Diferencia entre revisiones de «Aves»

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Las '''aves''' son [[animal]]es [[vertebrado]]s, de [[homeotermia|sangre caliente]], que [[bípedo|andan o se paran sólo sobre las extremidades posteriores]], y las anteriores están modificadas como [[ala (animal)|alas]] las que, al igual que otras características [[anatomía de las aves|anatómicas]], están adaptadas para [[vuelo de las aves|volar]] (aunque no todas vuelan<ref>No vuelan las [[ratite]]s, los [[pingüino]]s, y muchas especies isleñas que perdieron la capacidad.</ref>). Tienen el cuerpo recubierto de [[pluma]]s y en las aves actuales un [[pico (zoología)|pico]] sin [[diente]]s. Para reproducirse [[ovíparo|ponen]] [[huevo]]s.
Las '''aves''' ([[clase (biología)|clase]] '''Aves''') son un grupo de [[animal]]es [[vertebrado]]s, de [[homeotermia|sangre caliente]], que [[bípedo|andan o se paran sólo sobre las extremidades posteriores]], y las anteriores están modificadas como [[ala (animal)|alas]] las que, al igual que otras características [[anatomía de las aves|anatómicas]], están adaptadas para [[vuelo de las aves|volar]] (aunque no todas vuelan<ref>No vuelan las [[ratite]]s, los [[pingüino]]s, y muchas especies isleñas que perdieron la capacidad.</ref>). Tienen el cuerpo recubierto de [[pluma]]s y en las aves actuales un [[pico (zoología)|pico]] sin [[diente]]s. Para reproducirse [[ovíparo|ponen]] [[huevo]]s.


Su grupo [[taxonómico]] se denomina también '''Aves''', con rango de [[clase (biología)|clase]] para la [[sistemática]] clásica, pero en la sistemática [[filogenética]] actual es un [[clado]], anidado sucesivamente dentro de los clados: [[Paraves]], [[Coelurosauria]], [[Theropoda]], [[Saurischia]], [[Dinosauria]], [[Archosauria]], [[Archosauromorpha]], [[Diapsida]], [[Sauropsida]], [[Amniota]], [[Reptiliomorpha]], [[Tetrapoda]], [[Vertebrata]], [[Chordata]], [[Deuterostomia]], [[Bilateria]], [[Eumetazoa]] y [[Animalia]] (aunque hay más anidamientos intermedios con denominación). Las aves [[origen de las aves|se originaron]] a partir de [[terópodo|dinosaurios carnívoros bípedos]] del [[Jurásico]], hace 150-200 millones de años. Su [[evolución de las aves|evolución]] dio lugar a las cerca de 10.000 [[especies]] actuales. Son los [[tetrápodo]]s terrestres más diversos, sin embargo, tienen mucha homogeneidad morfológica en comparación con otros grupos. Las relaciones de parentesco de las [[familia (biología)|familias]] de aves no siempre pueden definirse por [[morfología]], pero con el [[análisis de ADN]] comienzan a esclarecerse. Viven en todos los climas de la Tierra, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 5 cm en el [[Mellisuga helenae|Colibrí Zunzuncito]] hasta 2,7 metros en el [[Struthio camelus|Avestruz]]. Los comportamientos son diversos y notables, como la [[nido de las aves|anidación]], la [[alimentación de las aves|alimentación de las crías]], las [[migración de las aves|migraciones]], el [[reproducción de las aves|apareamiento]], y la disposición a la [[sociabilidad en las aves|asociación en grupos]]. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, [[vocalización de las aves|llamados y cantos]]. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su [[inteligencia de las aves|inteligencia]] y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones. Las aves habitan en diversos [[ecosistema]]s a lo largo del globo, desde el [[Ártico]] hasta la [[Antártida]], habiéndose adaptado a múltiples entornos y alcanzando una gran [[especiación]], como es el caso de los [[Pinzón de Darwin|pinzones de Darwin]],<ref>Darwin, Charles (1859), ''On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life'' (1st ed.), London: John Murray</ref> en las [[Galápagos]], el de los [[Drepanidinae|mieleros hawaianos]]<ref>Groth, J. G. 1998. Molecular phylogeny of the cardueline finches and Hawaiian honeycreepers. Ostrich, 69: 401.</ref> o el de las [[Vangidae|vangas]] en [[Madagascar]].<ref>Cibois, A.; Pasquet, E. & Schulenberg, T.S. (1999): Molecular systematics of the Malagasy babblers (Timaliidae) and Warblers (Sylviidae), based on cytochrome b and 16S rRNA sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 13(3): 581-595.</ref>
Su grupo [[taxonómico]] se denomina también '''Aves''', con rango de [[clase (biología)|clase]] para la [[sistemática]] clásica, pero en la sistemática [[filogenética]] actual es un [[clado]], anidado sucesivamente dentro de los clados: [[Paraves]], [[Coelurosauria]], [[Theropoda]], [[Saurischia]], [[Dinosauria]], [[Archosauria]], [[Archosauromorpha]], [[Diapsida]], [[Sauropsida]], [[Amniota]], [[Reptiliomorpha]], [[Tetrapoda]], [[Vertebrata]], [[Chordata]], [[Deuterostomia]], [[Bilateria]], [[Eumetazoa]] y [[Animalia]] (aunque hay más anidamientos intermedios con denominación). Las aves [[origen de las aves|se originaron]] a partir de [[terópodo|dinosaurios carnívoros bípedos]] del [[Jurásico]], hace 150-200 millones de años. Su [[evolución de las aves|evolución]] dio lugar a las cerca de 10.000 [[especies]] actuales. Son los [[tetrápodo]]s terrestres más diversos, sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con otros grupos. Las relaciones de parentesco de las [[familia (biología)|familias]] de aves no siempre pueden definirse por [[morfología]], pero con el [[análisis de ADN]] comienzan a esclarecerse. Viven en todos los [[ecosistema]]s de la Tierra, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 5 cm en el [[Mellisuga helenae|colibrí zunzuncito]] hasta 2,7 metros en el [[Struthio camelus|Avestruz]]. Los comportamientos son diversos y notables, como la [[nido de las aves|anidación]], la [[alimentación de las aves|alimentación de las crías]], las [[migración de las aves|migraciones]], el [[reproducción de las aves|apareamiento]], y la disposición a la [[sociabilidad en las aves|asociación en grupos]]. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, [[vocalización de las aves|llamados y cantos]]. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su [[inteligencia de las aves|inteligencia]] y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones. Las aves habitan en diversos ecosistemas a lo largo del globo, desde el [[Ártico]] hasta la [[Antártida]], habiéndose adaptado a múltiples entornos y alcanzando una gran [[especiación]], como es el caso de los [[Pinzón de Darwin|pinzones de Darwin]],<ref>Darwin, Charles (1859), ''On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life'' (1st ed.), London: John Murray</ref> en las [[Galápagos]], el de los [[Drepanidinae|mieleros hawaianos]]<ref>Groth, J. G. 1998. Molecular phylogeny of the cardueline finches and Hawaiian honeycreepers. Ostrich, 69: 401.</ref> o el de las [[Vangidae|vangas]] en [[Madagascar]].<ref>Cibois, A.; Pasquet, E. & Schulenberg, T.S. (1999): Molecular systematics of the Malagasy babblers (Timaliidae) and Warblers (Sylviidae), based on cytochrome b and 16S rRNA sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 13(3): 581-595.</ref>


En la economía humana las [[ave de corral|aves de corral]] y las [[ave de caza|de caza]] son fuentes de alimento. Las [[canora]]s y los [[Psittacidae|loros]] son populares como mascotas. Se usan las [[pluma]]s de [[pato]]s y [[ganso]]s domésticos para rellenar almohadas, pero antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El [[guano]] de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. Desde el siglo XVII, las especies de [[aves extintas]] como consecuencia de actividades humanas son más de 120 y actualmente son más de 1200 las [[aves amenazadas]] que necesitan esfuerzos para su [[conservación de las aves|conservación]].
En la economía humana las [[ave de corral|aves de corral]] y las [[cetrería|de caza]] son fuentes de alimento. Las [[canora]]s y los [[Psittacidae|loros]] son populares como mascotas. Se usan las [[pluma]]s de [[pato]]s y [[ganso]]s domésticos para rellenar almohadas, pero antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El [[guano]] de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. Desde el siglo XVII, las especies de [[aves extintas]] como consecuencia de actividades humanas son más de 120 y actualmente son más de 1200 las [[aves amenazadas]] que necesitan esfuerzos para su [[conservación de las aves|conservación]].


== Evolución y taxonomía ==
== Evolución y taxonomía ==
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== Comportamiento ==
== Comportamiento ==
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{{VT|Vocalización de las aves}}
La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo [[Strigiformes|búhos]] y [[chotacabras]], son nocturnas o crepusculares; y muchas [[ave limícola|aves limícolas]] costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.<ref>{{cita publicación |apellido=Robert |nombre=Michel |coautores=Raymond McNeil, Alain Leduc |mes=January |año=1989 |título=Conditions and significance of night feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon |publicación=The Auk |volumen=106 |número=1 |páginas=94–101 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v106n01/p0094-p0101.pdf|formato=PDF}}</ref>
La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo [[Strigiformes|búhos]] y [[chotacabras]], son nocturnas o crepusculares; y muchas [[ave limícola|aves limícolas]] costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.<ref>{{cita publicación |apellido=Robert |nombre=Michel |coautores=Raymond McNeil, Alain Leduc |mes=January |año=1989 |título=Conditions and significance of night feeding in shorebirds and other water birds in a tropical lagoon |publicación=The Auk |volumen=106 |número=1 |páginas=94–101 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v106n01/p0094-p0101.pdf|formato=PDF}}</ref>


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=== Ingesta de agua ===
=== Ingesta de agua ===
Las aves necesitan el agua, a pesar de que su modo de [[excreción]] y que carecen de [[glándula sudorípara|glándulas sudoríparas]], hacen que su demanda fisiológica de agua se reduzca.<ref>{{cita libro|año=2005|url=http://irs.ub.rug.nl/ppn/287916626|isbn=90-367-2378-7|apellidos=Engel|nombre=Sophia Barbara|título=Racing the wind: Water economy and energy expenditure in avian endurance flight|editorial=University of Groningen}}</ref> Algunas aves del desierto pueden obtener todo el agua que necesitan a través de la que hay presente en su alimentación. También pueden presentar otras adaptaciones como permitir que la temepratura de su cuerpo se eleva, p <!-- as allowing their body temperature to rise, saving on moisture loss from evaporative cooling or panting. --><ref>{{cita publicación|nombre=B.I.|apellido=Tieleman|coautores=J.B. Williams|título=The role of hyperthermia in the water economy of desert birds|publicación= Physiol. Biochem. Zool.|volumen=72|año=1999|páginas=87–100}}</ref> Las aves marinas pueden beber agua del mar ya que tienen unas glándulas dentro de la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, el cual expulsan a través de las fosas nasales.<ref>{{cita publicación|título=The Salt-Secreting Gland of Marine Birds|apellido=Schmidt-Nielsen|nombre=Knut|publicación=Circulation|año=1960|volumen=21|páginas=955–967|url=http://circ.ahajournals.org/cgi/content/abstract/21/5/955}}</ref>
Las aves necesitan el agua, a pesar de que su modo de [[excreción]] y el hecho de que carecen de [[glándula sudorípara|glándulas sudoríparas]], hacen que su demanda fisiológica de agua se reduzca.<ref>{{cita libro|año=2005|url=http://irs.ub.rug.nl/ppn/287916626|isbn=90-367-2378-7|apellidos=Engel|nombre=Sophia Barbara|título=Racing the wind: Water economy and energy expenditure in avian endurance flight|editorial=University of Groningen}}</ref>Además pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando su garganta; o con algunos comportamientos especiales como la [[urohydrosis]]. Algunas aves del desierto pueden obtener todo el agua que necesitan a través de la que hay presente en su alimentación. También pueden presentar otras adaptaciones como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleva, evitando la perdida de humedad que se produciría sino con los jadeos.<ref>{{cita publicación|nombre=B.I.|apellido=Tieleman|coautores=J.B. Williams|título=The role of hyperthermia in the water economy of desert birds|publicación= Physiol. Biochem. Zool.|volumen=72|año=1999|páginas=87–100}}</ref> Las aves marinas pueden beber agua del mar ya que tienen unas glándulas dentro de la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, el cual expulsan a través de las fosas nasales.<ref>{{cita publicación|título=The Salt-Secreting Gland of Marine Birds|apellido=Schmidt-Nielsen|nombre=Knut|publicación=Circulation|año=1960|volumen=21|páginas=955–967|url=http://circ.ahajournals.org/cgi/content/abstract/21/5/955}}</ref>


La mayor parte de las aves recogen el agua en sus picos, y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por su garganta. Varias especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de las [[Columbidae|palomas]], [[Estrildidae|pinzones tejedores]], [[Coliidae|cólidos]], [[Turnicidae|turnícidos]] y [[Otididae|avutardas]] son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atras sus cabezas.<ref>{{cita publicación|nombre=Sara L.|apellido=Hallager|título=Drinking methods in two species of bustards|publicación=Wilson Bull.|volumen=106|número=4|año=1994|páginas=763–764|url=http://hdl.handle.net/10088/4338}}</ref> Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua, dentro de éstas son especialmente conocidas las [[Pteroclididae|gangas]] que realizan grandes concentraciones diarias en las zonas con agua del desierto; a la hora de la cría las gangas transportan agua a sus pollos humedeciendo las plumas de su vientre.<ref>{{cita publicación|título=Water Transport by Sandgrouse|nombre=Gordon L.|apellido= MacLean|publicación=BioScience|volumen=33|número= 6|año=1983|páginas=365–369}}</ref>
La mayor parte de las aves recogen el agua en sus picos, y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por su garganta. Varias especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de las [[Columbidae|palomas]], [[Estrildidae|pinzones tejedores]], [[Coliidae|cólidos]], [[Turnicidae|turnícidos]] y [[Otididae|avutardas]] son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atras sus cabezas.<ref>{{cita publicación|nombre=Sara L.|apellido=Hallager|título=Drinking methods in two species of bustards|publicación=Wilson Bull.|volumen=106|número=4|año=1994|páginas=763–764|url=http://hdl.handle.net/10088/4338}}</ref> Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua, dentro de éstas son especialmente conocidas las [[Pteroclididae|gangas]] que realizan grandes concentraciones diarias en las zonas con agua del desierto; a la hora de la cría las gangas transportan agua a sus pollos humedeciendo las plumas de su vientre.<ref>{{cita publicación|título=Water Transport by Sandgrouse|nombre=Gordon L.|apellido= MacLean|publicación=BioScience|volumen=33|número= 6|año=1983|páginas=365–369}}</ref>
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La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras viajar grandes distancias se conce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una [[pardela pichoneta]] liberada en [[Boston]], volvió a su colonia en [[Skomer]] ([[Gales]]) en 13 días, cubriendo una distancia de 5.150 km.<ref>{{cita publicación |apellido=Matthews |nombre=G. V. T. |año=1953 |título=Navigation in the Manx Shearwater |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=30 |número=2 |páginas=370–96 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/30/3/370}}</ref> Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos. Durante el día los migradores usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol, usan un [[Cronobiología|reloj interno]] para compensar los cambios de posición del sol a lo largo del día.<ref name = "Gill"/> La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las [[constelación|constelaciones]] alrededor de [[Polaris (estrella)|Polaris]].<ref>{{cita publicación |apellido=Mouritsen |nombre=Henrik |coautores=Ole Næsbye Larsen |año=2001 |título=Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a time-independent compass |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=204 |número=8 |páginas=3855–65 |pmid= 11807103 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/204/22/3855}}</ref> Esto está respaldado en que algunas especies tienen la capacidad de sentir el [[Campo magnético terrestre|geomagnetismo de la Tierra]] a traves de [[fotorreceptor]]es especializados.<ref>{{cita publicación |apellido=Deutschlander |nombre=Mark E. |coautores=John B. Phillips and S. Chris Borland |año=1999 |título=The case for light-dependent magnetic orientation in animals |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=202 |número=8 |páginas=891–908 |pmid= 10085262 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/202/8/891}}</ref>
La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras viajar grandes distancias se conce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una [[pardela pichoneta]] liberada en [[Boston]], volvió a su colonia en [[Skomer]] ([[Gales]]) en 13 días, cubriendo una distancia de 5.150 km.<ref>{{cita publicación |apellido=Matthews |nombre=G. V. T. |año=1953 |título=Navigation in the Manx Shearwater |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=30 |número=2 |páginas=370–96 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/30/3/370}}</ref> Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos. Durante el día los migradores usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol, usan un [[Cronobiología|reloj interno]] para compensar los cambios de posición del sol a lo largo del día.<ref name = "Gill"/> La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las [[constelación|constelaciones]] alrededor de [[Polaris (estrella)|Polaris]].<ref>{{cita publicación |apellido=Mouritsen |nombre=Henrik |coautores=Ole Næsbye Larsen |año=2001 |título=Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a time-independent compass |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=204 |número=8 |páginas=3855–65 |pmid= 11807103 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/204/22/3855}}</ref> Esto está respaldado en que algunas especies tienen la capacidad de sentir el [[Campo magnético terrestre|geomagnetismo de la Tierra]] a traves de [[fotorreceptor]]es especializados.<ref>{{cita publicación |apellido=Deutschlander |nombre=Mark E. |coautores=John B. Phillips and S. Chris Borland |año=1999 |título=The case for light-dependent magnetic orientation in animals |publicación=Journal of Experimental Biology |volumen=202 |número=8 |páginas=891–908 |pmid= 10085262 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/202/8/891}}</ref>

=== Descanso ===
[[Image:Caribbean Flamingo2 (Phoenicopterus ruber) (0424) - Relic38.jpg|thumb|Muchas aves, como este [[flamenco común]], recogen su cabeza en su espalda para dormir.]]
Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad del día, están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves, a menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas.<ref>{{cite journal |last=Gauthier-Clerc |first=Michael |coauthors=Alain Tamisier, Frank Cezilly |month=May |year=2000 |title=Sleep-Vigilance Trade-off in Gadwall during the Winter Period |journal=The Condor |volume=102 |issue=2 |pages=307–13 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v102n02/p0307-p0313.pdf |doi=10.1650/0010-5422(2000)102[0307:SVTOIG]2.0.CO;2|format=PDF}}</ref> Los [[vencejo]]s han sido consideradas especies capaces de dormir mientras vuelan, y las observaciones con radar parecen indicar que mientras vuelan descansando se encaran al viento.<ref>{{cite journal|journal=The Journal of Experimental Biology|volume=205|pages=905&ndash;910|year=2002|title=Harmonic oscillatory orientation relative to the wind in nocturnal roosting flights of the swift ''Apus apus''|first=Johan|last=Bäckman|coauthor=Thomas Alerstam|url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/205/7/905}}</ref> Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en vuelo.<ref>{{cite journal|last=Rattenborg|first=Niels C. |year=2006 |title=Do birds sleep in flight? |journal=Die Naturwissenschaften |volume=93 |issue=9 |pages=413–25 |doi=10.1007/s00114-006-0120-3}}</ref> Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un solo [[Hemisferio cerebral|hemisferio del cerebro]] cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad dependiendo de su posición relativa dentro de la bandada, las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta en [[mamífero marino|mamíferos marinos]].<ref>{{cite journal |last=Milius |first=S. |year=1999 |title=Half-asleep birds choose which half dozes |journal=Science News Online |volume=155 |issue= |pages=86 |url=http://findarticles.com/p/articles/mi_m1200/is_6_155/ai_53965042 |doi=10.2307/4011301}}</ref> Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, porque reduce la perdida de [[calor corporal]] y disminuye los riesgos asociados a los depredadores..<ref>{{cite journal |last=Beauchamp |first=Guy |year=1999 |title=The evolution of communal roosting in birds: origin and secondary losses |journal=Behavioural Ecology |volume=10 |issue=6 |pages=675–87 |url=http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/content/full/10/6/675 |doi=10.1093/beheco/10.6.675 }}</ref> Los dormideros son a menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y [[termoregulación]].<ref>{{cite journal |last=Buttemer |first=William A.|year=1985 |title=Energy relations of winter roost-site utilization by American goldfinches (''Carduelis tristis'') |journal=[[Oecologia]] |volume=68 |issue=1 |pages=126–32 |url=http://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/47760/1/442_2004_Article_BF00379484.pdf |doi=10.1007/BF00379484 |format=PDF}}</ref> Muchas aves cuando duermen, doblan sus cabeza hacia su dorso y meten el pico debajo de las plumas; aunque otras en vez de en su dorso lo meten debajo de las plumas de su pecho. Es muy común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, llevan la pata a entre sus plumas. Los [[paseriforme]]s tienen un mecanismo de bloqueo en su tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres como los [[faisán|faisanes]] y las [[Phasianidae|perdices]] descansan subidos a los árboles. Varias especies del género ''[[Loriculus]]'' duermen boca abajo,<ref>{{cite journal |last=Buckley |first=F. G. |coauthors=P. A. Buckley |year=1968 |title=Upside-down Resting by Young Green-Rumped Parrotlets (''Forpus passerinus'') |journal=The Condor |volume=70 |issue=1 |pages=89 |doi=10.2307/1366517}}</ref> como los murciélagos. Algunos especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas, hay uns 100 especies que tienen esta [[Adaptación biológica|adaptación fisiológica]]: colibrís,<ref>{{cite journal |last=Carpenter |first=F. Lynn |year=1974 |title=Torpor in an Andean Hummingbird: Its Ecological Significance |journal=Science |volume=183 |issue=4124 |pages=545–47 |doi=10.1126/science.183.4124.545 |pmid=17773043}}</ref> [[egotelo]]s y [[chotacabras]]. Una especie, el [[Phalaenoptilus nuttallii|chotacabras pachacua]], incluso entra en un estado de [[hibernación]].<ref>{{cite journal |last=McKechnie |first=Andrew E. |coauthors=Robert A. M. Ashdown, Murray B. Christian and R. Mark Brigham |year=2007 |title=Torpor in an African caprimulgid, the freckled nightjar ''Caprimulgus tristigma'' |journal=Journal of Avian Biology |volume=38 |issue=3 |pages=261–66 |doi=10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x}}</ref>


=== Reproducción ===
=== Reproducción ===

⚫
{{VT|Canto de las aves}}
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Esta complejidad se pone de manifiesto sobre todo cuando llega la época de reproducción, durante la cual estos animales hacen una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las [[ave del paraíso|aves del paraíso]] de [[Nueva Guinea]]<ref>Frith, Clifford B. & Beehler, Bruce M. (1998): The Birds of Paradise: Paradisaeidae. Oxford University Press. ISBN 0-19-854853-2</ref> y los [[Pipridae|bailarínes]] del [[neotrópico]].<ref> Snow, D. W. (2004). Family Pipridae (Manakins). Pp. 110-169 in: del Hoyo, J., Elliott, A., & Christie, D. A. eds (2004). Handbook of the Birds of the World. Vol. 9. Cotingas to Pipits and Wagtails. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-69-5</ref> Las aves se reproducen mediante [[fecundación]] interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (el [[cascarón]])<ref>Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0–07–290961–7</ref> Los progenitores los incuban para mantener al [[embrión]] del interior a la temperatura adecuada. Cuando el embrión completa su desarrollo, rompe el cascarón y sale al exterior. Desde ese momento ha de ser alimentado y protegido por sus progenitores hasta que se puede valer por sí mismo (salvo en el caso del [[Apteryx|kiwi]], que desde que nace es autosuficiente). El pollo está cubierto por unas pequeñas plumas llamadas [[plumón]] que le protegen del frío hasta que desarrolla el plumaje definitivo. Por su comportamiento al salir del huevo los pollos pueden pueden clasificarse en nidícolas y nidífugos. Los primeros nacen desamparados y precisan mucho de los cuidados de sus progenitores (es el caso, por ejemplo de las rapaces), mientras que los segundos nacen totalmente formados y al poco de nacer corren detrás de su madre (como es el caso de los anseriformes y galliformes).<ref>Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref>
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Esta complejidad se pone de manifiesto sobre todo cuando llega la época de reproducción, durante la cual estos animales hacen una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las [[ave del paraíso|aves del paraíso]] de [[Nueva Guinea]]<ref>Frith, Clifford B. & Beehler, Bruce M. (1998): The Birds of Paradise: Paradisaeidae. Oxford University Press. ISBN 0-19-854853-2</ref> y los [[Pipridae|bailarínes]] del [[neotrópico]].<ref> Snow, D. W. (2004). Family Pipridae (Manakins). Pp. 110-169 in: del Hoyo, J., Elliott, A., & Christie, D. A. eds (2004). Handbook of the Birds of the World. Vol. 9. Cotingas to Pipits and Wagtails. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-69-5</ref> Las aves se reproducen mediante [[fecundación]] interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (el [[cascarón]])<ref>Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0–07–290961–7</ref> Los progenitores los incuban para mantener al [[embrión]] del interior a la temperatura adecuada. Cuando el embrión completa su desarrollo, rompe el cascarón y sale al exterior. Desde ese momento ha de ser alimentado y protegido por sus progenitores hasta que se puede valer por sí mismo (salvo en el caso del [[Apteryx|kiwi]], que desde que nace es autosuficiente). El pollo está cubierto por unas pequeñas plumas llamadas [[plumón]] que le protegen del frío hasta que desarrolla el plumaje definitivo. Por su comportamiento al salir del huevo los pollos pueden pueden clasificarse en nidícolas y nidífugos. Los primeros nacen desamparados y precisan mucho de los cuidados de sus progenitores (es el caso, por ejemplo de las rapaces), mientras que los segundos nacen totalmente formados y al poco de nacer corren detrás de su madre (como es el caso de los anseriformes y galliformes).<ref>Duellman, William E.; Linda Trueb (1994). Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.</ref>


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*[http://www.birdlife.org/ BirdLife International].
*[http://www.birdlife.org/ BirdLife International].
*[http://www.zoonomen.net/avtax/frame.html Taxonomía de las aves.]
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*[http://www.bsc-eoc.org/avibase/avibase.jsp Avibase].
*[http://www.bsc-eoc.org/avibase/avibase.jsp Avibase].
*[http://www.seo.org/ Sociedad Española de Ornitología].
*[http://ibc.hbw.com/ibc/ Vídeos de aves] en Internet Bird Collection.
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*[http://www.avesweb.com.ar/Aves/ Fotos de aves Argentinas].
*[http://www.avesdechile.com/ Aves de Chile].
*[http://www.pajaricos.es Pajaricos.es] Galería de aves de España.
*[http://www.avesfosiles.com/Index.html Aves Fósiles Ibéricas], por Antonio Sánchez Marco


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Aves

Reinita cabecidorada (Protonotaria citrea)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Aves[1]​[2]​
Linnaeus, 1758[3]​
Órdenes
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Las aves (clase Aves) son un grupo de animales vertebrados, de sangre caliente, que andan o se paran sólo sobre las extremidades posteriores, y las anteriores están modificadas como alas las que, al igual que otras características anatómicas, están adaptadas para volar (aunque no todas vuelan[4]​). Tienen el cuerpo recubierto de plumas y en las aves actuales un pico sin dientes. Para reproducirse ponen huevos.

Su grupo taxonómico se denomina también Aves, con rango de clase para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual es un clado, anidado sucesivamente dentro de los clados: Paraves, Coelurosauria, Theropoda, Saurischia, Dinosauria, Archosauria, Archosauromorpha, Diapsida, Sauropsida, Amniota, Reptiliomorpha, Tetrapoda, Vertebrata, Chordata, Deuterostomia, Bilateria, Eumetazoa y Animalia (aunque hay más anidamientos intermedios con denominación). Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años. Su evolución dio lugar a las cerca de 10.000 especies actuales. Son los tetrápodos terrestres más diversos, sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con otros grupos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comienzan a esclarecerse. Viven en todos los ecosistemas de la Tierra, y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 5 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,7 metros en el Avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento, y la disposición a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamados y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones. Las aves habitan en diversos ecosistemas a lo largo del globo, desde el Ártico hasta la Antártida, habiéndose adaptado a múltiples entornos y alcanzando una gran especiación, como es el caso de los pinzones de Darwin,[5]​ en las Galápagos, el de los mieleros hawaianos[6]​ o el de las vangas en Madagascar.[7]​

En la economía humana las aves de corral y las de caza son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usan las plumas de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, pero antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. Desde el siglo XVII, las especies de aves extintas como consecuencia de actividades humanas son más de 120 y actualmente son más de 1200 las aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.

Evolución y taxonomía

Artículo principal: Evolución de las aves
Véase también: Origen de las aves
Véase también: Aves fósiles
El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

El género de aves más antiguas que se conocen es Archaeopteryx, cuyas especies presentan rasgos esqueléticos muy primitivos y reptilianos. Hoy se considera que las aves proceden de pequeños dinosaurios emplumados, carnívoros, que quizá ya eran capaces de desarrollar un vuelo primitivo. Así lo indica la presencia de alas en ciertos miembros de la familia Dromeosauridae (parientes cercanos de las aves) y en las especies del género Microraptor.[8]​ No obstante, la aparición de las plumas en los dinosaurios pudo no ser una adaptación asociada al vuelo, sino más bien una mejora de la homeotermia y, tal vez (por la presencia de plumas largas en las extremidades anteriores), como un método de cercado de presas pequeñas. Posteriormente las plumas pudieron derivar como formadoras de la superficie del ala. La transformación comenzó hace más de 150 millones de años, en el período Jurásico, dando paso a una gran diversificación de formas a lo largo del período Cretácico.[9]​

La hipótesis según la cual las aves no descienden de dinosaurios, sino de otro tipo de reptiles denominados con el término obsoleto tecodontos, está ya descartada aunque fue la más apoyada hace unos 30 años. Se han hallado muchos dinosaurios no avianos provistos de protoplumas similares a pelos (Sinosauropteryx, Dilong, Beipiaosaurus, etc) o plumas auténticas perfectamente desarrolladas (Sinornithosaurus, Microraptor, Caudipteryx, Velociraptor, etc),[10]​[11]​ además de aves con inconfundibles características de dinosaurios terópodos (confuciusornis, arqueópterix, iberomesornis, jeholornis, etc). El establecimiento del origen dinosauriano de las aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética dentro del grupo Maniraptora, a su vez dentro de Tetanurae, Theropoda, Dinosauria, Reptilia, etc.

Taxonomía

La primera clasificación científica de las aves fue hecha por Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.[12]​ Carolus Linnaeus modificó su trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aun en uso.[13]​

Las aves están categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).[14]​ Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado Archosauria. Filogenéticamente, las aves modernas son comúnmente definidas como las descendientes del ancestro común Archaeopteryx lithographica.[15]​ Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico tardío (entre 155-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que ostenta el nombre de ave. Otros han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de las aves conocidas solamente por sus fósiles,[16]​ en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación del Archaeopteryx en relación a los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.[17]​

Aves 
 

Archaeopteryx

 
 Pygostylia 
 

Confuciusornithidae

 
 Ornithothoraces 
 

Enantiornithes

 
 Ornithurae 
 

Hesperornithiformes

 
 

Neornithes

 
 
 
 
 
Filogenia de las aves basales según Chiappe, 2007[18]​

Órdenes modernos de aves

Neornithes  
Paleognathae 
 

Struthioniformes

 
 

Tinamiformes

 
 
 Neognathae 
 

Otras aves

 
Galloanserae 
 

Anseriformes

 
 

Galliformes

 
 
 
 
Divergencias basales de las aves modernas basadas en la taxonomía de Sibley-Ahlquist

Según Hackett et al (2008), el clado Neoaves se divide en Metaves y Coronaves. La primera rama agrupa a los flamencos, los zambullidores, las gangas, el hoatzin, las aves del trópico, los Columbiformes, los mesitos, la garza de sol, el kagu y los miembros del clado Cypselomorphae.[19]​

La segunda rama incluye un primer linaje compuesto por una línea que incorpora a los Gruiformes, cucos y avutardas por una parte, y a los turacos, Gaviiformes, Procellariiformes, Sphenisciformes, Pelecaniformes y Ciconiiformes por otra. El segundo linaje, a su vez, se divide en dos líneas, la de los Charadriiformes y la de un heterogéneo clado integrado por los Cathartiformes, Falconiformes, Strigiformes, Coliiformes, Trogoniformes, Coraciiformes, Piciformes, Psittaciformes y Passeriformes.

Este estudio avala la existencia de los clados Metaves y Coronaves, los cuales fueron propuestos por Fain & Houde (2004),[20]​ siendo más tarde ratificados en el estudio de Ericson et al. (2006).[21]​

Distribución

Véanse también: Anexo:Aves por región y Aves por región.

Las aves viven y crían en los cinco continentes y en la mayoría de los hábitats terrestres, siendo las colonias de petréles blancos las más australes, al situarse estas en el interior del territorio antártico.[22]​ La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, siendo Colombia el país con el mayor número de especies en el mundo,[23]​[24]​ seguidos por Perú y Brasil respectivamente. Perú es el país que posee la mayor cantidad de especies endémicas en el mundo. Otros países con un marcado endemismo son Nueva Zelanda,[25]​ Madagascar[26]​ y Australia, los cuales, a diferencia de Perú, cuentan con un considerable número de taxones superiores endémicos.[27]​[28]​

Anatomía y fisiología

Anatomía externa de un ave.
Artículo principal: Anatomía de las aves
Véase también: Pico (zoología)
Véase también: Pluma
Véase también: Plumaje
Véase también: Sacos aéreos

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales, en su mayor parte para facilitar el vuelo. El esqueleto consiste en huesos huecos, lo cuales están compuestos por cavidades llenas de aire (conectadas con el sistema respiratorio),[29]​ confiriéndole ligereza a las aves. Los huesos del cráneo están fusionados, careciendo de suturas craneales.[30]​ Las aves poseen un corazón tetracameral (cuatro cámaras con 2 aurículas y dos ventrículos separados) y glóbulos rojos nucleados, ovales y biconvexos.[31]​ Los pies de las aves están clasificados en anisodáctilos, zigodáctilo, heterodáctilo, sindáctilo y pamprodáctilo.[32]​

Cromosomas

Las aves tienen dos géneros: macho y hembra. El sex de las aves está determinado por los cromosomas Z y W, al contrario que en los mamíferos donde se determina por los cromosomas X e Y. Las aves macho tienen dos cromosomas Z (ZZ) y las hembras tienen un cromosoma W y otro Z (WZ).[33]​

En casi todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en el sexo de los ejemplares, a mayore temperaturas, más proporción de hembras.[34]​

Vuelo

Artículo principal: Vuelo de las aves
Myiagra inquieta en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de los otros vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo usan para reproducrise, alimentarse y huir de predadores. Para volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.[33]​ La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía.

Alrededor de 60 especies aves son no voladoras, también un buen número de especies extintas no tenían la capacidad de volar.[35]​ Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a los recursos escasos y a la ausencia de depredadores terrestres.[36]​ A pesar de que no pueden volar, los pingüinos, usan una musculatura y unos movimientos similares para "volar" a través del agua, así lo hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.[37]​

Comportamiento

Véase también: Vocalización de las aves

La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.[38]​

Dieta y alimentación

Adaptaciones de los picos para la alimentación.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como nectar, frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños incluyendo otras aves.[33]​ Como las aves no tienen dientes, su sistema digestivo está adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos; mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o que tienen una única estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.[33]​ Las estrategias de alimentación de las aves varían según la especie. Algunos cazan insectos lanzándonse sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de nectar, como entre otros los colibrís, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.[39]​ Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas, éstas presentan diferentes longitudes y curvaturas de los picos, lo que resulta en que cada especie tiene un nicho ecológico diferente.[33]​[40]​ Los colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,[41]​ mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores aereos que se sumergen en picado tras su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.[42]​[43]​ Otras aves como los gansos y los patos nadadores se alimentan principalmente pastando. Algunas especies entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,[44]​ y los págalos,[45]​ realizan cleptoparasitismo, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que el cleptoparasitismo es más un suplemento a la dieta general, que una parte importante de la misma; un estudio sobre el cleptoparasitismo de la fragata grande hacia el alcatraz enmascarado determinó que la fragata robaba de media solo el 5% de su comida, y como máximo un 40%.[46]​ También hay otras aves que son carroñeras, algunas de éstas como los buitres son carroñeros especializados, mientras que otras como las gaviotas, los córvidos o algunas aves de presa son oportunistas.[47]​

Ingesta de agua

Las aves necesitan el agua, a pesar de que su modo de excreción y el hecho de que carecen de glándulas sudoríparas, hacen que su demanda fisiológica de agua se reduzca.[48]​Además pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando su garganta; o con algunos comportamientos especiales como la urohydrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener todo el agua que necesitan a través de la que hay presente en su alimentación. También pueden presentar otras adaptaciones como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleva, evitando la perdida de humedad que se produciría sino con los jadeos.[49]​ Las aves marinas pueden beber agua del mar ya que tienen unas glándulas dentro de la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, el cual expulsan a través de las fosas nasales.[50]​

La mayor parte de las aves recogen el agua en sus picos, y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por su garganta. Varias especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de las palomas, pinzones tejedores, cólidos, turnícidos y avutardas son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atras sus cabezas.[51]​ Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua, dentro de éstas son especialmente conocidas las gangas que realizan grandes concentraciones diarias en las zonas con agua del desierto; a la hora de la cría las gangas transportan agua a sus pollos humedeciendo las plumas de su vientre.[52]​

Migración

Artículo principal: Migración de las aves

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según que especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duración del día así como por las condiciones metereológicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones templadas o polares, e invernar en regiones tropicales, o en el hemisferio contrario.

Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y reducen el tamaño de algunos de sus organos.[53]​[54]​ La migración es una actividad que consume muchas energías, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2.500 km y en las aves limícolas la autonomía es de unos 4.000 km,[33]​ aunque la aguja colipinta puede llegar a volar 10.200 km sin parar.[55]​ Las aves marinas también llevan a cabo largas migraciones, la migración anual más larga es la realizada por la pardela sombría, que cría en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del hemisferio norte alimentándose en el Pacífico Norte (Japón, Alaska y California); en total hace unos 64.000 km al año.[56]​ Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros que crían en el Océano Antártico a menudo realizan viajes circumpolares en los períodos no reproductivos.[57]​

Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Este especie tiene el récord de migración más larga sin paradas, unos 10.200 km.

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringílidos boreales tienen comportamientos irruptivos, estando presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de migración suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.[58]​ También las aves pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas moviéndose hacia los territorios sureños de sus conespecíficas; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.[59]​ La migración parcial en algunas especies abaraca a un gran porcentaje de la población total; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves no-paseriformes y el 32% de las paseriformes eran parcialmente migratorias.[60]​ Las migraciones altitudinales es un tipo de migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo general está provocado por cambios de temperatura y normalmente ocurre cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de comida.[61]​ Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y desplazándose en función de el tiempo metereológico y de las disponiblidad de alimentos. Los loros son una familia que de forma abrumadora no son ni migradores ni sedentarias, si no que se ha considerado que son dispersivos, irruptivos, nómadas o que realizan pequeñas e irregulares migraciones.[62]​

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras viajar grandes distancias se conce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubriendo una distancia de 5.150 km.[63]​ Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos. Durante el día los migradores usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol, usan un reloj interno para compensar los cambios de posición del sol a lo largo del día.[33]​ La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las constelaciones alrededor de Polaris.[64]​ Esto está respaldado en que algunas especies tienen la capacidad de sentir el geomagnetismo de la Tierra a traves de fotorreceptores especializados.[65]​

Descanso

Muchas aves, como este flamenco común, recogen su cabeza en su espalda para dormir.

Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad del día, están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves, a menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas.[66]​ Los vencejos han sido consideradas especies capaces de dormir mientras vuelan, y las observaciones con radar parecen indicar que mientras vuelan descansando se encaran al viento.[67]​ Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en vuelo.[68]​ Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad dependiendo de su posición relativa dentro de la bandada, las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta en mamíferos marinos.[69]​ Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, porque reduce la perdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los depredadores..[70]​ Los dormideros son a menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y termoregulación.[71]​ Muchas aves cuando duermen, doblan sus cabeza hacia su dorso y meten el pico debajo de las plumas; aunque otras en vez de en su dorso lo meten debajo de las plumas de su pecho. Es muy común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, llevan la pata a entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en su tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres como los faisanes y las perdices descansan subidos a los árboles. Varias especies del género Loriculus duermen boca abajo,[72]​ como los murciélagos. Algunos especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas, hay uns 100 especies que tienen esta adaptación fisiológica: colibrís,[73]​ egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de hibernación.[74]​

Reproducción

Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Esta complejidad se pone de manifiesto sobre todo cuando llega la época de reproducción, durante la cual estos animales hacen una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraíso de Nueva Guinea[75]​ y los bailarínes del neotrópico.[76]​ Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (el cascarón)[77]​ Los progenitores los incuban para mantener al embrión del interior a la temperatura adecuada. Cuando el embrión completa su desarrollo, rompe el cascarón y sale al exterior. Desde ese momento ha de ser alimentado y protegido por sus progenitores hasta que se puede valer por sí mismo (salvo en el caso del kiwi, que desde que nace es autosuficiente). El pollo está cubierto por unas pequeñas plumas llamadas plumón que le protegen del frío hasta que desarrolla el plumaje definitivo. Por su comportamiento al salir del huevo los pollos pueden pueden clasificarse en nidícolas y nidífugos. Los primeros nacen desamparados y precisan mucho de los cuidados de sus progenitores (es el caso, por ejemplo de las rapaces), mientras que los segundos nacen totalmente formados y al poco de nacer corren detrás de su madre (como es el caso de los anseriformes y galliformes).[78]​

Ecología

Archivo:Skua and penguin.jpeg
El págalo antártico (izquierda) es un predador generalista, alimentándose de los huevos de otras aves, de peces, carroña y otros animales. Este págalo está intentando echar a un pingüino de Adelia de su nido.

Las aves ocupan un amplio espectro de posiciones ecológicas.[79]​ Mientras algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación. Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos ocupados por diferentes aves varían: algunas especies se alimentan en la copa de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o a través del cleptoparasitismo. Las aves de presa están especializadas en cazar mamíferos, otras aves, y otros animales, mientras que los buitres son aves carroñeras especializadas.

Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugívoras juegan un papel clave en la dispersión de las semillas.[80]​ Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,[81]​ y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el único capaz de llegar a su néctar.[82]​

Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas adonde los mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva Zelanda los moas eran consumidores muy importantes de las partes altas de las plantas (hojas, brotes, frutas), como lo son el kereru y el kokako en la actualidad.[80]​ Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.[83]​ Las aves marinas que nidifican en las islas, también afectan a su ecología y a la de las áreas circundantes, sobre todo a través de la concentración y acumulación de grandes cantidades de guano que puede ayudar a enriquecer con nutrientes los suelos,[84]​ y los mares que las rodean.[85]​

Relación con el hombre

Granja intensiva de gallinas.

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad.[86]​ Algunas veces estas relaciones son mutualísticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos como los Borana que se ayudan a la hora de recolectar miel.[87]​ En otras ocasiones la relación puede ser de comensalismo, situación que se da cuando una especie (como por ejemplo el gorrión común[88]​) se benefician de las actividades humanas. Muchas especies se han covertido en plagas para la agricultura,[89]​ y otras han generado riesgos para la aviación.[90]​ Las actividades humanas también han perjudicado a la aves, y han extinguido y puesto en peligro de extinción a numerosas especies.

Las aves pueden actuar como vectores en la transmisión a grandes distancias de enfermedades como la psitacosis, salmonelosis, campylobacteriosis, mycobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis. Algunas de estas son enfermedades zoonóticas por lo que pueden ser transmitidas a los humanos.[91]​

Conservación

Artículo principal: Conservación de las aves
Véase también: Aves extintas
Véase también: Anillamiento de aves
Véase también: Turismo ornitológico
El kakapo es una de las aves más amenazadas del Mundo.

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han permitido en algunos casos a algunas especies expandir dramáticamente su territorio, en otras especies su área de distribución se ha reducido, lo que ha conducido a muchas extinciones. Más de cien especies de aves se han extinguido en tiempos históricos,[92]​ aunque las extinciones causadas por el hombre más dramáticas ocurrieron durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el Océano Pacífico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.[93]​ Muchas poblaciones de aves están declinando en todo el mundo, en condición de amenazada se cuentan 1.221 especies (año 2007) en las listas de Birdlife International y la IUCN.[94]​ La causa más frecuentemente citada involucra la pérdida de hábitat.[95]​ Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo,[96]​ por contaminación (incluyendo derrames de petróleo y uso de pesticidas),[97]​ competición y predación por especies invasoras no nativas (como ratas, gatos y mangostas),[98]​ y cambio climático. La familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto con a organizaciones de conservación, trabajan para proteger las aves, a través de leyes, preservando y restaurando sus hábitats o manteniendo poblaciones en cautiverio para reintroducciones. Los esfuerzos de conservación biológica han conseguido algunos éxitos, un estudio estimó que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves en camino a la extinción si no se hubieran realizado estas acciones.[99]​

Véase también

Referencias y notas

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Enlaces externos

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