Diferencia entre revisiones de «Aves»

Aves
	; Reinita cabecidorada (Protonotaria citrea)
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Aves; Linnaeus, 1758
Órdenes
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Las aves (clase Aves) son un grupo de animales vertebrados, de sangre caliente, que andan o se mantienen sólo sobre las extremidades posteriores, y las anteriores están modificadas como alas las que, al igual que otras características anatómicas únicas, están adaptadas para volar (aunque no todas vuelan). Tienen el cuerpo recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta la eclosión.

Su grupo taxonómico se denomina también Aves, con rango de clase para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual es un clado, anidado sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc. (aunque hay más anidamientos intermedios con denominación). Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años. Su evolución dio lugar mediante una gran especiación a las cerca de 10.000 especies actuales. Son los tetrápodos terrestres más diversos, sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comienzan a esclarecerse.

Habitan aves en todos los biomas terrestres, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 5 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,7 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento, y la disposición a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, pero antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. Desde el siglo XVII, las especies de aves extintas como consecuencia de actividades humanas son más de 120 y actualmente son más de 1200 las aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.

Evolución y taxonomía

Artículo principal: Evolución de las aves

Véase también: Aves fósiles

El espécimen fósil de *Archaeopteryx* de Berlín.

La primera clasificación científica de las aves fue hecha por Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.^[4] Carolus Linnaeus modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.^[5] Las aves están categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).^[6] Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes reptilianos del clado Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves comúnmente se define como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y Archaeopteryx lithographica.^[7] Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico tardío (entre 155-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que ostenta el nombre de ave. Otros han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,^[8] en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación del Archaeopteryx en relación a los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.^[9]

Origen dinosauriano de las aves

Artículo principal: Origen de las aves

La evidencia fósil y análisis biológicos intensos han demostrado más allá de cualquier duda rasonable que las aves son dinosaurios terópodos.^[10] Más específicamente, ellas son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluyen también entre otros a dromaeosaurios y oviraptóridos.^[11] A medida que los científicos descubren más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los descubrimientos recientes en la Provincia Liaoning del noreste de China, los que demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, contribuye a esta ambigüedad de límites.^[12]

La visión de consenso en la paleontología contemporánea es que Aves es el grupo más cercano a los deinonychosaurios, los que incluyen a dromaeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonychosaurios más basales son muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, y/o pudiera haber sido capaz de planear. .^[13]^[14] Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución en los finales del siglo XIX. Archaeopteryx tien caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No es considerado un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más viejo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente estrechamente relacionado al ancestro real. Se ha sugerido que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,^[15] y que Avimimus era más probable que Archaeopteryx, como ancestro de todas las aves.^[16]

Clasificación cladística

El establecimiento del origen dinosauriano de las aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación suceciva dentro de los siguientes clados: Paraves, Coelurosauria, Maniraptora, Maniraptoriformes, Tyrannoraptora, Tetanurae, Theropoda, Saurischia, Dinosauria, Archosauria, Archosauromorpha, Diapsida, Sauropsida^[17], Amniota, Reptiliomorpha, Tetrapoda, Vertebrata, Chordata, Deuterostomia, Bilateria, Eumetazoa y Animalia.

Diversificación cretácica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.^[18] Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluyendo las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,^[18] las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigostilo en el clado Pygostylia. El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa "ave opuestas"), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.^[18] Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado como las superficialmente similares a gaviotas en la subclase de Ichthyornithes ("aves-pez").^[19] Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, los Hesperornithiformes son los parientes más cercanos de las aves modernas. ^[18]

Aves

Archaeopteryx

Pygostylia

Confuciusornithidae

Ornithothoraces

Enantiornithes

Ornithurae

	Hesperornithiformes

	Neornithes

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 2007^[18]

Órdenes modernos de aves

Todas las aves modernas pertenecen a la subclase Neornithes, la que tiene dos subdivisiones: Paleognathae, que contiene la mayoría de las aves no voladoras parecidas al avestruz y los tinamúes, y la muy diversa Neognathae, que contiene todas las demás aves.^[6] Estas dos subdivisiones reciben a menudo el rango de superorden,^[20] aunque Livezey & Zusi le signaron el rango "cohorte".^[6] Dependiendo del punto de vista, el número de especies de aves vivientes puede variar estando entre 9.800^[21] y 10.050. .^[22] Neognathae se divide a su vez según Sibley y Ahlquist en Galloanserae y Neoaves.^[23]. El clado Galloanserae contiene a los anseriformes y a los galliformes.

Neornithes

Paleognathae

	Struthioniformes

	Tinamiformes

Neognathae

Otras aves (Neoaves)

Galloanserae

	Anseriformes

	Galliformes

Divergencias basales de las aves modernas basadas en la taxonomía de Sibley-Ahlquist

Según Hackett et al (2008), el clado Neoaves se divide en Metaves y Coronaves. La primera rama agrupa a los flamencos, los zambullidores, las gangas, el hoatzin, los rabijuncos, las palomas, los mesitos, la garza de sol, el kagu y los miembros del clado Cypselomorphae.^[24]

La segunda rama incluye un primer linaje compuesto por una línea que incorpora a los Gruiformes, cucos y avutardas por una parte, y a los turacos, Gaviiformes, Procellariiformes, Sphenisciformes, Pelecaniformes y Ciconiiformes por otra. El segundo linaje, a su vez, se divide en dos líneas, la de los Charadriiformes y la de un heterogéneo clado integrado por los Cathartiformes, Falconiformes, Strigiformes, Coliiformes, Trogoniformes, Coraciiformes, Piciformes, Psittaciformes y Passeriformes.

Este estudio avala la existencia de los clados Metaves y Coronaves, los cuales fueron propuestos por Fain & Houde (2004),^[25] lo que fue más tarde ratificado en el estudio de Ericson et al. (2006).^[26]

Clasificación de las aves modernas

Ésta es una lista de los órdenes taxonómicos en la subclase Neortithes, o aves modernas. Esta lista usa la clasificación tradicional (llamada de Clements), revisada por la clasificación Sibley-Monroe. La Lista de familias de aves da más detalles dentro de los órdenes.

Subclase Neornithes
- Paleognathae
  - Struthioniformes (kiwis, emúes, avestruz, casuarios y ñandúes)
  - Tinamiformes (tinamúes)
- Neognathae
  - Galloanserae
    - Anseriformes, como el cisne
    - Galliformes, como la gallina
  - Neoaves
    - Metaves
      - Podicipediformes (zambullidores)
      - Phoenicopteriformes (flamencos)
      - Pteroclidiformes (gangas)
      - Opisthocomiformes (hoatzin)
      - Phaethontiformes (aves del trópico)
      - Columbiformes (palomas)
      - Aegotheliformes, como el chotacabras
      - Caprimulgiformes, como el urutaú
      - Apodiformes, como el vencejo
    - Coronaves
      - Gruiformes, como las grullas
      - Cuculiformes (cucos)
      - Gaviiformes (colimbos)
      - Procellariiformes (albatros y petreles)
      - Sphenisciformes (pingüinos)
      - Pelecaniformes, como el pelícano
      - Ciconiiformes, como la cigüeña
      - Charadriiformes, como las gaviotas
      - Cathartiformes, como el cóndor
      - Falconiformes, como el halcón peregrino
      - Strigiformes, como las lechuzas
      - Coliiformes, como el pájaro ratón
      - Trogoniformes, como el quetzal
      - Coraciiformes, como el martín pescador
      - Piciformes, como el tucán
      - Psittaciformes, como los guacamayos
      - Passeriformes, como el gorrión.

Una clasificación radicalmente diferente de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley- Ahlquist), basada en datos de hibridación molecular, tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de Galloanserae, apoyada recientemente por nuevas evidencias moleculares, fósiles y anatómicas.^[27]

Distribución

Véase también: Avifaunas por país y por región

Las aves viven y crían en los cinco continentes y en la mayoría de los hábitats terrestres, siendo las colonias de petréles blancos las más australes, al situarse éstas en el interior del territorio antártico.^[28] La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, siendo Colombia el país con el mayor número de especies en el mundo,^[29]^[30] seguido por Perú y Brasil. Perú es el país que posee la mayor cantidad de especies endémicas en el mundo. Otras avifaunas notables por su endemismo son las de Nueva Zelanda,^[31] de Madagascar^[32] y de Australia las cuales, a diferencia las de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones superiores endémicos.^[33]^[34]

Anatomía y fisiología

Artículo principal: Anatomía de las aves

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales, en su mayor parte para facilitar el vuelo. El esqueleto consiste en huesos huecos, lo cuales están compuestos por cavidades llenas de aire (conectadas con el sistema respiratorio),^[35] confiriéndole ligereza a las aves. Los huesos del cráneo están fusionados, careciendo de suturas craneales.^[36] Las aves poseen un corazón tetracameral (cuatro cámaras con 2 aurículas y dos ventrículos separados) y glóbulos rojos nucleados, ovales y biconvexos.^[37] Los pies de las aves están clasificados en anisodáctilos, zigodáctilo, heterodáctilo, sindáctilo y pamprodáctilo.^[38]

Cromosomas

Las aves tienen dos géneros: macho y hembra. El sexo de las aves está determinado por los cromosomas Z y W, al contrario que en los mamíferos donde se determina por los cromosomas X e Y. Las aves macho tienen dos cromosomas Z (ZZ) y las hembras tienen un cromosoma W y otro Z (WZ).^[39]

En casi todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en el sexo de los ejemplares; a mayores temperaturas, más proporción de hembras.^[40]

Vuelo

Artículo principal: Vuelo de las aves

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de predadores. Para volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.^[39] La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía.

Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de especies extintas carecían de la capacidad de volar.^[41] Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a los recursos escasos y a la ausencia de depredadores terrestres.^[42] A pesar de que no pueden volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para "volar" a través del agua, así lo hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.^[43]

Comportamiento

La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.^[44]

Dieta y alimentación

Adaptaciones de los picos para la alimentación.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como néctar, frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños incluyendo otras aves.^[39] Como las aves no tienen dientes, su sistema digestivo está adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.^[39] Las estrategias de alimentación de las aves varían según la especie. Algunas cazan insectos lanzándonse sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de néctar, como, entre otros, los colibrís, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.^[45] Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas, éstas presentan diferentes longitudes y curvaturas de los picos, lo que deriva en que cada especie tiene un nicho ecológico diferente.^[39]^[46] Los colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,^[47] mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores aereos que se sumergen en picado tras su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.^[48]^[49] Otras aves como los gansos y los patos nadadores se alimentan principalmente pastando. Algunas especies entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,^[50] y los págalos,^[51] realizan cleptoparasitismo, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que el cleptoparasitismo es más un suplemento a la dieta general que una parte importante de la misma; un estudio sobre el cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determinó que la fragata robaba de media sólo el 5% de su comida, y como máximo un 40%.^[52] También hay otras aves que son carroñeras, algunas de éstas como los buitres son carroñeros especializados, mientras que otras como las gaviotas, los córvidos o algunas aves de presa son oportunistas.^[53]

Ingesta de agua

Las aves necesitan el agua, a pesar de que su modo de excreción y el hecho de que carecen de glándulas sudoríparas, hacen que su demanda fisiológica de agua se reduzca.^[54]Además pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohydrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener todo el agua que necesitan a través de la que está presente en su alimentación. También pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, evitando la perdida de humedad que se produciría si no con los jadeos.^[55] Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glándulas dentro de la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal,el cual expulsan a través de las fosas nasales.^[56]

La mayor parte de las aves recogen el agua en sus picos, y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por su garganta. Varias especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de las palomas, pinzones tejedores, cólidos, turnícidos y avutardas, son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atrás sus cabezas.^[57] Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; dentro de éstas son especialmente conocidas las gangas, que realizan grandes concentraciones diarias en las zonas con agua del desierto; a la hora de la cría las gangas transportan agua a sus pollos humedeciendo las plumas de su vientre.^[58]

Migraciones y desplazamientos

Artículo principal: Migración de las aves

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas más cálidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.

Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.^[59]^[60] La migración es una actividad que consume muchas energías, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2.500 km y en las aves limícolas la autonomía es de unos 4.000 km,^[39] aunque la aguja colipinta puede llegar a volar 10.200 km sin parar.^[61] Las aves marinas también llevan a cabo largas migraciones; la migración anual más larga es la realizada por la pardela sombría, que cría en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del hemisferio norte alimentándose en el Pacífico Norte (Japón, Alaska y California); en total hace unos 64.000 km al año.^[62] Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros que crían en el Océano Antártico a menudo realizan viajes circumpolares en los períodos no reproductivos.^[63]

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringílidos boreales tienen comportamientos irruptivos, estando presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.^[64] También las aves pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas moviéndose hacia los territorios sureños de sus conespecíficas; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.^[65] En algunas regiones, la migración parcial puede ser un gran porcentaje entre las formas de migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves no-paseriformes y el 32% de las paseriformes eran parcialmente migratorias.^[66] La migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de comida.^[67] Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y desplazándose en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. Los loros son una familia que en que la inmensa mayoría no son ni migradoras, ni sedentarias, sino que son dispersivas, irruptivas, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.^[68]

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubriendo una distancia de 5.150 km.^[69] Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día.^[39] La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las constelaciones alrededor de los polos celestes.^[70] En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.^[71]

Comunicación

Véase también: Vocalización de las aves

Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas (de una sola especie)

En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social;^[72] para indicar su receptividad sexual; o para intimidar, como en el caso de la exhibición del ave sol que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.^[73] Las variaciones el plumaje permiten la identificación de las aves, sobre todo entre especies. La comunicación visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones "habituales" como acicarlarse las plumas, picotaxos y otros. Estas demostraciones pueden buscar ser señales de amenaza o de sumisión, o contribuir a la formación de parejas.^[39] Las exhibiciones más elaboradas se dan en el cortejo, a menudo éstas están formadas de complejas combinaciones de muchos movimientos distintos,^[74] el exito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.^[75]

Canto de un mirlo común (Turdus merula).

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la siringe y son el principal medio que usan para comunicarse con el sonido. Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lasdos de la sirnge independientemente, logrando producir simultaneamente dos sonidos.^[76] Los reclamos se usan para una amplia variedad de propósitos: para el cortejo (atracción de la pareja,^[39] evaluar las posibles parejas^[77]); para proteger y marcar el territorio;^[39] para la identificación de otros ejemplares (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);^[78] o para alertar de un depredador potencial, en ocasiones el reclamo incluye información específica de la naturaleza de la amenaza.^[79] Además de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas neozelandesas del género Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa por entre sus plumas,^[80] los pájaros carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio,^[81] y la cacatúa enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.^[82]

Sociabilidad

Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento en la eficiencia en la busqueda de alimento.^[39] Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas de pequeños números de diferentes especies y unidas para la alimentación; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.^[84] No todo son beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en la busqueda de alimento.^[85]

También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, estos empujan a los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.^[86] Los cálaos tienen una relación mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la cercanía de aves de presa y otros depredadores.^[87]

Descanso

Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas;^[88] los vencejos han sido consideradas especies capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en exceso de sus territorios.^[89] Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en vuelo.^[90] Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad dependiendo de su posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta en mamíferos marinos.^[91] Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, porque reduce la perdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los depredadores.^[92] Los dormideros son a menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y termoregulación.^[93] Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia su dorso y meten el pico debajo de las plumas; aunque otras, en vez de en su dorso, lo meten debajo de las plumas de su pecho. Es muy común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en su tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres como los faisanes y las perdices descansan subidos a los árboles. Varias especies del género Loriculus duermen boca abajo,^[94] como los murciélagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas; hay uns 100 especies que tienen esta adaptación fisiológica: colibrís,^[95] egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de hibernación.^[96]

Reproducción

Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Esta complejidad se pone de manifiesto sobre todo cuando llega la época de reproducción, durante la cual estos animales hacen una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraíso de Nueva Guinea^[97] y los bailarínes del neotrópico.^[98] Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (el cascarón)^[99] Los progenitores los incuban para mantener al embrión del interior a la temperatura adecuada. Cuando este completa su desarrollo, rompe el cascarón y sale al exterior. Desde ese momento ha de ser alimentado y protegido por sus progenitores hasta que se puede valer por sí mismo (salvo en el caso del kiwi, que desde que nace es autosuficiente). El pollo está cubierto por unas pequeñas plumas llamadas plumón que lo protegen del frío hasta que desarrolla el plumaje definitivo. Por su comportamiento al salir del huevo los pollos pueden clasificarse en nidícolas y nidífugos; los primeros nacen desamparados y precisan mucho de los cuidados de sus progenitores (es el caso, por ejemplo de las rapaces), mientras que los segundos nacen totalmente formados y al poco de nacer corren detrás de su madre (como es el caso de los anseriformes y galliformes).^[100]

Sistemas sociales

El noventa y cinco por cientos de las especies de aves son monógamas sociales. Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.^[102] La monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las especies en las que la hembra necesita la ayuda del macho para sacar adelante la nidada.^[103] En muchas especies monógamas, las copulaciones fuera de la pareja ("infidelidades") son comunes.^[104] Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puedes ser el resultado de copulaciones forzadas como en el caso de los patos y otras anátidas.^[105] Los beneficios para las hembras de estas copulaciones fuera de la pareja, incluyen conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infertil.^[106] En las especies en las que las copulaciones fuera de la pareja son comunes, los machos vigilaran estrechamente a sus parejas para asegurarse que los pollos que crian tienen sus genes.^[107]

Otros sistemas de emparejamiento como la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y la promiscuidad también se dan en aves.^[39] Los sistemas poligámicos se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la ayuda de los machos.^[39] Algunas especies uan más de uno de estos sitemas dependiendo de las circunstancias.

En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo general realizada por el macho.^[108] La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen algun tipo de canto. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dependiendo de la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes, vuelos acrobáticos o luchas entre machos en arenas de combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,^[109] aunque en algunas especies poliándricas, como el falaropo picofino, es al revés, los machos que son de colores poco llamativos son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.^[110] Los acicalamientos mutuos, roces y "besos" con los picos y son comportamientos comunes, generamente después de que se hayan emparejado.^[81]

Parásitos de puesta

Artículo principal: Parasitismo de puesta

El parasitismo de puesta en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que ésta los crie, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo.^[111] Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de otra ave, por lo general estos huevos son aceptados y criados por el huesped a expensas de sus propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo las hay que son incapces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, o las que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.^[112] Unas cien especies, entre las que se incluyen indicadores, ictéridos, estríldidos y patos son parásitos obligados aunque los más famosos son los cucos.^[111] En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del huesped, permitiendo al parásito destruir los huevos empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-huespedes sea para ellos.^[113]

Ecología

Archivo:Skua and penguin.jpeg

El págalo antártico (izquierda) es un predador generalista, alimentándose de los huevos de otras aves, de peces, carroña y otros animales. Este págalo está intentando echar a un pingüino de Adelia de su nido.

Las aves ocupan un amplio espectro de posiciones ecológicas.^[83] Mientras algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación. Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos ocupados por diferentes aves varían: algunas especies se alimentan en la copa de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o a través del cleptoparasitismo. Las aves de presa están especializadas en cazar mamíferos, otras aves, y otros animales, mientras que los buitres son aves carroñeras especializadas.

Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugívoras juegan un papel clave en la dispersión de las semillas.^[114] Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,^[115] y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el único capaz de llegar a su néctar.^[116]

Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas adonde los mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva Zelanda los moas eran consumidores muy importantes de las partes altas de las plantas (hojas, brotes, frutas), como lo son el kereru y el kokako en la actualidad.^[114] Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.^[117] Las aves marinas que nidifican en las islas, también afectan a su ecología y a la de las áreas circundantes, sobre todo a través de la concentración y acumulación de grandes cantidades de guano que puede ayudar a enriquecer con nutrientes los suelos,^[118] y los mares que las rodean.^[119]

Relación con el hombre

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad.^[120] Algunas veces estas relaciones son mutualísticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos como los Borana que se ayudan a la hora de recolectar miel.^[121] En otras ocasiones la relación puede ser de comensalismo, situación que se da cuando una especie (como por ejemplo el gorrión común^[122]) se benefician de las actividades humanas. Muchas especies se han covertido en plagas para la agricultura,^[123] y otras han generado riesgos para la aviación.^[124] Las actividades humanas también han perjudicado a la aves, y han extinguido y puesto en peligro de extinción a numerosas especies.

Las aves pueden actuar como vectores en la transmisión a grandes distancias de enfermedades como la psitacosis, salmonelosis, campylobacteriosis, mycobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis. Algunas de estas son enfermedades zoonóticas por lo que pueden ser transmitidas a los humanos.^[125]

Importancia económica

Las aves domesticas criadas para carne y huevos, también llamadas aves de corral, son la mayor fuente de proteína animal en la alimentación humana. En 2003, se produjeron mundialmente 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos.^[126] Los pollos son la mayor proporción de la carne de aves domésticas que se consume, aunque pavos, patos y gansos son también relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en áreas de poco desarrollo la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies cinegéticas de aves más importantes de América del Sur y del Norte son las anátidas, pero también se cazan ampliamente los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres, grévoles, agachadizas y chochas.^[127] La caza de pollos de pardelas (muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.^[128] Aunque alguna cacería, como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de especies.^[129]

Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el guano (las heces de la aves), que es una rica fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico, llamada a veces Guerra del Guano, se libró en parte por el control de grandes depósitos de esta sustancia.^[130]

El uso de cormoranes por pescadores asiáticos está en declive pronunciado, pero sobrevive en algunas áreas como atracción turística.

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propósitos prácticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenidas como mascotas, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de algunas especies amenazadas.^[131]Los halcones y cormoranes han sido de muy antiguo uso para la caza y la pesca respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el año 1 DC, siguió siendo importante hasta épocas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más comunes como afición, entretenimiento o turismo,^[132] o como deporte, como en las carreras de palomas.

Los entusiastas aficionados de las aves llamados observadores de aves se cuentan por millones.^[133] Muchos personas erigen comederos de aves cerca de sus viviendas para atraer varias especies. La alimentación de las aves ha crecido como negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75 % de las amas de casa de Gran Bretaña provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno.^[134]

Religión, folclore y cultura

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religión y la cultura popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o portadoras de una deidad, tal como en el culto de Make-Make, en que Tangata manu de la Isla de Pascua servían de jefes,^[135] o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al oído del dios noruego Odín.^[136] También pueden servir de símbolos religiosos, como cuando Jonás (Hebreo: יוֹנָה, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas.^[137] Las aves han sido por sí mismas deificadas, como en el caso del pavo real común, que es percibido como la madre tierra por los drávidas de la India.^[138] Algunas aves han sido percibidas también como monstruos, incluyendo al mitológico Roc y el Pouakai legendario de los maoríes, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos agarrados.^[139] En español, existen algunos nombres de aves con sentido figurado.

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos , cuando eran pintadas en cuevas.^[140] Fueron usadas luego como arte y diseños religiosos o simbólicos, tales como el magnífico Trono del Pavoreal de los Mogoles y los emperadores de Persia.^[141] Con el surgimiento del interés científico en las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. De los más famosos entre los pintores de aves fue John James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial en Europa, y quien luego prestó su nombre a la National Audubon Society.^[142] Las aves son también personajes importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó a los ruiseñores en su Odisea, y Cátulo usó al gorrión como un símbolo erótico en su Catullus 2.^[143]

Las percepciones de una misma ave a menudo varían entre distintas culturas. Los búhos se asocian con la mala suerte, la brujería y la muerte en zonas de África,^[144] pero son relacionados con la sabiduría en gran parte de Europa .^[145] Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo, y símbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.^[146]

Conservación

Artículo principal: Conservación de las aves

Véase también: Aves extintas

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han permitido en algunos casos a algunas especies expandir dramáticamente su territorio; en otras especies su área de distribución se ha reducido, lo que ha conducido a muchas extinciones. Más de 120 especies de aves se han extinguido en desde el siglo XVII,^[147] aunque las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el Océano Pacífico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.^[148] Muchas poblaciones de aves están declinando en todo el mundo; en condición de amenazada se cuentan 1.221 especies (año 2007) en las listas de Birdlife International y la IUCN.^[149] La causa más frecuentemente citada involucra la pérdida de hábitat.^[150] Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo,^[151] por contaminación (incluyendo derrames de petróleo y uso de pesticidas),^[152] competición y predación por especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas),^[153] y cambio climático. La familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservación, trabajan para proteger a las aves a través de leyes, preservando y restaurando sus hábitats, o manteniendo poblaciones en cautiverio para reintroducciones. Los esfuerzos de conservación biológica han conseguido algunos éxitos; un estudio estimó que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se hubieran extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.^[154]

Referencias y notas

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Enlaces externos

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Wikispecies tiene un artículo sobre Aves.
Portal:Aves. Contenido relacionado con Aves.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre ave.
BirdLife International.
Taxonomía de las aves.
Avibase.
Vídeos de aves en Internet Bird Collection.

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+:''Véase también: [[Anexo:Aves por región|Avifaunas por país y por región]]''
 Las aves viven y crían en los cinco [[continente]]s y en la mayoría de los hábitats terrestres, siendo las colonias de [[Petrel Blanco|petréles blancos]] las más [[austral]]es, al situarse éstas en el interior del territorio antártico.<ref>{{cita libro |autor=Brooke, Michael |año=2004 |título=Albatrosses And Petrels Across The World | editorial = Oxford University Press|isbn=0-19-850125-0}}</ref>
 La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, siendo [[Colombia]] el país con el mayor número de especies en el mundo,<ref>{{Cita web |url= http://aupec.univalle.edu.co/informes/agosto01/aves.html |título= El libro de los personajes alados de Colombia |fechaacceso= 2008-06-27 |idioma= español}}</ref><ref>{{Cita web |url= http://www.bsc-eoc.org/avibase/avibase.jsp?region=co&pg=checklist&list=clements |autor = Lepage, Denis|título= Checklist of birds of Colombia |fechaacceso= 26 de abril de 2007 |idioma= inglés}}</ref> seguido por [[Perú]] y [[Brasil]]. Perú es el país que posee la mayor cantidad de [[especie endémica|especies endémicas]] en el mundo. Otras avifaunas notables por su  [[Endemismo en las aves|endemismo]] son las [[Aves endémicas de Nueva Zelanda|de Nueva Zelanda]],<ref>{{cita libro |autor = Barrie Heather & Hugh Robertson |título= The Field Guide to the Birds of New Zealand |año= 1996 |isbn= 0-670-86911-2}}</ref> [[Aves endémicas de Madagascar|de Madagascar]]<ref>{{Cita web |url= http://www.bsc-eoc.org/avibase/avibase.jsp?region=mg&pg=checklist&list=clements |autor = Lepage, Denis|título= Checklist of birds of Madagascar |fechaacceso= 27 de abril de 2007 |idioma= inglés}}</ref> y [[Aves endémicas de Australia|de Australia]] las cuales, a diferencia las de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones superiores endémicos.<ref>{{cita libro |nombre = C. J. Bibby, N. J. Collar, M. J. Crosby, M.F. Heath, Ch. Imboden, T. H. Johnson, A. J. Long, A. J. Stattersfield y S. J. Thirgood |título= Putting biodiversity on the map: priority areas for global conservation |año= 1992 |isbn= 0-946888-24-8}}</ref><ref>{{cita libro |nombre = Alison J. Stattersfield, Michael J. Crosby, Adrian J. Long y David C. Wege |título= Endemic Bird Areas of the World: Priorities for Biodiversity Conservation |año= 1998 |isbn= 0-946888-33-7}}</ref>
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 La mayor parte de las aves recogen el agua en sus picos, y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por su garganta. Varias especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de las [[Columbidae|palomas]], [[Estrildidae|pinzones tejedores]], [[Coliidae|cólidos]], [[Turnicidae|turnícidos]] y [[Otididae|avutardas]], son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atrás sus cabezas.<ref>{{cita publicación|nombre=Sara L.|apellido=Hallager|título=Drinking methods in two species of bustards|publicación=Wilson Bull.|volumen=106|número=4|año=1994|páginas=763–764|url=http://hdl.handle.net/10088/4338}}</ref> Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; dentro de éstas son especialmente conocidas las [[Pteroclididae|gangas]], que realizan grandes concentraciones diarias en las zonas con agua del desierto; a la hora de la cría las gangas transportan agua a sus pollos humedeciendo las plumas de su vientre.<ref>{{cita publicación|título=Water Transport by Sandgrouse|nombre=Gordon L.|apellido= MacLean|publicación=BioScience|volumen=33|número= 6|año=1983|páginas=365–369}}</ref>
-=== Migración ===
+=== Migraciones y desplazamientos ===
 {{AP|Migración de las aves}}
 Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones [[Clima templado|templadas]] o [[Regiones polares|polares]], e invernar en regiones templadas más cálidas, [[Trópico|tropicales]], o en el hemisferio contrario.
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 [[Archivo:Bar-tailed Godwit migration.jpg|thumb|left|Mapa que representa las rutas migratorias de la [[Limosa lapponica|aguja colipinta]]. Esta especie tiene el récord de migración más larga sin paradas, unos 10.200 km.]]
-Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos [[fringílidos]] boreales tienen comportamientos irruptivos, estando presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.<ref>{{cita publicación |apellido=Wilson |nombre=W. Herbert, Jr. |año=1999 |título=Bird feeding and irruptions of northern finches:are migrations short stopped? |publicación=North America Bird Bander |volumen=24 |número=4|páginas=113–21 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/NABB/v024n04/p0113-p0121.pdf|formato=PDF}}</ref> También las aves pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas moviéndose hacia los territorios sureños de sus conespecíficas; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.<ref>{{cita publicación |apellido=Nilsson |nombre=Anna L. K. |coautores=Thomas Alerstam, and Jan-Åke Nilsson |año=2006 |título=Do partial and regular migrants differ in their responses to weather? |publicación=The Auk |volumen=123 |número=2 |páginas=537–47 |url=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3793/is_200604/ai_n16410121|doi=10.1642/0004-8038(2006)123[537:DPARMD]2.0.CO;2}}</ref> En algunas regiones, el tipo parcial de migración puede ser un gran porcentaje entre las formas de migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves no-paseriformes y el 32% de las paseriformes eran parcialmente migratorias.<ref>{{cita publicación |apellido=Chan |nombre=Ken |año=2001 |título=Partial migration in Australian landbirds: a review |publicación=[[Emu (journal)|Emu]] |volumen=101 |número=4 |páginas=281–92 |doi=10.1071/MU00034}}</ref> La migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de comida.<ref>{{cita publicación |apellido=Rabenold |nombre=Kerry N. |coautores=Patricia Parker Rabenold |año=1985 |título=Variation in Altitudinal Migration, Winter Segregation, and Site Tenacity in two subspecies of Dark-eyed Juncos in the southern Appalachians |publicación=The Auk|volumen=102 |número=4 |páginas=805–19 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v102n04/p0805-p0819.pdf|formato=PDF}}</ref> Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y desplazándose en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. Los [[Psittacidae|loros]] son una familia que en que la inmensa mayoría no son ni migra antes,  ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.<ref>{{cita libro |apellidos=Collar |nombre=Nigel J. |año=1997|capítulo=Family Psittacidae (Parrots)|título=[[Handbook of the Birds of the World]], Volume 4: Sandgrouse to Cuckoos |editor=Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.) |ubicación=Barcelona |editorial=Lynx Edicions |isbn=84-87334-22-9|páginas=}}</ref>
+Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos [[fringílidos]] boreales tienen comportamientos irruptivos, estando presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.<ref>{{cita publicación |apellido=Wilson |nombre=W. Herbert, Jr. |año=1999 |título=Bird feeding and irruptions of northern finches:are migrations short stopped? |publicación=North America Bird Bander |volumen=24 |número=4|páginas=113–21 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/NABB/v024n04/p0113-p0121.pdf|formato=PDF}}</ref> También las aves pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas moviéndose hacia los territorios sureños de sus [[conespecífica]]s; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.<ref>{{cita publicación |apellido=Nilsson |nombre=Anna L. K. |coautores=Thomas Alerstam, and Jan-Åke Nilsson |año=2006 |título=Do partial and regular migrants differ in their responses to weather? |publicación=The Auk |volumen=123 |número=2 |páginas=537–47 |url=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3793/is_200604/ai_n16410121|doi=10.1642/0004-8038(2006)123[537:DPARMD]2.0.CO;2}}</ref> En algunas regiones, la migración parcial puede ser un gran porcentaje entre las formas de migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves no-paseriformes y el 32% de las paseriformes eran parcialmente migratorias.<ref>{{cita publicación |apellido=Chan |nombre=Ken |año=2001 |título=Partial migration in Australian landbirds: a review |publicación=[[Emu (journal)|Emu]] |volumen=101 |número=4 |páginas=281–92 |doi=10.1071/MU00034}}</ref> La migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de comida.<ref>{{cita publicación |apellido=Rabenold |nombre=Kerry N. |coautores=Patricia Parker Rabenold |año=1985 |título=Variation in Altitudinal Migration, Winter Segregation, and Site Tenacity in two subspecies of Dark-eyed Juncos in the southern Appalachians |publicación=The Auk|volumen=102 |número=4 |páginas=805–19 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v102n04/p0805-p0819.pdf|formato=PDF}}</ref> Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y desplazándose en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. Los [[Psittacidae|loros]] son una familia que en que la inmensa mayoría no son ni migradoras, ni sedentarias, sino que son dispersivas, irruptivas, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.<ref>{{cita libro |apellidos=Collar |nombre=Nigel J. |año=1997|capítulo=Family Psittacidae (Parrots)|título=[[Handbook of the Birds of the World]], Volume 4: Sandgrouse to Cuckoos |editor=Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.) |ubicación=Barcelona |editorial=Lynx Edicions |isbn=84-87334-22-9|páginas=}}</ref>
-La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una [[Puffinus puffinus|pardela pichoneta]] liberada en [[Boston]], volvió a su colonia en [[Skomer]] ([[Gales]]) en 13 días, cubriendo una distancia de 5.150 km.<ref>{{cita publicación |apellido=Matthews |nombre=G. V. T. |año=1953 |título=Navigation in the Manx Shearwater |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=30 |número=2 |páginas=370–96 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/30/3/370}}</ref> Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un [[Cronobiología|reloj interno]] para compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día.<ref name = "Gill"/>  La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las [[constelación|constelaciones]] alrededor de los [[polo celeste|polos celestes]].<ref>{{cita publicación |apellido=Mouritsen |nombre=Henrik |coautores=Ole Næsbye Larsen |año=2001 |título=Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a time-independent compass |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=204 |número=8 |páginas=3855–65 |pmid= 11807103 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/204/22/3855}}</ref> En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el [[Campo magnético terrestre|geomagnetismo de la Tierra]] a través de [[fotorreceptor|fotorreceptores]] especializados.<ref>{{cita publicación |apellido=Deutschlander |nombre=Mark E. |coautores=John B. Phillips and S. Chris Borland |año=1999 |título=The case for light-dependent magnetic orientation in animals |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=202 |número=8 |páginas=891–908 |pmid= 10085262 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/202/8/891}}</ref>
+La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una [[Puffinus puffinus|pardela pichoneta]] liberada en [[Boston]], volvió a su colonia en [[Skomer]] ([[Gales]]) en 13 días, cubriendo una distancia de 5.150 km.<ref>{{cita publicación |apellido=Matthews |nombre=G. V. T. |año=1953 |título=Navigation in the Manx Shearwater |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=30 |número=2 |páginas=370–96 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/30/3/370}}</ref> Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un [[Cronobiología|reloj interno]] para compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día.<ref name = "Gill"/>  La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las [[constelación|constelaciones]] alrededor de los [[polo celeste|polos celestes]].<ref>{{cita publicación |apellido=Mouritsen |nombre=Henrik |coautores=Ole Næsbye Larsen |año=2001 |título=Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a time-independent compass |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=204 |número=8 |páginas=3855–65 |pmid= 11807103 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/204/22/3855}}</ref> En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el [[Campo magnético terrestre|magnetismo de la Tierra]] a través de [[fotorreceptor|fotorreceptores]] especializados.<ref>{{cita publicación |apellido=Deutschlander |nombre=Mark E. |coautores=John B. Phillips and S. Chris Borland |año=1999 |título=The case for light-dependent magnetic orientation in animals |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=202 |número=8 |páginas=891–908 |pmid= 10085262 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/202/8/891}}</ref>
 === Comunicación ===
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 === Reproducción ===
 Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Esta complejidad se pone de manifiesto sobre todo cuando llega la época de reproducción, durante la cual estos animales hacen una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las [[ave del paraíso|aves del paraíso]] de [[Nueva Guinea]]<ref>Frith, Clifford B. & Beehler, Bruce M. (1998): The Birds of Paradise: Paradisaeidae. Oxford University Press. ISBN 0-19-854853-2</ref> y los [[Pipridae|bailarínes]] del [[neotrópico]].<ref> Snow, D. W. (2004). Family Pipridae (Manakins). Pp. 110-169 in: del Hoyo, J., Elliott, A., & Christie, D. A. eds (2004). Handbook of the Birds of the World. Vol. 9. Cotingas to Pipits and Wagtails. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-69-5</ref> Las aves se reproducen mediante [[fecundación]] interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (el [[cascarón]])<ref>Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0–07–290961–7</ref> Los progenitores los incuban para mantener al [[embrión]] del interior a la temperatura adecuada. Cuando este completa su desarrollo, rompe el cascarón y sale al exterior. Desde ese momento ha de ser alimentado y protegido por sus progenitores hasta que se puede valer por sí mismo (salvo en el caso del [[Apteryx|kiwi]], que desde que nace es autosuficiente). El pollo está cubierto por unas pequeñas plumas llamadas [[plumón]] que lo protegen del frío hasta que desarrolla el plumaje definitivo. Por su comportamiento al salir del huevo los pollos pueden clasificarse en nidícolas y nidífugos; los primeros nacen desamparados y precisan mucho de los cuidados de sus progenitores (es el caso, por ejemplo de las rapaces), mientras que los segundos nacen totalmente formados y al poco de nacer corren detrás de su madre (como es el caso de los anseriformes y galliformes).<ref>Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref>
+==== Sistemas sociales ====
+[[Image:Phalaropus lobatus.jpg|thumb|right|Los [[Phalaropus lobatus|falaropos picofino]] tienen un método de emparejamiento no muy común. Es un sistema [[poliandria|poliándrico]] en el que los machos se encargan de la incubación y de cuidar de ls pollos, y las hembras compiten por los machos.<ref> Warnock, Nils & Sarah (2001). "Sandpipers, Phalaropes and Allies" in ''The Sibley Guide to Bird Life and Behaviour'' (eds Chris Elphick, John B. Dunning, Jr & David Sibley) London: Christopher Helm, ISBN 0-7136-6250-6 </ref>]]
+El noventa y cinco por cientos de las especies de aves son [[Monogamia|monógamas sociales]]. Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.<ref>{{cite journal|last=Freed|first=Leonard A.|year=1987|title=The Long-Term Pair Bond of Tropical House Wrens: Advantage or Constraint?|journal=[[The American Naturalist]]|volume=130|issue=4|pages=507–25|doi=10.1086/284728}}</ref> La monogamia permite el [[Inversión parental|cuidado biparental]] que es especialmente importante en las especies en las que la hembra necesita la ayuda del macho para sacar adelante la nidada.<ref>{{cite journal|last=Gowaty|first=Patricia A.|title=Male Parental Care and Apparent Monogamy among Eastern Bluebirds(''Sialia sialis'')|journal=[[The American Naturalist]]|volume=121|issue=2|pages=149–60|year=1983|doi=10.1086/284047}}</ref> En muchas especies monógamas, las copulaciones fuera de la pareja ("infidelidades") son comunes.<ref>{{cite journal|last=Westneat|first=David F.|coauthors=Ian R. K. Stewart|year=2003|title=Extra-pair paternity in birds: Causes, correlates, and conflict|url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439|journal=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics]]|volume=34|pages=365–96}}</ref> Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puedes ser el resultado de copulaciones forzadas como en el caso de los patos y otras [[anátida]]s.<ref>{{cite journal|last=Gowaty|first=Patricia A.|coauthors=Nancy Buschhaus|year=1998|url=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3746/is_199802/ai_n8791262|title=Ultimate causation of aggressive and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social monogamy|journal=[[American Zoologist]]|volume=38|issue=1|pages=207–25|doi=10.1093/icb/38.1.207}}</ref> Los beneficios para las hembras de estas copulaciones fuera de la pareja, incluyen conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infertil.<ref>{{cite journal|last=Sheldon|first=B|year=1994|title=Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds|journal=Proceedings: Biological Sciences|volume=257|issue=1348|pages=25–30|doi=10.1098/rspb.1994.0089}}</ref> En las especies en las que las copulaciones fuera de la pareja son comunes, los machos vigilaran estrechamente a sus parejas para asegurarse que los pollos que crian tienen sus genes.<ref>{{cite journal|last=Wei|first=G|coauthors=Z Yin, F Lei|year=2005|title=Copulations and mate guarding of the Chinese Egret |doi=10.1675/1524-4695(2005)28[527:CAMGOT]2.0.CO;2 <!--Retrieved from Yahoo! by DOI bot-->|journal=Waterbirds|volume=28|issue=4|pages=527–30}}</ref>
+Otros sistemas de emparejamiento como la [[poliginia]], [[poliandria]], [[poligamia]], [[poliginandria]] y la [[promiscuidad]] también se dan en aves.<ref name = "Gill"/> Los sistemas poligámicos se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la ayuda de los machos.<ref name = "Gill"/> Algunas especies uan más de uno de estos sitemas dependiendo de las circunstancias.
+En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo general realizada por el macho.<ref>{{cite book|last=Short|first=Lester L.|year=1993|title=Birds of the World and their Behavior|publisher=Henry Holt and Co|location=New York|isbn=0-8050-1952-9}}</ref> La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen algun tipo de [[canto de las aves|canto]]. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dependiendo de la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes, vuelos acrobáticos o luchas entre machos en arenas de combate (''[[lek (comportamiento animal)|leks]]''). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,<ref>{{cite book|last=Burton|first=R|year=1985|title=Bird Behaviour|publisher=Alfred A. Knopf, Inc.|isbn=0-394-53857-5}}</ref> aunque en algunas especies poliándricas, como el [[Phalaropus lobatus|falaropo picofino]], es al revés, los machos que son de colores poco llamativos son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.<ref>{{cite journal|last=Schamel|first=D|coauthors=DM Tracy, DB Lank, DF Westneat|year=2004|title=Mate guarding, copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially polyandrous red-necked phalarope ''Phalaropus lobatus''|journal=Behaviour Ecology and Sociobiology|volume=57|issue=2|pages=110–18|url=http://www.springerlink.com/index/8BE48GKGYF2Q40LT.pdf|doi=10.1007/s00265-004-0825-2|format=PDF}}</ref> Los acicalamientos mutuos, roces y "besos" con los picos y <!--Courtship feeding --> son comportamientos comunes, generamente después de que se hayan emparejado.<ref name = "Attenborough"/>
+==== Parásitos de puesta ====
+{{AP|Parasitismo de puesta}}
+[[Image:Reed warbler cuckoo.jpg|thumb|upright|right|[[Acrocephalus scirpaceus|carricero común]] criando a un [[Cuculus canorus|cuco común]], un parásito de puesta.]]
+El [[parasitismo de puesta]] en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que ésta los crie, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo.<ref name = "brood">Davies N (2000). ''Cuckoos, Cowbirds and other Cheats''. [[T. & A. D. Poyser]]: London ISBN 0-85661-135-2</ref> Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de otra ave, por lo general estos huevos son aceptados y criados por el huesped a expensas de sus propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo las hay que son incapces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, o las que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.<ref>Sorenson M (1997). "Effects of intra- and interspecific brood parasitism on a precocial host, the canvasback, ''Aythya valisineria''." ''Behavioral Ecology'' '''8''' (2) 153–61. [http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/reprint/8/2/153.pdf PDF]</ref> Unas cien especies, entre las que se incluyen [[Indicatoridae|indicadores]], [[ictérido]]s, [[Estrildidae|estríldidos]] y [[Heteronetta atricapilla|patos]] son parásitos obligados aunque los más famosos son los [[Cuculidae|cuco]]s.<ref name = "brood"/> En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del huesped, permitiendo al parásito destruir los huevos empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-huespedes sea para ellos.<ref>Spottiswoode C, Colebrook-Robjent J (2007). "Egg puncturing by the brood parasitic Greater Honeyguide and potential host counteradaptations." ''Behavioral Ecology''  {{DOI|10.1093/beheco/arm025}}</ref>
 == Ecología ==
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 Las aves pueden actuar como vectores en la transmisión a grandes distancias de enfermedades como la [[psitacosis]], [[salmonelosis]], [[campylobacteriosis]], [[mycobacteriosis]] ([[tuberculosis]] aviar), [[gripe aviar]], [[giardiasis]], y [[criptosporidiosis]]. Algunas de estas son [[zoonosis|enfermedades zoonóticas]] por lo que pueden ser transmitidas a los humanos.<ref>Reed KD, Meece JK, Henkel JS, Shukla SK (2003). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1069015 "Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza A and Enteropathogens."] Clin Med Res. '''1''' (1):5–12. PMID 15931279 </ref>
-== Importancia económica ==
+=== Importancia económica ===
 Las [[aves domesticas]] criadas para carne y huevos, también llamadas [[aves de corral]], son la mayor fuente de proteína animal en la alimentación humana. En 2003, se produjeron mundialmente 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos.<ref>[http://www.earth-policy.org/Books/Out/Ote3_3.htm Shifting protein sources: Chapter 3: Moving Up the Food Chain Efficiently.] Earth Policy Institute. Consultada el 18 de diciembre de 2007.</ref>  Los [[Gallina|pollos]] son la mayor proporción de la carne de aves domésticas que se consume, aunque [[pavo]]s, [[pato]]s y [[ganso]]s son también relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en áreas de poco desarrollo la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies [[cinegética]]s de aves más importantes de [[América del Sur]] y  [[América del Norte|del Norte]] son las [[anátida]]s, pero también se cazan ampliamente los [[faisán|faisanes]], [[Melleagris|pavos silvestres]], [[codorniz|codornices]], [[paloma]]s, [[perdiz|perdices]], [[Tetraonidae|gallos silvestres, grévoles]], [[Gallinago|agachadizas]] y [[Scolopax|chochas]].<ref>Simeone A, Navarro X (2002). [http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2002000200012&lng=es&nrm=iso&tlng=en "Human exploitation of seabirds in coastal southern Chile during the mid-Holocene."] ''Rev. chil. hist. nat'' '''75''' (2): 423–31 </ref> La caza de pollos de [[Puffinus|pardelas]] (''muttonbirding'') es popular en Australia y Nueva Zelanda.<ref>Hamilton S (2000). "How precise and accurate are data obtained using. an infra-red scope on burrow-nesting sooty shearwaters ''Puffinus griseus''?" ''Marine Ornithology'' '''28''' (1): 1–6 [http://www.marineornithology.org/PDF/28_1/28_1_1.pdf PDF]</ref> Aunque alguna cacería, como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de especies.<ref> Keane A, Brooke MD, Mcgowan PJK (2005). "Correlates of extinction risk and hunting pressure in gamebirds (Galliformes)." ''Biological Conservation'' '''126''' (2): 216–33. {{DOI|10.1016/j.biocon.2005.05.011}}</ref>