Diferencia entre revisiones de «Chiroptera»

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Los '''quirópteros''' o '''murciélagos''' ('''Chiroptera''') son un [[orden (biología)|orden]] de [[Mammalia|mamíferos]] [[Placentalia|placentarios]] cuyas extremidades superiores se desarrollaron como [[ala (animal)|alas]]. Con aproximadamente 1.100 [[especie]]s, representan aproximadamente un 20% de todas las especies de mamíferos,<ref>{{cita libro | autor=Tudge, Colin |título=The Variety of Life |editorial=Oxford University Press |año=2000 |isbn=0-19-860426-2 |idioma=inglés}}</ref> lo que los convierte en el segundo orden más numeroso de esta [[Clase (biología)|clase]] (tras los [[Rodentia|roedores]]).
Los '''quirópteros''' o '''murciélagos''' ('''Chiroptera''') son un [[orden (biología)|orden]] de [[Mammalia|mamíferos]] [[Placentalia|placentarios]] cuyas extremidades superiores se desarrollaron como [[ala (animal)|alas]]. Con aproximadamente 1.100 [[especie]]s, representan aproximadamente un 20% de todas las especies de mamíferos,<ref>{{cita libro | autor=Tudge, Colin |título=The Variety of Life |editorial=Oxford University Press |año=2000 |isbn=0-19-860426-2 |idioma=inglés}}</ref> lo que los convierte en el segundo orden más numeroso de esta [[Clase (biología)|clase]] (tras los [[Rodentia|roedores]]).


Son los únicos mamíferos mudos teoria descubierta por Saul Vallejo estudiante de la UANE capaces de [[Vuelo|volar]],{{Ref label|A|a|none}} se han extendido por casi todo el mundo y han ocupado una gran variedad de [[Nicho ecológico|nichos ecológicos]] diferentes. Desempeñan un papel ecológico vital como [[polinizador]]es y también desarrollan un importante papel en la dispersión de [[semilla]]s; muchas plantas tropicales dependen completamente de los murciélagos.<ref name="dispersion">{{cita publicación | publicación=Acta Zoológica Mexicana | autor=Galindo González, J. | título=Dispersión de semillas por murciélagos: su importancia en la conservación y regeneración del bosque tropical | url=http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/pdf/575/57507304.pdf | año=1998 | número=73 | páginas=57-74}}</ref> Tienen las patas anteriores transformadas en alas y la mayoría se guían y cazan por [[ecolocación]].<ref>{{cita libro | autor=Nowak, R. M. |año=1994 |título=Walker's Bats of the World |editorial=The Johns Hopkins University Press |isbn=978-0-8018-4986-2 |idioma=inglés}}</ref> Cerca de un 70% de las especies son [[insectívoro|insectívoras]] y la mayor parte del resto [[frugívoro|frugívoras]]; algunas se alimentan de pequeños vertebrados como ranas, roedores, aves, peces, otros murciélagos o, como en el caso de los [[Desmodontinae|vampiros]] (subfamilia Desmodontinae), [[Hematofagia|de sangre]].
Son los únicos mamíferos capaces de [[Vuelo|volar]],{{Ref label|A|a|none}} se han extendido por casi todo el mundo y han ocupado una gran variedad de [[Nicho ecológico|nichos ecológicos]] diferentes. Desempeñan un papel ecológico vital como [[polinizador]]es y también desarrollan un importante papel en la dispersión de [[semilla]]s; muchas plantas tropicales dependen completamente de los murciélagos.<ref name="dispersion">{{cita publicación | publicación=Acta Zoológica Mexicana | autor=Galindo González, J. | título=Dispersión de semillas por murciélagos: su importancia en la conservación y regeneración del bosque tropical | url=http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/pdf/575/57507304.pdf | año=1998 | número=73 | páginas=57-74}}</ref> Tienen las patas anteriores transformadas en alas y la mayoría se guían y cazan por [[ecolocación]].<ref>{{cita libro | autor=Nowak, R. M. |año=1994 |título=Walker's Bats of the World |editorial=The Johns Hopkins University Press |isbn=978-0-8018-4986-2 |idioma=inglés}}</ref> Cerca de un 70% de las especies son [[insectívoro|insectívoras]] y la mayor parte del resto [[frugívoro|frugívoras]]; algunas se alimentan de pequeños vertebrados como ranas, roedores, aves, peces, otros murciélagos o, como en el caso de los [[Desmodontinae|vampiros]] (subfamilia Desmodontinae), [[Hematofagia|de sangre]].


Su tamaño varía desde los 29–33&nbsp;[[Milímetro|mm]] de longitud y 2&nbsp;[[Gramo|g]] de peso del [[Craseonycteris thonglongyai|murciélago moscardón]] (''Craseonycteris thonglongyai''), a los más de 1,5 [[Metro|m]] de longitud y 1,2 [[Kilogramo|kg]] de peso del [[Acerodon jubatus|zorro volador filipino]] (''Acerodon jubatus'').
Su tamaño varía desde los 29–33&nbsp;[[Milímetro|mm]] de longitud y 2&nbsp;[[Gramo|g]] de peso del [[Craseonycteris thonglongyai|murciélago moscardón]] (''Craseonycteris thonglongyai''), a los más de 1,5 [[Metro|m]] de longitud y 1,2 [[Kilogramo|kg]] de peso del [[Acerodon jubatus|zorro volador filipino]] (''Acerodon jubatus'').

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Murciélagos
Rango temporal: Paleoceno superior - Reciente[1]​

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Infraclase: Eutheria
Superorden: Laurasiatheria[2]​
Orden: Chiroptera
Blumenbach, 1779
Subórdenes
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Los quirópteros o murciélagos (Chiroptera) son un orden de mamíferos placentarios cuyas extremidades superiores se desarrollaron como alas. Con aproximadamente 1.100 especies, representan aproximadamente un 20% de todas las especies de mamíferos,[3]​ lo que los convierte en el segundo orden más numeroso de esta clase (tras los roedores).

Son los únicos mamíferos capaces de volar,[4]​ se han extendido por casi todo el mundo y han ocupado una gran variedad de nichos ecológicos diferentes. Desempeñan un papel ecológico vital como polinizadores y también desarrollan un importante papel en la dispersión de semillas; muchas plantas tropicales dependen completamente de los murciélagos.[5]​ Tienen las patas anteriores transformadas en alas y la mayoría se guían y cazan por ecolocación.[6]​ Cerca de un 70% de las especies son insectívoras y la mayor parte del resto frugívoras; algunas se alimentan de pequeños vertebrados como ranas, roedores, aves, peces, otros murciélagos o, como en el caso de los vampiros (subfamilia Desmodontinae), de sangre.

Su tamaño varía desde los 29–33 mm de longitud y 2 g de peso del murciélago moscardón (Craseonycteris thonglongyai), a los más de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso del zorro volador filipino (Acerodon jubatus).

Etimología

Chiroptera proviene de dos vocablos griegos, cheir (χειρ), mano, y pteron (πτερον), ala. La palabra «murciélago» es una metátesis histórica de «muciégalo»,[7]​ la cual a su vez deriva de la unión de los términos latinos mus, ratón, y caecŭlus (diminutivo de caecus), ciego.[8]​

Distribución

Distribución geográfica de los murciélagos (en rojo).[9]​

Se encuentran por todo el mundo, excepto las regiones polares, las montañas más altas, las islas particularmente aisladas (principalmente del Pacífico oriental) o el centro de los desiertos más extensos; su capacidad de vuelo les permite colonizar nuevas zonas, si disponen de perchas de descanso y alimento. En Nueva Zelanda, Hawái, las Azores y muchas islas oceánicas, son los únicos mamíferos indígenas.[10]​[11]​ Junto con los roedores, son el único taxón de euterios que colonizó el continente australiano sin contribución de los humanos, donde están representados por seis familias. Llegaron probablemente de Asia, y sólo están presentes en el registro fósil desde hace quince millones de años. Aunque el 7% especies de murciélagos del mundo viven en Australia, en este continente sólo hay dos géneros endémicos.

Algunas especies son migratorias y aunque no suelen migrar grandes distancias, algunas recorren trayectos tan largos como el que separa el norte de Canadá de México.[12]​

Han colonizado una gran variedad de hábitats. Viven en medios subterráneos, en grietas y fisuras de las paredes rocosas, entre la hojarasca, tras la corteza de los árboles o en sus cavidades. En cuanto a las construcciones humanas, los murciélagos también viven en sótanos, bodegas, puentes y construcciones militares.[11]​

Morfología

Junto con las aves y los ya extintos pterosaurios, los murciélagos son los únicos animales vertebrados capaces de volar.[13]​ Para conseguirlo, han desarrollado una serie de caracteres destinados a permitir el vuelo; excepto el pulgar, todos los dedos de las manos están particularmente alargados y sostienen una fina membrana de piel, flexible y elástica, que garantiza la sustentación. Esta membrana, denominada patagio, está formada por dos capas de piel que recubren una capa central de tejidos inervados, vasos sanguíneos y fibras musculares.[11]​

Su pelaje varia según las especies, pero generalmente son pardos, grises, amarillos, rojos y negros.[10]​ Su tamaño varía desde los 29–33 mm de longitud y 2 g de peso del murciélago moscardón (Craseonycteris thonglongyai), el mamífero más pequeño existente en la actualidad,[14]​ a los más de 1,5 m de longitud y 1,2 kg de peso del gran zorro volador filipino (Acerodon jubatus).[15]​[16]​ Otros murciélagos de gran tamaño son el zorro volador de la India (Pteropus giganteus), el zorro volador de Livingston (Pteropus livingstonii) o el gran zorro volador (Pteropus vampyrus), el murciélago de mayor envergadura. A pesar de su nombre, los megaquirópteros no son siempre mayores que los microquirópteros, pues algunas especies tan solo miden seis centímetros de longitud y son más pequeños que los microquirópteros de mayor tamaño.

La orientación de sus extremidades inferiores es única entre los mamíferos; la unión de la cadera está girada 90° de forma que las piernas se proyectan de lado y la cara de las rodillas casi hacia atrás. En parte debido a esta rotación, su movimiento al andar es generalmente torpe y se diferencia de otros tetrápodos.[17]​ Este diseño de las extremidades inferiores da apoyo al patagio en el vuelo y les permite colgarse boca abajo, posición en la que pasan gran parte de su vida, pendiendo de las ramas de los árboles o de los techos de las cuevas donde habitan. También tienen el pulgar de los pies libre y está dotado de una uña que que les ayuda a colgarse y trepar. Cuando están colgados, su peso ejerce una tracción sobre los tendones que mantiene las garras en posición de enganche, lo que les permite permanecer colgados incluso dormidos y no gastar energía aunque permanezcan en esa posición durante grandes periodos de tiempo.[18]​[17]​

Esqueleto

Esqueleto de Myotis myotis (las costillas están dañadas).

La principal adaptación esquelética de este orden de mamíferos es un pronunciado alargamiento del brazo, especialmente en sus huesos más separados de la línea media. El esternón forma una quilla donde se insertan sus potentes músculos pectorales y la clavícula suele estar fusionada con el esternón y el omóplato. Las costillas tienen poca movilidad y pueden fusionarse entre sí y con las vértebras, lo que hace que su respiración sea predominantemente diafragmática. El radio es largo y el cúbito reducido y está fusionado con éste; el codo tan sólo permite movimientos de flexión-extensión y el carpo realiza la flexión-extensión y el despliegue de los dedos. Con excepción del pulgar, los huesos de los dedos están especialmente alargados para sostener el patagio, con las falanges distales relativamente cortas.[19]​

Cabeza

Su cabeza difiere considerablemente de una especie a otra. La cabeza de muchos murciélagos recuerda la de otros animales como pueden ser los ratones, pero tienen estructuras diferenciales en los quirópteros. Muchos tienen láminas nasales u otras estructuras en la cara, que sirven para emitir o potenciar los ultrasonidos. Las orejas, que en muchas especies son de gran tamaño, a menudo están dotadas de surcos o arrugas, además del tragus, un lóbulo de piel que mejora su capacidad de ecolocación.

Archivo:Pipistrelle.JPG
Murciélago del género Pipistrellus.

Los microquirópteros tienen una visión dicromática en blanco y negro, mientras que los magaquirópteros ven en color.[20]​ Aunque los ojos de la mayoría de los microquirópteros son pequeños y están poco desarrollados, con una baja agudeza visual, no se puede decir que sean casi ciegos. Utilizan la vista como ayuda en la navegación, especialmente en distancias largas, a las que no alcanza la ecolocación. Según investigaciones recientes, algunas especies también perciben la luz ultravioleta, que es la reflejada por algunas flores, lo que les ayudaría a encontrar néctar.[21]​ Algunos disponen de un sentido de magnetocepción, lo que les permite orientarse utilizando el campo magnético terrestre, de manera similar a las aves migratorias y otros animales, y les ayuda orientarse durante sus vuelos nocturnos.[22]​ Al carecer de ecolocación, los ojos de los megaquirópteros están más desarrollados que los de los microquirópteros, y emplean el olfato y la vista para orientarse y localizar su alimento; su capacidad para captar la luz se intensifica por numerosas proyecciones de los bastoncillos de la retina.[10]​

Tienen generalmente entre 32 y 38 dientes, de los cuales están especialmente desarrollados los caninos. La evolución de diferentes modos de alimentación ha desarrollado múltiples configuraciones dentales, y en este orden de mamíferos se conocen unas 50 fórmulas dentales diferentes. El vampiro común (Desmodus rotundus), con veinte dientes, es una de las especies de quiróptero con menor número. Los dientes de los microquirópteros son similares a los de los animales insectívoros; están muy afilados con el fin de penetrar el duro exoesqueleto de los insectos o la piel de la fruta. Los de los megaquirópteros están adaptados para morder la dura piel de algunos frutos.

La especie Anoura fistulata tiene la lengua más larga en relación a la medida corporal de todos los mamíferos. Con su lengua larga y estrecha puede llegar al fondo de muchas flores con receptáculo cónico y alargado, y le ayuda a polinizar y alimentarse. Cuando retracta la lengua, se enrolla dentro su caja torácica.[23]​

Alas

Morfología del ala.

Los quirópteros son un ejemplo de la gran variedad de posibilidades de desarrollo que pueden tener las patas de los tetrápodos. Excepto en el pulgar, todas las falanges de los dedos de sus patas anteriores están especialmente alargadas para sostener una extensa y fina membrana de piel, flexible y elástica, que recibe el nombre de patagio y que le permite la sustentación en el aire. El patagio está formado por una capa central de tejidos plagados de nervios, vasos sanguíneos y fibras musculares, recubierta por ambos lados con capas de piel.[11]​ El patagio se divide en propatagio (la parte que va desde el cuello hasta el primer dedo), dactilopatagio (entre los dedos), plagiopatagio (entre el último dedo y las patas posteriores) y uropatagio (membrana caudal o interfemoral, que une ambas extremidades posteriores entre sí, incluyendo la cola en todo o en parte).[24]​ Dependiendo de las especies y su estilo de vuelo, pueden tener un uropatagio muy largo, ser mas reducido o incluso carecer de él; del mismo modo algunas como Anoura spp. y Sturnira spp. carecen de uropatagio evidente y los géneros Desmodus, Diphylla y Diaemus carecen de cola pero tienen uropatagio, aunque muy estrecho.[25]​

Los huesos de los dedos son mucho más flexibles que los de otros mamíferos. Una de las razones es que el cartílago carece de calcio y otros minerales en su extremo, lo que les permite una gran torsión sin romperse. La sección de los huesos de los dedos es aplanada, en lugar de circular como por ejemplo en los humanos, lo que los hace todavía más flexibles. La piel de las membranas alares es muy elástica y se puede estirar mucho más de lo que es habitual en los mamíferos.

Sus alas también les sirven como protección cuando el animal está en reposo.

Como tienen alas mucho más delgadas que las de las aves, pueden maniobrar de una manera más rápida y precisa, aunque también son más delicadas y se rasgan con facilidad;[26]​ sin embargo, el tejido de la membrana se repone en poco tiempo, por lo que estos pequeños rasgones pueden curarse con rapidez.[26]​[27]​ La superficie de las alas está dotada de receptores sensibles al tacto en forma de pequeños bultos llamados células de Merkel, presentes en la mayoría de mamíferos pero que el caso de los murciélagos son diferentes, pues cada bulto tiene un pelo diminuto en el centro,[28]​ lo que la hace aún más sensible y le permite detectar y recoger información sobre el aire que fluye sobre sus alas y así poder cambiar su forma para volar con mayor eficacia.[28]​ Muchas especies, como Myotis lucifugus, aprovechan esta destreza para volar cerca de la superficie del agua y beber mientras vuelan,[29]​ y otras, como el zorro volador (género Pteropus) o los megaquirópteros, rozan con su cuerpo la superficie del agua y toman tierra en los alrededores para lamer el agua adherida a la piel de su pecho.[30]​ La membrana de las especies que utilizan las alas para cazar a sus presas tiene un tipo adicional de célula receptora, sensible al estiramiento de la membrana.[28]​ Estas células se concentran en las partes de la membrana en que los insectos impactan con el ala cuando los murciélagos los capturan.

Los murciélagos piscívoros tienen un uropatagio poco desarrollado, para minimizar la resistencia aerodinámica y mejorar su estabilidad durante el vuelo raso. Los que se alimentan de insectos voladores tienen alas largas y estrechas que les permiten volar a más de 50 km/h. Cuando se encuentran grandes concentraciones de insectos, a veces sólo tienen que volar con la boca abierta para capturar sus presas, de forma similar a como se alimentan de krill los cetáceos. En cambio, los que comen insectos situados en la corteza o las hojas de los árboles tienen unas alas de gran superficie que les permiten un vuelo lento y suave y volar entre la vegetación densa.[31]​

Sus alas también les sirven como protección cuando el animal está en reposo, además de como regulador térmico; aíslan el cuerpo del animal del ambiente exterior para conservar calor (a lo que también contribuye que la sangre circula por ellas), pero también sirven para reducir la temperatura del animal mientras vuela (esta sangre que circula por los capilares de sus finas alas se enfría con el movimiento de las mismas).[11]​

No todos los murciélagos tienen en el vuelo su único modo de locomoción. Algunos, como los mistacínidos de Nueva Zelanda tienen la capacidad de esconder sus alas bajo una resistente membrana, una adaptación que les permite desplazarse y alimentarse en tierra, e incluso escarbar madrigueras en el suelo.[32]​

Existía cierto consenso científico sobre que los murciélagos evolucionaron a partir de antepasados planeadores del tipo de las ardillas voladoras. Sin embargo, el vuelo de los murciélagos es un sistema funcional muy complejo desde una perspectiva morfológica, fisiológica y aerodinámica, y la transición desde el planeo al vuelo requiere una importante serie de adaptaciones,[33]​ y estudios recientes apuntan a que la evolución de los murciélagos no tiene relación con los mamíferos planeadores.[34]​[35]​

Ecolocación

Sonido de ecolocación emitido por el murciélago común o murciélago enano (Pipistrellus pipistrellus). El sonido se ha multiplicado por una frecuencia constante para conseguir una disminución de frecuencia y obtener un sonido audible.
Esquema de la ecolocación.
Emisión de ultrasonidos (en rojo) que alcanzan el objeto (en azul) y son reflejados en forma de eco (en verde), volviendo al murciélago, que calcula la distancia (r) en base al tiempo transcurrido entre la emisión y la recepción. La dirección la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al oído derecho y al izquierdo.

Investigando la habilidad de los murciélagos para volar y capturar insectos en la oscuridad, Lazzaro Spallanzani descubrió en 1793 que se desorientaban si no podían oir, pero que evitaban obstáculos cuando estaban cegados. En 1920 el fisiólogo inglés Hartridge apuntaba la posibilidad de que localizaran y capturaran a sus presas con el oído. Ya en 1938, con el desarrollo de un micrófono que captaba las altas frecuencias, Donald Griffin descrubrió que los murciélagos emitían ultrasonidos.[36]​

Los murciélagos, al igual que los delfines o los cachalotes, utilizan la ecolocación, un sistema de percepción que consiste en la emisión de sonidos para producir ecos que a su retorno se transmiten al cerebro a través del sistema nervioso auditivo y les ayuda a orientarse, detectar obstáculos, localizar presas o con motivos sociales; se trata de una especie de «sonar» biológico. La utilizan fundamentalmente para la captura de sus presas y les proporciona información sobre su medida, velocidad y dirección.[37]​

Los microquirópteros emiten ultrasonidos mediante contracciones de la laringe, que es proporcionalmente más ancha que en otros mamíferos.[38]​ Estos sonidos pueden variar en frecuencia, ritmo, duración e intensidad. Son emitidos por la boca o la nariz y son amplificados por unas «láminas nasales».[37]​ Las distintas especies emiten frecuencias diferentes. Los humanos pueden percibir hasta 20 kHz, pero los murciélagos emiten desde 15 hasta 200 kHz.[38]​[39]​ Las frecuencias pueden ser constantes (no cambian durante la duración de la señal) o moduladas (varían en mayor o menor medida). Los gritos pueden acabarse repentinamente o gradualmente, según la especie. Los megadermátidos, filostómidos, nictéridos y algunos vespertiliónidos utilizan intensidades débiles, mientras que el género Nyctalus tiene llamamientos muy potentes que se pueden sentir desde una distancia muy superior.[40]​ En ocasiones dejan de emitir sonidos cuando se encuentran en lugares familiares o que conocen bien, quizás para evitar que determinados predadores los descubran.[37]​

Durante la búsqueda de presas emiten de media 4-12 señales de búsqueda por segundo en intervalos irregulares; cuando localizan una posible presa, durante la persecución el ritmo de las señales aumenta significativamente (hasta 40-50 por segundo), y justo antes de capturarlas emiten un «zumbido final» consistente en una secuencia de 10-15 pulsos cortos separados por un intervalo mínimo. La secuencia completa de localización, persecución y «zumbido final» dura menos de 1-2 segundos.[41]​[38]​

Utilizan las orejas para sentir su propio eco, y las de algunos grupos, como por ejemplo los rinolófidos, pueden moverse independientemente la una de la otra. Calculan la distancia de la presa por la diferencia de tiempo entre la emisión del sonido y la recepción del eco, y la dirección la deducen por la diferencia entre la llegada del eco al oído derecho y al izquierdo.[38]​ El pabellón auricular de los quirópteros está adaptado al tipo de vuelo de cada especie; cuanto más rápido vuelan, más cortas son las orejas. El pabellón auricular de las dos especies del género Mormoops es uno de los más sofisticados entre los mamíferos.[40]​

Con muy pocas excepciones, como el género Rousettus que sólo vive en cuevas y que es el único del suborden que produce auténticos sonidos de ecolocación para poder desplazarse en su interior en la más completa oscuridad,[39]​ o como Rousettus aegyptiacus que cuenta con una forma rudimentaria de la misma,[42]​ los megaquirópteros (que se alimentan de zumo de frutas, néctar y polen) carecen de esta capacidad,[43]​ y utilizan la vista y el olfato para orientarse.

Existen estudios que muestran que en vuelos a través obstáculos consistentes en alambres de diferentes diámetros estirados verticalmente, los murciélagos eran capaces de evitar alambres de un diámetro de 0,065 mm, y que incluso en los de 0,05 mm el porcentaje de vuelos sin colisiones era muy alto.[44]​[40]​ Sin embargo, a pesar de esta precisión y de que la ecolocación permite a los quirópteros desplazarse y cazar en situaciones de poca luz o incluso en total oscuridad, también supone importantes desventajas con respecto a la percepción visual, como son el coste energético para su producción, el tiempo de respuesta en la recepción del eco frente a la percepción continua de imágenes de la visión, un campo sonoro limitado comparado con el campo visual de los mamíferos, su limitado alcance (generalmente menor de 20 m y con un máximo de 50-60 m) o la baja resolución de las «imágenes» que produce.[45]​

Ecología

Ciclo vital

Los sistemas de apareamiento varían de una especie a otra. Algunos murciélagos tienen un comportamiento promíscuo y se unen en grupos numerosos en uno o varios árboles y copulan con varios compañeros cercanos. Muchos microquirópteros neotropicales mantienen y defienden pequeños «harenes» de hembras. Aunque la mayoría de las especies son poliginias o promíscuas, algunas, como Vampyrum spectrum, Lavia frons, Hipposideros galeritus, Nycteris hispida y varias del género Kerivoula, son monógamas y, en estos casos, el macho, la hembra y su descendencia viven juntos en grupos familiares y los machos pueden colaborar en la protección y alimentación de los jóvenes. El comportamiento durante el cortejo es complejo en algunas especies, mientras en otras puede ser casi inexistente, llegando al caso de machos de algunas especies que se aparean con hembras en estado de hibernación que apenas reaccionan ante la cópula.[46]​

Un gran número de especies se reproduce estacionalmente, con las de zonas templadas que a menudo lo hacen antes de iniciar la hibernación. Todas las especies que no son criadores estacionales se dan en la zona tropical, donde los recursos no son tan variables como en regiones templadas. La función de la cría estacional es coordinar la reproducción con la disponibilidad de recursos que permita la supervivencia de los recién nacidos.[46]​ Los murciélagos vampiro pueden nacer en cualquier época del año.[47]​

murciélago común (Pipistrellus pipistrellus) recién nacido.

Los murciélagos son vivíparos, con un desarrollo embrionario relativamente lento (3-6 meses), la duración de la gestación puede variar según la disponibilidad de alimentos y el clima,[47]​ y muchas especies han desarrollado una fisiología reproductiva compleja, como la ovulación retrasada, la implantación diferida, el almacenaje de esperma, el retraso de la fertilización o la diapausa embrionaria.[46]​ La ovulación retrasada se da fundamentalmente en los murciélagos de zonas templadas, e implica que se apareen a finales del otoño y que la hembra almacene el semen durante todo el invierno; la ovulación se produce en primavera para que las crías nazcan en verano, cuando hay muchos insectos disponibles. En el caso de la implantación diferida el embrión empieza a desarrollarse inmediatamente pero se detiene poco después, esperando a que las condiciones vuelvan a ser favorables; este tipo de embriogénesis se produce en los megaquirópteros africanos y en el género Miniopterus y en otras especies, como Macrotus californicus, el óvulo se implanta pero el feto no se desarrolla hasta la primavera. También pueden alargar la gestación para evitar el mal tiempo; en zonas tropicales, lo pueden hacer para esperar una época mejor en términos de meteorológicos o de disponibilidad de alimento.

Las hembras generalmente dan a luz a una o dos crías por camada, pero en algunas especies del género Lasiurus pueden llegar a tener 3 ó 4 crías.[46]​

Alimentación

Los hábitos alimenticios de los quirópteros son casi tan variados como los de todos los mamíferos en conjunto, y esta diversidad dietética es responsable en gran medida de la diversidad morfológica, fisiológica y ecológica que se aprecia en los murciélagos.[48]​ Se alimentan de insectos y otros artrópodos, fruta, polen, néctar, flores, hojas, carroña, sangre, mamíferos, peces, reptiles, anfibios y aves.[49]​[48]​

Sus preferencias alimentarias varían mucho entre las distintas familias. Los megaquirópteros sólo comen fruta y néctar, pero entre los microquirópteros existe una gran variedad de dietas. El peculiar murciélago neozelandés Mystacina tuberculata es la única especie omnívora que se conoce. La familia Phyllostomidae tiene una extensa variedad en hábitos de alimentación y ecología y cuenta por si sola prácticamente con todas las dietas explotadas por los demás quirópteros, e incluye a las únicas tres especies hematófagas (que se alimentan de sangre).[46]​

Insectívoros

Aproximadamente dos tercios de las especies actuales, incluidas todas las de las latitudes templadas y frías, son únicamente insectívoras.[50]​[49]​[48]​ La existencia de una gran cantidad de insectos los convierten en un alimento abundante y variado para los murciélagos. Dados sus hábitos mayoritariamente nocturnos, cuando los pájaros insectívoros están inactivos los murciélagos no tienen competencia para cazar la gran cantidad de insectos que salen tras el ocaso. Casi todas las familias de insectos pueden ser sus presas y, aunque en mucha menor medida, también se alimentan otros tipos de artrópodos, como arañas, opiliones, crustáceos, escorpiones o ciempiés.[49]​[51]​

La gran mayoría de quirópteros insectívoros son de pequeño tamaño y capturan sus presas en vuelo, para lo que se valen principalmente de la ecolocación.[48]​ Para contrarrestar esta habilidad algunos grupos de polillas como los árctidos producen señales ultrasónicas que les advierten que están protegidas químicamente, y los noctúidos tienen un órgano en el oído que responde a la señal emitida por los murciélagos y que hace que los músculos de vuelo de la polilla se contraigan de forma errática, lo que hace que ejecute maniobras de evasión al azar, como dejarse caer o ejecutar una pirueta que despista a los murciélagos y dificulta su captura.[51]​

Los murciélagos no cazan sus presas únicamente en el aire, sino que a veces también lo hacen en tierra.[51]​ Algunos insectívoros, como el murciélago grande de herradura (Rhinolophus ferrumequinum), preparan emboscadas a sus presas, esperándolos en un lugar fijo para lanzarse a su persecución. El falso vampiro australiano (Macroderma gigas) captura grandes insectos atacándolos desde arriba y capturándolos con los pies para llevarlos después a lo alto de la rama de un árbol para comérselos, de manera similar a como lo hacen las aves de presa.[52]​[53]​

Frugívoros y polinívoros
El murciélago frugívoro Eidolon helvum se alimenta de 34 géneros de frutos, diez géneros de flores y cuatro especies de hojas.

Aproximadamente el 25% de las especies de quirópteros son vegetarianas, y se reparten por las zonas tropicales y ecuatoriales del planeta.[54]​ Su dieta se puede componer de frutos, de néctar o, en mucha menor medida, de hojas. El murciélago frugívoro Eidolon helvum se alimenta de 34 géneros de frutos, diez géneros de flores y cuatro especies de hojas.[54]​ Hypsignathus monstrosus se alimenta principalmente de jugos de frutas, aunque complementa su dieta con carroña y aves.

Sus preferencias se inclinan generalmente hacia frutas carnosas y dulces, pero no particularmente olorosas o de colores llamativos.[55]​ Arrancan la fruta de los árboles con sus dientes y vuelan hacia una rama o saliente con la fruta en la boca y allí la consumen de un modo específico; comen hasta satisfacer su hambre y el resto de la fruta, las semillas y la pulpa caen a tierra y estas semillas echan raíces y se convierten en nuevos árboles frutales. Más de ciento cincuenta tipos de plantas dependen de los murciélagos para reproducirse.[56]​

En torno al 5% son polinívoras (se alimentan de polen); estas especies tienen una musculatura masticatoria y una mandíbula atrofiadas en comparación con el resto de murciélagos, una nariz larga y puntiaguda (que les permite introducirla dentro de las flores con forma de cáliz) y una lengua larga y rasposa con la que lamen rápidamente el néctar.[54]​ El olfato y el gusto están bien desarrollados en estos murciélagos. Como en el caso de los insectos, las plantas que son polinizadas por murciélagos han coevolucionado con ellos; algunas plantas tienen tallos resistentes para no romperse cuando se apoyan los murciélagos, mientras que otros quirópteros son más delicados y toman el néctar en pleno vuelo, como los colibrís.[57]​

Carnívoros y piscívoros
El murciélago pescador (Noctilio leporinus) aunque también se alimenta de insectos y crustáceos, es uno de los murciélagos mejor adaptados para una alimentación a base de peces.

Solamente diez especies han sido confirmadas como carnívoras. El término carnívoro se aplica a los murciélagos en los que los pequeños vertebrados (excluidos los peces) forman una parte significativa de su dieta, aunque no parece haber ninguna especie que sea carnívora exclusiva. Así, Vampyrum spectrum, Trachops cirrhosus o los megadermátidos se alimentan de artrópodos, otros murciélagos, pequeños roedores, aves, lagartos y ranas.[48]​

Algunos murciélagos son predominantemente piscívoros, aunque, como en el caso de los carnívoros, no suele ser su alimento exclusivo. Entre las pocas especies piscívoras existentes, como Myotis vivesi o Myotis capaccinii, el murciélago pescador (Noctilio leporinus) aunque también se alimenta de insectos y crustáceos, es uno de los murciélagos mejor adaptados para una alimentación a base de peces.[58]​ Esta especie, la mayor de la familia Noctilionidae, cuenta con adaptaciones anatómicas como unas patas enormemente alargadas, garras y el espolón de sus miembros traseros, que le dotan de una gran eficacia en la captura de los peces que se encuentran cerca de la superficie del agua; con un sistema de ecolocación extremadamente sensible, estos murciélagos detectan a sus presas por medio de las turbulencias producidas por los cardúmenes de peces en la superficie del agua.[58]​ Aunque la mayoría captura peces de agua dulce, algunas especies, como Pizonyx vivesi, se alimentan de crustáceos y peces marinos,[59]​ llegando a experimentar adaptaciones que les permiten beber agua salada, algo muy poco común entre los mamíferos.[60]​

Hematófagos
Artículos principales: Desmodontinae y Murciélagos vampiros.

A pesar de la extensa visión popular de los murciélagos como animales que se alimentan de sangre, en realidad sólo existen tres especies hematófagas, todas originarias de América e incluidas en la subfamilia Desmodontinae. Los murciélagos hematófagos se conocen con el nombre de vampiros.

El vampiro común (Desmodus rotundus) se alimenta de la sangre de ganado, perros, sapos, tapires, guanacos e incluso focas.

El vampiro común (Desmodus rotundus) es el más extendido; se alimenta de la sangre de ganado, perros, sapos, tapires, guanacos e incluso focas, mientras que el el vampiro de patas peludas (Diphylla ecaudata) se alimenta de la sangre de aves. El vampiro de alas blancas (Diaemus youngi), la más rara de estas especies, también se alimenta de la sangre de aves y la mayoría de la información que se tiene de ella ha sido obtenida a partir de ejemplares encontrados en gallineros.[61]​

Cuando se pone el sol, los vampiros salen en grupos de entre dos y seis animales. Una vez localizada su presa, como un mamífero dormido, aterriza sobre una zona desprovista de pelo,[62]​ o bien cerca de su presa y se dirige a ella por tierra;[63]​ elige un lugar conveniente para morder utilizando un sensor de calor situado en su nariz con el que localiza un área donde la sangre fluye cerca de la piel.[64]​[63]​ No chupan o absorben la sangre, sino que la beben a lengüetadas, y su saliva tiene una función clave en el proceso de alimentarse de la herida pues contiene varios compuestos que prolongan el desangrado, como anticoagulantes que inhiben coagulación de sangre y compuestos que previenen el estrangulamiento de los vasos sanguíneos próximos a la herida.[63]​

La pérdida de sangre provocada por sus mordeduras es relativamente pequeña (unos 15-20 ml),[61]​ por lo que el daño producido a las presas es también pequeño. El mayor riesgo en sus presas a causa de estas mordeduras está asociado a su exposición a infecciones secundarias, parásitos y el contagio de enfermedades transmitidas por virus como la rabia.[62]​[61]​ La rabia se produce de forma natural en muchos animales salvajes, pero es mucho más frecuente en mofetas o zorros que en murciélagos, y dado que las mordeduras de vampiros a humanos son muy poco frecuentes, el contagio de esta enfermedad a los humanos es muy rara; aún así, teniendo en cuenta que los vampiros pueden ser portadores de este virus, deben ser manejados con precaución.[62]​

Amenazas

Myotis lucifugus con el síndrome de la nariz blanca.

El síndrome de la nariz blanca ha provocado la muerte de más de un millón de murciélagos en el noreste de Estados Unidos en menos de cuatro años.[65]​ La enfermedad recibe ese nombre a causa de un hongo blanco que se encontró desarrollándose en el hocico, oído y alas de algunos murciélagos, pero no se sabe si el hongo es la causa primaria de la enfermedad o es simplemente una infección oportunista.[66]​[67]​ Se ha observado una tasa de mortalidad del 90-100% en algunas cuevas.[67]​ Al menos seis especies hibernantes se han visto afectadas, incluida Myotis sodalis, que se encuentra en peligro de extinción.[68]​ Debido a que las especies afectadas tienen una esperanza de vida larga y un índice de natalidad bajo (aproximadamente un descendiente por año), se cree que las poblaciones tardarán en recuperarse.[68]​

Los aerogeneradores son un medio de producción de energía limpia y renovable, pero son la causa de un elevado índice de mortalidad para los murciélagos;[69]​[70]​ teniendo en cuenta que a menudo no se aprecian señales de traumas externos, se supone que su alta mortalidad en las cercanías de estos dispositivos se debe a una mayor sensibilidad de sus pulmones frente a las repentinas fluctuaciones de presión del aire y que, a diferencia de los de las aves, los hace más propensos a romperse.[71]​ Por otra parte, en la oscuridad confunden los aerogeneradores con árboles y son heridos o muertos sus aspas, o quedan atrapados en los vórtices de aire generados por la rotación de las mismas.[72]​

El uso intensivo de insecticidas representa una amenaza para los murciélagos insectívoros. Además de matar grandes cantidades de insectos, que son su alimento, los plaguicidas pueden causar el envenenamiento indirecto de los murciélagos cuando comen presas intoxicadas.[73]​ En el mundo desarrollado ya no se utilizan tanto los insecticidas, pero en los países en desarrollo todavía tienen un uso muy extendido, y la falta de regulación implica que a menudo se utilizan insecticidas muy tóxicos.[74]​

Algunas especies son perseguidas por los humanos, bien porque se alimentan de sus cultivos, o bien porque son vectores de enfermedades. Eso hace que se maten murciélagos por medio de explosivos en sus cuevas o de veneno.[74]​ Otra actividad humana, la recolección del guano de los murciélagos, es un problema para estos animales, pues perturba sus lugares de reposo. A lo anterior hay que añadir las muertes por atropellos de coches, camiones o trenes, una mortalidad todavía no cuantificada pero que probablemente es elevada.[74]​

Estado de conservación

Dado el gran número de especies de este orden, no se puede establecer una situación global sobre su estado de conservación, teniendo en cuenta además que no se tiene apenas información sobre un buen número de ellas. De las 1.150 especies que se relacionan en la Lista Roja de la UICN algo más de la mitad figuran como especie bajo preocupación menor y de unas 200 no se dispone de datos para su clasificación, pero 77 figuran como especie casi amenazada, 99 como vulnerables, 53 se encuentran en peligro de extinción, 25 en peligro crítico y cinco figuran como ya extintas (Desmodus draculae y cuatro miembros del género Pteropus: P. brunneus, P. pilosus, P. subniger y P. tokudae).[75]​

Sistemática y filogenia

Sistemática

Los murciélagos fueron agrupados en su día en el superorden Archonta junto con los escandentios (Scandentia), los dermópteros (Dermoptera) y los primates (Primates), debido a las semejanzas aparentes entre los megaquirópteros y estos mamíferos. Actualmente los estudios genéticos han situado a los quirópteros en el superorden Laurasiatheria, junto a los carnívoros (Carnivora), los pangolines (Pholidota), los perisodáctilos (Perissodactyla) o los cetartiodáctilos (Cetartiodactyla, orden de mamíferos placentarios que reúne a los antiguos órdenes de los cetáceos y de los artiodáctilos).[2]​

La clasificación de los quirópteros actuales según Simmons y Geisler (1998), con las modificaciones sugeridas por Kirsch et ál (1998), los reparte en dos subórdenes con dieciocho familias:[76]​[77]​[78]​

Orden de los quirópteros (Chiroptera) Blumenbach, 1779

Pteropus giganteus, un representante de los megaquirópteros.
  • Suborden de los megaquirópteros (Megachiroptera) Dobson, 1875
    • Los megaquirópteros, que contienen una sola familia, los pteropódidos (Pteropodidae) Gray, 1821, incluyen a los murciélagos de mayor tamaño. Su dieta es exclusivamente vegetariana (frugívoros o nectarívoros) y viven en las regiones tropicales de África, Asia y Oceanía. Un ejemplo de este suborden son el zorro volador de la India (Pteropus giganteus) o el zorro volador filipino (Acerodon jubatus), el mayor murciélago del mundo. Desde un punto de vista evolutivo, los megaquirópteros son los murciélagos más próximos a los primates, y, por lo tanto, a los humanos.[79]​ Se caracterizan por sus grandes ojos, por su hocico vulpino y por la presencia de una segunda garra situada en el tercer dedo de la mano. El gran zorro volador (Pteropus vampyrus) tiene una envergadura de 170 cm, la mayor entre los quirópteros. Las especies de este suborden carecen de ecolocación (a excepción de Rousettus aegyptiacus que cuenta con una forma rudimentaria de esta capacidad),[42]​ por lo que dependen de sus ojos y tienen una visión nocturna muy desarrollada y en color.[20]​[79]​
Ilustración de la cabeza de un mormoópido (Mormoops blainvillii) realizada por Ernst Haeckel.
Un murciélago frugívoro del género Artibeus reposa sobre una hoja en Costa Rica.
  • Suborden de los microquirópteros (Microchiroptera) Dobson, 1875
    • Superfamilia Emballonuroidea
      • Familia Emballonuridae (Gervais, 1855). Los embalonúridos viven en regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. Esta familia cuenta con algunas de las especies más pequeñas, con un tamaño corporal que va de los 3,5 a los 10 centímetros de longitud. Suelen ser marrones o grises, aunque los del género Diclidurus son blancos. Tienen una cola corta que se proyecta por la membrana caudal formando una vaina. La mayoría de las especies tienen glándulas en forma de saco en las alas, que están abiertas y pueden servir para liberar feromonas para atraer una pareja. Otras especies tienen glándulas en la garganta que producen secreciones de un olor penetrante.[80]​
    • Superfamilia Molossoidea
      • Familia Antrozoidae (LeConte, 1856). Solamente cuenta con un especie, Antrozous pallidus. Su ámbito de distribución va desde el oeste del Canadá hasta el centro de México. Tiene unos ojos más grandes que la mayoría de las especies de quirópteros de Norteamérica y sus orejas son pálidas, largas y anchas. Su pelaje suele tener una tonalidad clara. Mide entre nueve y trece centímetros de largo y se alimenta de artrópodos como grillos y escorpiones. Algunas autoridades incluyen Antrozous spp. dentro de la familia Vespertilionidae (subfamilia Antrozoinae).[81]​[82]​
      • Familia Molossidae (Gervais, 1856). Los molósidos están muy extendidos, y viven en todos los continentes excepto la Antártida. En general son bastante robustos, voladores muy aptos y tienen alas relativamente largas y estrechas. Controlado por la acción de los músculos, un anillo especial de cartílago desliza arriba y abajo las vértebras caudales para estirar o retraer la membrana de la cola, lo que da a estas especies una precisión en las maniobras de vuelo comparable a la de las golondrinas y los vencejos. Los molósidos son los murciélagos más veloces.[80]​
    • Superfamilia Nataloidea
      • Familia Furipteridae (Gray, 1866). Los furiptéridos viven en Centroamérica y Sudamérica. A esta familia sólo pertenecen dos especies que se caracterizan por sus pulgares reducidos y faltos de función, rodeados por la membrana alar y por sus anchas orejas en forma de embudo. Son insectívoros y viven en diferentes tipos de medio. Tienen un pelaje gris y una pequeña lámina nasal.[80]​
      • Familia Myzopodidae (Thomas, 1904). Los mizopódidos están formados por dos especies endémicas de Madagascar y de las que no se tiene mucha información. Ambas pertenecen al género Myzopoda. Su característica más destacada es la presencia de unas ventosas en las muñecas y los tobillos que les permiten sujetarse con facilidad a la lisa superficie lisa de las hojas.[83]​
      • Familia Natalidae (Gray, 1866). Los natálidos viven en Centroamérica, Sudamérica y las islas del Caribe. Son esbeltos, con una cola inusualmente larga y con orejas en forma de embudo. Son pequeños, con un tamaño de sólo 3,5-5,5 centímetros, y con un pelaje marrón, gris o rojizo.[84]​
      • Familia Thyropteridae (Miller, 1907). Los tiroptéridos viven en Centroamérica y Sudamérica, a menudo en junglas tropicales húmedas. Sólo tienen un género, con cuatro especies. Al igual que los mizopódidos, cuentan con unas ventosas que los ayudan a pegarse a superficies lisas como hojas de plátano o Heliconia, bajo las que se protegen de la lluvia y se esconden de sus predadores. Se alimentan exclusivamente de insectos.[85]​
    • Superfamilia Noctilionoidea
      • Familia Mormoopidae (Saussure, 1860). Los mormoópidos son propios de Centroamérica y Sudamérica y se distribuyen desde el sur de México al sudeste de Brasil. Se caracterizan por la presencia de una lámina labial, en lugar de la lámina nasal típica de la mayoría de especies de murciélago y tienen una franja de pelos tiesos en sus hocicos, de ahí su nombre común de «murciélagos bigotudos». En algunas especies la membrana alar se une sobre la espalda del animal, lo que les hace parecer calvos, pero debajo del ala tienen una capa de piel normal. La cola sólo se proyecta una corta distancia más allá de la membrana que se extiende entre las patas posteriores. Viven en cuevas y túneles en enormes colonias que pueden incluir centenares de miles de individuos, y producen el suficiente guano como para permitir su explotación comercial. Dado que viven en regiones tropicales, no hibernan.
      • Familia Mystacinidae (Dobson, 1875). Los mistacínidos están formados por dos especies bastante atípicas endémicas de Nueva Zelanda. Pasan gran parte del tiempo en tierra, en lugar de volar, y tienen la capacidad única de plegar las alas cuando no las utilizan. También tienen una proyección en algunas zarpas que los ayuda a excavar y escalar. Son omnívoros que se alimentan de fruta y carroña, así como de artrópodos que cazan en tierra; también comen polen y néctar, que pueden recoger con su lengua extensible. A veces construyen su madriguera en troncos en proceso de putrefacción, pero también anidan en grietas en las rocas o los nidos de aves marinas.
      • Familia Noctilonidae (Gray, 1821). Los noctiliónidos sólo incluyen un género y dos especies. Viven cerca del agua y se les conoce como «murciélagos pescadores», aunque en realidad son principalmente insectívoros y sólo Noctilio leporinus complementa habitualmente su dieta con pequeños peces, utilizando la ecolocación para detectar sus movimientos en el agua; puede cazar entre veinte y treinta peces en una sola noche.[86]​
      • Familia Phyllostomidae (Gray, 1825). Los filostómidos viven en América Central y del Sur y son la familia ecológicamente más variada y diversa de quirópteros. Su característica más distintiva es una protuberancia carnosa de la nariz que tiene un tamaño que va desde ocupar casi la cabeza en unas especies, a la ausencia completa en otras. Muchas especies también tienen carnosidades, verrugas y otras protuberancias en la cabeza cerca de esta protuberancia o en la barbilla. Los miembros de esta familia han evolucionado para servirse varios tipos de alimentos, como fruta, néctar, polen, insectos, ranas, otros murciélagos y pequeños vertebrados o, en el caso de los vampiros, de sangre.[87]​ Los sonidos utilizados para la ecolocación son emitidos por la nariz. No hibernan, pero algunas especies estivan (entran en un estado de sopor con temperaturas elevadas y hay sequía).
    • Superfamilia Rhinolophoidea
      • Familia Megadermatidae (H. Allen, 1864). Los megadermátidos viven en el centro de África, el sur de Asia y Australia. Se les conoce como «falsos vampiros». Son relativamente grandes, con una longitud de 6,5-14 cm. Tienen ojos y orejas muy grandes, una lámina nasal prominente y una ancha membrana entre las patas posteriores (uropatagio), pero carecen de cola. Muchas especies de esta familia son de un color marrón mate, pero algunas son blancas, de un gris azulado o incluso verde oliva, lo que les ayuda a camuflarse en su medio. Son principalmente insectívoros, pero complementan la dieta con una amplia variedad de pequeños vertebrados.[80]​
      • Familia Nycteridae (Van de Hoeven, 1855). Los nictéridos poseen un sólo género, Nycteris. Habitan en Malasia, Indonesia y algunas partes de África. Su longitud promedio oscila entre 4 y 8 cm, y su pelaje es grisáceo, marrón o rojizo. Poseen un pliegue en el centro de su rostro que podría estar relacionado con la ecolocación. Tienen largas orejas y una cola en forma de T, característica única entre los mamíferos.[80]​
      • Familia Rhinolophidae (Gray, 1825). Todos los rinolófidos tienen la nariz rodeada de protuberancias carnosas, que pueden tener forma de herradura, de silla de montar o de lanceta. Las orejas son anchas en la base, acaban en punta y pueden moverse por separado y que carecen de trago, pero el antitrago está bien desarrollado. Los ojos son pequeños, y las alas anchas y redondeadas. La cola es corta y está completamente incluida en la membrana alar; se engancha al lomo cuando los animales están en reposo.[88]​ Suelen emprender el vuelo dejándose caer en picado, pero también pueden inicial el vuelo desde el suelo. Al aterrizar hacen un giro de 180° sobre su eje.[89]​
    • Superfamilia Rhinopomatoidea
      • Familia Craseonycteridae (Hill, 1974). Los craseonictéridos sólo cuentan con una especie, el murciélago moscardón (Craseonycteris thonglongyai). Con un tamaño de 30-40 mm, se trata del mamífero más pequeño del mundo en términos de longitud (en términos de peso, la musaraña etrusca (Suncus etruscus) es más liviana, aunque la diferencia es mínima). Es una especie muy rara y la UICN la lista como vulnerable, en parte por la repercusión del turismo y la recolección de guano en sus hábitats de Tailandia occidental y Myanmar.[90]​ Viven en cuevas formando grupos de menos de 20 individuos, se alimentan de insectos y arañas y apenas se sabe de su reproducción y ecología, y no se han descubierto fósiles de esta especie.[91]​
      • Familia Rhinopomatidae (Bonaparte, 1838). Los rinopomátidos, conocidos como murciélagos de cola de rata, incluyen un único género con tres especies. Viven en el Viejo Mundo, desde el norte de África hasta Tailandia y Sumatra, en regiones áridas y semiáridas. Anidan en cuevas, casas e incluso en las pirámides de Egipto. Son relativamente pequeños, con una longitud de sólo 5-6 cm.[80]​ Su nombre común se debe a su larga cola, que sobresale casi totalmente de la membrana alar, y casi tan larga como el cuerpo, caso único entre los murciélagos insectívoros actuales.
    • Superfamilia Vespertilionoidea
      • Familia Vespertilionidae (Gray, 1821). Los vespertiliónidos contienen casi un tercio de las especies de murciélago vivientes, con cinco subfamilias y más de 300 especies reconocidas actualmente.[92]​ A excepción de las regiones polares y algunas islas remotas, se pueden encontrar por todo el mundo y viven en bosques tropicales, desiertos y zonas templadas. Tienen el hocico chato, sin lóbulos nasales. La oreja tiene trago y los ojos son pequeños. La cola está incluida total o casi totalmente en el uropatagio y en reposo queda doblada en el abdomen. El color del pelaje es oscuro (negro, marrón o gris) pero el abdomen es más claro. Dada su amplitud, esta familia cuenta con una gran variedad de tamaños; algunos pesan sólo 4 gramos, mientras que los otros pesan hasta 50 gramos.[93]​

En la obra Mammal Species of the World se citan también dieciocho familias, pero no incluyen Antrozoidae y en cambio citan Hipposideridae, considerada anteriormente subfamilia de Rhinolophidae, pero retornada como familia por Corbet y Hill (1992), Bates y Harrison (1997), Bogdanowicz y Owen (1998), Hand y Kirsch (1998) y otros muchos autores.[94]​ En el Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS) se reconocen diecisiete familias, las citadas anteriormente pero sin incluir ni Antrozoidae ni Hipposideridae.[95]​

Simmons y Geisler describen además 4 familias extintas:

Filogenia

Archaeonycteris trigonodon, encontrado en el yacimiento de Messel (Alemania), es uno de los murciélagos más antiguos que se conocen.

Icaronycteris, del Eoceno Inferior de Wyoming, es el género más antiguo que se conoce, con una antigüedad de unos 55 millones de años. Los primeros murciélagos que aparecen en el registro fósil ya volaban y se alimentaban de insectos. Su morfología era muy similar a la actual,[96]​ pero todavía no contaban con la ecolocación, como lo demuestra la cóclea subdesarrollada de Onychonycteris finneyi.[97]​ Se cree que evolucionaron a partir de pequeños mamíferos arborícolas que saltaban de un árbol a otro, desarrollando en primera instancia membranas para planear y finalmente alas.[98]​ Sin embargo no se ha descubierto ningún fósil que represente un estadio intermedio de esta evolución.[96]​ Los dos subórdenes de quirópteros, los megaquirópteros y microquirópteros, divergieron casi al principio del Cenozoico.[79]​

Durante el Oligoceno, cuando la configuración de los continentes era diferente a la actual, Sudamérica estaba aislada del resto de masas terrestres y el continente australiano se encontraba más al el sur que hoy en día. En esta situación geográfica, su capacidad para volar permitió a los quirópteros una expansión mucho más importante que otros grupos de mamíferos. Hace 23 millones de años, colonizaron Indonesia y Australia.[96]​

En el Pleistoceno la temperatura global se desplomó, creando vastos casquetes polares en ambos hemisferios. Los que no migraron hacia latitudes más bajas murieron. La genética de poblaciones muestra que los murciélagos europeos se refugiaron en las penínsulas de Europa meridional (Ibérica, Itálica y Balcánica).[99]​

Durante esta época compartían cuevas con los humanos primitivos, sin embargo no se conoce casi nada de este encuentro entre especies; sólo se han encontrado pinturas rupestres de murciélagos en cuevas del norte de Australia.[100]​[101]​


Notas

  1. ↑La plantilla {{note label}} está obsoleta, véase el nuevo sistema de referencias.Los quirópteros son los únicos mamíferos que disponen de alas batientes. La capacidad de volar se refiere al vuelo impulsado, mantenido, pues otros mamíferos, como las ardillas voladoras, en realidad sólo pueden realizar breves planeos.
  2. ↑La plantilla {{note label}} está obsoleta, véase el nuevo sistema de referencias.Aunque también se alimentan de otros artrópodos, para abreviar, y dado que los insectos forman la mayor parte de la dieta de estos murciélagos, generalmente se utiliza el término «insectívoros» para referirse a ellos.

Referencias

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Lectura adicional

Enlaces externos

En español
En inglés
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