Diferencia entre revisiones de «Evento de extinción del Cuaternario»

← Ir a diferencia anterior Ir a siguiente diferencia →

Contenido eliminado Contenido añadido

En renglón

Revisión del 17:56 24 mar 2017

El evento de extinción del Cuaternario tardío, Extinción de Megafauna del Cuaternario —también citado en la literatura científica como LQE (Late Quaternary Extinctions)^[1] o QME (Quaternary Megafauna Extinction)^[2] por sus siglas en inglés— abarca el conjunto de extinciones masivas de megafauna que viene sufriendo el planeta durante el Cuaternario tardío, en un lapso de tiempo geológico extremadamente corto, que se extiende desde hace unos 50.000 años hasta la actualidad (se estima que la vida apareció en la Tierra hace al menos 3.700 millones de años).^[3]^[4]^[5]

En este evento de extinción masiva se han perdido 2/3 de todos los géneros de grandes mamíferos del planeta y la mitad de su megafauna (considerada como animales con un peso mayor de 44 kilos).^[6]^[7] Entre las posibles causas que desarrollaron como hipótesis los paleontólogos y los ecólogos durante el SXX están la caza excesiva por el Homo sapiens y los cambios climáticos naturales. La hipótesis del cambio climático fue la predominante durante el SXX, mientras que la de la caza excesiva va ganando partidarios desde que se enuncia por primera vez en los 60^[8], y a partir del SXXI comienza a ser defendida ya de forma categórica en numerosos artículos científicos, a medida que se va estudiando el evento de forma global, y los análisis comparativos mediante modelos estadísticos ponen de manifiesto que la relación de causa y efecto más probable con las últimas dataciones de alta precisión, se encuentra entre la expansión del ser humano y las extinciones en masa de megafauna.^[1]^[2]^[6]^[7]^[8]^[9]^[10]^[11]^[12]^[13]^[14]^[15]^[16]^[17]^[18]^[19]^[20]^[21]^[22]^[23]^[24]^[25]^[26]^[27]^[28]^[29]^[30]^[31]^[32]^[33]^[34]^[35]^[36]^[37]^[38]^[39]

La ola de extinciones comenzó primero en Asia tropical y Oceanía, hace entre 50.000 y 45.000 años, coincidiendo con la llegada estimada de los primeros hombres modernos, y continuó en la Eurasia holártica con extinciones masivas más dispersas en el tiempo, presentando aparentemente dos pulsos, uno más al sur que tuvo lugar entre 45.000 y 20.000 años atrás, y otra en latitudes septentrionales donde las extinciones en masa llegaron más tarde, de 14.000 a 9.000 años atrás. Este segundo pulso del Paleártico septentrional coincide en el tiempo con la extinción masiva de megafauna de Norteamérica, y ambas son coincidentes a su vez con los primeros registros fósiles de Homo sapiens en Siberia y América del Norte^[6], entonces unidas por el puente de Beringia. Unos 5 siglos después de iniciada la extinción masiva norteamericana, comenzó la extinción en masa de Sudamérica. Desde hace 6 milenios hasta el SXIX la extinción masiva de megafauna ha continuado en las islas y archipiélagos de todos los mares, habiéndose comprobado en la mayoría de los casos que la extinción de la megafauna fue muy cercana en el tiempo a la datación de los primeros restos conocidos del hombre moderno en las islas, es el caso por ejemplo de Japón, las Antillas, la Isla de Wrangel, la Isla de Saint Paul, las islas mediterráneas, Madagascar o Nueva Zelanda entre otras.^[6]^[7]^[40]

Hipótesis sobre la causa de la extinción de megafauna del Cuaternario tardío

Uno de los primeros científicos en llamar la atención sobre la extinción masiva de megafauna del Cuaternario fue Alfred Rusell Wallace, quien en 1876 escribió:

Vivimos en un mundo biológicamente empobrecido, un mundo en el que las formas de vida más grandes, fieras y extrañas han desaparecido.^[41]

Hoy se sabe que esa idea de un mundo ecológicamente incompleto expresada por Wallace en el SXIX —en un momento en que la paleontología era aún una ciencia joven— estaba justificada.^[2]^[7] En los últimos 50.000 años —un instante en la escala del tiempo geológico— el planeta ha perdido una enorme variedad de grandes animales, incluyendo mamutes, mastodontes, rinocerontes lanudos, elefantes europeos, hipopótamos europeos, tigres dientes de sable, perezosos gigantes, gliptodontos, moas, uros, tarpanes, aves elefante y leones marsupiales entre muchos otros.

Estas criaturas recientemente perdidas representaban unos 2/3 de los megamamíferos (con un peso de más de 44 kilos): 97 de los 150 géneros de grandes mamíferos han

desaparecido entre hace 50.000 y 500 años.^[42]

Comparativa de esqueleto de moa y maorí, los moas están entre la última megafauna desaparecida en la extinción de megafauna del Cuaternario.

Dada la magnitud de esta extinción masiva de megafauna y sus enormes consecuencias para los ecosistemas terrestres, algunos autores han calificado la extinción de megafauna del Cuaternario de "revolución prehistórica".^[28] Estas extinciones no fueron un evento simultáneo, sino un proceso que duró miles de años: la megafauna desapareció en periodos distintos en diferentes partes del planeta.

Desde que Wallace llamó la atención sobre la reciente pérdida masiva de grandes animales, ha habido mucha controversia sobre qué fue lo que causó las extinciones cuaternarias, todas ellas con cuatro elementos comunes: fueron extinciones profundamente selectivas para la megafauna, no hubo reemplazo de las especies extintas —ambas cosas sin precedentes en la historia de la vida—, ocurrieron en presencia de nuestra especie y son inmediatas al momento actual en escala geológica y evolutiva. Se han enunciado diversas hipótesis durante el SXX, de las cuales sólo dos fueron asumidas por un número significativo de investigadores como posibles.

Hipótesis del cambio climático

La hipótesis de que la desaparición de la megafauna había sido causada por cambios climáticos fue la predominante durante casi un siglo después de que Wallace llamara la atención sobre el vacío ecológico dejado por la megafauna en la mayor parte del planeta.^[41] La hipótesis sigue siendo popular y ha sido propuesta en muchos estudios regionales para explicar la desaparición de la megafauna del Pleistoceno.^[43] Sin embargo, cuando se analizan las extinciones desde una perspectiva global, la hipótesis climática es incapaz de explicar los principales patrones del evento de extinción masiva de megafauna del Cuaternario. Así, numerosos estudios están poniendo de relieve en la última década los puntos débiles e incoherencias de esta teoría, destacando los siguientes:

• La hipótesis climática no explica la gran asincronía regional de las extinciones. Los eventos climáticos relacionados con los últimos ciclos glaciales fueron acontecimientos planetarios que afectaron a todo el globo al mismo tiempo: los picos fríos por ejemplo han estado vinculados a períodos secos en regiones tropicales. Sin embargo, las extinciones de megafauna ocurrieron en periodos completamente distintos en lugares muy diferentes del mundo.^[6]

• Hubo más de 30 ciclos glaciales a lo largo del Pleistoceno al menos tan intensos como el último, pero sin extinciones masivas asociadas en el registro fósil. ^[14]

• Las extinciones en Oceanía y las islas del planeta no coincidieron con los picos glaciales ni con los cambios de ciclo glacial, sino con periodos estables climáticamente.^[44]

• La hipótesis climática implicaría extinciones de numerosas especies de plantas, ya que se ven más afectadas por los cambios climáticos que los animales, pero esta predicción falla ostensiblemente: no ha habido ninguna ola de extinciones florísticas en el Cuaternario tardío.^[6]

• Las extinciones presentan una selectividad de tamaño sin precedentes en el registro fósil, ya que afectan casi exclusivamente a especies de megafauna. Sin embargo, los estudios de la última década están revelando que son las especies más pequeñas las más vulnerables y las que se han extinguido en mayor proporción bajo perturbaciones medioambientales provocadas por el clima.^[13]

• Los fósiles muestran en el periodo inmediatamente anterior a la extinción una reducción drástica en la edad de madurez sexual. Este fenómeno no se corresponde con lo registrado en extinciones debidas a factores climáticos, pero en cambio sí se ha registrado en poblaciones de grandes mamíferos sujetos a una elevada presión cinegética.^[6]

• Por último los cambios climáticos no pueden explicar por qué las extinciones han sido sistemáticamente más recientes en las islas, independientemente de su latitud y longitud, que en los continentes, cuando ante un cambio climático lo esperado es justo lo contrario: las poblaciones insulares, sin posibilidades de emigrar como las continentales, y con un número de ejemplares y un pool genético mucho menores, debieron extinguirse en primer lugar. Además, las extinciones en las islas ocurrieron ya muy avanzado el Holoceno, varios miles de años después del último cambio climático.^[8] Asi hay casos, como el del mamut lanudo o la vaca marina de Steller en que las extinciones entre continente e islas estuvieron separadas por hasta 8000 años^[6].

Aparte de estas incoherencias internas de la hipótesis, hoy se apunta a que procesos de profunda transformación en los ecosistemas que fueron atribuidos originalmente al cambio climático como desencadenantes de la extinción de megafauna —como la expansión de los bosques y los grandes incendios—, probablemente fueron consecuencia y no causa de esa extinción.^[11]^[29]^[45] Tras la desaparición de los grandes herbívoros, el acúmulo de materia vegetal no consumida y la proliferación de los bosques ante la ausencia de herbívoros habrían llevado primero a un cambio radical de los ecosistemas y después a una recurrencia de grandes incendios, tras los cuales la vegetación mejor adaptada al fuego se habría visto favorecida. Se ha comprobado que esto fue así al menos en el caso de Australia^[45] y Madagascar^[46] y también se ha postulado para otras masas terrestres afectadas por la extinción del Cuaternario, como la estepa del mamut en el Holártico, que era el mayor bioma terrestre hasta su desaparición.^[30] Algunos autores están señalando que las extinciones de megafauna tuvieron tal impacto en los ecosistemas y el ciclo del carbono que pudieron provocar cambios climáticos globales.^[10]

Sí se apunta sin embargo a que en alguna región como Sudamérica, los cambios climáticos podrían haber contribuido en casos concretos, acelerando el proceso de extinción iniciado por la caza insostenible en el caso de algunas especies.^[6]^[47]

Hipótesis de la caza excesiva

A la luz de los estudios estadísticos publicados a partir de 2012, se obtiene una probabilidad de causa-efecto cada vez más sólida entre la llegada de los humanos y las extinciones masivas de la megafauna en cada masa terrestre.^[2]^[6]^[11]^[14]^[31]^[1] Durante la última década los ecólogos han comenzado a aplicar análisis comparativos basados en modelos matemáticos para dejar atrás el debate de ideas que han protagonizado los partidarios de ambas hipótesis durante el SXX respecto a las causas de la extinción. Estos análisis comparan mediante modelos matemáticos la probabilidad de que una extinción de megafauna a nivel de género o a nivel regional se deba a causas antrópicas, a causas climáticas o a ambas a la vez.

Primeros análisis estadísticos globales de las causas de la extinción (2012-2015)

Hasta la segunda década del SXXI, los estudios relativos a las extinciones cuaternarias se venían centrando en determinados continentes o habían utilizado dataciones de baja fiabilidad. Sólo a partir de 2012 comienzan a publicarse estudios estadísticos globales sobre las causas de las extinciones masivas del Cuaternario tardío que incluían los últimos avances en dataciones fósiles y modelos climáticos pasados, desarrollando así los primeros análisis cuantitativos de alta resolución, ponderando el poder explicativo de las hipótesis a escala global sobre el conjunto de extinciones masivas de megafauna del Cuaternario tardío.^[23]^[32]^[26]^[1].

El problema de las dataciones erróneas

Las dataciones paleontológicas y arqueológicas son muy sensibles a los errores metodológicos.^[48] La contaminación de la muestra, los materiales escasos, las interpretaciones erróneas de la estratigrafía, los métodos inadecuados de datación y otros problemas, pueden poner seriamente en peligro la exactitud de una fecha.^[1] Para identificar datos fiables, muchos autores han utilizado diferentes escalas cuantitativas basadas principalmente en el material de muestra, asociaciones estratigráficas y el tipo de equipo y logística utilizado en cada estudio dado.^[49]^[50]^[51]^[52] Las fechas provenientes de estos estudios han sido incorporadas a otros estudios posteriores sin que se hayan hecho nuevas valoraciones sobre su fiabilidad. En la mayoría de los casos, sin embargo, estas fechas carecen de cualquier tipo de ponderación sobre su exactitud, haciendo del filtrado de datos una necesidad ineludible para obtener conclusiones fiables.^[1]

Los primeros análisis globales con dataciones de alta fiabilidad (Araujo 2013 y Araujo et al. 2015)

Así en 2013 se publica el primer análisis global realizado exclusivamente con dataciones de alta fiabilidad por Bernardo Araujo.^[6]^[32] Este trabajo estadístico aplicaba a nivel global —considerando las diferentes regiones donde hubo extinciones masivas de megafauna asociadas— modelos matemáticos para comparar la probabilidad de influencia de las dos variables (llegada humana y cambio climático), y lo hacía por primera vez exclusivamente a partir de dataciones de alta fiabilidad.^[1] Para las fechas basadas en radiocarbono, los datos fueron filtrados utilizando la Escala Mead-Meltzer^[49] modificada en 2010 por Barnosky y Lindsey,^[51] y aplicando criterios muy estrictos: para aceptar fechas paleontológicas y arqueológicas, tenían que alcanzar respectivamente un rango de 11 (de un rango máximo de 12), y de 13 (de un rango máximo de 17).^[1] Por otra parte, dada su antigüedad, la mayoría de las dataciones realizadas en Oceanía durante su período de extinción masiva de megafauna, se basan en métodos diferentes, principalmente U / Th (datación Uranio-Torio), OSL (datación luminescente ópticamente estimulada) y ESR (barrido de resonancia electrónica). Puesto que no existen sistemas de puntuación capaces de evaluar la exactitud de las fechas obtenidas por estos métodos, se diseñaron escalas clasificadas a lo largo de la escala Mead-Meltzer para evaluar la fiabilidad de las fechas U / Th y OSL. La datación ESR implica un sistema más complejo de técnicas, que hace que sus fechas sean más difíciles de adaptar a un sistema de puntuación simple. Por lo tanto, sólo se incluyeron las dataciones en las que se había utilizado el CSUS-ESR (Sistema cerrado de series-U ESR), una variante más exacta del método ESR.^[53] ^[54]

Las regiones incluidas en el análisis fueron Australia, Tasmania, Europa meridional, Europa septentrional, Rusia central, Japón, Siberia occidental, Beringia, Norteamérica occidental, Norteamérica central, Norteamérica oriental, la región andina (Andes y costa occidental de América del Sur), el norte de América del Sur, el centro de América del Sur, la Patagonia , el Caribe, la isla de Wrangel, Madagascar y Nueva Zelanda. Sólo se utilizaron fechas calibradas, consideradas fiables de acuerdo con la escala modificada de Mead-Melzer^[51]. La base de datos utilizada en el estudio incluía más de 2000 fechas megafaunales (para 67 géneros) y más de 700 fechas arqueológicas para el Homo sapiens.

Escena de cacería humana de leones de las cavernas en la Cámara de los Felinos, en la Cueva de Lascaux datada en unos 19.000 años atrás

El estudio ofreció como resultado que los fenómenos de extinción estaban más cerca de lo esperado por efecto del azar al momento de la llegada del ser humano en 76 casos (cada caso es la extinción de un género en una de las 19 regiones del planeta estudiadas). El momento de la extinción fue más cercano al esperado por efecto del azar a los periodos de intenso cambio climático en sólo 2 casos (un valor cercano al esperado para una ordenación aleatoria de las extinciones a lo largo del tiempo geológico). Finalmente las extinciones estaban más cerca de lo esperado por efecto del azar tanto a la llegada del hombre como a épocas de intensa variación climática en 8 casos; y a ninguna de estas variables en 40 casos, de un total de 126 casos.

Un segundo estudio^[1] publicado en 2015 por Araujo y un equipo formado por otros cuatro especialistas en ecología y paleobiología profundizaba aún más en la exigencia de alta fiabilidad de los datos analizados, siendo el más riguroso publicado hasta la fecha, utilizando sólo restos fósiles de datación de alta resolución y los datos climáticos más precisos, obtenidos a partir de catas de hielo en Groenlandia y la Antártida. Después del filtrado de datos, se realizó una calibración de las dataciones. Como última precaución, se hicieron correcciones de arranque en las fechas paleontológicas de América del Sur (utilizando la Cueva del Milodon, en Argentina, como referencia) para evitar posibles sesgos causados por el efecto Signor-Lipps, siguiendo la metodología establecida por Barnosky Y Lindsey.^[51] El uso de datos corregidos no afectó significativamente a los resultados, por lo que los autores optaron por utilizar datos no corregidos para realizar todos los análisis descritos en la siguiente sección, teniendo en cuenta que esto podría hacer que sus análisis fueran más conservadores a la hora de encontrar una asociación entre la llegada humana y la extinción megafaunal .

La llegada del hombre como causa necesaria de la extinción

El equipo de Araujo examinó un total de 2088 fechas para 67 géneros de megafauna extinta (58 mamíferos, 8 aves y 1 reptil), totalizando 126 unidades de muestreo independientes en las 19 regiones citadas. De forma similar, 762 fechas humanas cumplieron con los requisitos de fiabilidad del estudio. Los modelos mostraron que la gran mayoría de las extinciones (85 de 126, o el 67.4%) ocurrieron alrededor del tiempo de llegada de los humanos a cada región, lo que encajaba con la estrecha brecha temporal entre las dataciones de alta resolución de aparición de megafauna y las dataciones de alta resolución de la primera aparición de los humanos en todo el mundo. Este patrón surgió incluso a pesar del uso de fechas no corregidas, que de hecho subestimaban el tiempo de coexistencia entre humanos y megafauna. No se produjo una correlación similar de fechas de extinción con tiempos de intenso cambio climático: sólo el 17,5% (22 de 126) de las fechas de alta resolución de la última aparición de megafauna ocurrieron en períodos de intensa fluctuación de 18O o 2H. Entre estos, sólo el 1,6% (2 de 126) de los géneros desaparecieron en períodos ligados supuestamente sólo a una gran variación climática y no a la llegada humana. Por otra parte, 65 (51,6%) estaban más cerca de lo esperado por el azar a la llegada humana. Veinte casos (15,9%) se asociaron a ambos eventos. En los 39 casos restantes con los datos de alta fiabilidad disponibles en 2015, no apareció ninguna asociación estadísticamente significativa.^[1]

Se generaron igualmente 41 modelos GLMM (modelo mixto lineal generalizado), que abarcaban una gama de intervalos de tiempo de entre 1000 y 5000 años. Cuando se utilizó cualquiera de los dos proxis de temperatura para representar la variación climática para todo el planeta, el proxy antártico de 2H detectó un efecto climático más intenso que el groenlandés de 18O, pero aun así la llegada humana tuvo un efecto aún más potente en ambos casos. Utilizando cada proxy para representar la variación climática en su propio hemisferio, el momento de mayor variación climática se relacionó significativamente con la extinción de la megafauna en sólo 1 de los 41 intervalos. En marcado contraste, la fecha de llegada humana fue con diferencia el mejor predictor de la extinción de la megafauna, con un efecto significativo en 40 de los 41 intervalos, casi un 100%. En los modelos que consideraban la interacción entre ambos factores, el término de interacción fue significativo en sólo 4 de los 41 contenedores. Por lo tanto, el GLMM proporcionó una evidencia significativamente sólida de los efectos antropogénicos frente a los climáticos, como causa de la extinción de megafauna del Cuaternario, y muy escasa evidencia de una acción sinérgica de estos dos factores.^[1]

El estudio ofreció así una perspectiva cuantitativa ampliada sobre los papeles relativos de la variación del clima y los impactos humanos en el evento de extinción del Cuaternario tardío, con los impactos humanos como una determinante mucho más sólida en el número de géneros extintos que la variación climática. La extinción de cientos de especies en todo el planeta es un proceso tan complejo que los autores concluían que difícilmente podría esperarse que un solo factor explicara completamente cada aspecto de la misma. Era muy probable que factores causales como los impactos humanos y los cambios climáticos actuaran de diferentes maneras en diferentes lugares, para producir el resultado final actual, como ponían de manifiesto los resultados del equipo de Araujo. También concluían que dado que los análisis recientes eran por primera vez realmente fiables, se podía afirmar que ambos factores no habían tenido en absoluto igual importancia en el evento de extinción.^[1]

Muchas extinciones megafaunales del Cuaternario Tardío ocurrieron por tanto en ausencia de cambios climáticos relevantes, pero rara vez, si es que hubo alguna, ocurrieron independientemente de la llegada del Homo sapiens. El estudio concluía así que las variaciones climáticas pudieron ser una causa contribuyente, que a veces podría haber ayudado a determinar dónde y qué especies se extinguieron, mientras que los impactos antropogénicos fueron la causa necesaria, sin la cual el evento de extinción del Cuaternario tardío nunca habría tenido lugar.^[1]

La dispersión del ser humano por el planeta

Los humanos modernos se originaron en el África oriental y la mayor parte de su existencia como especie ha estado restringida a una parte relativamente pequeña del mundo.

África y Asia tropical

Las fechas más antiguas para el Homo sapiens son por lo menos de 160.000 años y las más antiguas fuera de África - en Oriente Medio - son de 40.000 años después, alrededor de 120.000 años atrás. Desde esta zona, los humanos modernos se dispersaron por el Asia Tropical, y permanecieron restringidos a estas tres regiones durante 70.000 años más, hasta hace aproximadamente 50.000 años.^[55]

Oceanía

La primera nueva gran masa terrestre en ser colonizada fue el Sahul, en Oceanía. El Sahul comprendía Nueva Guinea, varias masas de tierra que hoy son islas pequeñas, Australia y Tasmania, unidas todas entre sí en aquella época por puentes de tierra. El Sahul fue alcanzado por los seres humanos hace aproximadamente 50.000 años. Puesto que los colonizadores venían de Asia, su desplazamiento sigue un patrón de norte a sur y de las costas hacia el centro, reflejado en el registro fósil: primero ocuparon la actual Nueva Guinea y tierras adyacentes, luego Australia y por último Tasmania hace 41.000 años. Por su parte Nueva Zelanda, aislada por grandes extensiones de océano, permanecería deshabitada hasta la llegada de los maoríes hace aproximadamente 7 siglos. ^[2]^[33]^[45]^[56]

Eurasia holártica

La expansión de los seres humanos modernos hacia las zonas templadas de Eurasia comenzó hace más de 40.000 años, pero fue un proceso mucho más lento y largo que la conquista del Asia tropical y Oceanía, ya que los seres humanos parecen haber llegado a las zonas frías del gran continente eurasiático, como el norte de Siberia, hace menos de 20.000 años. Era la primera vez que los humanos modernos tenían que colonizar un continente contra un gradiente de temperatura -de un clima muy cálido a uno extremadamente frío - y posiblemente este factor esté detrás de que el proceso de expansión fuera tan largo.^[32]

Las Américas

Una vez que los seres humanos modernos desarrollaron un acervo cultural y tecnológico que les permitía sobrevivir a los inviernos extremadamente fríos del Paleártico, alcanzaron el extremo este de Eurasia, desde donde tenían acceso libre a las Américas a través del puente de Beringia. América del Norte se alcanzó al menos 15.000 años atrás. En ese momento, la mitad septentrional de América del Norte todavía estaba cubierta por una gruesa capa de hielo, ya que la deglaciación no había terminado aún. En consonancia el avance a través de esta parte del continente parece haber sido lenta, pero la primera evidencia de que los seres humanos habían alcanzado las llanuras centrales de Norteamérica es de hace aproximadamente 13.500 años. En las Américas, y especialmente en América del Sur, la frontera de colonización parece haberse expandido a velocidades muy diferentes en diferentes direcciones. Las fechas arqueológicas más antiguas en Sudamérica son de Monte Verde, cerca de Puerto Monte, en el sur de Chile, de hace más de 14.000 años. Esta fecha parece coherente con la hipótesis de que la ruta de colonización más rápida fue a lo largo de la costa del Pacífico, que no presentaba obstáculos geográficos. Al este de la barrera biológica de los Andes, con una geografía más compleja y densos bosques, la expansión humana parece haber sido mucho más lenta que en la costa oeste.

Las islas

Los últimos lugares a los que llegaron los seres humanos fueron las islas de todo el mundo, ya que alcanzarlas solo se hizo posible tras el desarrollo de la navegación y la invención de embarcaciones eficientes, capaces de atravesar los mares. Las excepciones fueron actuales islas como Tasmania o el archipiélago de Japón, que eran penínsulas conectadas a los continentes en el Pleistoceno tardío y que fueron colonizadas a pie poco después de que los humanos llegaran a la masa continental principal. Las primeras verdaderas islas oceánicas que fueron alcanzadas por los seres humanos fueron las Antillas del Caribe en las Américas, hace tan solo unos 6.000 años. Las principales islas del Mediterráneo parecen haberse alcanzado poco después, y Wrangel, el hogar de los últimos mamuts, fue ocupada hace unos 4.000 años. Madagascar, a pesar de ser una de las islas más grandes del mundo, sólo fue colonizada por los seres humanos hace 2.300 años. Finalmente, Nueva Zelanda fue la última gran masa terrestre del mundo en ser colonizada por los humanos, hace apenas 700 años.^[1]^[56]

Correlación entre la llegada de los humanos y las extinciones masivas

La notable correlación entre estas fechas de llegada humana y las fechas de las extinciones en las diferentes masas terrestres en todo el mundo ha sido señalada por numerosos autores, siendo el primero en hacerlo el geólogo Paul S. Martin en 1967, cuando expuso su hipótesis basándose en que había una coincidencia temporal cada vez más evidente entre la expansión del Homo sapiens por el planeta y los eventos de extinción masiva que afectaban de forma casi exclusiva a la megafauna^[34]^[8]^[28], una extinción

de megafauna que además no había ocurrido nunca con anterioridad al evento de extinción del Cuaternario, ya que todas las extinciones masivas anteriores habían afectado también a infinidad de otros grupos de seres vivos y la estructura general de las comunidades de mamíferos había persistido durante más de medio millón de años antes de la llegada del ser humano moderno.^[13]

Desde entonces esta correlación ha sido señalada por numerosos científicos como evidencia de que el hombre moderno fue el principal causante de la extinción.^[1]^[2]^[6]^[7]^[9]^[10]^[11]^[12]^[13]^[14]^[15]^[16]^[17]^[18]^[19]^[20]^[21]^[22]^[35]^[58] Es a partir de 2013 cuando el trabajo estadístico de Araujo^[32] inicia una nueva etapa en la que se desarrollan metodologías de análisis comparativos que permiten calcular la probabilidad de cada causa de extinción mediante modelos matemáticos y dataciones de alta precisión. El estudio de Araujo y otros posteriores de la misma naturaleza están estableciendo una metodología^[13]^[59]^[60] que viene poniendo de manifiesto en los últimos años cómo la llegada del hombre es la causa más probable de extinción de la megafauna a nivel global y/o regional, con estudios específicos que así lo indican para Oceanía^[24] Asia^[12] Madagascar^[39], Oceanía^[24] y América del Norte^[13] entre otras regiones, y en ocasiones con un posible efecto no sinérgico sino contributivo y secundario^[1] de cambios climáticos/florísticos y erupciones volcánicas que pudieron acelerar el proceso desencadenado por nuestra especie, como en el caso de Sudamérica.^[47]^[51] Si bien el cambio climático fue una causa contribuyente que ayudaría a explicar el proceso de extinción de ciertas especies, los impactos antropogénicos serían la causa necesaria que lo impulsó.^[1]

Desarrollo y alcance de las extinciones de megafauna del Cuaternario tardío

En este evento de extinción masiva se han perdido 2/3 de todos los géneros de mamíferos y la mitad de la megafauna terrestre (con un peso mayor de 44 kilos) de la Tierra^[6]^[7].

En América del Norte alrededor de 45 de los 61 géneros de grandes mamíferos acabaron extintos.
En América Del sur 58 de 71.
En Australia 17 de 18.
En Europa 21 de 37.
En Asia 24 de 46.
En el África Subsahariana sólo 8 de 50.

Asia tropical

Archivo:Nojiri-ko Museum Palaeoloxodon naumanni.jpg

Elefante de Naumann, uno de los elefantes extintos en Asia tropical durante el evento de extinción del Cuaternario tardío.

Aunque tradicionalmente se ha incluido el Asia tropical como la segunda región junto al África subsahariana donde no ha habido extinciones masivas de Megafauna, lo cierto es que esta ecorregión ha sufrido pérdidas de megafauna muy notables que se han pasado por alto en muchos estudios porque no muestran un pico en el Cuaternario Tardío y porque algunas especies emblemáticas como el elefante asiático, el tigre o el rinoceronte indio han sobrevivido hasta nuestros días.^[61]^[36]

Sin embargo el registro fósil muestra que toda la región, incluidas todas las islas grandes desde Indonesia a Nueva Guinea, y muchas más

*Megalochelys atlas,* la mayor tortuga de tierra conocida, habitaba en tierras continentales asiáticas hasta su extinción en el evento de extinción del Cuaternario^[37]

islas pequeñas, albergaron más especies grandes de vertebrados y mucha más biomasa de megavertebrados en el Pleistoceno de las que albergan en la actualidad^[62]^[63] con muchas especies viendo su rango de distribución original reducido al mínimo a lo largo de los últimos 50.000 años —al 10% de su rango máximo de distribución en el Holoceno y aún más desde el Pleistoceno^[61]— o extintas como los elefantes Palaeoloxodon naumanni y Stegodon sp., los rinocerontes Rhinoceros philippinensis y Rhinoceros sinensis, el pangolín gigante asiático, el uro asiático, el tapir gigante Megatapirus augustus o los megamarsupiales de Nueva Guinea Hulitherium, Maokopia, Zygomaturus y Protemnodon.^[64] El Asia tropical soporta un episodio de extinción masiva en curso de megafauna que amenaza a las especies supervivientes.^[64]

Japón

Durante los períodos glaciales, las actuales islas de Sajalín y Hokkaido estaban conectadas al continente asiático formando una península. Sin embargo, el estrecho de Tsugaru que separa Hokkaido y Honshu es de unos 130 m de profundidad, similar a la profundidad del estrecho de Tsushima que separa la península coreana y el sur de la entonces península japonesa. Así, sólo durante los máximos glaciales existiría una conexión terrestre entre las actuales islas de Hokkaido y Honshu. La mayor parte de la megafauna que desapareció durante el Pleistoceno Tardío y casi todas las pruebas actuales de dispersiones tempranas de homínidos en Japón se limitan a esa región meridional.^[38] Japón fue colonizado por los humanos desde fechas tan tempranas como unos 50.000 años atrás,^[38] aunque la fecha de 35.000 años es generalmente la más aceptada.^[65] La megafauna que aparece con mayor frecuencia en los yacimientos estudiados son los mamutes, el elefante de Naumann y los ciervos gigantes asiáticos del género Sinomegaceros. A partir de las evidencias de caza directa y/o descuartizamiento encontrados en los fósiles de estos tres taxones, un estudio de 2009 dedujo que el proceso de extinción pasó por tres etapas en Japón:

• El proceso de extinción de Palaeoloxodon, Sinomegaceros y Mammuthus en Japón se inició ya tras la primera colonización humana del archipiélago japonés, hace menos de 50.000 años, como evidencian las interacciones humano-megafaunales halladas en yacimientos como Tategahana. Sin embargo, las dispersiones humanas iniciales en el archipiélago fueron probablemente de pequeña escala, como indican la baja densidad de sitios arqueológicos y la baja densidad de evidencias de interacción en cada uno de los sitios supuestamente fechados entre 50.000 y 30.000 años atrás.^[38]

• Después del límite de 30.000 años, más de 5400 sitios arqueológicos paleolíticos aparecen en Japón. Esto refleja directamente el aumento significativo de la densidad de población humana y la proporción de las islas utilizadas, lo que habría influido directa o indirectamente en los rangos de distribución locales de la megafauna. En estos yacimientos aparecen huesos de proboscídeos con marcas de corte y restos de puntas de cuarzo incrustados en ellos.^[38]

• Muchas de las extinciones probablemente ocurrieron después de los 30.000 años y durante la transición MIS 3-2 (entre 30.000 y 20.000 años atrás), en lugar de durante la transición MIS 2-1 (entre 15.000 y 10.000 años atrás) y antes del advenimiento del período Jomon . De hecho, actualmente no hay sitios conocidos de Jomon que hayan dado evidencia de restos óseos de Palaeoloxodon, Mammuthus o Sinomegaceros.^[38]

Oceanía

La determinación, tanto del momento de extinción de la megafauna como de la primera llegada humana a Sahul, ha sido polémica debido a la falta de datos fiables y sesgos introducidos por el efecto Signor-Lipps. Teniendo en cuenta estas deficiencias, los resultados de un estudio riguroso llevado a cabo en 2015 por 18 autores de diversas universidades^[24] respaldaban las conclusiones generales de estudios previos^[66]^[67], pero los resultados eran mucho más precisos gracias al uso de los conjuntos de datos más diversos y ampliados que fueron rigurosamente analizados utilizando las herramientas analíticas más eficientes hasta la fecha.^[24] Un segundo estudio con dataciones de alta precisión venía a reforzar sus resultados en 2017.^[68]

Se acepta generalmente que los seres humanos estaban presentes en la actual Australia hace unos 48.000 años.^[69]^[70] La estimación de edad modificada de 55.600 años que obtenía el estudio de 2015 reflejaba la temprana colonización humana del norte de Australia^[67]^[71], pero los vacíos geográficos en datos de alta calidad impiden una interpretación fiable del patrón de dispersión humana a través de Sahul. Está claro, sin embargo, que los seres humanos estaban presentes en Tasmania hace unos 39.000 años^[69] y en el centro árido de Australia unos 35.000 años atrás.^[72]

La ventana de 13.500 años de coexistencia entre humanos y megafauna estimada es suficientemente amplia para que grupos de cazadores-recolectores se dispersaran y se establecieran a través de Sahul^[73] extinguiendo muchas especies de megafauna sin una ola de extinción rápida y continental. Estos resultados no descartaron la posibilidad de una extinción masiva rápida por los humanos a escalas más locales o regionales, ni que cuanto más largo fuese el período de coexistencia, más posibilidades tendría la megafauna de adaptarse a la presencia humana y volverse más resistente a sus impactos. Sin embargo, actualmente se carece de pruebas directas de las interacciones humano-megafauna, posiblemente debido a la pérdida tafonómica y el sesgo de muestreo.^[74]

Se ha estimado que la caza de baja intensidad (como la caza de un solo juvenil por persona por década) pudo resultar en que una especie se extinga durante unos pocos cientos de años.^[33] Esta caza selectiva y de baja intensidad sería virtualmente imperceptible en el registro arqueológico, lo que explica la falta de sitios de despiece registrados. En este escenario, todas las especies de megafauna podrían haberse perdido del continente en unos pocos miles de años. En el registro fósil de cabo Pasley, el colapso de la población megafaunal comenzó 2.000 años después de la fecha establecida para la dispersión humana en Australia en unos 47.000 años.^[68]

De este modo, los modelos cuantitativos demostraban que incluso grupos pequeños de cazadores-recolectores que viven en un vasto continente y que utilizan tecnologías basadas en la piedra podían exterminar exitósamente especies con bajas tasas de crecimiento de la población, como los mamíferos de gran tamaño. Esta conclusión no podría ser apoyada por resultados basados sólo en una lectura directa del registro fósil, ya que sería sesgada por el efecto Signor-Lipps no corregido.^[75] Al incluir sólo megafauna fiablemente datada y registros arqueológicos en los modelos del estudio —y corrigiendo explícitamente el efecto Signor-Lipps— la duración de la coexistencia entre la megafauna humana y el ser humano pudo estimarse con un intervalo de confianza estadística mucho mayor. El enfoque del estudio permitió así discriminar entre los diversos mecanismos de extinción propuestos^[76] para la última megafauna cuaternaria de Sahul y reveló que el cambio climático no fue un causante de la extinción continental de estos géneros.

Entre la megafauna perdida en el evento de extinción están los siguientes taxones:

Todos los miembros de la familia Diprotodontidae
- Diprotodon sp. (ocupaban un nicho ecológico similar al de los proboscídeos en el resto del planeta, parientes gigantes de los wombats)
- Hulitherium tomasetti (un gran marsupial herbívoro)
- Maokopia ronaldi (diprotodonto)
- Nototherium sp. (diprotodonto)
- Zygomaturus sp. (el equivalente ecológico a un rinoceronte marsupial)
Varios miembros de la familia Macropodidae:
- Macropus sp. (como las especies M. titan, M.pearsoni, canguros gigantes)
- Procoptodon sp. ( P. goliath, canguros gigantes de hocico corto con pezuñas)
  Diprotodon se extinguió en el evento de extinción del Cuaternario. Era uno de los mayores mamíferos de Oceanía.
- Propleopus oscillans (un canguro omnívoro)
- Protemnodon sp. (una forma de ualabí gigante)
- Simosthenurus sp. (un canguro gigante)
- Sthenurus sp. (un canguro gigante)
Phascolonus sp. (un uombat gigante)
Palorchestes azael (el equivalente ecológico a un "tapir" marsupial)
Zaglossus hacketti (un equidna gigante)
Phascolarctos stirtoni (un koala gigante)
Procoptodon goliath canguro gigante extinto en el evento de extinción del Cuaternario.
Megalibgwilia (equidnas)
Wonambi (una serpiente constrictora de 6 metros)
Thylacoleo carnifex (un carnivoro del tamaño de los mayores felinos actuales)
Thylacinus cynocephalus (extinto primero en Nueva Guinea, luego en Australia y finalmente en Tasmania)
Sarcophilus laniarius y Sarcophilus moornaensis (parientes gigantes del diablo de Tasmania)
Varanus priscus (o Megalania prisca) (un varano gigante)
Meiolania (tortuga terrestre gigante)
Pallimnarchus sp. (un cocodrilo)
Quinkana sp. (un cocodrilo terrestre de 6 metros de longitud)

Eurasia holártica

Reconstrucción del ciervo gigante europeo *Megaloceros,* extinto en el evento de extinción del Cuaternario.

En consonancia con el lento avance del Homo sapiens en el Paleártico, las extinciones paleárticas de megafauna aparecen más dispersas en el tiempo, presentando tres pulsos principales, uno en la Eurasia holártica meridional, el segundo en la Eurasia holártica septentrional, y el tercero y último en las islas mediterráneas y siberianas.^[77] En la mitad sur, la zona más próxima a la cuenca mediterránea, varias especies de megafauna como el elefante europeo o el hipopótamo desaparecieron de tierras

continentales hace entre 45.000 y 20.000 años, sobreviviendo remanentes de elefantes, hipopótamos y otras especies de megafauna en las islas mediterráneas, que no serían alcanzadas por el hombre hasta mucho después, con el desarrollo de la navegación (Creta, Sicilia, Córcega, Cerdeña y Malta).^[6] Las extinciones en masa en latitudes septentrionales constituyeron el segundo pulso y llegaron miles de años después, de 14.000 a 9.000 años atrás, de nuevo con poblaciones remanentes de mamut lanudo en la Isla de Wrangel que sobrevivieron hasta hace 3.800 años.

La colonización de Eurasia fue el único momento en la dispersión humana en el que los humanos paleolíticos, hasta entonces una especie completamente tropical, se vieron obligados a avanzar frente a ambientes cada vez más fríos a medida que expandían sus poblaciones hacia latitudes más altas. Las fechas de primera aparición del ser humano en Rusia Central y Europa tienen más de 45 mil años de antigüedad, unos 30.000 años más antiguas que las de Bering y casi 20.000 años más que las primeras fechas humanas en el Ártico.^[78] En consecuencia, Surovell en 2009^[25], después de corregir el sesgo tafonómico, encontró evidencias de que los mamuts sufrieron un largo proceso de progresivo enrarecimiento hasta la extinción, correlacionado con el aumento de las densidades humanas. Así, el largo proceso de poblamiento de Eurasia septentrional contra el gradiente de frío puede haber permitido una mayor brecha temporal entre las primeras fechas de aparición de los humanos modernos y las últimas fechas de aparición de la megafauna. Otro factor que probablemente influyó en que las extinciones fueran más lentas en Eurasia es la coexistencia de la megafauna con especies de Homo anteriores durante varios miles de años antes de la llegada de los humanos modernos.^[79] Homo heidelbergensis y Homo neanderthalensis habían estado presentes allí durante cientos de miles de años antes de la diáspora de los humanos modernos a Eurasia y ya cazaban megafauna.^[80] Así, similar a lo ocurrido en África, la coevolución posiblemente concedió a los animales grandes una cierta resistencia a la caza por H. sapiens, aunque insuficiente para evitar la extinción de 21 de sus 37 géneros de megafauna.

Mamut lanudo (Mammuthus primigenius)
Elefante europeo (Palaeoloxodon antiquus)
Rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis)
Rinoceronte de Merk (Stephanorhinus kirchbergensis).
Rinoceronte de hocico estrecho (Stephanorhinus hemiotoechus)
Rinoceronte elasmoterio (Elasmotherium sibiricum)
Hipopótamo africano (Hippopotamus amphibius).^[81]
Hipopótamo europeo (Hippopotamus antiquus)
Ciervo gigante (Megaloceros giganteus)
Ciervo gigante (Eucladoceros)
Cráneo fósil del ciervo gigante Eucladoceros, género de ciervos gigantes europeos extintos en el evento de extinción del Cuaternario.
Alce de frente ancha (Cervalces latifrons)
Bisonte de estepa (Bison priscus)
Tarpán (Equus ferus ferus)
Asno europeo (E. hydruntinus)
Elasmotherium , rinoceronte de un solo cuerno extinto en Eurasia en el evento de extinción del Cuaternario.
Toro etrusco Leptobos sp.
Antílope de cuernos de tornillo Spirocerus kiakhtensis^[82]
Varias especies de Gacela sp.^[83]
Camello europeo, Camelus knoblochi^[84]
Nutria robusta europea (Cyrnaonyx)
Nutria mediterránea (Algarolutra)
Leopardo europeo (Panthera pardus spelaea)
Cuón alpino europeo (Cuon alpinus europaeus)
Gato cimitarra (Homotherium sp.)
Homotherium desapareció de Eurasia y Norteamérica a finales del Pleistoceno, en el evento de extinción del Cuaternario.
Lynx issiodorensis
Lince mediterráneo (Lynx spelaeus)^[85]
León de las cavernas (Panthera leo spelaea)
Hiena de las cavernas (Crocuta crocuta spelaea)
Osos Ursus:
- Oso de Gamssulzen (Ursus ingressus)^[86]
- Oso de las cavernas menor (Ursus rossicus)
- Oso de las cavernas (Ursus spelaeus)
- Oso polar gigante (Ursus maritimus tyrannus)
Avestruz asiático (Struthio asiaticus)^[87]

América del Norte

En América del Norte, el proceso de extinción fue comparativamente "rápido", ya que tuvo lugar principalmente entre hace 13.500 y 11.000 años. De nuevo, algunos géneros sobrevivieron hasta tiempos más recientes, como los mastodontes, cuyos últimos registros, en la región de los Grandes Lagos, datan de hace 9.900 años.^[88] La megafauna norteamericana antes de la extinción era extremadamente rica y bastante similar a la fauna actual de África.^[89] Entre otros, había mamuts lanudos, mamuts de Columbia, mastodontes, perezosos gigantes, camellos americanos, caballos y bisontes, incluyendo el enorme bisonte de cuernos largos. Además, América del Norte fue el hogar de una fauna carnívora excepcionalmente rica, incluyendo el oso gigante, el tigre dientes de sable, el gato cimitarra, dos leones (Panthera atrox y Panthera spealea), lobos gigantes y guepardos americanos. Las extinciones en las Américas supusieron la eliminación de todas las especies por encima de los 1000 kg de mamíferos, incluyendo los que habían emigrado desde América del Sur en el Gran Intercambio americano. En América del Norte, la aparición del pulso de extinción principal y la primera aparición de los paleoamericanos Clovis son virtualmente indistinguibles en el tiempo.^[6]^[11]^[13]^[20]

Los anteriores pulsos de extinción ocurridos en Norteamérica no fueron comparables al de la extinción cuaternaria, porque no afectaron de forma casi exclusiva a la megafauna, e implicaron principalmente reemplazos de especies dentro de nichos ecológicos, mientras que el último resultó en que muchos nichos ecológicos quedaran por primera vez vacíos. Los animales que aparecen con mayor frecuencia en los puntos de descuartizamiento de los Clovis son los proboscídeos, de donde se deduce que mamutes y mastodontes fueron su principal presa.^[17] Un estudio de 2008 sobre los restos Clovis aplicó modelos matemáticos para elaborar un análisis comparativo y poder así cuantificar qué suponía que el 18% de los restos conocidos de esta cultura presentaran evidencias de caza activa en comparación con otros hallazgos en yacimientos de todo el planeta. El análisis descubrió que el registro de los Clovis mostraba de hecho que estos cazadores tenían la frecuencia más alta registrada hasta la fecha de explotación prehistórica de proboscídeos como fuente de alimento de todo el mundo, junto con los cazadores de la península ibérica.^[17]

Las extinciones de América del Norte incluyeron:

Restauración del perezoso gigante de Shasta, Nothrotheriops shastensis, extinto en el evento de extinción del Cuaternario.

Todos los elefantes de la familia Gomphotheriidae:
- Cuvieronius
- Stegomastodon
Todos los mamuts:
- Mamut lanudo (Mammuthus primigenius)
- Mamut de Columbia (Mammuthus columbi)
- Mamut pigmeo (Mammuthus exilis)
Mastodonte americano (Mammut americanum)
Todos los équidos:
- Equus alaskae
- Caballo mexicano (Equus conversidens)
- Equus francisci
- Tarpán (Equus ferus ferus)
- Equus fraternus
- Equus giganteus
- Asno salvaje del Yukón (Equus lambei)
- Caballo occidental (Equus occidentalis)
- Equus semiplicatus
- Caballo de Hagerman (Equus simplicidens)
- Caballo de Scott (Equus scotti)
Tapir de California (Tapirus californicus)
Tapir de Merriam (Tapirus merriami)
Tapirus veroensis
Camello occidental (Camelops hesternus)
Llama norteamericana (Hemiauchenia)
Llama de patas gruesas (Paleolama)
Antílope Capromeryx
Antílope Stockoceros
Antílope Tetrameryx
Ciervo de montaña americano (Odocoileus lucasi)
Ciervo-alce (Cervalces scotti)
Buey de los arbustos (Euceratherium collinum)
Búfalo americano (Bootherium bombifrons)
Cabra de montaña de Harrington (Oreamnos harringtoni)
Bisonte gigante (Bison latifrons)
Bisonte occidental (Bison occidentalis)
Castores gigantes (Castoroides ohioensis et Castoroides leiseyorum)
Saiga (Saiga tatarica, extinto en Norteamérica)
Tortugas gigantes (Hesperotestudo sp. y Gopherus donlaloi)
Todos los buitres gigantes del Nuevo Mundo teratornítidos (Teratornithidae):
- Aiolornis incredibilis
- Cathartornis gracilis
- Oscaravis olsoni
- Teratornis merriami
- Teratornis woodburnensis
Condor megafaunal (Gymnogyps amplus)
Buitres del Nuevo Mundo Breagyps sp.
Buitres del Nuevo Mundo Neogyps sp.
Vaca marina de Steller (Hydrodamalis gigas)
Neochoerus (como el capibara de Pickney, N. pinckneyi)
Hutias gigantes (Heptaxodontidae)
Pika gigante (Ochotona whartoni)
Todos los perezosos gigantes:
- Eremotherium,
- Glossotherium
- Megalonyx
- Neocnus
- Nothrotheriops
- Nothrotherium
- Paramylodon

Todos los armadillos gigantes:
- Glyptotherium
- Doedicurus
- Armadillo bello (Dasypus bellus)
- Pampathéridos (como el género Holmesina)
Mofeta de hocico corto (Brachyprotoma obtusata)
Osos de cara corta (Arctodus simus y Arctodus pristinus, unos de los mayores mamíferos carnívoros terrestres de todos los tiempos)
Oso de las cavernas de Florida (Tremarctos floridanus)
Gato cimatarra (Homotherium serum)
Tigre de dientes de sable (Smilodon fatalis)
Guepardo americano (Miracinonyx)
León americano (Panthera atrox)
León de las cavernas (Panthera leo spelea)
Tigre siberiano (Panthera tigris altaica)
Jaguar norteamericano del Pleistoceno (Panthera onca augusta distribución semirecolonizada por otra subespecie)
Margay (Leopardus weidii, extinto localmente)
Ocelote (Leopardus pardalis, extinto localmente, área de distribución recolonizada marginalmente)
Cuón (Cuon alpinus)
Lobo gigante (Canis dirus)
Coyote del Pleistoceno (Canis latrans orcutti)
Pecarí de cabeza plana (Platygonus)
Pecarí de nariz larga (Mylohyus)
Pecarí de collar (Pecari tajacu, extinto localmente, área reconolizada parcialmente)

América del Sur

Caballos sudamericanos del género *Hippidion*, extintos en el evento de extinción del Cuaternario

*Macrauchenia*, género de herbívoros desaparecidos en el evento de extinción del Cuaternario

Tomando las fechas de radio-carbono en su valor nominal y asumiendo que el desfase entre la última desaparición datada y la desaparición final real es similar a través de taxones y continentes, el pulso de extinción comenzó en América del Sur unos 1000 años después de que los humanos llegaron por primera vez.^[6] En América del Sur, las extinciones se extendieron a lo largo de un período de tiempo más largo que en América del Norte, desde aproximadamente 13.000 años atrás hasta hace 7.800 años.^[51] Esto supone que, aunque hay un considerable solapamiento de tiempos entre los continentes, muchas de las extinciones sudamericanas tuvieron lugar después de que el proceso se hubiera completado en su mayoría en Norteamérica.^[6] La megafauna sudamericana, al igual que sus homólogos norteamericanos, también incluía al menos dos especies de elefantes de los géneros Haplomastodon y Cuvieronius, tigres dientes de sable, y una rica diversidad de perezosos de las familias Megatheridae, Megalonychidae, Milodontidae y Nothotheridae. Los perezosos más grandes de los géneros Megatherium y Eremotherium eran animales grandes y lentos que podían pesar más de cinco toneladas. Además, había grandes herbívoros nativos similares a los hipopótamos llamados toxodontes (Toxodon platensis), muchos gliptodontos gigantescos parecidos a los armadillos, y una rica diversidad de herbívoros con pezuñas, incluyendo caballos y animales tan peculiares como Macrauchenia. Aunque hoy en día América del Sur es relativamente pobre en megafauna —los tapires, los jaguares y los ciervos de pantano son los pocos mamíferos grandes que quedan— esto no era así 15.000 años atrás.^[51]

Los taxones extintos fueron

Elefantes sudamericanos del género Cuvieronius
Elefantes sudamericanos del género Haplomastodon
Dientes de sable Smilodon fatalis
Dientes de sable Smilodon populator
Jaguar sudamericano del Pleistoceno Panthera onca mesembrina
Jaguar Panthera onca augusta
Osos sudamericanos Arctotherium
Vampiro gigante Desmodus draculae
Lobo gigante Canis dirus
Cánido argentino Theriodictis platensis
Cánidos Protocyon
Zorros sudamericanos Dusicyon avus y Dusicyon cultridens
Zorro vinagre del Pleistoceno Speothos pacivorus
Armadillo Pachyarmatherium
Armadillo Dasypus bellus
Ciervo Antifer
Agalmaceros^[92]^[93]
Camelidae
- Eulamaops
- Hemiauchenia
- Palaeolama
Perezosos gigantes:
- Mylodontidae
  - Catonyx
  - Glossotherium
  - Lestodon
  - Mylodon
  - Nematherium
  - Octomylodon
  - Orophodon
  - Scelidotherium
- Megatheriidae
  - Eremotherium
  - Megatherium
- Nothrotheriidae
  - Nothropus
  - Nothrotherium
- Megalonychidae
  - Proplatyarthrus
  - Valgipes gervais et Valgipes bucklandi^[94]
Armadillos gigantes Glyptodontidae
- Doedicurus
- Eleutherocercus
- Glyptodon
- Heteroglyptodon^[95]
- Hoplophorus
- Lomaphorus
- Neosclerocalyptus
- Neuryurus^[96]
- Panochthus
- Parapanochthus^[97]
- Plaxhaplous
- Sclerocalyptus
Armadillos gigantes Pampatheres (e.g. Holmesina, Pampetherium et Tonnicinctus)^[98]
Armadillos gigantes Eutatus
Propaopus^[99]
Neochoerus
Equidae
- Equus (Amerhippus)
- Hippidion
- Onohippidium
Toxodón Toxodon
Mixotoxodon
Liptopterna
- Macrauchenia
- Proterotheriidae
- Xenorhinotherium
Mesotheriidae
Caiman venezuelensis

Las Antillas

Esqueleto de perezoso gigante antillano *Megalocnus* en la Academia de Ciencias de la Habana

Las Antillas tenían antes de su extinción masiva, una megafauna muy rica y similar a la continental en las Américas, y constituyen —junto a las islas mediterráneas, la Isla de Wrangel, la de Saint Paul, y Madagascar—, uno de los ejemplos más evidentes de cómo las extinciones masivas de megafauna ocurrieron miles de años más tarde en las islas que en los continentes, aún cuando a menudo albergaban las mismas especies, géneros o familias que se habían extinguido en tierra firme.

En el caso de las Antillas, el grupo más estudiado hasta la fecha es el de los perezosos gigantes, que se extinguieron miles de años después que los perezosos continentales. Cuando se examinan los depósitos más jóvenes de estiércol fósil de perezoso gigante, los de América del Sur son sólo dos siglos más antiguos que los más recientes de América del Norte.^[27] Los restos de perezosos gigantes están ausentes de los abundantes depósitos de fósiles del Holoceno en ambos continentes. En Cuba y Haití, por el contrario, 8 de las 13 fechas de C14 son del Holoceno en lugar del Pleistoceno, con dos de ellos de hace sólo 5.000 años.^[27]

Los yacimientos arqueológicos más tempranos de estas islas no han sido estudiados todavía intensivamente, pero varios emplazamientos han producido artefactos líticos (especialmente grandes hojas de chert) asociados con dataciones de C14 tan antiguas como 5.500 años.^[27]

Las islas mejor estudiadas hasta la fecha son La Española y Cuba, donde se han descrito varias especies de megafauna destacando sus perezosos gigantes y varias rapaces gigantes.

Entre los taxones extintos se encuentran los siguientes:

Todos los perezosos gigantes:
- Acratocnus
- Habanocnus
- Megalocnus
- Miocnus
Búho gigante cubano (Ornimegalonyx)
Cóndor cubano (Gymnogyps varonai)
Caracara sp.

Islas mediterráneas

La cuenca mediterránea incluye unas 370 islas (exceptuando islotes menores de 0,1 km2). Cerca de 300 de ellas son pequeñas islas (entre 0,1 y 100 km2). Junto con las 36 islas medianas (100 a 1000 km2), estas islas de tamaño discreto están situadas en su mayor parte cerca del continente o de las grandes costas insulares, a cuyas masas terrestres estaban unidas hasta el final de la última transgresión marina. Por otra parte, pocas de ellas han dado suficientes datos paleontológicos para una reconstrucción fiable de la historia de las relaciones hombre-animal.^[100] Por estas razones, la mayoría de los estudios respecto a la megafauna y su extinción se han centrado en las grandes islas (más de 1000 km2), y especialmente en las que han permanecido completamente separadas del continente al menos desde el comienzo del Pleistoceno Superior. Durante los últimos 130.000 años, estas islas verdaderas no pudieron ser alcanzadas por especies de vertebrados no voladores o acuáticos. Sólo hay seis islas que cumplan con estas características, repartidas entre las áreas oriental y occidental de la cuenca: Chipre, Rodas, Creta, Cerdeña, Córcega y Mallorca, aunque los datos de Rodas y Creta son aún demasiado escasos para extraer conclusiones respecto a las causas de su extinción.^[100] Habiendo estado aisladas durante mucho tiempo en el Pleistoceno, todas estas islas fueron habitadas durante el último periodo glaciar por una megafauna muy diversa y extremadamente endémica, generalmente compuesta por ciervos, hipopótamos y elefantes^[100]^[101], y algunos ratones y búhos gigantes.^[100]^[102]

Con los conocimientos actuales, se considera que Homo sapiens no colonizó las grandes islas mediterráneas verdaderas antes del noveno milenio.^[100] Se sabe que los elefantes habitaban hasta el Holoceno en numerosoas islas del Mediterráneo gracias a su capacidad para nadar grandes distancias utilizando la trompa a modo de esnórquel. Antes de que los humanos desarrollaran la navegación y alcanzaran las islas mediterráneas en el Holoceno, había varias especies de elefantes, mamutes e hipopótamos repartidos por la mayoría de las islas mediterráneas: Sicilia^[103], Malta^[104], Chipre^[105], Creta^[106] , Tilos^[107], Cos^[108], Imbros^[109], Serifos^[110], Citnos^[111], Delos^[112], Naxos^[112], Citera^[111], y Rodas.^[113] El último elefante enano, Elephas tiliensis o Palaeoxodon tiliensis, podría haber sobrevivido hasta tiempos históricos en Tilos, hasta hace 4000 años según las dataciones e incluso hasta unos 3500 años atrás según han apuntado algunos autores a partir de una pintura en la tumba del visir de Tutmosis III y Amenhotep II (de hace 1470 a 1445 años AC).^[114]^[115]

• Cerdeña

El Holoceno de Cerdeña está entre los peor documentados de las islas mediterráneas, debido a la escasa cantidad de restos faunísticos en las excavaciones arqueológicas, aunque a veces estos yacimientos sean numerosos, especialmente para la Edad de Bronce nurágica y la Antigüedad Clásica. El periodo glacial tardío, el Holoceno temprano y el Neolítico temprano son respectivamente conocidos únicamente por un yacimiento. Sin embargo la cueva de Corbeddu ha dado la secuencia estratigráfica y las asociaciones óseas más importantes para el periodo glacial tardío y el Holoceno temprano en las islas del Mediterráneo.^[116]^[117]^[118] Una verdadera colonización del Pleistoceno superior seguramente habría producido una rápida extinción del ciervo gigante sardo Megaloceros cazioti, pero este todavía es abundante en el estrato correspondiente al noveno milenio de la cueva de Corbeddu.^[100] Para Jean-Dennis Vigne, la cueva de Corbeddu debe ser considerada como un indicador fiable de la ausencia de seres humanos en Cerdeña durante el Paleolítico Tardío, de su aparición durante los milenios (10º)9º-8º ya en el Holoceno, y probablemente de la persistencia de la megafauna endémica hasta ese momento, siendo la única causa posible de su extinción el hombre.^[100] Cynotherium sardous y Megaloceros cazioti todavía están presentes en los niveles del 9º-8º milenio en la Cueva de Corbeddu, y por lo tanto asociados con los primeros huesos humanos de Cerdeña.^[116]^[117]^[118] Sin embargo, ya están completamente ausentes del refugio mesolítico de Porto Leccio, del octavo milenio.^[100] El gamo Dama dama ha sido sugerido como elemento megafaunístico para la Edad del Bronce.^[119] La especie está atestiguada con seguridad durante la Baja Edad Media (siglo XIV, Delussu, 1996) y se extinguió en 1968.^[119]

• Córcega

Con cerca de 100 conjuntos faunísticos y cerca de 200.000 huesos de mamíferos identificados, Córcega es probablemente la isla mediterránea mejor documentada para el Holoceno. Megaloceros cazioti y Cynotherium sardus son los únicos dos grandes mamíferos conocidos del Pleistoceno Superior de Córcega.^[100] Los datos estratigráficos de la cueva de Grltulu han demostrado que este ciervo y perro endémicos del archipiélago sardo-corso, sobrevivieron en Córcega hasta el final del glacial tardío, posiblemente hasta el comienzo del Holoceno, pero ya están completamente ausentes de las capas culturales del octavo milenio.^[100] Numerosos datos paleontológicos, biológicos y arqueozoológicos indican que el muflón corso actual desciende de la feralización de las ovejas del Neolítico introducidas en Córcega por el hombre. De nuevo, los taxones endémicos del Pleistoceno se extinguieron durante el Holoceno.^[100] Todas las especies corsas modernas se originaron en el continente europeo cercano.^[100]

• Chipre

Para Chipre los datos más tempranos provienen del refugio del Holoceno temprano de Akrotiri Aetokremnos, que es considerado por los excavadores como un sitio de descuartizamiento de megafauna endémica.^[105]^[120] Akrotiri Aetokremnos proporciona evidencias de la presencia de seres humanos en Chipre hace 9.000 años, y también indicios de la extinción de toda la megafauna endémica y nativa alrededor de ese periodo. Además hay datos del yacimiento pre-cerámico temprano de Shilourokambos descubierto en los 90,^[121] fechado entre el final del noveno milenio y la primera mitad del octavo.^[100] Para los períodos del Calcolítico y la Edad de Bronce, numerosos análisis fiables han proporcionado datos recientes que atestiguan que la fauna del Neolítico antiguo seguía presente en la isla, junto con algunas nuevas especies (ganado doméstico y équidos, pequeños mamíferos ...).^[100] El elefante Palaeoloxodon cypriotes y el hipopótamo Hippopotamus minor, ambas especies endémicas de Chipre^[122], han sido mencionadas en los yacimientos de Akrotiri Aetokremnos, posiblemente asociadas con la ocupación humana más temprana en Chipre, durante el noveno milenio.^[100]

• Mallorca

La historia de la relación entre el hombre y los mamíferos en Mallorca muestra el mismo tipo de desarrollo que en las otras grandes islas: las 3 especies endémicas nativas se extinguieron durante el Holoceno tras los primeros asentamientos humanos.^[100] Myotragus balearicus es el único megamamífero nativo de una isla mediterránea que sobrevivió a la primera colonización humana. Está bien atestiguado en las capas de Son Matge a lo largo del período de asentamiento temprano, y está claramente ausente de las capas pretalayóticas del mismo yacimiento y de depósitos posteriores.^[100]

Las especies extintas en las islas mediterráneas fueron:

Ciervo enano de Creta (Candiacervus)
Ciervo gigante de Corcega y Cerdeña Megaloceros cazioti
Praemegaceros
Cabra balear de las cavernas (Myotragus balearicus )
Lirón balear gigante (Hypnomys sp.)
Leithia sp. (lirón gigante de Malta y Sicilia)^[123]
Nutria gigante de Cerdeña (Megalenhydris barbaricus)
Nutria enana de Cerdeña (Sardolutra)
Perro silvestre de Cerdeña (Cynotherium sardous)
Mochuelo gigante cretense (Athene cretensis)
Todos los hipopótamos enanos:
- Hipopótamo enano de Chipre (Hippopotamus minor)
- Hipopótamo enano de Sicilia (Hippopotamus petlandi)
- Hipopótamo enano de Malta (Hippopotamus melitensis)

Todos los elefantes enanos:

Madagascar

La flora y la fauna de Madagascar han seguido una trayectoria evolutiva aislada durante al menos 88 millones de años^[124] para producir algunas de las plantas y animales más inusuales en el mundo con niveles extremadamente altos de endemismo.^[125] Esta isla continental fue también una de las últimas grandes masas de tierra en ser colonizadas por los seres humanos,hace 2300 años.^[126] Al final de un periodo que va de 1400 a 500 años atrás, toda la megafauna endémica de Madagascar había desaparecido. A esta extinción masiva le siguió la conversión del mosaico de bosques y sabanas arboladas en bosques de dosel cerrados y praderas depauperadas de especies.^[46]

Madagascar ha perdido comunidades ecológicas enteras,^[127] y al menos 34 especies de grandes vertebrados malgaches, entre ellas:

3 hipopótamos pigmeos (Hippopotamus)
Los 17 lemures gigantes conocidos hasta la fecha, pertenecientes a 9 géneros:

- Palaeopropithecus
- Archaeoindris
- Babakotia
- Mesopropithecus
- Megaladapis, el último lémur gigante, Megaladapis edwardsi, fue visto todavía vivo por el gobernador francés, Etienne de Flacourt (Flacourt, 1658)
- Hadropithecus
- Archaeolemur
- Pachylemur
- Daubentonia
Cerdo hormiguero malgache (Plesiorycteropus)
Fosa gigante (Cryptoprocta)
8 aves elefante pertenecientes a dos géneros:
- Aepyornis,
- Mullerornis
Cocodrilo gigante (Voay)
2 tortugas gigantes (Aldabrachelys)

Estos grandes "subfósiles" no eran antepasados de las especies existentes sino que formaban parte de la fauna contemporánea (Godfrey et al., 2008).

Nueva Zelanda

Como en el caso de Madagascar, Nueva Zelanda se separó de Gondwana hace más de 80 millones de años, llevando consigo una fauna y flora únicas y muy antiguas.^[56] La extinción de los moas y resto de megafauna de Nueva Zelanda siguió a la llegada de los seres humanos a finales del siglo XIII y fue una de las últimas extinciones masivas de megafauna del Cuaternario Tardío,^[128] siendo el archipiélago de Nueva Zelanda la última gran masa de tierra colonizada por los humanos. Nueva Zelanda albergó un conjunto diverso de megafauna aviar.^[56]^[129]^[130] La consecuencia de la llegada de los humanos fue la pérdida del 41% de las especies de aves endémicas de las islas.^[56] Alrededor de 49 especies de aves (el 51%) de la Isla Norte han desaparecido, junto con 53 especies (47%) de la Isla Sur, y otras 30 están en peligro, de las cuales muchas sobreviven actualmente únicamente porque reciben un manejo activo y costoso.^[56] La fauna de Nueva Zelanda que sobrevivió a la extinción masiva lo hizo en buena parte porque las pequeñas islas de la costa proporcionaron el último refugio para muchas especies.^[56] Entre las especies extintas se encontraban nueve especies de moa^[131]: pájaros gigantes sin alas que varíaban en tamaño desde los 12 kg de Euryapteryx curtus a las hembras de unos 250 kg de las dos especies de Dinornis.^[56]

Los moas habitaron una variedad de hábitats en todo el archipiélago de Nueva Zelanda hasta su extinción poco después de la llegada de los colonos polinesios, estimada aproximadamente a finales del siglo XIII.^[129]^[56]^[128] La abundancia de sitios arqueológicos bien conservados que contienen pruebas de la explotación a gran escala de moa^[132] desecha la controversia del papel de los seres humanos en el evento de extinción, a pesar de lo cual algunos autores aún atribuyen su causa a cambios climáticos cuando en los últimos 700 años el clima de Nueva Zelanda no ha cambiado.^[128] Además hubo cambios climáticos anteriores sustanciales que no causaron extinciones.^[56] La evidencia de que las aves fueron sacrificadas como alimento es tan abundante que los huesos de algunos sitios arqueológicos fueron transportados en tren para ser usados como fertilizantes.^[56] La evidencia más reveladora es que sólo los primeros asentamientos humanos contienen huesos de moa, mientras que ya son raros o inexistentes en los yacimientos de un siglo después al primer asentamiento.^[56]

Entre las especies extintas en el evento de extinción del Cuaternario en Nueva Zelanda están las siguientes:

Águila gigante de Eyles (Circus eylesi)
Águila gigante de Haast (Harpagornis moorei)
Todos los moas:
- Moa de los arbustos (Anomalopteryx didiformis)
- Moa de pico ancho de la Isla Norte (Euryapteryx curtus)
- Moa de pico ancho de la Isla Sur (Euryapteryx geranoides)
- Moa crestado (Pachyornis australis)
- Moa elefante (Pachyornis elephantopus)
- Moa de Mappin (Pachyornis mappini)
- Moa oriental (Emeus crassus)
- Moas gigantes del género Dinornis sp.
  - Moa gigante de la Isla Sur (Dinornis robustus)
  - Moa gigante de la Isla Norte (Dinornis novaezealandiae)
- Moa de pies pesados (Pachyornis elephantopus)
- Moa de las tierras altas (Megalapteryx didinus)
Ganso gigante de la Isla Norte (Cnemiornis gracilis)
Ganso gigante de la Isla Sur (Cnemiornis calcitrans)
Adzebill de la Isla Norte (Aptornis otidiformis)
Adzebill de la Isla Sur (Aptornis defossor)
Pato de Finsch (Chenonetta finschi)
Pato almizclero neozelandés (Biziura delautouri)
Gallineta de Hodgen (Gallinula hodgenorum)
Cuervo de Nueva Zelanda (Corvus antipodum)
Egotelo gigante de Nueva Zelanda (Aegotheles novaezelandiae)
Takahe de la Isla Norte (Porphyrio mantelli)
Huia (Heteralocha acutirostris)
Rascón gigante de Hawkins (Diaphorapteryx hawkinsi)

Otras islas

Tortugas gigantes^[133]

Consecuencias de la extinción para los ecosistemas

Uno de los ejemplares congelados de mamut lanudo encontrados en Rusia, una hembra de corta edad conocida como "Lyuba".

Cambio de paisaje^[134]^[135]

La extinción de la megafauna en buena parte de Eurasia, en las Américas y en Oceanía tuvo efectos devastadores y catastróficos para los ecosistemas terrestres, que llegan hasta nuestros días y cuyas dimensiones en perdidas de biodiversidad y de ecosistemas solo se están empezando a dilucidar.^[7]

Efectos sobre la biodiversidad y capacidad de carga de los ecosistemas

Con la extinción de la megafauna, la relación entre las diferentes especies cambia, hasta el punto de que varias especies de plantas se extinguen, y los animales supervivientes se ven afectados de muchas maneras. Tras la extinción de la megafauna se ha comprobado un aumento en la acumulación de la masa vegetal que eventualmente acaba provocando grandes incendios y cambios severos en la relación entre las especies, su diversidad y la capacidad de carga del ecosistema. Tal vez la consecuencia más visible a día de hoy es la relativa ausencia de animales grandes en relación a ecosistemas que conservan la megafauna original, incluso en áreas que son abandonadas durante miles de años por el hombre tras la extinción de la megafauna.

A modo de ejemplo se puede comparar las cifras de parques nacionales de Norteamérica sin presencia del ser humano en la actualidad, y África. En Canadá el Parque Nacional Jasper contiene aproximadamente 1300 wapitis y 150 alces. El parque tiene aproximadamente 11,000 km cuadrados y está muy bien protegido de la caza furtiva. En contraste, el parque nacional Chobe de tamaño similar a Jasper, en Botswana, sufre furtivismo pero sostiene entre muchas otras especies más de 50.000 elefantes.

El Serengeti es uno de los espacios naturales menos alterados del mundo a pesar del creciente furtivismo que sufre actualmente. Es sólo 3 veces mayor que Jasper, pero contiene 1,7 millones de ñus, 250.000 cebras y 500.000 gacelas. Además de elefantes, hipopótamos, jirafas, rinocerontes, etc. En términos de depredadores Jasper contiene aproximadamente 110 osos grizzly, 90 osos negros y sólo 45 lobos. El Serengeti tiene más de 3.000 leones, 8.000 hienas y 1.000 leopardos. Estos números son aún más reseñables cuando se considera la creciente presión de la caza furtiva sobre la fauna africana en las últimas décadas. La población de búfalos cafre en el Serengeti era de 65.000 en 1969, pero se ha reducido a 16.000 en la actualidad.

Jasper tiene una temporada de crecimiento más corta, con menos intensa luz solar, mientras que el Serengeti sufre caza furtiva desde hace cuatro décadas y una sequía estacional severa. Sin embargo, existe una diferencia abismal en la cantidad de animales mayores de 44 kilos que viven en ambos parques. De acuerdo a los estudios más recientes, la razón fundamental de esta diferencia tan elevada en el tamaño de las poblaciones de grandes mamíferos sería la reciente extinción (inmediata en escala geológica) de la megafauna en América del Norte provocada por la irrupción del Homo sapiens.^[136]^[6]^[137]^[138]^[13]^[139]^[14]^[17]^[18]^[7]

Hoy es muy difícil estimar la cantidad de animales que estarían presentes si Jasper fuera aún un espacio intacto. Un estudio^[140] de restos fósiles en Rusia proporciona algunas cifras para las praderas subárticas del norte de Siberia. Las conclusiones de la investigación sugieren aproximadamente 1 mamut por kilómetro cuadrado en uno de los ambientes más fríos de la tierra. También proporciona cifras para algunas otras especies de megafauna. Si se extrapolan las cifras, Jasper pudo albergar unos 11.000 mamuts, 66.000 caballos y 165.000 ciervos. En Jasper, el papel de los mamuts europeos se vería probablemente dividido entre los mamuts americanos y otro enorme elefante conocido como mastodonte. El área también debería contener camellos, perezosos gigantes, castores gigantes, leones americanos, jaguares, tigres de dientes de sable, antílopes saiga, lobos gigantes, osos gigantes, guepardos americanos, bisontes gigantes, varias especies de buey almizclero y berrendos.

Efectos en el transporte de nutrientes

La megafauna juega un papel esencial en el transporte lateral de nutrientes minerales en los ecosistemas, tendiendo a traslocarlos de las áreas de gran abundancia a aquellas de menor cantidad. Este movimiento se debe al tiempo entre el consumo de los nutrientes y el tiempo en que los liberan a través de la excreción (o, en menor proporción, a través de la descomposición tras su muerte).^[141] Se estima que en la Cuenca amazónica de Suramérica, esta difusión lateral se redujo en un 98% tras las extinciones de la megafauna que ocurrieron hace aproximadamente 12,500 años^[7]^[142]^[143] Dado que se cree que la disponibilidad del fósforo limita la productividad en la mayor parte de la región, la disminución de este transporte desde la parte occidental de la cuenca y desde las planicies aluviales (ambas regiones derivan su suministro de las elevaciones de los Andes a otras áreas) debió de impactar significativamente en la ecología de la región, y los efectos pueden no haber terminado de alcanzar su límite.^[143]

Efectos en la dispersión de semillas

Algunas plantas que dependen de la megafauna para su dispersión de semillas, todavía están vivas y sin ella se están extinguiendo lentamente. Un ejemplo bien estudiado es el naranjo de Luisiana. Este árbol produce una fruta de gran tamaño que ningún animal americano come en la actualidad. Para la planta esto supone una enorme pérdida de energía, ya que el propósito de cualquier fruto es dispersar semillas a través de los animales que lo consumen. Como ningún animal moderno lo come, el fruto cae al suelo y las semillas quedan bajo el árbol. De este modo el rango de distribución de estas plantas se contrae, en vez de extenderse. Cuando los europeos registraron por primera vez el naranjo de Luisiana, su área se limitaba a un pequeño territorio en el centro / norte de Texas. Sin embargo, en el registro polínico fósil aparece extendido por todo el continente. De hecho, hoy sabemos que había 7 especies, los otros 6 disminuyeron sus poblaciones hasta la extinción sin la megafauna. Estos árboles de frutas grandes deberían ser mucho más comunes de lo que son hoy debido a la extinción de la megafauna.

En Sudamérica un estudio estadístico del 2015 ha puesto de manifiesto que decenas de especies de árboles (más de 60) cuyos frutos se cree que eran dispersados por la megafauna, han visto drásticamente reducida su distribución desde la extinción de estos animales^[144].

Efectos de la desaparición de la megafauna sobre las emisiones de metano

Los herbívoros producen metano como un subproducto de la fermentación en la digestión. Las grandes poblaciones de megafauna herbívora tienen el potencial de contribuir en gran medida a la concentración atmosférica de metano, el cual es un importante gas de efecto invernadero de acción menos duradera pero más intensa que el CO2. Hoy en día, cerca del 20% de las emisiones anuales de metano vienen del que libera el ganado doméstico y se consideran un factor fundamental del efecto invernadero. Estudios recientes han puesto de manifiesto que la extinción de los herbívoros de la megafauna debió haber causado una reducción drástica del metano atmosférico. Esta hipótesis es relativamente nueva pero presenta una serie de argumentos sólidos acordes con el efecto descrito para el metano de origen pecuario actual en el calentamiento global ^[145]

Varios estudios han examinado el efecto de la eliminación de los mamíferos megaherbívoros en las emisiones de metano. Uno de estos estudios examinó las emisiones de metano del bisonte que ocupaba las Grandes Planicies de Norteamérica antes de la llegada de los colonos europeos. Este estudio estimó que la desaparición de los bisontes causó un decrecimiento de 2.2 Tg/año. Este es un cambio proporcionalmente muy grande para este período de tiempo en la atmósfera del planeta, y es comparativamente mucho menor al que debió ocurrir tras la extinción de la mitad de la megafauna durante los últimos 50.000 años^[137]^[146].

Así otro estudio examinó el cambio de la concentración de metano en la atmósfera al final del Pleistoceno, después de la extinción de la megafauna de Eurasia y el continente americano. Después de que los primeros humanos llegaron a las Américas hace más o menos 13.000 años antes del presente, su caza insostenible y otros impactos ecológicos asociados llevaron a la extinción del 73 % de la megafauna en Norteamérica y el 80% en Sudamérica^[137], al mismo tiempo que las enormes poblaciones de mamut lanudo y otros grandes mamíferos del paleártico desaparecían en Eurasia. Los resultados de los modelos matematicos sugieren que esta extinción produjo una caída en la producción de metano de ~9.6 teragramos por año. Los registros de núcleos de hielo en los polos apoyan esta hipótesis del brusco descenso de metano en esta época. Esto sugiere que la ausencia de emisiones de metano de la megafauna puede haber provocado el abrupto enfriamiento climático conocido como Dryas Reciente, un repentino cambio climático que los autores que apoyaban la hipótesis del cambio climático habían considerado como causa de la extinción masiva de megafauna en las Américas y el paleártico, pero que a la luz de las últimas investigaciones, probablemente fue consecuencia de la misma^[147]^[148]^[149]^[145]

Referencias

↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^ñ ^o ^p «Bigger kill than chill: The uneven roles of humans and climate on late Quaternary megafaunal extinctions (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f «Megafaunal extinctions and their consequences in the tropical Indo-Pacific (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.
↑ Milsom, Clare; Rigby, Sue (2009). Fossils at a Glance (2nd edición). John Wiley & Sons. p. 134. ISBN 1405193360.
↑ History of Life. Universidad de Berkeley.
↑ Zimmer, Carl (1 de marzo de 2017). «Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth’s Oldest». The New York Times. ISSN 0362-4331. Consultado el 2 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^ñ ^o ^p ^q «Human Dispersal and Late Quaternary Megafaunal Extinctions: the Role of the Americas in the Global Puzzle (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 27 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ «The shifted baseline: Prehistoric defaunation in the tropics and its consequences for biodiversity conservation (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 27 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b ^c ^d «Prehistoric Overkill: The Global Model». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b Kolbert, Elizabeth (2014). The Sixth Extinction: An Unnatural History. Bloomsbury Publishing. ISBN 9780805092998.
↑ ^a ^b ^c Geophysical Research Letters, Vol. 37, L15703, Biophysical feedbacks between the Pleistocene megafauna extinction and climate: The first human-induced global warming?
↑ ^a ^b ^c ^d ^e «Megafauna Died From Big Kill, Not Big Chill». ResearchGate (en inglés). Consultado el 27 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b ^c «The Impact of Hunting on the Mammalian Fauna of Tropical Asian Forests (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 27 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h «Exceptional record of mid-Pleistocene vertebrates helps differentiate climatic from anthropogenic ecosystem perturbations (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e «Human arrival scenarios have a strong influence on interpretations of the late Quaternary extinctions (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b Fiedel, S. (2009). «Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction». American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. pp. 21-37. ISBN 978-1-4020-8792-9. doi:10.1007/978-1-4020-8793-6_2.
↑ ^a ^b Waters, M. R.; Stafford, T. W. (2007). «Redefining the Age of Clovis: Implications for the Peopling of the Americas». Science 315 (5815): 1122-1126. Bibcode:2007Sci...315.1122W. doi:10.1126/science.1137166.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Surovell, T. A.; Waguespack, N. M. (15 de noviembre de 2008). «How many elephant kills are 14?: Clovis mammoth and mastodon kills in context». Quaternary International 191 (1): 82-97. Bibcode:2008QuInt.191...82S. doi:10.1016/j.quaint.2007.12.001.
↑ ^a ^b ^c «Paleoindians, Proboscideans, and Phytotoxins: Exploring the Feasibility of Poison Hunting During the Last Glacial-Interglacial Transition». ResearchGate (en inglés). Consultado el 23 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b «Saving the World's Terrestrial Megafauna (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 24 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b ^c «The role of mammoths in rapid Clovis dispersal (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b «The Early Settlement of North America». Cambridge University Press. Consultado el 25 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b «Environmental Values in a globalising World (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b Prescott, Graham W.; Williams, David R.; Balmford, Andrew; Green, Rhys E.; Manica, Andrea (20 de marzo de 2012). «Quantitative global analysis of the role of climate and people in explaining late Quaternary megafaunal extinctions». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 109 (12): 4527-4531. ISSN 0027-8424. PMC 3311372. PMID 22393004. doi:10.1073/pnas.1113875109. Consultado el 2 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Saltré, Frédérik; Rodríguez-Rey, Marta; Brook, Barry W.; Johnson, Christopher N; Turney, Chris S. M.; Alroy, John; Cooper, Alan; Beeton, Nicholas et al. (29 de enero de 2016). «Climate change not to blame for late Quaternary megafauna extinctions in Australia». Nature Communications (en inglés) 7. ISSN 2041-1723. PMC 4740174. PMID 26821754. doi:10.1038/ncomms10511. Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b Surovell, Todd A.; Byrd Finley, Judson; Smith, Geoffrey M.; Brantingham, P. Jeffrey; Kelly, Robert (1 de agosto de 2009). «Correcting temporal frequency distributions for taphonomic bias». Journal of Archaeological Science 36 (8): 1715-1724. doi:10.1016/j.jas.2009.03.029. Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b Sandom, Christopher; Faurby, Søren; Sandel, Brody; Svenning, Jens-Christian (22 de julio de 2014). «Global late Quaternary megafauna extinctions linked to humans, not climate change». Proc. R. Soc. B (en inglés) 281 (1787): 20133254. ISSN 0962-8452. PMC 4071532. PMID 24898370. doi:10.1098/rspb.2013.3254. Consultado el 2 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b ^c ^d Steadman, David W.; Martin, Paul S.; MacPhee, Ross D. E.; Jull, A. J. T.; McDonald, H. Gregory; Woods, Charles A.; Iturralde-Vinent, Manuel; Hodgins, Gregory W. L. (16 de agosto de 2005). «Asynchronous extinction of late Quaternary sloths on continents and islands». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (33): 11763-11768. ISSN 0027-8424. PMC 1187974. PMID 16085711. doi:10.1073/pnas.0502777102. Consultado el 10 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b ^c «Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b McGlone, M. (23 de marzo de 2012). «The Hunters Did It». Science 335 (6075): 1452-1453. doi:10.1126/science.1220176. Consultado el 25 de marzo de 2012.
↑ ^a ^b Zimov, S.A. et al. (1994). «Steppe-tundra transition: a herbivore-driven biome shift at the end of the pleistocene.». American Naturalist. 146:765-794.
↑ ^a ^b Edmeades, Baz. «Megafauna — First Victims of the Human-Caused Extinction». (internet-published book with Foreword by Paul S. Martin). Consultado el 4 de octubre de 2010.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Araujo, B. (2013). «Pleistocene-Holocene extinctions: distinguishing between climatic and anthropic causes.». Universidade federal do Río de Janeiro.
↑ ^a ^b ^c «Selective hunting of juveniles as a cause of the imperceptible overkill of the Australian Pleistocene 'megafauna' (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 8 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b Martin, P.S. (1967). «Pleistocene overkill». Natural History 76: 32-38.
↑ ^a ^b «Updating Martin's global extinction model (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b «Megafaunal extinctions and their consequences in the tropical Indo-Pacific (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b «Turtles and Tortoises of the World During the Rise and Global Spread of Humanity: First Checklist and Review of Extinct Pleistocene and Holocene Chelonians. (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 7 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f «The nature of megafaunal extinctions during the MIS 3–2 transition in Japan (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 12 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b «Island-wide aridity did not trigger recent megafaunal extinctions in Madagascar (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.
↑ «Competition, Predation, and the Evolution and Extinction of Steller’s Sea Cow, Hydrodamalis Gigas». Marine Mammal Science (Society for Marine Mammalogy) 11 (3): 391-4. July 1995. doi:10.1111/j.1748-7692.1995.tb00294.x.
↑ ^a ^b «Nineteenth-century explanations of Pleistocene extinctions: A review and analysis». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ «The ghosts of mammals past: Biological and geographical patterns of global mammalian extinction across the holocene». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ «Assessing the Causes of Late Pleistocene Extinctions on the Continents (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ «Late Pleistocene Megafaunal Extinctions». ResearchGate (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b ^c Rule, S.; Brook, B. W.; Haberle, S. G.; Turney, C. S. M.; Kershaw, A. P. (23 de marzo de 2012). «The Aftermath of Megafaunal Extinction: Ecosystem Transformation in Pleistocene Australia». Science 335 (6075): 1483-1486. doi:10.1126/science.1214261. Consultado el 25 de marzo de 2012.
↑ ^a ^b «Using a surviving lineage of Madagascar's vanished megafauna for ecological restoration (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b «Combination of humans, climate, and vegetation change triggered Late Quaternary megafauna extinction in the Última Esperanza region, southern Patagonia, Chile (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ Walker, Mike (2005). Department of Archaeology and Anthropology University of Wales, Lampeter, UK, ed. Quaternary Dating Methods. John Wiley and Sons Lld.
↑ ^a ^b Mead, J.I., Meltzer, D.J. (1984). «North American late Quaternary extinctions and the radiocarbon record.». Martin, P.S., Klein, R.G. (Eds.) Quaternary Extinctions: a Prehistoric Revolution. Univ. Arizona Press, Tucson, pp. 441e450.
↑ «A chronology for late prehistoric Madagascar (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 16 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g «Timing of Quaternary megafaunal extinction in South America in relation to human arrival and climate change (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ Iwase, Akira; Hashizume, Jun; Izuho, Masami; Takahashi, Keiichi; Sato, Hiroyuki (26 de marzo de 2012). «Timing of megafaunal extinction in the late Late Pleistocene on the Japanese Archipelago». Quaternary International. Mammoths and Their Relatives 1: Biotopes, Evolution and Human Impact V International Conference, Le Puy-en-Velay, 2010 255: 114-124. doi:10.1016/j.quaint.2011.03.029. Consultado el 16 de marzo de 2017.
↑ Grün, R.; Wells, R.; Eggins, S.; Spooner, N.; Aubert, M.; Brown, L.; Rhodes, E. (1 de agosto de 2008). «Electron spin resonance dating of South Australian megafauna sites». Australian Journal of Earth Sciences 55 (6-7): 917-935. ISSN 0812-0099. doi:10.1080/08120090802097419. Consultado el 16 de marzo de 2017.
↑ «ESR and U-Series analyses of faunal material from Cuddie Springs, NSW, Australia: implications for the timing of the extinction of the Australian megafauna». ResearchGate (en inglés). Consultado el 16 de marzo de 2017.
↑ Stringer, C. and Andrew, P. (2005). The Complete World of Human Evolution. Londres: Thames & Hudson.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l «The Lost World of the Moa: Prehistoric Life of New Zealand, Trevor H Worthy & Richard N Holdaway (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.
↑ Todd A. Surovell�, Nicole M. Waguespack (2008). «How many elephant kills are 14? Clovis mammoth and mastodon kills in context». Quaternary International 191 (2008) 82–97.
↑ «Australia's Mammal Extinctions: A 50,000 Year History». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ «A quantitative model for distinguishing between climate change, human impact, and their synergistic interactions as drivers of the late Quaternary megafaunal extinctions (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ «Colonization of the Americas, ‘Little Ice Age’ climate, and bomb-produced carbon: Their role in defining the Anthropocene (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b «Megafaunal extinctions and their consequences in the tropical Indo-Pacific (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.
↑ «Prehistoric Mammals of Australian and New Guinea - 100 Million Years of Evolution». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.
↑ «Characteristics of Pleistocene megafauna extinctions in Southeast Asia (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b «The Impact of Hunting on the Mammalian Fauna of Tropical Asian Forests (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.
↑ «Prehistoric Periods in Japan». www.t-net.ne.jp. Consultado el 12 de marzo de 2017.
↑ Roberts, Richard G.; Flannery, Timothy F.; Ayliffe, Linda K.; Yoshida, Hiroyuki; Olley, Jon M.; Prideaux, Gavin J.; Laslett, Geoff M.; Baynes, Alexander et al. (8 de junio de 2001). «New Ages for the Last Australian Megafauna: Continent-Wide Extinction About 46 000 Years Ago». Science (en inglés) 292 (5523): 1888-1892. ISSN 0036-8075. PMID 11397939. doi:10.1126/science.1060264. Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b Clarkson, Chris; Smith, Mike; Marwick, Ben; Fullagar, Richard; Wallis, Lynley A.; Faulkner, Patrick; Manne, Tiina; Hayes, Elspeth et al. (1 de junio de 2015). «The archaeology, chronology and stratigraphy of Madjedbebe (Malakunanja II): A site in northern Australia with early occupation». Journal of Human Evolution 83: 46-64. doi:10.1016/j.jhevol.2015.03.014. Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b van der Kaars, Sander; Miller, Gifford H.; Turney, Chris S. M.; Cook, Ellyn J.; Nürnberg, Dirk; Schönfeld, Joachim; Kershaw, A. Peter; Lehman, Scott J. (20 de enero de 2017). «Humans rather than climate the primary cause of Pleistocene megafaunal extinction in Australia». Nature Communications (en inglés) 8. ISSN 2041-1723. PMC 5263868. PMID 28106043. doi:10.1038/ncomms14142. Consultado el 8 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b «Both half right: Updating the evidence for dating first human arrivals in Sahul (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ Bird, Michael I.; Hutley, Lindsay B.; Lawes, Michael J.; Lloyd, Jon; Luly, Jon G.; Ridd, Peter V.; Roberts, Richard G.; Ulm, Sean et al. (1 de julio de 2013). «Humans, megafauna and environmental change in tropical Australia». Journal of Quaternary Science (en inglés) 28 (5): 439-452. ISSN 1099-1417. doi:10.1002/jqs.2639. Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ «The human colonisation of Australia: optical dates of 53,000 and 60,000 years bracket human arrival at Deaf Adder Gorge, Northern Territory». ResearchGate (en inglés). Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ «The Archaeology of Australia's Deserts». Cambridge University Press (en inglés). Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ Johnson, Christopher N.; Brook, Barry W. (22 de diciembre de 2011). «Reconstructing the dynamics of ancient human populations from radiocarbon dates: 10 000 years of population growth in Australia». Proc. R. Soc. B (en inglés) 278 (1725): 3.748-3.754. ISSN 0962-8452. PMC 3203495. PMID 21561972. doi:10.1098/rspb.2011.0343. Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ «The Associational Critique of Quaternary Overkill and Why It is Largely Irrelevant to the Extinction Debate (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ «Geological Implications of Impacts of Large Asteroids and Comets on the Earth». ResearchGate (en inglés). Consultado el 5 de marzo de 2017.
↑ Richard G. Roberts, Timothy F. Flannery, Linda K. Ayliffe, Hiroyuki Yoshida, Jon M. Olley, Gavin J. Prideaux, Geoff M. Laslett, Alexander Baynes, M. A. Smith, Rhys Jones, Barton L. Smith (2001). «New Ages for the Last Australian Megafauna: Continent-Wide Extinction About 46 000 Years Ago». Science.
↑ «The ghosts of mammals past: Biological and geographical patterns of global mammalian extinction across the holocene». ResearchGate (en inglés). Consultado el 27 de febrero de 2017.
↑ Pitulko, V. V.; Nikolsky, P. A.; Girya, E. Yu; Basilyan, A. E.; Tumskoy, V. E.; Koulakov, S. A.; Astakhov, S. N.; Pavlova, E. Yu et al. (2 de enero de 2004). «The Yana RHS Site: Humans in the Arctic Before the Last Glacial Maximum». Science (en inglés) 303 (5654): 52-56. ISSN 0036-8075. PMID 14704419. doi:10.1126/science.1085219. Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ «Global late Quaternary megafauna extinctions linked to humans, not climate change (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ «The Complete World of Human Evolution by Chris Stringer and Peter Andrews». New Scientist (en inglés estadounidense). Consultado el 4 de marzo de 2017.
↑ Elias, Scott; Mock, Cary (25 de marzo de 2013). Encyclopedia of Quaternary Science (en inglés). Newnes. ISBN 9780444536426.
↑ «The Recently Extinct Plants and Animals Database cubit: The Recently Extinct Plants and Animals Database Extinct Mammals: Placental Mammals: Spirocerus kiakhtensis». cubits.org. Consultado el 6 de marzo de 2017.
↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Fossilworks: Gazella
↑ «Habitat conditions for Camelus knoblochi and factors in its extinction by Vadim V. Titov».
↑ Ghezzo, Elena; Boscaini, Alberto; Madurell-Malapeira, Joan; Rook, Lorenzo (16 de diciembre de 2014). «Lynx remains from the Pleistocene of Valdemino cave (Savona, Northwestern Italy), and the oldest occurrence of Lynx spelaeus (Carnivora, Felidae)». Rendiconti Lincei (en inglés) 26 (2): 87-95. ISSN 2037-4631. doi:10.1007/s12210-014-0363-4.
↑ Münzel, Susanne C.; Rivals, Florent; Pacher, Martina; Döppes, Doris; Rabeder, Gernot; Conard, Nicholas J.; Bocherens, Hervé (7 de agosto de 2014). «Behavioural ecology of Late Pleistocene bears (Ursus spelaeus, Ursus ingressus): Insight from stable isotopes (C, N, O) and tooth microwear». Quaternary International. Fossil remains in karst and their role in reconstructing Quaternary paleoclimate and paleoenvironments. 339–340: 148-163. doi:10.1016/j.quaint.2013.10.020.
↑ «The timing of ostrich existence in Central Asia: AMS 14C age of eggshells from Mongolia and southern Siberia (a pilot study) (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.
↑ «Post-Clovis survival of American Mastodon in the southern Great Lakes Region of North America (PDF Download Available)». ResearchGate. Consultado el 11 de marzo de 2017.
↑ «Whos who in the Pleistocene: A mammalian bestiary». ResearchGate. Consultado el 11 de marzo de 2017.
↑ Todd A. Surovell, Nicole M. Waguespack (2008). «How many elephant kills are 14? Clovis mammoth and mastodon kills in context». Quaternary International 191 (2008) 82–97.
↑ Todd A. Surovell, Nicole M. Waguespack (2008). «How many elephant kills are 14? Clovis mammoth and mastodon kills in context». / Quaternary International 191 (2008) 82–97.
↑ «Fossilworks: Agalmaceros». fossilworks.org. Consultado el 24 de enero de 2016.
↑ «Fossilworks: Agalmaceros blicki». fossilworks.org. Consultado el 24 de enero de 2016.
↑ «Fossilworks: Valgipes». fossilworks.org. Consultado el 24 de enero de 2016.
↑ Martin, Paul Schultz (1 de enero de 2005). Twilight of the Mammoths: Ice Age Extinctions and the Rewilding of America. University of California Press. ISBN 9780520231412.
↑ «Fossilworks: Neuryurus». fossilworks.org. Consultado el 24 de enero de 2016.
↑ «Fossilworks: Parapanochthus». fossilworks.org. Consultado el 24 de enero de 2016.
↑ Góis, Flávio; Ruiz, Laureano Raúl González; Scillato-Yané, Gustavo Juan; Soibelzon, Esteban (17 de junio de 2015). «A Peculiar New Pampatheriidae (Mammalia: Xenarthra: Cingulata) from the Pleistocene of Argentina and Comments on Pampatheriidae Diversity». PLOS ONE 10 (6): e0128296. ISSN 1932-6203. PMC 4470999. PMID 26083486. doi:10.1371/journal.pone.0128296.
↑ Elias, Scott; Mock, Cary (25 de marzo de 2013). Encyclopedia of Quaternary Science. Newnes. ISBN 9780444536426.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^ñ ^o ^p «The Large "True" Mediterranean Islands as a Model for The Holocene Human Impact on the European Vertebrate Fauna? Recent Data and New Reflections (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 12 de marzo de 2017.
↑ «Insularity and Its Effect on Mammal Evolution». ResearchGate (en inglés). Consultado el 12 de marzo de 2017.
↑ «Paleozoogeography of the Pleistocene mammals from the Aegean». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.
↑ Ambrosetti, P., (1968). «The Pleistocene dwarf elephants of Spinagallo (Siracusa, south-eastern Sicily)». Geol. Rom. 7, 277-398.
↑ Falconer, H. (1868). «On the fossil remains of Elephas melitensis. An extinct pygmy species of Elephant and of other Mammalia, from the ossiferous caves of Malta.». Palaeontol. Memoirs and Notes 2, 292-307.
↑ ^a ^b «Extinct Pygmy Hippopotamus and Early Man in Cyprus (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 12 de marzo de 2017.
↑ «Origin and taxonomy of the fossil elephants of the island of Crete (Greece): Problems and perspectives (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.
↑ «Die entdeckung von Zwergelefanten in der Höhle "Charkadio" auf der Insel Tilos (Dodekanes, Griechenland)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.
↑ «Faune mammologiche dell'isole di Kos e di Samos». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.
↑ Deperet, C., Mayet, L. (1923). «Les elephants pliocenes. II. Monographie des elephants pliocenes de l’Europe et de l’Afrique du Nord.». Ann. Univ. Lyon 1, 91-224.
↑ «Uber einen Pleistozanen Zwerge-lefanten von der Insel Naxos (Kykladen)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b «The importance of fossil mammals in reconstructing paleogeography with special reference to the Pleistocene Aegean Archipelago». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b «Die pleistozänen Säugetierfaunen der ostmediterranen Inseln». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.
↑ «Erstmalige Funde von Zwergelefanten auf dem Insel Rhodos». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.
↑ M. Masseti (2001). «Did endemic dwarf elephants survive on Mediterranean islands up to protohistorical times?». The World of Elephants - International Congress, Rome.
↑ «Elephas tiliensis n. sp. from Tilos island (Dodecanese, Greece)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b Sondaar, P. Y., Sanges, M., Kotsak.is, T. & de Boer, P. L. (1986). «The Plecistocene deer hunter of Sardinia». Geobios 19 (1 ), 17-25.
↑ ^a ^b «Late Pleistocene deer fossils from Corbeddu Cave : implications for human colonization of the island of Sardinia / Gerard Klein Hofmeijer, in association with Ministero per i beni culturali e ambientali, Soprintendenza archeologica per le province di Sassari e Nuoro, Italia. - Version details». Trove (en inglés). Consultado el 16 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b «Pleistocene humans in the island environment of Sardinia | Sardoa d-library». www.sardoa.eu. Consultado el 16 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b Delussu, Fabrizio. Lo stato attuale degli studi sulle faune oloceniche della Sardegna centro-settentrionale (en inglés). Consultado el 16 de marzo de 2017.
↑ «Cypriot Hippo Hunters No Myth». ResearchGate (en inglés). Consultado el 12 de marzo de 2017.
↑ Guilaine, J., Coularou, J., Briois, F. & Carrere, I. (1995). «L'etablissement neolilhiquc de Shillourokambos (Parekklisha, Chypre).». Departmem of Antiquities Cyprus.
↑ Boekschoten, G. J. & Sondaar, P. Y. (1972). «On the fossil mammalia of Cyprus.». Proceedings of the Kononklijke Nederlandse Akad. van Wetenschappen.
↑ «Search for images at Natural History Museum Picture Library». piclib.nhm.ac.uk. Consultado el 20 de abril de 2016.
↑ «Timing of Hot Spot--Related Volcanism and the Breakup of Madagascar and India (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.
↑ «Biogeographic evolution of Madagascar's micro-endemic biota (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.
↑ «On the Origins and Admixture of Malagasy: New Evidence from High-Resolution Analyses of Paternal and Maternal Lineages (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.
↑ Burney, David A. (1 de enero de 1999). MacPhee, Ross D. E., ed. Extinctions in Near Time. Advances in Vertebrate Paleobiology (en inglés). Springer US. pp. 145-164. ISBN 9781441933157. doi:10.1007/978-1-4757-5202-1_7#page-1. Consultado el 17 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b ^c «Extinct New Zealand megafauna were not in decline before human colonization (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.
↑ ^a ^b «Mechanics of overkill in the extinction of New Zealand moas». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.
↑ «Rapid Extinction of the Moas (Aves: Dinornithiformes): Model, Test, and Implications». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.
↑ M. Buncea,1,2, T. H. Worthyb,c,1, M. J. Phillipsd, R. N. Holdawaye, E. Willerslevf , J. Hailef,g, B. Shapirog,h, R. P. Scofieldi , A. Drummondj , P. J. J. Kampk, and A. Cooper (2009). «The evolutionary history of the extinct ratite moa and New Zealand Neogene paleogeography». University of California, Santa Barbara, CA.
↑ «Molecular and morphological analyses of avian eggshell excavated from a late thirteenth century earth oven (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.
↑ «Historical Records of Indian Ocean Giant Tortoise Populations». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.
↑ «Rapid human-induced landscape transformation in Madagascar at the end of the first millennium of the Common Era (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.
↑ «The impact of the megafauna extinctions on savanna woody cover in South America (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.
↑ Martin, P. S.; Steadman, D. W. (30 de junio de 1999). «Prehistoric extinctions on islands and continents». En MacPhee, R. D. E, ed. Extinctions in near time: causes, contexts and consequences. Advances in Vertebrate Paleontology 2. New York: Kluwer/Plenum. pp. 17-56. ISBN 978-0-306-46092-0. OCLC 41368299. Consultado el 23 de agosto de 2011.
↑ ^a ^b ^c «Late Pleistocene Megafaunal Extinctions». ResearchGate (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2017.
↑ Edmeades, Baz. «Megafauna — First Victims of the Human-Caused Extinction». (internet-published book with Foreword by Paul S. Martin). Consultado el 4 de octubre de 2010.
↑ Waters, M. R.; Stafford, T. W. (2007). «Redefining the Age of Clovis: Implications for the Peopling of the Americas». Science 315 (5815): 1122-1126. Bibcode:2007Sci...315.1122W. doi:10.1126/science.1137166.
↑ «Sergey Zimov: lessons from a Pleistocene rewilding in Siberia». Oxford Megafauna Meeting. Consultado el 20 de febrero de 2017.
↑ O’Connor, M.; Wolf, A.; Doughty, C. E.; Malhi, Y. (9 de agosto de 2013). «Lateral Diffusion of Nutrients by Mammalian Herbivores in Terrestrial Ecosystems». PLoS ONE 8 (8): e71352. doi:10.1371/journal.pone.0071352.
↑ Marshall, M. (11 de agosto de 2013). «Ecosystems still feel the pain of ancient extinctions». New Scientist. Consultado el 12 de agosto de 2013.
↑ ^a ^b Doughty, C. E.; Wolf, A.; Malhi, Y. (11 de agosto de 2013). «The legacy of the Pleistocene megafauna extinctions on nutrient availability in Amazonia». Nature Geoscience. doi:10.1038/ngeo1895.
↑ «Megafauna extinction, tree species range reduction, and carbon storage in Amazonian forests (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 22 de febrero de 2017.
↑ ^a ^b Smith, F. A.; Elliot, S. M.; Lyons, S. K. (23 de mayo de 2010). «Methane emissions from extinct megafauna». Nature Geoscience (Nature Publishing Group) 3 (6): 374-375. doi:10.1038/ngeo877. Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2015. Consultado el 26 de febrero de 2011.
↑ Kelliher, F. M.; Clark, H. (15 de marzo de 2010). «Methane emissions from bison—An historic herd estimate for the North American Great Plains». Agricultural and Forest Meteorology 150 (3): 473-577. doi:10.1016/j.agrformet.2009.11.019.
↑ «Human Dispersal and Late Quaternary Megafaunal Extinctions: the Role of the Americas in the Global Puzzle (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2017.
↑ «The aftermath of megafaunal extinction: Ecosystem transformation in Pleistocene Australia (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.
↑ «Human arrival scenarios have a strong influence on interpretations of the late Quaternary extinctions (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2017.

[:18-1] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^ñ ^o ^p «Bigger kill than chill: The uneven roles of humans and climate on late Quaternary megafaunal extinctions (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[:6-2] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f «Megafaunal extinctions and their consequences in the tropical Indo-Pacific (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.

[3] Milsom, Clare; Rigby, Sue (2009). Fossils at a Glance (2nd edición). John Wiley & Sons. p. 134. ISBN 1405193360.

[4] History of Life. Universidad de Berkeley.

[5] Zimmer, Carl (1 de marzo de 2017). «Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth’s Oldest». The New York Times. ISSN 0362-4331. Consultado el 2 de marzo de 2017.

[:1-6] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^ñ ^o ^p ^q «Human Dispersal and Late Quaternary Megafaunal Extinctions: the Role of the Americas in the Global Puzzle (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 27 de febrero de 2017.

[:3-7] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ «The shifted baseline: Prehistoric defaunation in the tropics and its consequences for biodiversity conservation (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 27 de febrero de 2017.

[:23-8] «Prehistoric Overkill: The Global Model». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[:4-9] Kolbert, Elizabeth (2014). The Sixth Extinction: An Unnatural History. Bloomsbury Publishing. ISBN 9780805092998.

[:8-10] Geophysical Research Letters, Vol. 37, L15703, Biophysical feedbacks between the Pleistocene megafauna extinction and climate: The first human-induced global warming?

[:13-11] «Megafauna Died From Big Kill, Not Big Chill». ResearchGate (en inglés). Consultado el 27 de febrero de 2017.

[:19-12] «The Impact of Hunting on the Mammalian Fauna of Tropical Asian Forests (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 27 de febrero de 2017.

[:12-13] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h «Exceptional record of mid-Pleistocene vertebrates helps differentiate climatic from anthropogenic ecosystem perturbations (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.

[:16-14] «Human arrival scenarios have a strong influence on interpretations of the late Quaternary extinctions (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2017.

[sudden_death-15] Fiedel, S. (2009). «Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction». American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. pp. 21-37. ISBN 978-1-4020-8792-9. doi:10.1007/978-1-4020-8793-6_2.

[:2-16] Waters, M. R.; Stafford, T. W. (2007). «Redefining the Age of Clovis: Implications for the Peopling of the Americas». Science 315 (5815): 1122-1126. Bibcode:2007Sci...315.1122W. doi:10.1126/science.1137166.

[:0-17] Surovell, T. A.; Waguespack, N. M. (15 de noviembre de 2008). «How many elephant kills are 14?: Clovis mammoth and mastodon kills in context». Quaternary International 191 (1): 82-97. Bibcode:2008QuInt.191...82S. doi:10.1016/j.quaint.2007.12.001.

[:5-18] «Paleoindians, Proboscideans, and Phytotoxins: Exploring the Feasibility of Poison Hunting During the Last Glacial-Interglacial Transition». ResearchGate (en inglés). Consultado el 23 de febrero de 2017.

[:7-19] «Saving the World's Terrestrial Megafauna (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 24 de febrero de 2017.

[:9-20] «The role of mammoths in rapid Clovis dispersal (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.

[:10-21] «The Early Settlement of North America». Cambridge University Press. Consultado el 25 de febrero de 2017.

[:14-22] «Environmental Values in a globalising World (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.

[:25-23] Prescott, Graham W.; Williams, David R.; Balmford, Andrew; Green, Rhys E.; Manica, Andrea (20 de marzo de 2012). «Quantitative global analysis of the role of climate and people in explaining late Quaternary megafaunal extinctions». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 109 (12): 4527-4531. ISSN 0027-8424. PMC 3311372. PMID 22393004. doi:10.1073/pnas.1113875109. Consultado el 2 de marzo de 2017.

[:26-24] Saltré, Frédérik; Rodríguez-Rey, Marta; Brook, Barry W.; Johnson, Christopher N; Turney, Chris S. M.; Alroy, John; Cooper, Alan; Beeton, Nicholas et al. (29 de enero de 2016). «Climate change not to blame for late Quaternary megafauna extinctions in Australia». Nature Communications (en inglés) 7. ISSN 2041-1723. PMC 4740174. PMID 26821754. doi:10.1038/ncomms10511. Consultado el 28 de febrero de 2017.

[:17-25] Surovell, Todd A.; Byrd Finley, Judson; Smith, Geoffrey M.; Brantingham, P. Jeffrey; Kelly, Robert (1 de agosto de 2009). «Correcting temporal frequency distributions for taphonomic bias». Journal of Archaeological Science 36 (8): 1715-1724. doi:10.1016/j.jas.2009.03.029. Consultado el 4 de marzo de 2017.

[:27-26] Sandom, Christopher; Faurby, Søren; Sandel, Brody; Svenning, Jens-Christian (22 de julio de 2014). «Global late Quaternary megafauna extinctions linked to humans, not climate change». Proc. R. Soc. B (en inglés) 281 (1787): 20133254. ISSN 0962-8452. PMC 4071532. PMID 24898370. doi:10.1098/rspb.2013.3254. Consultado el 2 de marzo de 2017.

[:33-27] Steadman, David W.; Martin, Paul S.; MacPhee, Ross D. E.; Jull, A. J. T.; McDonald, H. Gregory; Woods, Charles A.; Iturralde-Vinent, Manuel; Hodgins, Gregory W. L. (16 de agosto de 2005). «Asynchronous extinction of late Quaternary sloths on continents and islands». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (33): 11763-11768. ISSN 0027-8424. PMC 1187974. PMID 16085711. doi:10.1073/pnas.0502777102. Consultado el 10 de marzo de 2017.

[:20-28] «Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[McGlone-29] McGlone, M. (23 de marzo de 2012). «The Hunters Did It». Science 335 (6075): 1452-1453. doi:10.1126/science.1220176. Consultado el 25 de marzo de 2012.

[:38-30] Zimov, S.A. et al. (1994). «Steppe-tundra transition: a herbivore-driven biome shift at the end of the pleistocene.». American Naturalist. 146:765-794.

[Edmeades-31] Edmeades, Baz. «Megafauna — First Victims of the Human-Caused Extinction». (internet-published book with Foreword by Paul S. Martin). Consultado el 4 de octubre de 2010.

[:21-32] Araujo, B. (2013). «Pleistocene-Holocene extinctions: distinguishing between climatic and anthropic causes.». Universidade federal do Río de Janeiro.

[:31-33] «Selective hunting of juveniles as a cause of the imperceptible overkill of the Australian Pleistocene 'megafauna' (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 8 de marzo de 2017.

[:39-34] Martin, P.S. (1967). «Pleistocene overkill». Natural History 76: 32-38.

[:40-35] «Updating Martin's global extinction model (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[:43-36] «Megafaunal extinctions and their consequences in the tropical Indo-Pacific (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.

[:44-37] «Turtles and Tortoises of the World During the Rise and Global Spread of Humanity: First Checklist and Review of Extinct Pleistocene and Holocene Chelonians. (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 7 de marzo de 2017.

[:32-38] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f «The nature of megafaunal extinctions during the MIS 3–2 transition in Japan (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 12 de marzo de 2017.

[:50-39] «Island-wide aridity did not trigger recent megafaunal extinctions in Madagascar (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.

[:11-40] «Competition, Predation, and the Evolution and Extinction of Steller’s Sea Cow, Hydrodamalis Gigas». Marine Mammal Science (Society for Marine Mammalogy) 11 (3): 391-4. July 1995. doi:10.1111/j.1748-7692.1995.tb00294.x.

[:15-41] «Nineteenth-century explanations of Pleistocene extinctions: A review and analysis». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[42] «The ghosts of mammals past: Biological and geographical patterns of global mammalian extinction across the holocene». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[43] «Assessing the Causes of Late Pleistocene Extinctions on the Continents (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[:112-44] «Late Pleistocene Megafaunal Extinctions». ResearchGate (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2017.

[Rule-45] Rule, S.; Brook, B. W.; Haberle, S. G.; Turney, C. S. M.; Kershaw, A. P. (23 de marzo de 2012). «The Aftermath of Megafaunal Extinction: Ecosystem Transformation in Pleistocene Australia». Science 335 (6075): 1483-1486. doi:10.1126/science.1214261. Consultado el 25 de marzo de 2012.

[:51-46] «Using a surviving lineage of Madagascar's vanished megafauna for ecological restoration (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.

[:24-47] «Combination of humans, climate, and vegetation change triggered Late Quaternary megafauna extinction in the Última Esperanza region, southern Patagonia, Chile (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[48] Walker, Mike (2005). Department of Archaeology and Anthropology University of Wales, Lampeter, UK, ed. Quaternary Dating Methods. John Wiley and Sons Lld.

[:45-49] Mead, J.I., Meltzer, D.J. (1984). «North American late Quaternary extinctions and the radiocarbon record.». Martin, P.S., Klein, R.G. (Eds.) Quaternary Extinctions: a Prehistoric Revolution. Univ. Arizona Press, Tucson, pp. 441e450.

[50] «A chronology for late prehistoric Madagascar (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 16 de marzo de 2017.

[:22-51] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g «Timing of Quaternary megafaunal extinction in South America in relation to human arrival and climate change (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[52] Iwase, Akira; Hashizume, Jun; Izuho, Masami; Takahashi, Keiichi; Sato, Hiroyuki (26 de marzo de 2012). «Timing of megafaunal extinction in the late Late Pleistocene on the Japanese Archipelago». Quaternary International. Mammoths and Their Relatives 1: Biotopes, Evolution and Human Impact V International Conference, Le Puy-en-Velay, 2010 255: 114-124. doi:10.1016/j.quaint.2011.03.029. Consultado el 16 de marzo de 2017.

[53] Grün, R.; Wells, R.; Eggins, S.; Spooner, N.; Aubert, M.; Brown, L.; Rhodes, E. (1 de agosto de 2008). «Electron spin resonance dating of South Australian megafauna sites». Australian Journal of Earth Sciences 55 (6-7): 917-935. ISSN 0812-0099. doi:10.1080/08120090802097419. Consultado el 16 de marzo de 2017.

[54] «ESR and U-Series analyses of faunal material from Cuddie Springs, NSW, Australia: implications for the timing of the extinction of the Australian megafauna». ResearchGate (en inglés). Consultado el 16 de marzo de 2017.

[55] Stringer, C. and Andrew, P. (2005). The Complete World of Human Evolution. Londres: Thames & Hudson.

[:53-56] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l «The Lost World of the Moa: Prehistoric Life of New Zealand, Trevor H Worthy & Richard N Holdaway (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.

[57] Todd A. Surovell�, Nicole M. Waguespack (2008). «How many elephant kills are 14? Clovis mammoth and mastodon kills in context». Quaternary International 191 (2008) 82–97.

[58] «Australia's Mammal Extinctions: A 50,000 Year History». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[:42-59] «A quantitative model for distinguishing between climate change, human impact, and their synergistic interactions as drivers of the late Quaternary megafaunal extinctions (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[:41-60] «Colonization of the Americas, ‘Little Ice Age’ climate, and bomb-produced carbon: Their role in defining the Anthropocene (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 28 de febrero de 2017.

[:62-61] «Megafaunal extinctions and their consequences in the tropical Indo-Pacific (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.

[62] «Prehistoric Mammals of Australian and New Guinea - 100 Million Years of Evolution». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.

[63] «Characteristics of Pleistocene megafauna extinctions in Southeast Asia (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.

[:132-64] «The Impact of Hunting on the Mammalian Fauna of Tropical Asian Forests (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.

[65] «Prehistoric Periods in Japan». www.t-net.ne.jp. Consultado el 12 de marzo de 2017.

[66] Roberts, Richard G.; Flannery, Timothy F.; Ayliffe, Linda K.; Yoshida, Hiroyuki; Olley, Jon M.; Prideaux, Gavin J.; Laslett, Geoff M.; Baynes, Alexander et al. (8 de junio de 2001). «New Ages for the Last Australian Megafauna: Continent-Wide Extinction About 46 000 Years Ago». Science (en inglés) 292 (5523): 1888-1892. ISSN 0036-8075. PMID 11397939. doi:10.1126/science.1060264. Consultado el 4 de marzo de 2017.

[:28-67] Clarkson, Chris; Smith, Mike; Marwick, Ben; Fullagar, Richard; Wallis, Lynley A.; Faulkner, Patrick; Manne, Tiina; Hayes, Elspeth et al. (1 de junio de 2015). «The archaeology, chronology and stratigraphy of Madjedbebe (Malakunanja II): A site in northern Australia with early occupation». Journal of Human Evolution 83: 46-64. doi:10.1016/j.jhevol.2015.03.014. Consultado el 4 de marzo de 2017.

[:30-68] van der Kaars, Sander; Miller, Gifford H.; Turney, Chris S. M.; Cook, Ellyn J.; Nürnberg, Dirk; Schönfeld, Joachim; Kershaw, A. Peter; Lehman, Scott J. (20 de enero de 2017). «Humans rather than climate the primary cause of Pleistocene megafaunal extinction in Australia». Nature Communications (en inglés) 8. ISSN 2041-1723. PMC 5263868. PMID 28106043. doi:10.1038/ncomms14142. Consultado el 8 de marzo de 2017.

[:29-69] «Both half right: Updating the evidence for dating first human arrivals in Sahul (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 4 de marzo de 2017.

[70] Bird, Michael I.; Hutley, Lindsay B.; Lawes, Michael J.; Lloyd, Jon; Luly, Jon G.; Ridd, Peter V.; Roberts, Richard G.; Ulm, Sean et al. (1 de julio de 2013). «Humans, megafauna and environmental change in tropical Australia». Journal of Quaternary Science (en inglés) 28 (5): 439-452. ISSN 1099-1417. doi:10.1002/jqs.2639. Consultado el 4 de marzo de 2017.

[71] «The human colonisation of Australia: optical dates of 53,000 and 60,000 years bracket human arrival at Deaf Adder Gorge, Northern Territory». ResearchGate (en inglés). Consultado el 4 de marzo de 2017.

[72] «The Archaeology of Australia's Deserts». Cambridge University Press (en inglés). Consultado el 4 de marzo de 2017.

[73] Johnson, Christopher N.; Brook, Barry W. (22 de diciembre de 2011). «Reconstructing the dynamics of ancient human populations from radiocarbon dates: 10 000 years of population growth in Australia». Proc. R. Soc. B (en inglés) 278 (1725): 3.748-3.754. ISSN 0962-8452. PMC 3203495. PMID 21561972. doi:10.1098/rspb.2011.0343. Consultado el 4 de marzo de 2017.

[74] «The Associational Critique of Quaternary Overkill and Why It is Largely Irrelevant to the Extinction Debate (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 4 de marzo de 2017.

[75] «Geological Implications of Impacts of Large Asteroids and Comets on the Earth». ResearchGate (en inglés). Consultado el 5 de marzo de 2017.

[76] Richard G. Roberts, Timothy F. Flannery, Linda K. Ayliffe, Hiroyuki Yoshida, Jon M. Olley, Gavin J. Prideaux, Geoff M. Laslett, Alexander Baynes, M. A. Smith, Rhys Jones, Barton L. Smith (2001). «New Ages for the Last Australian Megafauna: Continent-Wide Extinction About 46 000 Years Ago». Science.

[77] «The ghosts of mammals past: Biological and geographical patterns of global mammalian extinction across the holocene». ResearchGate (en inglés). Consultado el 27 de febrero de 2017.

[78] Pitulko, V. V.; Nikolsky, P. A.; Girya, E. Yu; Basilyan, A. E.; Tumskoy, V. E.; Koulakov, S. A.; Astakhov, S. N.; Pavlova, E. Yu et al. (2 de enero de 2004). «The Yana RHS Site: Humans in the Arctic Before the Last Glacial Maximum». Science (en inglés) 303 (5654): 52-56. ISSN 0036-8075. PMID 14704419. doi:10.1126/science.1085219. Consultado el 4 de marzo de 2017.

[79] «Global late Quaternary megafauna extinctions linked to humans, not climate change (disponible descarga en PDF)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 4 de marzo de 2017.

[80] «The Complete World of Human Evolution by Chris Stringer and Peter Andrews». New Scientist (en inglés estadounidense). Consultado el 4 de marzo de 2017.

[81] Elias, Scott; Mock, Cary (25 de marzo de 2013). Encyclopedia of Quaternary Science (en inglés). Newnes. ISBN 9780444536426.

[82] «The Recently Extinct Plants and Animals Database cubit: The Recently Extinct Plants and Animals Database Extinct Mammals: Placental Mammals: Spirocerus kiakhtensis». cubits.org. Consultado el 6 de marzo de 2017.

[Fossilworks:_Gazella-83] Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Fossilworks: Gazella

[84] «Habitat conditions for Camelus knoblochi and factors in its extinction by Vadim V. Titov».

[85] Ghezzo, Elena; Boscaini, Alberto; Madurell-Malapeira, Joan; Rook, Lorenzo (16 de diciembre de 2014). «Lynx remains from the Pleistocene of Valdemino cave (Savona, Northwestern Italy), and the oldest occurrence of Lynx spelaeus (Carnivora, Felidae)». Rendiconti Lincei (en inglés) 26 (2): 87-95. ISSN 2037-4631. doi:10.1007/s12210-014-0363-4.

[86] Münzel, Susanne C.; Rivals, Florent; Pacher, Martina; Döppes, Doris; Rabeder, Gernot; Conard, Nicholas J.; Bocherens, Hervé (7 de agosto de 2014). «Behavioural ecology of Late Pleistocene bears (Ursus spelaeus, Ursus ingressus): Insight from stable isotopes (C, N, O) and tooth microwear». Quaternary International. Fossil remains in karst and their role in reconstructing Quaternary paleoclimate and paleoenvironments. 339–340: 148-163. doi:10.1016/j.quaint.2013.10.020.

[87] «The timing of ostrich existence in Central Asia: AMS 14C age of eggshells from Mongolia and southern Siberia (a pilot study) (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.

[88] «Post-Clovis survival of American Mastodon in the southern Great Lakes Region of North America (PDF Download Available)». ResearchGate. Consultado el 11 de marzo de 2017.

[89] «Whos who in the Pleistocene: A mammalian bestiary». ResearchGate. Consultado el 11 de marzo de 2017.

[90] Todd A. Surovell, Nicole M. Waguespack (2008). «How many elephant kills are 14? Clovis mammoth and mastodon kills in context». Quaternary International 191 (2008) 82–97.

[91] Todd A. Surovell, Nicole M. Waguespack (2008). «How many elephant kills are 14? Clovis mammoth and mastodon kills in context». / Quaternary International 191 (2008) 82–97.

[92] «Fossilworks: Agalmaceros». fossilworks.org. Consultado el 24 de enero de 2016.

[93] «Fossilworks: Agalmaceros blicki». fossilworks.org. Consultado el 24 de enero de 2016.

[94] «Fossilworks: Valgipes». fossilworks.org. Consultado el 24 de enero de 2016.

[95] Martin, Paul Schultz (1 de enero de 2005). Twilight of the Mammoths: Ice Age Extinctions and the Rewilding of America. University of California Press. ISBN 9780520231412.

[96] «Fossilworks: Neuryurus». fossilworks.org. Consultado el 24 de enero de 2016.

[97] «Fossilworks: Parapanochthus». fossilworks.org. Consultado el 24 de enero de 2016.

[98] Góis, Flávio; Ruiz, Laureano Raúl González; Scillato-Yané, Gustavo Juan; Soibelzon, Esteban (17 de junio de 2015). «A Peculiar New Pampatheriidae (Mammalia: Xenarthra: Cingulata) from the Pleistocene of Argentina and Comments on Pampatheriidae Diversity». PLOS ONE 10 (6): e0128296. ISSN 1932-6203. PMC 4470999. PMID 26083486. doi:10.1371/journal.pone.0128296.

[99] Elias, Scott; Mock, Cary (25 de marzo de 2013). Encyclopedia of Quaternary Science. Newnes. ISBN 9780444536426.

[:34-100] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^ñ ^o ^p «The Large "True" Mediterranean Islands as a Model for The Holocene Human Impact on the European Vertebrate Fauna? Recent Data and New Reflections (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 12 de marzo de 2017.

[101] «Insularity and Its Effect on Mammal Evolution». ResearchGate (en inglés). Consultado el 12 de marzo de 2017.

[102] «Paleozoogeography of the Pleistocene mammals from the Aegean». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.

[103] Ambrosetti, P., (1968). «The Pleistocene dwarf elephants of Spinagallo (Siracusa, south-eastern Sicily)». Geol. Rom. 7, 277-398.

[104] Falconer, H. (1868). «On the fossil remains of Elephas melitensis. An extinct pygmy species of Elephant and of other Mammalia, from the ossiferous caves of Malta.». Palaeontol. Memoirs and Notes 2, 292-307.

[:35-105] «Extinct Pygmy Hippopotamus and Early Man in Cyprus (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 12 de marzo de 2017.

[106] «Origin and taxonomy of the fossil elephants of the island of Crete (Greece): Problems and perspectives (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.

[107] «Die entdeckung von Zwergelefanten in der Höhle "Charkadio" auf der Insel Tilos (Dodekanes, Griechenland)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.

[108] «Faune mammologiche dell'isole di Kos e di Samos». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.

[109] Deperet, C., Mayet, L. (1923). «Les elephants pliocenes. II. Monographie des elephants pliocenes de l’Europe et de l’Afrique du Nord.». Ann. Univ. Lyon 1, 91-224.

[110] «Uber einen Pleistozanen Zwerge-lefanten von der Insel Naxos (Kykladen)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.

[:36-111] «The importance of fossil mammals in reconstructing paleogeography with special reference to the Pleistocene Aegean Archipelago». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.

[:37-112] «Die pleistozänen Säugetierfaunen der ostmediterranen Inseln». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.

[113] «Erstmalige Funde von Zwergelefanten auf dem Insel Rhodos». ResearchGate (en inglés). Consultado el 13 de marzo de 2017.

[114] M. Masseti (2001). «Did endemic dwarf elephants survive on Mediterranean islands up to protohistorical times?». The World of Elephants - International Congress, Rome.

[115] «Elephas tiliensis n. sp. from Tilos island (Dodecanese, Greece)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.

[:46-116] Sondaar, P. Y., Sanges, M., Kotsak.is, T. & de Boer, P. L. (1986). «The Plecistocene deer hunter of Sardinia». Geobios 19 (1 ), 17-25.

[:47-117] «Late Pleistocene deer fossils from Corbeddu Cave : implications for human colonization of the island of Sardinia / Gerard Klein Hofmeijer, in association with Ministero per i beni culturali e ambientali, Soprintendenza archeologica per le province di Sassari e Nuoro, Italia. - Version details». Trove (en inglés). Consultado el 16 de marzo de 2017.

[:48-118] «Pleistocene humans in the island environment of Sardinia | Sardoa d-library». www.sardoa.eu. Consultado el 16 de marzo de 2017.

[:49-119] Delussu, Fabrizio. Lo stato attuale degli studi sulle faune oloceniche della Sardegna centro-settentrionale (en inglés). Consultado el 16 de marzo de 2017.

[120] «Cypriot Hippo Hunters No Myth». ResearchGate (en inglés). Consultado el 12 de marzo de 2017.

[121] Guilaine, J., Coularou, J., Briois, F. & Carrere, I. (1995). «L'etablissement neolilhiquc de Shillourokambos (Parekklisha, Chypre).». Departmem of Antiquities Cyprus.

[122] Boekschoten, G. J. & Sondaar, P. Y. (1972). «On the fossil mammalia of Cyprus.». Proceedings of the Kononklijke Nederlandse Akad. van Wetenschappen.

[123] «Search for images at Natural History Museum Picture Library». piclib.nhm.ac.uk. Consultado el 20 de abril de 2016.

[124] «Timing of Hot Spot--Related Volcanism and the Breakup of Madagascar and India (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.

[125] «Biogeographic evolution of Madagascar's micro-endemic biota (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.

[126] «On the Origins and Admixture of Malagasy: New Evidence from High-Resolution Analyses of Paternal and Maternal Lineages (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.

[127] Burney, David A. (1 de enero de 1999). MacPhee, Ross D. E., ed. Extinctions in Near Time. Advances in Vertebrate Paleobiology (en inglés). Springer US. pp. 145-164. ISBN 9781441933157. doi:10.1007/978-1-4757-5202-1_7#page-1. Consultado el 17 de marzo de 2017.

[:52-128] «Extinct New Zealand megafauna were not in decline before human colonization (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.

[:54-129] «Mechanics of overkill in the extinction of New Zealand moas». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.

[130] «Rapid Extinction of the Moas (Aves: Dinornithiformes): Model, Test, and Implications». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.

[131] M. Buncea,1,2, T. H. Worthyb,c,1, M. J. Phillipsd, R. N. Holdawaye, E. Willerslevf , J. Hailef,g, B. Shapirog,h, R. P. Scofieldi , A. Drummondj , P. J. J. Kampk, and A. Cooper (2009). «The evolutionary history of the extinct ratite moa and New Zealand Neogene paleogeography». University of California, Santa Barbara, CA.

[132] «Molecular and morphological analyses of avian eggshell excavated from a late thirteenth century earth oven (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.

[133] «Historical Records of Indian Ocean Giant Tortoise Populations». ResearchGate (en inglés). Consultado el 17 de marzo de 2017.

[134] «Rapid human-induced landscape transformation in Madagascar at the end of the first millennium of the Common Era (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.

[135] «The impact of the megafauna extinctions on savanna woody cover in South America (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 18 de marzo de 2017.

[islands&continents-136] Martin, P. S.; Steadman, D. W. (30 de junio de 1999). «Prehistoric extinctions on islands and continents». En MacPhee, R. D. E, ed. Extinctions in near time: causes, contexts and consequences. Advances in Vertebrate Paleontology 2. New York: Kluwer/Plenum. pp. 17-56. ISBN 978-0-306-46092-0. OCLC 41368299. Consultado el 23 de agosto de 2011.

[:113-137] «Late Pleistocene Megafaunal Extinctions». ResearchGate (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2017.

[Edmeades2-138] Edmeades, Baz. «Megafauna — First Victims of the Human-Caused Extinction». (internet-published book with Foreword by Paul S. Martin). Consultado el 4 de octubre de 2010.

[:210-139] Waters, M. R.; Stafford, T. W. (2007). «Redefining the Age of Clovis: Implications for the Peopling of the Americas». Science 315 (5815): 1122-1126. Bibcode:2007Sci...315.1122W. doi:10.1126/science.1137166.

[140] «Sergey Zimov: lessons from a Pleistocene rewilding in Siberia». Oxford Megafauna Meeting. Consultado el 20 de febrero de 2017.

[O’ConnorWolf2013-141] O’Connor, M.; Wolf, A.; Doughty, C. E.; Malhi, Y. (9 de agosto de 2013). «Lateral Diffusion of Nutrients by Mammalian Herbivores in Terrestrial Ecosystems». PLoS ONE 8 (8): e71352. doi:10.1371/journal.pone.0071352.

[Marshall_2013-142] Marshall, M. (11 de agosto de 2013). «Ecosystems still feel the pain of ancient extinctions». New Scientist. Consultado el 12 de agosto de 2013.

[DoughtyWolf2013-143] Doughty, C. E.; Wolf, A.; Malhi, Y. (11 de agosto de 2013). «The legacy of the Pleistocene megafauna extinctions on nutrient availability in Amazonia». Nature Geoscience. doi:10.1038/ngeo1895.

[:182-144] «Megafauna extinction, tree species range reduction, and carbon storage in Amazonian forests (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 22 de febrero de 2017.

[Smith-145] Smith, F. A.; Elliot, S. M.; Lyons, S. K. (23 de mayo de 2010). «Methane emissions from extinct megafauna». Nature Geoscience (Nature Publishing Group) 3 (6): 374-375. doi:10.1038/ngeo877. Archivado desde el original el 28 de noviembre de 2015. Consultado el 26 de febrero de 2011.

[Kelliher-146] Kelliher, F. M.; Clark, H. (15 de marzo de 2010). «Methane emissions from bison—An historic herd estimate for the North American Great Plains». Agricultural and Forest Meteorology 150 (3): 473-577. doi:10.1016/j.agrformet.2009.11.019.

[:110-147] «Human Dispersal and Late Quaternary Megafaunal Extinctions: the Role of the Americas in the Global Puzzle (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2017.

[:142-148] «The aftermath of megafaunal extinction: Ecosystem transformation in Pleistocene Australia (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 25 de febrero de 2017.

[:162-149] «Human arrival scenarios have a strong influence on interpretations of the late Quaternary extinctions (PDF Download Available)». ResearchGate (en inglés). Consultado el 21 de febrero de 2017.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

[99]

[100]

@@ Línea 492: / Línea 492: @@
 [[Archivo:Lyuba.jpg|vínculo=https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Lyuba.jpg|miniaturadeimagen|Uno de los ejemplares congelados de [[Mammuthus primigenius|mamut lanudo]] encontrados en [[Rusia]], una hembra de corta edad conocida como "Lyuba".]]
 Cambio de paisaje<ref>{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/291421647_Rapid_human-induced_landscape_transformation_in_Madagascar_at_the_end_of_the_first_millennium_of_the_Common_Era|título=Rapid human-induced landscape transformation in Madagascar at the end of the first millennium of the Common Era (PDF Download Available)|fechaacceso=2017-03-18|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/281174386_The_impact_of_the_megafauna_extinctions_on_savanna_woody_cover_in_South_America|título=The impact of the megafauna extinctions on savanna woody cover in South America (PDF Download Available)|fechaacceso=2017-03-18|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref>
+La extinción de la megafauna en buena parte de Eurasia, en las Américas y en Oceanía tuvo efectos devastadores y catastróficos para los ecosistemas terrestres, que llegan hasta nuestros días y cuyas dimensiones en perdidas de biodiversidad y de ecosistemas solo se están empezando a dilucidar.<ref name=":3" />
+=== Efectos sobre la biodiversidad y capacidad de carga de los ecosistemas ===
+Con la extinción de la megafauna, la relación entre las diferentes especies cambia, hasta el punto de que varias especies de plantas se extinguen, y los animales supervivientes se ven afectados de muchas maneras. Tras la extinción de la megafauna se ha comprobado un aumento en la acumulación de la masa vegetal que eventualmente acaba provocando grandes incendios y cambios severos en la relación entre las especies, su diversidad y la [[capacidad de carga]] del ecosistema. Tal vez la consecuencia más visible a día de hoy es la relativa ausencia de animales grandes en relación a ecosistemas que conservan la megafauna original, incluso en áreas que son abandonadas durante miles de años por el hombre tras la extinción de la megafauna.
+A modo de ejemplo se puede comparar las cifras de parques nacionales de Norteamérica sin presencia del ser humano en la actualidad, y África. En Canadá el [[Parque nacional Jasper|Parque Nacional Jasper]] contiene aproximadamente 1300 [[Cervus canadensis|wapitis]] y 150 [[Alces alces|alces]]. El parque tiene aproximadamente 11,000 km cuadrados y está muy bien protegido de la caza furtiva. En contraste, el [[Parque nacional de Chobe|parque nacional Chobe]] de tamaño similar a Jasper, en Botswana, sufre furtivismo pero sostiene entre muchas otras especies más de 50.000 elefantes.
+El [[Parque nacional Serengueti|Serengeti]] es uno de los espacios naturales menos alterados del mundo a pesar del creciente furtivismo que sufre actualmente. Es sólo 3 veces mayor que Jasper, pero contiene 1,7 millones de ñus, 250.000 cebras y 500.000 gacelas. Además de elefantes, hipopótamos, jirafas, rinocerontes, etc.  En términos de depredadores Jasper contiene aproximadamente 110 [[Oso grizzly|osos grizzly]], 90 [[Ursus americanus|osos negros]] y sólo 45 [[Canis lupus|lobos]]. El Serengeti tiene más de 3.000 [[Panthera leo|leones]], 8.000 [[Crocuta crocuta|hienas]] y 1.000 [[Panthera pardus|leopardos]]. Estos números son aún más reseñables cuando se considera la creciente presión de la caza furtiva sobre la fauna africana en las últimas décadas. La población de [[Syncerus caffer|búfalos cafre]] en el Serengeti era de 65.000 en 1969, pero se ha reducido a 16.000 en la actualidad.
+Jasper tiene una temporada de crecimiento más corta, con menos intensa luz solar, mientras que el Serengeti sufre caza furtiva desde hace cuatro décadas y una sequía estacional severa. Sin embargo, existe una diferencia abismal en la cantidad de animales mayores de 44 kilos que viven en ambos parques. De acuerdo a los estudios más recientes, la razón fundamental de esta diferencia tan elevada en el tamaño de las poblaciones de grandes mamíferos sería la reciente extinción (inmediata en escala geológica) de la megafauna en América del Norte  provocada por la irrupción del ''[[Homo sapiens sapiens|Homo sapiens]].''<ref name="islands&continents">{{Cita publicación|url=http://www.google.com/books?id=UZLuF1YXYTcC&printsec=frontcover|fecha=30 de junio de 1999|doi=|oclc=41368299|isbn=978-0-306-46092-0|postscript=.|last=Martin|first=P. S.|author-link=Paul S. Martin|last2=Steadman|first2=D. W.|author2-link=David Steadman|editor-last=MacPhee|editor-first=R. D. E|title=Extinctions in near time: causes, contexts and consequences|place=New York|publisher=Kluwer/Plenum|series=Advances in Vertebrate Paleontology|volume=2|chapter=Prehistoric extinctions on islands and continents|chapterurl=http://google.com/books?id=UZLuF1YXYTcC&pg=PA17|pages=17–56|accessdate=23 de agosto de 2011}}</ref><ref name=":1" /><ref name=":113">{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/308082149_Late_Pleistocene_Megafaunal_Extinctions|título=Late Pleistocene Megafaunal Extinctions|fechaacceso=21 de febrero de 2017|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref><ref name="Edmeades2">{{cita web|url=http://www.megafauna.com/|título=Megafauna — First Victims of the Human-Caused Extinction|fechaacceso=4 de octubre de 2010|apellido=Edmeades|nombre=Baz|editorial=(internet-published book with Foreword by [[Paul S. Martin]])}}</ref><ref name=":12" /><ref name=":210">{{cita publicación|título=Redefining the Age of Clovis: Implications for the Peopling of the Americas|nombre2=T. W.|publicación=Science|volumen=315|número=5815|páginas=1122-1126|bibcode=2007Sci...315.1122W|doi=10.1126/science.1137166|año=2007|apellido1=Waters|nombre1=M. R.|apellido2=Stafford}}</ref><ref name=":16" /><ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref name=":3" />
+Hoy es muy difícil estimar la cantidad de animales que estarían presentes si Jasper fuera aún un espacio intacto. Un estudio<ref>{{Cita web|url=http://oxfordmegafauna.weebly.com/conference-blog/sergey-zimov-lessons-from-a-pleistocene-rewilding-in-siberia|título=Sergey Zimov: lessons from a Pleistocene rewilding in Siberia|fechaacceso=20 de febrero de 2017|sitioweb=Oxford Megafauna Meeting}}</ref> de restos fósiles en Rusia proporciona algunas cifras para las praderas subárticas del norte de Siberia. Las conclusiones de la investigación sugieren aproximadamente 1 mamut por kilómetro cuadrado en uno de los ambientes más fríos de la tierra. También proporciona cifras para algunas otras especies de megafauna. Si se extrapolan las cifras, Jasper pudo albergar unos 11.000 [[mamuts]], 66.000 caballos y 165.000 ciervos. En Jasper, el papel de los [[Mammuthus primigenius|mamuts europeos]] se vería probablemente dividido entre los [[Mammuthus|mamuts americanos]] y otro enorme elefante conocido como [[Mastodonte americano|mastodonte]]. El área también debería contener [[Camelus|camellos]], [[Megatherium|perezosos gigante]]<nowiki/>s, [[Castor gigante|castores gigantes]], [[Panthera leo atrox|leones americanos]], [[Panthera onca|jaguares]], [[Dientes de sable|tigres de dientes de sable]], antílopes [[Saiga tatarica|saiga]], [[Canis dirus|lobos gigante]]<nowiki/>s, osos gigantes, [[Guepardo americano|guepardos americano]]<nowiki/>s, [[Bison antiquus|bisontes gigantes]], varias especies de [[Ovibos moschatus|buey almizclero]] y [[Antilocapra americana|berrendos]].
+=== Efectos en el transporte de nutrientes ===
+La megafauna juega un papel esencial en el transporte lateral de nutrientes minerales en los ecosistemas, tendiendo a traslocarlos de las áreas de gran abundancia a aquellas de menor cantidad. Este movimiento se debe al tiempo entre el consumo de los nutrientes y el tiempo en que los liberan a través de la excreción (o, en menor proporción, a través de la descomposición tras su muerte).<ref name="O’ConnorWolf2013">{{cite journal|apellido=O’Connor|nombre=M.|apellido2=Wolf|nombre2=A.|apellido3=Doughty|nombre3=C. E.|apellido4=Malhi|nombre4=Y.|title=Lateral Diffusion of Nutrients by Mammalian Herbivores in Terrestrial Ecosystems|journal=[[PLoS ONE]]|volume=8|issue=8|fecha=9 de agosto de 2013|pages=e71352|doi=10.1371/journal.pone.0071352}}</ref> Se estima que en la [[Cuenca amazónica]] de Suramérica, esta difusión lateral se redujo en un 98% tras las extinciones de la megafauna que ocurrieron hace aproximadamente 12,500 años<ref name=":3" /><ref name="Marshall_2013">{{cita web|url=http://www.newscientist.com/article/dn24026-ecosystems-still-feel-the-pain-of-ancient-extinctions.html|título=Ecosystems still feel the pain of ancient extinctions|fechaacceso=12 de agosto de 2013|apellido=Marshall|nombre=M.|fecha=11 de agosto de 2013|editorial=[[New Scientist]]}}</ref><ref name="DoughtyWolf2013">{{cite journal|apellido=Doughty|nombre=C. E.|apellido2=Wolf|nombre2=A.|apellido3=Malhi|nombre3=Y.|title=The legacy of the Pleistocene megafauna extinctions on nutrient availability in Amazonia|journal=Nature Geoscience|fecha=11 de agosto de 2013|doi=10.1038/ngeo1895}}</ref> Dado que se cree que la disponibilidad del [[fósforo]] limita la productividad en la mayor parte de la región, la disminución de este transporte desde la parte occidental de la cuenca y desde las planicies aluviales (ambas regiones derivan su suministro de las elevaciones de los [[Andes]] a otras áreas) debió de impactar significativamente en la ecología de la región, y los efectos pueden no haber terminado de alcanzar su límite.<ref name="DoughtyWolf2013" />
+=== Efectos en la dispersión de semillas ===
+Algunas plantas que dependen de la megafauna para su dispersión de semillas, todavía están vivas y sin ella se están extinguiendo lentamente. Un ejemplo bien estudiado es el '''[[Maclura pomifera|naranjo de Luisiana]]'''. Este árbol produce una fruta de gran tamaño que ningún animal americano come en la actualidad. Para la planta esto supone una enorme pérdida de energía, ya que el propósito de cualquier fruto es dispersar semillas a través de los animales que lo consumen. Como ningún animal moderno lo come, el fruto cae al suelo y las semillas quedan bajo el árbol. De este modo el rango de distribución de estas plantas se contrae, en vez de extenderse. Cuando los europeos registraron por primera vez el naranjo de Luisiana, su área se limitaba a un pequeño territorio en el centro / norte de Texas. Sin embargo, en el registro polínico fósil aparece extendido por todo el continente. De hecho, hoy sabemos que había 7 especies, los otros 6 disminuyeron sus poblaciones hasta la extinción sin la megafauna. Estos árboles de frutas grandes deberían ser mucho más comunes de lo que son hoy debido a la extinción de la megafauna.
+En Sudamérica un estudio estadístico del 2015 ha puesto de manifiesto que decenas de especies de árboles (más de 60) cuyos frutos se cree que eran dispersados por la megafauna, han visto drásticamente reducida su distribución desde la extinción de estos animales<ref name=":182">{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/282775875_Megafauna_extinction_tree_species_range_reduction_and_carbon_storage_in_Amazonian_forests|título=Megafauna extinction, tree species range reduction, and carbon storage in Amazonian forests (PDF Download Available)|fechaacceso=22 de febrero de 2017|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref>.
+=== Efectos de la desaparición de la megafauna sobre las emisiones de metano ===
+Los [[Herbívoro|herbívoros]] producen [[metano]] como un subproducto de la [[fermentación]] en la digestión. Las grandes poblaciones de megafauna herbívora tienen el potencial de contribuir en gran medida a la concentración atmosférica de metano, el cual es un importante [[Gas de invernadero|gas de efecto invernadero]] de acción menos duradera pero más intensa que el [[Dióxido de carbono|CO2]]. Hoy en día, cerca del 20% de las emisiones anuales de metano vienen del que libera el ganado doméstico y se consideran un factor fundamental del efecto invernadero. Estudios recientes han puesto de manifiesto que la extinción de los herbívoros de la megafauna debió haber causado una reducción drástica del [[metano atmosférico]]. Esta hipótesis es relativamente nueva pero presenta una serie de argumentos sólidos acordes con el efecto descrito para el [[metano]] de origen [[Ganado|pecuario]] actual en el calentamiento global <ref name="Smith">{{cita publicación|url=http://www.nature.com/ngeo/journal/v3/n6/full/ngeo877.html|título=Methane emissions from extinct megafauna|nombre=F. A.|enlaceautor=|fecha=23 de mayo de 2010|publicación=[[Nature Geoscience]]|editorial=[[Nature Publishing Group]]|volumen=3|número=6|páginas=374–375|fechaacceso=26 de febrero de 2011|doi=10.1038/ngeo877|urlarchivo=http://web.archive.org/web/http://www.nature.com/ngeo/journal/v3/n6/full/ngeo877.html|fechaarchivo=28 de noviembre de 2015|apellido=Smith|coautores=Elliot, S. M.; Lyons, S. K.}}</ref>
+Varios estudios han examinado el efecto de la eliminación de los mamíferos megaherbívoros en las emisiones de metano. Uno de estos estudios examinó las emisiones de metano del [[Bison bison|bisonte]] que ocupaba las [[Grandes Planicies]] de Norteamérica antes de la llegada de los colonos europeos. Este estudio estimó que la desaparición de los bisontes causó un decrecimiento de 2.2 Tg/año. Este es un cambio proporcionalmente muy grande para este período de tiempo en la atmósfera del planeta, y es comparativamente mucho menor al que debió ocurrir tras la extinción de la mitad de la megafauna durante los últimos 50.000 años<ref name=":113" /><ref name="Kelliher">{{cita publicación|url=|título=Methane emissions from bison—An historic herd estimate for the North American Great Plains|nombre=F. M.|enlaceautor=|fecha=15 de marzo de 2010|publicación=[[Agricultural and Forest Meteorology]]|editorial=|volumen=150|número=3|páginas=473–577|doi=10.1016/j.agrformet.2009.11.019|apellido=Kelliher|coautores=Clark, H.}}</ref>.
+Así otro estudio examinó el cambio de la concentración de metano en la atmósfera al final del [[Pleistoceno]], después de la extinción de la megafauna de [[Eurasia]] y el [[América|continente americano]]. Después de que los primeros humanos llegaron a las Américas hace más o menos 13.000 años [[antes del presente]], su caza insostenible y otros impactos ecológicos asociados llevaron a la extinción del 73 % de la megafauna en Norteamérica y el 80% en Sudamérica<ref name=":113" />, al mismo tiempo que las enormes poblaciones de [[Mammuthus primigenius|mamut lanudo]] y otros grandes mamíferos del [[paleártico]] desaparecían en Eurasia. Los resultados de los modelos matematicos sugieren que esta extinción produjo una caída en la producción de metano de ~9.6 teragramos por año. Los registros de [[núcleos de hielo]] en los [[Polo geográfico|polos]] apoyan esta hipótesis del brusco descenso de metano en esta época. Esto sugiere que la ausencia de emisiones de metano de la megafauna puede haber provocado el abrupto enfriamiento climático conocido como [[Dryas Reciente]], un repentino cambio climático que los autores que apoyaban la hipótesis del cambio climático habían considerado como causa de la extinción masiva de megafauna en las Américas y el paleártico, pero que a la luz de las últimas investigaciones, probablemente fue consecuencia de la misma<ref name=":110">{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/305489176_Human_Dispersal_and_Late_Quaternary_Megafaunal_Extinctions_the_Role_of_the_Americas_in_the_Global_Puzzle|título=Human Dispersal and Late Quaternary Megafaunal Extinctions: the Role of the Americas in the Global Puzzle (PDF Download Available)|fechaacceso=21 de febrero de 2017|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref><ref name=":142">{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/259043822_The_aftermath_of_megafaunal_extinction_Ecosystem_transformation_in_Pleistocene_Australia|título=The aftermath of megafaunal extinction: Ecosystem transformation in Pleistocene Australia (PDF Download Available)|fechaacceso=25 de febrero de 2017|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref><ref name=":162">{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/230623983_Human_arrival_scenarios_have_a_strong_influence_on_interpretations_of_the_late_Quaternary_extinctions?el=1_x_8&enrichId=rgreq-16602a991402369d07b9bdaa63d27f85-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMwNTQ4OTE3NjtBUzozODYzMzYzNDAxMDMxNjhAMTQ2OTEyMTE2OTAyNA==|título=Human arrival scenarios have a strong influence on interpretations of the late Quaternary extinctions (PDF Download Available)|fechaacceso=21 de febrero de 2017|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref><ref name="Smith" />
 == Referencias ==