Caudata

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Caudados
Rango temporal: Jurásico Medio-Reciente
Salamandra salamandra MHNT 1.jpg
Salamandra salamandra.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Amphibia
Subclase: Lissamphibia
Orden: Caudata
Scopoli, 1777
Distribución
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Subórdenes

Los caudados (Caudata), conocidos como salamandras, son un clado de anfibios compuesto por 671 especies vivas[1] [2] que se distribuyen en los continentes del hemisferio norte con la excepción de unas pocas especies en el norte de Sudamérica. Un tercio de las salamandras conocidas habitan en Norteamérica. La concentración más alta se dan en la región de las montañas Apalaches. A diferencia de los anuros (ranas), poseen una cola bien desarrollada y carecen de oído medio. Los registros más antiguos de salamandras datan de mediados del período Jurásico (Batoniano), siendo la especie Chunerpeton tianyiensis el representante más antiguo de las salamandras modernas (Urodela).[3] Los últimos estudios moleculares datan la divergencia con respecto a las ranas en el período Pérmico.[4] [5] [6]

La salamandra es un monstruo mitológico y símbolo básico de la alquimia. Se la supone capaz de resistir e incluso apagar los fuegos más ardientes. El origen de este mito podría originarse en su condición de anfibio, y que como tal, vive parte de su vida en el agua y parte en la tierra (elementos alquímicos), en particular en zonas húmedas como bosques. Debido a esto último, suele ser común encontrar estos animales entre la leña húmeda, y que salgan huyendo al arrojar ésta al fuego (otro elemento alquímico).

Morfología[editar]

Las salamandras exhiben una larga cola durante todas las fases de su vida. La mayoría son de tamaño pequeño y no superan los 30 cm de longitud, aunque especies como la salamandra gigante de Japón pueden sobrepasar el metro de largo. El cuerpo es alargado, estando provisto de dos pares de patas cortas de aproximadamente de la misma longitud, pero en algunos de estos casos están reducidas o incluso el par posterior ausente. Poseen cráneos anchos y planos con huesos parietales fusionados y provistos de dientes curvados. Presentan una cintura pélvica en su mayor parte cartilaginosa, careciendo de una cintura escapular dérmica. Las larvas son similares a los adultos y poseen dientes en ambas mandíbulas. A diferencia de las ranas, las salamandras no tienen oído medio.[7]

Biología[editar]

La fertilización es externa en los grupos Cryptobranchidae, Hynobiidae y Sirenidae, mientras que los otros presentan una fertilización interna a pesar de la ausencia en los machos de un órgano copulador.[7] Exhiben un desarrollo larvario antes de la edad adulta, con presencia de branquias externas que son posteriormente sustituidas por pulmones. Un gran número de salamandras presentan pedomorfismo, en cuyo caso se retienen características del estado larval. Existen especies, como el ajolote, en que la transformación no ocurre de una forma regular, apareciendo aspectos propios del adulto en la fase larvaria, que puede prolongarse de forma irregular.

Usualmente en los bosques. Algunas especies son acuáticas durante toda su vida, mientras que algunas vuelven al agua de forma intermitente y otras son completamente terrestres en su edad adulta. Los caudados se parecen superficialmente a los lagartos, pero se distinguen fácilmente por la ausencia de escamas. Si pierden algún miembro son capaces de regenerarlos. Esta habilidad le permite a algunas especies poseer autotomía caudal como medio para escapar de potenciales depredadores.

Evolución y sistemática[editar]

Karaurus sharovi es uno de los caudados más antiguos de los que se tengan registros.

Los registros fósiles más antiguos de salamandras corresponden a los especímenes del clado Karauridae, el cual es definido como el grupo hermano de las salamandras modernas (Urodela).[8] Por otra parte, las posiciones del resto de los grupos extintos de salamandras (Batrachosauroididae, Prosirenidae y Scapherpetontidae) no han sido aún esclarecides debido al escaso registro fósil. La especie Karaurus sharovi, cuyos registros datan del período Jurásico Superior (hace aproximadamente 152 Ma en el Kimeridgiano) de Kazajistán, es una de las más primitivas dentro los caudados,[9] mientras que Kokartus honorarius del Jurásico Medio (Batoniano) de Kirguistán, es 13 millones de años más antiguo que Karaurus,[10] así como la especie china Beiyanerpeton jianpingensis, el salamandroideo más antiguo conocido (Oxfordiano).[11] Triassurus sixtelae es un espécimen problemático que comparte solo dos características con las salamandras y que presenta un muy reducido tamaño y un pobre grado de osificaciones, lo que se atribuiría a un potencial estado larval.[12] Triassurus data de finales del período Triásico, por lo que podría corresponder al registro más antiguo de una salamandra.[9]

Los primeros estudios de las relaciones filogenéticas de las salamandras con respecto a los demás anfibios modernos (Lissamphibia), en los cuales se emplearon datos de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear, sustentaban una relación cercana con las cecilias (grupo que fue denominado Procera).[13] [14] [15] [16] Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).[17] [18] [19]

La monofilia de la mayoría de los principales grupos de salamandras actuales se encuentran hoy en día bien estabilizados,[20] [6] estando estos generalmente distribuidos en cinco ramas: Un clado formado por Cryptobranchidae e Hynobiidae, Sirenidae y otros dos grupo, donde el primero está conformado por Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae) y Proteidae, y el segundo por los grupos Rhyacotritonidae, Amphiumidae y Plethodontidae. A pesar del creciente número de estudios, las relaciones filogenéticas entre cada uno de estos clados han sido difíciles de resolver.[21] [22] Así, se dividen en tres subórdenes, y el clado Neocaudata se suele usar para agrupar Cryptobranchoidea y Salamandroidea, separado de Sirenoidea.

Los primeros estudios moleculares posicionaban a Sirenidae como el grupo hermano del resto de las salamandras, pero análisis posteriores de secuencias de genes nucleares sugerían al clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae e Hynobiidae) como el más basal.[23] [22] [24] Por otra parte, Zhang & Wake (2009) volvieron a posicionar a Sirenidae acorde a los primeros estudios, respaldando, además, al clado conformado por aquellas grupos con fertilización interna, por lo que la fertilización externa (presente en Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) sería un carácter plesiomórfico.[6]

Caudata
Karauridae

Karaurus



Kokartus



Marmorerpeton




Hylaeobatrachus


Urodela


Hynobiidae



Cryptobranchidae





Sirenidae





Proteidae





Ambystomatidae



Dicamptodontidae




Salamandridae







Rhyacotritonidae




Amphiumidae



Plethodontidae









Urodela


Hynobiidae



Cryptobranchidae






Rhyacotritonidae




Amphiumidae



Plethodontidae







Proteidae



Sirenidae





Ambystomatidae



Salamandridae






Urodela

Sirenidae





Hynobiidae



Cryptobranchidae






Proteidae




Rhyacotritonidae




Amphiumidae



Plethodontidae







Salamandridae




Ambystomatidae



Dicamptodontidae







Cladogramas basados en los trabajos de Wiens et al. (2005)[23] y Marjanovic & Laurin (2007)[5] (A), Frost et al. (2006)[22] (B) y Zhang & Wake (2009) (C).[6]

Lista de familias[editar]

Se reconocen las siguientes familias actuales según ASW:[1]

y las extintas:[25]

Referencias[editar]

  1. a b Frost, D.R. (2014). Caudata . Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0. Museo Americano de Historia Natural. Nueva York, EEUU. (en inglés) Consultado el 28 de marzo de 2014.
  2. Blackburn, D.C.; Wake, D.B. (2011). «Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness». Zootaxa 3148:  pp. 39-55. http://mapress.com/zootaxa/2011/f/zt03148p055.pdf. 
  3. Gao, K. & Shubin, N. H. (2003) Earliest known crown-group salamanders. Nature 422, 424?428.
  4. Hugall, A. F. et al. (2007) Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Systematic Biology 56:543–563.
  5. a b Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Systematic Biology 56, 369-388.
  6. a b c d Zhang, P. & Wake, D. B. (2009) Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes. Molecular Phylogenetics and Evolution 53, 492-508.
  7. a b Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  8. Estes, R. (1998) Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2. München:Pfeil.
  9. a b Ivanchenko, M. (1978) Urodeles from the Triassic and Jurassic of Soviet central Asia. Paleontol. Zhurn. 12:362-368.
  10. Nesov, L. A. (1988) Late Mesozoic amphibians and lizards of Soviet Middle Asia. Acta Zoologica Cracov 31(14):475-486.
  11. Ke-Qin Gao and Neil H. Shubin. Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China. PNAS 2012 : 1009828109v1-201009828.
  12. Evans, S. E. et al. (2005) A Late Jurassic salamander (Amphibia: Caudata) from the Morrison Formation of North America. Zoological Journal of the Linnean Society 143:599–616.
  13. Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
  14. Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.
  15. Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.
  16. Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626.
  17. Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.
  18. Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
  19. Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
  20. Larson, A. et al. (2003) Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.
  21. Weisrock, D. W. et al. (2005) Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: Analyses of mitochondrial and nuclear genomic data. Systematic Biology 54:758-777.
  22. a b c Frost et al. (2006) The Amphibian Tree of Life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1–291.
  23. a b Wiens, J. J. et al. (2005) Ontogeny discombobulates phylogeny: Paedomorphosis and higher-level salamander relationships. Systematic Biology 54:91-110.
  24. Roelants, K. et al. (2007) Global patterns of diversification in the history of modern amphibians. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104: 887-892.
  25. Blackburn & Wake, 2011 : Class Amphibia Gray, 1825. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, n°3148, p.39-55

Bibliografía[editar]

Enlaces externos[editar]