero de 2015. 
  23. Templeton y Greene, 2007
  24. a b Svensson, 2010, pp. 348-349.
  25. Leonovich, Vladímir Vladimirovich; Demina, GV; Veprintseva, Olga Dmítriyevna (1996). «Обыкновенный поползень (Sitta europaea L.) и «малые» поползни (S. villosa Verreaux, S. krueperi Pelzeln): вопросы систематики и филогении» [Sitta europaea L. y los «pequeños» trepadores S. villosa Verreaux y S. krueperi Pelzeln: problemas de taxonomía y filogenia] (DjVu). бюллетень московского общества испытателей природы. отдел биологический [Boletín de la Sociedad de Naturalistas de Moscú - División Biología] (en ruso) (Moscú: Sociedad de Naturalistas de Moscú) 101 (1): 37–49. ISSN 0027-1403. OCLC 6363264. 
  26. Portenko, Leonidas Alejandróvitch (1939). Фауна Анадырского края (en ruso). Leningrado: Izd-vo Glavsevmorputi. OCLC 66267300. 
  27. a b Red'kin y Konovalova, 2006, pp. 248-249.
  28. a b c d Harrap, 1996, pp. 109-114. Capítulo «Eurasian Nuthatch»
  29. a b c Harrap, 1996, pp. 127-130. Capítulo «Pygmy Nuthatch»
  30. a b c Hellmayr, 1903, pp. 185-186.
  31. a b Jerdon, 1862, p. 384.
  32. «Red-breasted Nuthatch». Bird Guide (en inglés). Cornell Laboratory of Ornithology. 
  33. Floyd, 2014.
  34. Kilham, 1971
  35. a b Campbell et al., 2007, pp. 280-285.
  36. a b c d Harrap, 1996, pp. 155-158. Capítulo «Western Rock Nuthatch»
  37. a b c d e Harrap, 1996, pp. 158-161. Capítulo «Eastern Rock Nuthatch»
  38. a b Snow y Perrins, 1998, pp. 1406-1407. Capítulo «Rock Nuthatch»
  39. a b Snow y Perrins, 1998, p. 1398, chapítulo «Nuthatch: Family Sittidae»
  40. a b Matthysen y Löhrl, 2003, pp. 536-537
  41. a b c d Kieliszewski, Jordan. «Sitta pygmaea». Animal Diversity Web (en inglés). Museum of Zoology, Universidad de Míchigan. 
  42. «Brown-headed Nuthatch». Bird Guide (en inglés). Cornell Laboratory of Ornithology. 
  43. a b González-Varo, López-Bao y Guitián, 2008
  44. a b Roof, Jennifer; Dewey, Tanya. «Sitta carolinensis». Animal Diversity Web (en inglés). Museum of Zoology, Universidad de Míchigan. 
  45. Thibault y Jenouvrier, 2006
  46. Matthysen, 1998. Capítulo 9 «Population Dynamics»
  47. «Nuthatch Sitta europaea [Linnaeus, 1758]». BTO Birdfacts (en inglés). British Trust for Ornithology. Consultado el 1 de diciembre de 2008. 
  48. Ghalambor y Martin, 2000
  49. Fujita et al., 2008
  50. Robson, 2004, p. 2004
  51. Hardling, Kallander y Nilsson, 1997
  52. Nilsson y Persson, 1993
  53. a b Matthysen, 1998, p. 7. Capítulo 1 «Introducing the Nuthatches»
  54. a b c Snow y Perrins, 1998, pp. 1402-1404. Capítulo «Eurasian Nuthatch»
  55. a b Hirschfeld, Swash y Still, 2013, p. 72.
  56. a b Stoner, 1960, p. 85
  57. Pedrocchi Renault, 1987, p. 131.
  58. a b c Harrap, 1996, pp. 144-148. Capítulo «Red-breasted Nuthatch»
  59. Aley, Jean; Aley, Roy (marzo de 1995). «Red-breasted Nuthatch in Norfolk: new to Britain and Ireland». British Birds (en inglés) (Londres: MacMillan Jounals) 88 (3): 150–153. ISSN 0007-0335. Consultado el 11 de abril de 2015. 
  60. Red'kin y Konovalova, 2006, p. 242.
  61. Matthysen, 1998, pp. 3-4. Capítulo 1 «Introducing the Nuthatches»
  62. Snow y Perrins, 1998, pp. 1404-1406. Capítulo «Eastern Rock Nuthatch»
  63. Snow y Perrins, 1998, pp. 1399-1400. Capítulo «Corsican Nuthatch»
  64. Menon et al., 2008
  65. Ripley, 1959
  66. a b Hanski, 1998.
  67. a b Harrap, 1996, pp. 161-164. Capítulo «Velvet-fronted Nuthatch»
  68. a b Hellmayr, 1903, pp. 193-194.
  69. a b Duméril, 1806, pp. 46-47.
  70. Matthysen, 1998, p. 4. Capítulo 1 «Introducing the Nuthatches»
  71. a b Farieta, 2001, p. 139.
  72. «La sittelle». Oiseaux de collection. Le lutin des arbres (en francés) (París: Eaglemoss International) (10): 13. 2002. 
  73. Brookes, Ian, ed. (2006). The Chambers Dictionary (en inglés) (Novena edición). Edimburgo: Chambers. p. 1417. ISBN 0-550-10185-3. 
  74. Cuvier, 1817, pp. 377, 396.
  75. a b Cracraft et al., 2004, pp. 468-489
  76. Vaurie, 1950
  77. Campbell y Lack, 1985, pp. 638-639.
  78. a b Clements, JF; Schulenberg, TS; Iliff, MJ; Roberson, D; Fredericks, TA; Sullivan, BL; Wood, CL (2014). «The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 6.9». The Cornell Lab of Ornithology. Ithaca: Universidad Cornell. Consultado el 11 de marzo de 2015. 
  79. a b Mayr y Amadon, 1951
  80. Hellmayr, 1903, pp. 201-203.
  81. a b Matthysen, 1998, p. 5. Capítulo 1 «Introducing the Nuthatches»
  82. a b c d e Gill, F; Donsker, D, eds. (2015). «Nuthatches, Wallcreeper, treecreepers, mockingbirds, starlings & oxpeckers» IOC World Bird List (v.5.1) por el Congreso Ornitológico Internacional (en inglés). Consultado el 18 de mayo de 2015.
  83. a b c Boyd, John (11 de octubre de 2013). «CERTHIOIDEA - Sittidae, Tichodromidae, Certhiidae, Polioptilidae, and Troglodytidae». TiF Checklist (en inglés). 
  84. Hellmayr, 1903, pp. 168-169.
  85. a b Vaurie, 1957
  86. Sibley y Ahlquist, 1990
  87. Alström et al., 2006
  88. Treplin et al., 2008
  89. Johansson, Fjeldså y Bowie, 2008
  90. Harrap, 1996, pp. 12-13. Capítulo «Species limits»
  91. a b c d Pasquet, 1998
  92. a b Thibault, Seguin y Norris, 2000, pp. 6-8
  93. a b c d e f g Rasmussen y Anderton, 2005, p. 536
  94. a b Dementev y Gladkov, 1970, pp. 861-862.
  95. Zink, Drovetski y Rohwer, 2006
  96. a b Meyer y Wolf, 1810.
  97. a b McCarthy, 2006, pp. 246-247
  98. Dickinson, 2006
  99. Sterling, Hurley y Minh, 2006, pp. 188-190.
  100. Walström, Klicka y Spellman, 2012
  101. Smit et al., 2007
  102. Blondel y Aronson, 1999, p. 50.
  103. Peterson, Alan P. «Sittidae (Lesson, 1828) en el orden Passeriformes» (en inglés).
  104. Bernis et al., 2009, p. 136
  105. a b Hellmayr, 1903, pp. 175-176.
  106. Carrascal de la Puente, Luis María; Palomino Nantón, David (2008). «Las aves comunes reproductoras en España: Población en 2004-2006». Seguimiento de aves (19). Madrid: SEO/BirdLife. p. 123. ISBN 978-8-493-64413-0. OCLC 733652354. 
  107. Harrap, 1996, pp. 143-144. Capítulo «Yunnan Nuthatch»
  108. Dementev y Gladkov, 1970, p. 943.
  109. a b c Buturlín, 1907.
  110. a b c Peterson y Chalif, 1973, pp. 168-169.
  111. «Red-Breasted Nuthatch Sitta canadensis» (en inglés). Washington D. C.: National Geographic Society. Consultado el 21 de febrero de 2015. 
  112. a b c d Moreno-Contreras, Israel; Arteaga Luna, Martha Cristina; Escudero González, Eduardo (diciembre de 2012). «Nuevos avistamientos de la sita canadiense (Sitta canadensis) en el norte del estado de Chihuahua, México». Huitzil 13 (2). México, D. F.: Sociedad para el Estudio y Conservación de las Aves en México, A.C. pp. 137–140. ISSN 1870-7459. OCLC 5728373663. Consultado el 6 de abril de 2015. 
  113. Godwin-Austen, 1874, p. 44.
  114. Hellmayr, 1903, pp. 180-181.
  115. Harrap, 1996, pp. 114-117. Capítulo «Chestnut-vented Nuthatch»
  116. Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, p. 127.
  117. Hellmayr, 1903, pp. 184-185.
  118. Harrap, 1996, pp. 140-142. Capítulo «Chinese Nuthatch»
  119. Dementev y Gladkov, 1970, p. 862.
  120. The Ibis, 1872, p. 417.
  121. Harrap, 1996, pp. 117-119. Capítulo «Kashmir Nuthatch»
  122. Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, p. 128.
  123. a b Hellmayr, 1903, p. 186.
  124. a b The Ibis, 1872, p. 20.
  125. Harrap, 1996, pp. 148-150. Capítulo «White-cheeked Nuthatch»
  126. Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, pp. 130-131.
  127. a b c Harrap, 1996, pp. 119-123. Capítulo «Chestnut-bellied Nuthatch»
  128. a b Ali, 1941, pp. 11-12.
  129. a b Hellmayr, 1903, pp. 186-187.
  130. Hellmayr, 1903, pp. 182-183.
  131. Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, pp. 125-126.
  132. a b Harrap, 1996, pp. 125-126. Capítulo «White-browed Nuthatch»
  133. Bull, John; Farrand Jr. (1977). «White-breasted Nuthatch». The Audubon Society Field Guide to North American Birds, Eastern Region (en inglés). Alfred A. Knopf, Inc. pp. 646–647. ISBN 978-0-394-41410-2. OCLC 612155910. 
  134. «White-Breasted Nuthatch Sitta carolensis» (en inglés). Washington D. C.: National Geographic Society. Consultado el 21 de febrero de 2015. 
  135. Hellmayr, 1903, p. 181.
  136. Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, pp. 126-127.
  137. Hellmayr, 1903, pp. 173-174.
  138. a b Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, pp. 129-130.
  139. Harrap, 1996, pp. 123-125. Capítulo «White-tailed Nuthatch»
  140. Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, pp. 122-123.
  141. Hellmayr, 1903, p. 175.
  142. Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, p. 123.
  143. a b Hirschfeld, Swash y Still, 2013, p. 146.
  144. Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, p. 132.
  145. Hellmayr, 1903, pp. 190-191.
  146. Harrap, 1996, pp. 164-165. Capítulo «Yellow-billed Nuthatch»
  147. Sterling, Hurley y Minh, 2006, pp. 182, 188-190, 383.
  148. Hellmayr, 1903, pp. 189-190.
  149. Hellmayr, 1903, pp. 194-195.
  150. Harrap, 1996, pp. 165-168. Capítulo «Sulphur-billed Nuthatch»
  151. Hellmayr, 1903, p. 184.
  152. a b Harrap, 1996, pp. 133-135. Capítulo «Corsican Nuthatch»
  153. a b c Blondel y Aronson, 1999, pp. 47, 50.
  154. The Ibis, 1885, pp. 28-31.
  155. Hellmayr, 1903, p. 192.
  156. a b The Ibis, 1872, p. 21.
  157. Harrap, 1996, pp. 168-169. Capítulo «Blue Nuthatch»
  158. a b Harrap, 1996, pp. 135-138. Capítulo «Algerian Nuthatch»
  159. Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, pp. 128-129.
  160. The Ibis, 1872, p. 451.
  161. a b c Harrap, 1996, p. 139. Capítulo «Kruper's Nuthatch»
  162. Hellmayr, 1903, pp. 191-192.
  163. Harrap, 1996, pp. 172-173. Capítulo «Beautiful Nuthatch»
  164. Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, p. 131-132.
  165. Martens, Johen; Tietze, Dieter Thomas; Päckert, Martin (febrero de 2012). «Phylogeny, biodiversity, and species limits of passerine birds in the Sino-Himalayan region—a critical review». Ornithological Monographs (en inglés) 70 (1): 64–94. doi:10.1525/om.2011.70.1.64. ISSN 0078-6594. OCLC 5791592472. 
  166. a b c Voisin et al., 2002.
  167. The Ibis, 1885, p. 243.
  168. Hellmayr, 1903, p. 176.
  169. a b The Ibis, 1872, p. 465.
  170. a b Hellmayr, 1903, p. 179.
  171. fotolulu, 2014, p. 378.
  172. Gervais, 1848-1852, pp. 228-229
  173. The Ibis, 1872, p. 424.
  174. Milne-Edwards, 1869-1871, p. 378
  175. Milne-Edwards, 1864, p. 72.
  176. Lambrecht, 1933
  177. Brunet, 1970
  178. Mayr, 1998
  179. a b Mlíkovský, 2002
  180. Portis, 1888
  181. Manegold, 2008
  182. Stone, 1916
  183. Hellmayr, 1903, p. 201.
  184. Hellmayr, 1903, pp. 195-201.
  185. Stuart Baker, Oates y Blanford, 1922, p. 121.
  186. Red'kin y Konovalova, 2006, p. 256.
  187. a b Matthysen, 1998, pp. 269-270, anexo I «Scientific and Common Names of Nuthatches»
  188. a b c Vielliard, 1978
  189. a b c d Pasquet et al., 2014
  190. a b Reichert, 2011, p. 213.
  191. a b «La sittelle». Oiseaux de collection. Mythes et légendes (en francés) (París: Eaglemoss International) (10): 13. 2002. 
  192. Plinio el Viejo, 77-79 d. C., p. 250. Capítulo LVI «The first invertors of things in life»
  193. de Buffon, 1778, pp. 460-475
  194. Sangster et al., 2012
  195. a b Ficha elaborada por la UICN (en inglés).
  196. van Langevelde, 2000
  197. Ficha de Sitta victoriae Rippon, 1904 por la Lista Roja de la UICN (en inglés). Consultado el 4 de octubre de 2013.
  198. Naing, 2003
  199. Harrap, 1992
  200. Isenmann, P; Monticelli, D. «Species factsheet: Algerian Nuthatch Sitta ledanti». birdlife.org (en inglés). BirdLife International. Consultado el 28 de febrero de 2013. 
  201. Hirschfeld, Swash y Still, 2013, p. 95.
  202. Ficha de Sitta yunnanensis Ogilvie-Grant, 1900 por la Lista Roja de la UICN (en inglés). Consultado el 4 de octubre de 2013.
  203. Ficha de Sitta solangiae (Delacour & Jabouille, 1930) por la Lista Roja de la UICN (en inglés). Consultado el 4 de octubre de 2013.
  204. Ficha de Sitta krueperi Pelzeln, 1863 por la Lista Roja de la UICN (en inglés). Consultado el 4 de octubre de 2013.
  205. «Turkey: briefing notes on tourism policy and institutional framework» (en inglés). The Travel Foundation. 
  206. Haswell y Parker, 1987, p. 568.
  207. «trepador», Diccionario de la lengua española (22.ª edición), Real Academia Española, 2001, http://lema.rae.es/drae/srv/search?key=trepador, consultado el 27 de abril de 2015 .
  208. «Trepador Canadiense Sitta canadensis Linnaeus, 1766». avibase. Consultado el 5 de abril de 2015. 
  209. Aguilar Miguel et al., 1997, p. 118.
  210. Krebs, Charles J (2014). «Estimation of survival rates». Ecological Methodology (en inglés) (Tercera edición). Vancouver: Universidad de Columbia Británica. p. 656. Consultado el 13 de abril de 2015. 
  211. Moreno Mañas, 1986, p. 79-80.
  212. «Siberian Nuthatch (Sitta arctica) Buturlín, 1907». avibase. Consultado el 9 de febrero de 2015. 
  213. Dresser y Morgan, 1899.
  214. Laurence D (2007). «La sittelle kabyle (Sitta ledanti) : l'oiseau rare. Interview de J.-P. Ledant.» (en francés). Monde Berbère - Association Culturelle n'Imazighen. interviewLedant. Archivado desde el original el 27 de agosto de 2008. Consultado el 29 de agosto de 2013. 
  215. J.-J. B. (28 de julio de 1976). «Un oiseau inconnu découvert en Algérie». Le Monde (en francés). París: Société éditrice du Monde, s.a. 
  216. Dubois y Nemésio, 2007.
  217. «Appendix II». Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats (en inglés). Berna: Consejo de Europa. 19 de septiembre de 1979. OCLC 6952454. Consultado el 23 de abril de 2015. 
  218. Ministerio de Asuntos Exteriores de España, ed. (1 de octubre de 1986). «Instrumento de ratificación del Convenio relativo a la conservación de la vida silvestre y del medio natural en Europa, hecho en Berna el 19 de septiembre de 1979». Boletín Oficial del Estado (Madrid: Agencia Estatal Boletín Oficial del Estado) (235): 33547–33555. BOE-A-1986-25961. Consultado el 23 de abril de 2015. 
  219. Secretaría de Relaciones Exteriores de México, ed. (7 de febrero de 1936). «Convenio entre los Estados Unidos Mexicanos y los Estados Unidos de América para la protección de aves migratorias y de mamíferos cinegéticos». México, D. F.: Gobierno de México. Consultado el 23 de abril de 2015. 

Bibliografía citada[editar]

Bibliografía adicional[editar]

Enlaces externos[editar]