Torvosaurus

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Torvosaurus
Rango temporal: 153 Ma-148 Ma
Jurásico superior
Museum AL dinosaur.jpg
Reconstrucción del esqueleto de T. tanneri, Museum of Ancient Life.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Superfamilia: Spinosauroidea
Familia: Megalosauridae
Subfamilia: Megalosaurinae
Género: Torvosaurus
Galton & Jensen, 1979
Especie tipo
Torvosaurus tanneri
Galton & Jensen, 1979
Especies
  • Torvosaurus tanneri
    Galton & Jensen, 1979
  • Torvosaurus gurneyi
    Hendrickx & Mateus, 2014
Sinonimia

Torvosaurus es un género extinto de dinosaurio terópodo megalosáurido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 153 y 148 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy es Europa y Norteamérica. Sus restos se han encontrado tanto en la Formación Morrison de Estados Unidos como en la Formación Lourinhã de Portugal.

En 1979 se nombró a la especie tipo Torvosaurus tanneri. T. tanneri era un carnívoro bípedo grande, de constitución robusta que podía crecer a una longitud cercana a los 10 metros. T. tanneri estuvo entre los mayores carnívoros de su tiempo, junto a Epanterias (el cual puede ser en realidad un individuo grande de Allosaurus) y Saurophaganax. Los especímenes referidos a la especie europea Torvosaurus gurneyi fueron en principio considerados como mayores de los once metros de largo, pero posteriormente se mostró que eran menores.[1] Basándose en la morfología ósea de Torvosaurus, se cree que tenía brazos cortos pero muy poderosos.

Etimología[editar]

El nombre del género Torvosaurus significa "lagarto salvaje", y se deriva de la palabra en latín torvus, "salvaje" y el término griego sauros (σαυρος) que significa "lagarto".[2] El nombre de la especie tanneri, se debe al primer consejero de la Primera Presidencia de la Iglesia de Jesucristo de los Santos de los Últimos Días, Nathan Eldon Tanner. Torvosaurus gurneyi por su parte está dedicado al paleoartista James Gurney. Torvosaurus fue descrito y nombrado por Peter M. Galton y James A. Jensen en 1979 con la especie tipo Torvosaurus tanneri.[3]

Descubrimiento[editar]

Cráneo reconstruido de T. tanneri, Museo Capellini di Bologna.

Restos fosilizados de Torvosaurus se han encontrado en Estados Unidos y Portugal. En 1971, Vivian Jones, de Delta (Colorado), en la Cantera Calico Gulch en el condado de Moffat, descubrió una garra enorme del pulgar de un terópodo. Esta fue enseñada a James Alvin Jensen, un coleccionista que trabajaba para la Universidad Brigham Young. En un esfuerzo por descubrir fósiles comparables, el esposo de Vivian, Daniel Eddie Jones dirigió a Jensen a la Cantera de Dry Mesa, en donde se encontraron abundantes huesos de terópodos gigantes, junto con los de Supersaurus, en las rocas de la Formación de Morrison. A partir de 1972 en adelante el sitio fue excavado por Jensen y Kenneth Stadtman, pero el género y la especie de este dinosaurio no serían nombrados sino hasta 1979 por Peter Malcolm Galton y Jensen.[3] En 1985 Jensen pudo reportar una considerable cantidad de material adicional, incluyendo los primeros elementos craneales.[4] Los fósiles de Colorado fueron descritos posteriormente por Brooks Britt en 1991.[5]

Maxilares de T. gurneyi y T. tanneri comparados.

El holotipo BYU 2002, consistía originalmente de huesos de la parte superior del brazo (húmeros) y los del antebrazo (los radios y los cúbitos). Los paratipos incluyen algunos huesos de la espalda, de la cadera y de las manos.[3] Cuando se añade el material descrito en 1985, los principales elementos faltantes son la cintura escapular y el fémur.[5] La garra del pulgar original, el espécimen BYUVP 2020, fue referido solo de manera provisional ya que fue hallado en un sitio a 195 kilómetros de distancia de la Cantera Dry Mesa.[3] El holotipo y los paratipos representan por lo menos a tres individuos: dos adultos y un juvenil.[5] En 1991 Brooks Britt concluyó que no había pruebas de que los miembros delanteros del holotipo estuvieran asociados y escogió al húmero izquierdo como el lectotipo.[5] Varios huesos y dientes aislados hallados en otros sitios en Estados Unidos han sido referidos a Torvosaurus.[5]

En 1992, los fósiles de un gran terópodo hallado en Como Bluff en Wyoming fueron nombrados por Robert T. Bakker et al. como la especie Edmarka rex.[6] Este es frecuentemente considerado como un sinónimo menor de Torvosaurus.[7] El mismo sitio ha producido restos comparables para el que se ha usado el nomen nudum Brontoraptor.[8]

En 2000, material hallado en Portugal fue referido a Torvosaurus sp. por Octávio Mateus y Miguel Telles Antunes.[9] En 2006 fósiles de la Formación Lourinhã portuguesa fueron referidos a Torvosaurus tanneri.[10] Sin embargo, en 2012 Matthew Carrano et al. concluyeron que este material no se podía determinar con mayor precisión que a Torvosaurus sp.[7] En 2013 se reportaron huevos y embriones de Portugal, referidos a Torvosaurus.[11] La especie protuguesa se nombró T. gurneyi en homenaje a James Gurney en 2014. Es el mayor terópodo conocido de Europa.[1]

Descripción[editar]

Recreación en vida de T. tanneri.

Torvosaurus fue un enorme depredador, con una longitud corporal máxima estimada en 10 metros y una masa de 4 a 5 toneladas tanto para T. tanneri como T. gurneyi,[3] [12] situando a Torvosaurus entre los mayores carnívoros terrestres del Jurásico. Se ha afirmado además que pudo alcanzar tamaños incluso mayores. El sinónimo Edmarka rex fue nombrado porque se supuso que rivalizaría con Tyrannosaurus rex en longitud. Igualmente se asumió que "Brontoraptor" era un torvosaurio de tamaño gigantesco.[13] Los especímenes de T. gurneyi de Portugal en un principio inspiraron mayores estimaciones de tamaño. En 2006 un extremo inferior de un fémur, el espécimen ML 632, fue referido a Torvosaurus sp. y luego a T. gurneyi. Este espécimen fue estimado inicialmente como perteneciente a un animal de 11 metros de largo. Su maxilar medía 63 centímetros, mucho más grande que el espécimen americano de 47 cm., que da una estimación para el cráneo de 88 cm. Basado en esto la estimación para el espécimen portugués es de un cráneo de 108 cm. Aplicando el método de extrapolación de J.F. Anderson, que correlaciona pesos de los mamíferos con su circunferencia del fémur, el resultado es un peso de 1930 kilogramos. No obstante, revisiones de las estimaciones realizadas en 2014 sugieren un tamaño total algo menor para este espécimen, de unos 10 metros.[1] Entre los rasgos distintivos entre T. gurneyi y T. tanneri están el número de dientes y el tamaño y forma de la boca. Mientras que la mandíbula superior de T. tanneri tiene más de 11 dientes, y la de T. gurneyi menos.[14] [1]

Diagrama esquelético mostrando el tamaño de T. gurneyi, y destacando los restos conocidos.

Torvosaurus tenía un hocico alargado y estrecho, con un pliegue de perfil justo sobre las fosas nasales. El hueso más al frente en el hocico, el premaxilar, tiene tres dientes aplanados orientados ligeramente hacia afuera con el borde frontal de la corona dental solapándose con el lado externo de la corona precedente. El maxilar era alto y tenía al menos once dientes alargados. La fenestra anteorbital era relativamente corto. El hueso lacrimal tenía un distintivo cuerno en la parte superior; su extremo inferior es ancho en vista lateral. La órbita ocular era alta con un extremo inferior en punta. El yugal era largo y delgado transversalmente. La parte inferior del lado frontal del hueso cuadrado estaba ahuecado por una depresión en forma de lágrima, la superficie de contacto con el hueso cuadratoyugal. Tanto las vértebras cervicales como las vértebras dorsales frontales poseían articulaciones relativamente flexibles en forma de bola. Estas bolas, en el lado frontal de los centros de las vértebras, tenían un borde amplio, una condición que Britt comparó con la forma de un bombín. La base de la cola era rígida en el plano vertical por espinas neurales que eran altas y muy anchas en vista lateral. La parte superior del brazo era muy robusta; el antebrazo era corto y fuerte. Si la garra del pulgar estaba especialmente alargada es desconocido. En la pelvis, el ilion se parecía al de Megalosaurus y tenía una forma alta, corta en la parte frontal y una punta posterior más larga de forma ahusada. La pelvis completa tenía una constitución masiva, con faldones de hueso entre los pubis y los isquiones contactándose entre sí y formando una parte inferior en forma de bóveda cerrada.[5]

Sistemática y clasificación[editar]

Cuando fue descrito originalmente en 1979,[3] Torvosaurus fue clasificdo como un megalosáurido, el cual es el consenso actual.[7] Fue luego asignado a Carnosauria por Ralph Molnar et al. en 1990,[15] y a una posición basal en Spinosauroidea por Oliver Walter Mischa Rauhut en 2003[16] y en una posición muy basal en Tetanurae por Thomas Holtz en 1994;[17] todas estas asignaciones ya no cuentan con apoyo por los análisis filogenéticos modernos.[7] En 1985, Jensen asignó a Torvosaurus en su propia familia, los Torvosauridae.[4] A pesar del apoyo a este concepto por Paul Sereno[18] y Mateus,[10] parece redundante ya que Torvosaurus está cercanamente relacionado, y quizás es la especie hermana, del más antiguo Megalosaurus dentro de Megalosaurinae.[7] Aún así, Torvosauridae puede ser usado como un nombre alternativo para Megalosauridae si se considera a Megalosaurus como un nomen dubium sin determinar.[19] Aunque es un pariente cercano de Megalosaurus, Torvosaurus parece ser más avanzado o apomórfico. El clado mayor al que pertenece Torvosaurus, los megalosáuridos, son considerados comúnmente como una ramal basal de los Tetanurae, y considerados más o menos derivados que los carnosaurios o los celurosaurios, y probablemente relacionados de cerca con los espinosáuridos.[7]

Esqueleto restaurado de T. tanneri en el Museo de Ciencias Naturales, Madrid.

El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Carrano, Benson & Sampson (2012), mostrando las relaciones de Torvosaurus:[7]

Megalosauridae
Eustreptospondylinae

Eustreptospondylus




Megalosaurinae

Duriavenator




Megalosaurus



Torvosaurus




Afrovenatorinae

Afrovenator




Dubreuillosaurus



Magnosaurus





Leshansaurus



Piveteausaurus






Rasgos anatómicos distintivos[editar]

Dientes de T. gurneyi.

Una diagnosis es una declaración de los rasgos anatómicos de un organismo (o grupo) que los distinguen colectivamente de todos los demás organismos. Algunas, pero no todas de las características de una diagnosis son también autapomorfias. Una autapomorfia es un rasgo anatómico distintivo que es único de un organismo o grupo determinado.

De acuerdo con Carrano et al. (2012), Torvosaurus puede ser distinguido basándose en las siguientes características:[20]

  • La presencia de una fosa poco profunda en el maxilar (carece de la fenestra maxillaris atravesando la pared ósea);
  • La presencia de placas interdentales fusionadas;
  • Las fosas neumáticas en los centros de las vértebras dorsales posteriores y las caudales anteriores están expandidos, formando aberturas grandes y profundas;
  • La placa puboisquiática está muy osificada (las placas óseas pares, en ambos lados, se conectan y cierran en la parte inferior de la pelvis, un rasgo muy basal que Galton y Jensen vieron como una indicación de que Theropoda era un grupo polifilético, ya que los Carnosauria habrían evolucionado independientemente de prosaurópodos carnívoros);[3]
  • Una expansión distal del eje del isquion con una prominente cresta lateral en el medio y una silueta oval cuando se mira en vista lateral;
  • Las vértebras cervicales son opistocelosas con un pronunciado borde aplanado alrededor de la articulación en forma de bola anterior (de acuerdo con Rauhut, 2000);
  • Una fenestra transversa se sitúa en el arco neural de las vértebras dorsales en frents del hiposfeno (de acuerdo con Rauhut, 2000).[21]

Sinónimos[editar]

Edmarka rex fue nombrado como un nuevo género y especie para un terópodo de Como Bluff, Wyoming en 1992 por Robert Bakker, Donald Kralis, James Siegwarth y James Filla. Ellos distinguieron a su nueva especie de Torvosaurus tanneri por rasgos del hueso yugal, el cual ellos sugirieron que mostraba rasgos tanto avanzados como primitivos. El escápulo-coracoides, las costillas y el pubis también fueron descritos. Bakker et al. estaban impresionados por el tamaño de Edmarka, señalando que "podría rivalizar con T. rex en longitud total," y oservando que este tamaño aproximado sería "un tope natural para los dinosaurios carnívoros."[22] Sin embargo, muchos investigadores consideran a estos especímenes como parte de Torvosaurus tanneri.[1]

A otro espécimen de Wyoming se le dio el nombre informal de "Brontoraptor" por algunos de los mismos investigadores en 1996. El nombre nunca fue publicado oficialmente, a pesar de aparecer como un nomen nudum en la década de 1990. Un manuscrito con su descripción ha circulado en línea, y su nombre fue acuñado por el paleontólogo Robert T. Bakker.[23] Ahora se lo considera generalmente como un ejemplar de Torvosaurus tanneri.[1]

Paleobiología[editar]

Huevos y oviparismo[editar]

El cuidadoso estudio de los embriones fósiles de dinosaurios provee a los investigadores información sonre la transformación del embrión a través del tiempo, las distintas trayectorias de desarrollo presentes en los linajes de los dinosaurios, el comportamiento reproductivo y el cuidado parental.[24] [25] [26]

En 2013, Araújo et al. anunciaron el descubrimiento del espécimen ML1188, una colección de huevos aplastados de dinosaurio y material de embriones atribuídos a Torvosaurus. Este descubrimiento da mayor apoyo a la idea de que los grandes dinosaurios terópodos eran ovíparos, lo que significa que depositaban huevos y por lo tanto el desarrollo embrional se producía por fuera del cuerpo de las hembras de dinosaurio. Este descubrimeinto fue realizado en 2005 por el buscador de fósiles holandés aficionado Aart Walen, en la formación Lourinhã en el oeste de Portugal, en un banco de sedimentos fluviales que se considera que pertenecen a la etapa del Titonianp del período Jurásico, hace aproximadamente de 152 a 145 millones de años. Este descubrimiento es significativo paleontológicamente por las siguientes razones: (a) son los embriones de dinosaurio más primitivos conocidos; (b) son los únicos embriones de terópodos basales conocidos; (c) los huevos y embriones fosilizados rara vez son hallados juntos; (d) representa la primera evidencia de una cáscara de huevo de una capa en los dinosaurios terópodos; y (e) permite a los investigadores vincular una nueva morfología de cáscaras de huevo con la osteología de un grupo particular de dinosaurios terópodos.[11] El espécimen se encuentra alojado en el Museu da Lourinhã, en Portugal. Ya que los huevos fueron abandonados debido a circunstancias desconocidas, no se sabe si Torvosaurus proporcionaba cuidado parental a sus huevos y crías o los abandonaba poco después de la puesta.[27]

Paleoecología[editar]

Procedencia y aparición[editar]

Réplica de la garra de Torvosaurus tanneri, Museo de Historia Natural, Londres.

El espécimen tipo de Torvosaurus tanneri BYU 2002 fue recuperado en la cantera Dry Mesa del Miembro Cuenca Brushy de la Formación de Morrison, en el condado de Montrose, Colorado. El espécimen recolectado por James A. Jensen y Kenneth Stadtman en 1972 apareció en una arenisca de granos medianos y ásperos que fue depositada durante las etapas del Titoniano al Kimmeridgiano del período Jurásico, hace aproximadamente de 153 a 148 millones de años.[28] Este espécimen se encuentra alojado en la colección de la Universidad Brigham Young en Provo (Utah).

Fauna y hábitat en Norteamérica[editar]

Comparación de Torvosaurus tanneri (en naranja) con un humano y otros terópodos de la formación Morrison.

Los estudios sugieren que el paleoambiente de esta sección de la Formación de Morrison incluían ríos que fluían desde el oeste en una ceunca que contenía un gigantesco lago salino-alcalino y que habían extensas zonas húmedas en las vecindades. La cantera de dinosaurios de Dry Mesa en el oeste de Colorado alberga a uno de los conjuntos de vertebrados del Jurásico Superior más diversos del mundo.[29] La cantera de Dry Mesa Quarry ha producido los restos de los saurópodos Apatosaurus, Diplodocus, Barosaurus, Supersaurus, Dystylosaurus y Camarasaurus, al iguanodontiano Camptosaurus, y a los terópodos Allosaurus, Ceratosaurus y Ornitholestes, así como a Dryosaurus y Stegosaurus.[30]

La flora de este período ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, equisetos, helechos, cícadas, ginkgos, y varias familias de coníferas. Los fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces óseos, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos acuáticos y terrestres, cotilosaurios, varias especies de pterosaurios, y mamíferos primitivos, tales como multituberculados, simetrodontes y triconodontes.[30]

Fauna y hábitat en Europa[editar]

Fémur y tibia referidos a T. gurneyi.

La formación de Lourinhã también data del Kimmeridgiano-Titoniano. El ambiente era costero, y por lo tanto tenía una fuerte influencia marina. Su flora y fauna eran muy parecidas a las de Morrison. Torvosaurus parece haber sido el principal depredador aquí. Vivió junto a las especies europeas de Allosaurus (A. europaeus) y Ceratosaurus. El terópodo Lourinhanosaurus también residía en el área. Lusotitan era el mayor saurópodo en la región, junto a los diplodócidos Dinheirosaurus y Lourinhasaurus. Tanto Dacentrurus como Miragaia eran estegosaurios, miesntras que Dracopelta era un anquilosaurio. Draconyx era un iguanodontiano emparentado con Camptosaurus. Debido a la influencia marina de la Formación Lourinhã, también se han hallado tiburones, tortugas plesioquelídidas y crocodiliformes teleosáuridos.[31]

En la cultura popular[editar]

Torvosaurus (ahora conocido como Torvosaurus gurneyi) fue representado por primera vez en la cultura popular en la serie Dinosaur Revolution. Aparece en el episodio "The Watering Hole" ("El abrevadero") y se lo muestra como el principal depredador de la Formación Lourinhã, depredando a animales como Miragaia y Dinheirosaurus. El programa también lo muestra compitiendo con la forma europea de Allosaurus.

Referencias[editar]

  1. a b c d e f Hendrickx, C.; Mateus, O. V. (2014). «Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods». PLoS ONE 9 (3):  pp. e88905. doi:10.1371/journal.pone.0088905. 
  2. Liddell, Henry George y Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4. 
  3. a b c d e f g P. M. Galton and J. A. Jensen. 1979. A new large theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Colorado. Brigham Young University Geology Studies 26(1):1-12
  4. a b Jensen, J.A., 1985, "Uncompahgre dinosaur fauna: A preliminary report", Great Basin Naturalist, 45: 710-720
  5. a b c d e f Britt, B., 1991, "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri", Brigham Young University Geology Studies 37: 1-72
  6. Bakker, R.T., Siegwarth, J., Kralis, D. & Filla, J., 1992, "Edmarka rex, a new, gigantic theropod dinosaur from the middle Morrison Formation, Late Jurassic of the Como Bluff outcrop region", Hunteria, 2(9): 1–24
  7. a b c d e f g Carrano, M. T.; Benson, R. B. J.; Sampson, S. D. (2012). "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 211–300. doi:10.1080/14772019.2011.630927
  8. Redman, P.D., 1995, Paleo Horizons, Winter Issue
  9. Mateus, O., & Antunes, M. T. (2000). Torvosaurus sp.(Dinosauria: Theropoda) in the late Jurassic of Portugal. In I Congresso Ibérico de Paleontologia/XVI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (pp. 115-117)
  10. a b Mateus, O., Walen, A., and Antunes, M.T. (2006). "The large theropod fauna of the Lourinha Formation (Portugal) and its similarity to that of the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36.
  11. a b Ricardo Araújo, Rui Castanhinha, Rui M. S. Martins, Octávio Mateus, Christophe Hendrickx, F. Beckmann, N. Schell & L. C. Alves (2013) Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal. Scientific Reports 3 : Article number: 1924 doi:10.1038/srep01924
  12. Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster. p. 282. ISBN 0-671-61946-2. 
  13. Siegwarth, J., Linbeck, R., Bakker, R. and Southwell, B., 1996, "Giant carnivorous dinosaurs of the family Megalosauridae", Hunteria 3: 1-77
  14. «Torvosaurus gurneyi: New Giant Dinosaur Discovered in Portugal». Sci-News.com. 6 March 2014. Consultado el 8 March 2014. 
  15. R. E. Molnar, S. M. Kurzanov, and Z. Dong. 1990. "Carnosauria". In: D. B. Weishampel, H. Osmólska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria. University of California Press, Berkeley
  16. O. W. M. Rauhut. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69:1-213
  17. T.R. Holtz, 1994, "The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics", Journal of Paleontology 68(5): 1100-1117
  18. P.C. Sereno, J.A. Wilson, H.C.E. Larsson, D.B. Dutheil, and H.-D. Sues, 1994, "Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara", Science 266(5183): 267-271
  19. P.C. Sereno, 1998, "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria", Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210(1): 41-83
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  21. Rauhut, 2000. The interrelationships and evolution of basal theropods (Dinosauria, Saurischia). Ph.D. dissertation, Univ. Bristol [U.K.], 1-440.
  22. Bakker, R.T., D. Kralis, J. Siegwarth & J. Filla, 1992. Edmarka rex, a new, gigantic theropod dinosaur from the middle Morrison Formation, Late Jurassic of the Como Bluff Outcrop Region. Hunteria 2 (9): 1-24.
  23. Siegwarth, J., Linbeck, R., Bakker, R. and Southwell, B. (1996). Giant carnivorous dinosaurs of the family Megalosauridae. Hunteria 3:1-77.
  24. Long, J. A. & McNamara, K. J. Heterochrony: The key to dinosaur evolution. in The Dinofest International (Wolberg, D.L., Stump, E. & Rosenberg, G. D., eds.) 113–123 ( Acad. Nat. Sci. Phil. , 1997).
  25. Balanoff, A. M., Norell, M. A., Grellet-Tinner, G. & Lewin, M. R. Digital preparation of a probable neoceratopsian preserved within an egg, with comments on microstructural anatomy of ornithischian eggshells. Naturwissenschaften 95 , 493–500 (2008).
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Véase también[editar]

Enlaces externos[editar]