Diferencia entre revisiones de «Biota (taxonomía)»

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[[Archivo:Urzwerg.jpg|thumb|250px|''[[Nanoarchaeum]]'' parasitando a ''[[Ignicoccus]]''.]]
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El [[Origen de la vida|origen de los seres vivos]] es todavía un tema controvertido, los fósiles más antiguos que se conocen son los [[estromatolitos]] de [[Groenlandia]] de hace 3700 millones de años y los de [[Australia]] de hace 3500 millones de años,<ref name="altermann"/><ref name="nutman2016">Allen P. Nutman, Vickie C. Bennett, Clark R. L. Friend, Martin J. Van Kranendonk & Allan R. Chivas, Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures, Nature (2016).</ref> basado en el [[reloj molecular]] de arqueas y bacterias, se estima que el [[último antepasado común universal]] (LUCA) vivió hace 4.250 millones de años,<ref>[https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-4-44 A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land]. BMC.</ref> LUCA a su vez procedía de formas protocelulares intermediarias conocidas como [[protobionte]]s que vivieron durante el [[Hádico]] época en la que aparecieron los primeros replicadores entre 4250-4400 millones de años.<ref name="newborn">{{cita web |apellido=Courtland |nombre=Rachel |título=Did newborn Earth harbour life? |url=http://www.newscientist.com/article/dn14245-did-newborn-earth-harbour-life.html |fecha=2 de julio de 2008 |obra=New Scientist |fechaacceso=27 de septiembre de 2014 }}</ref> Algunas teorías postulan que los primeros seres vivos fueron [[bacteria]]s y que de él habrían surgido las [[arqueas]] y las demás bacterias. La presencia de metabolismo reducido y la escasa o nula capacidad de sintetizar nucleótidos y aminoácidos en las bacterias del [[Grupo CPR]] y las arqueas del grupo [[DPANN]] consideradas las formas más [[basal]]es de dichos dominios según análisis moleculares resultaría posible que LUCA haya tenido estas características limitantes de metabolismo y que probablemente haya sido de tamaño nanometríco como estos procariotas. Los estudios moleculares y ultraestructurales han descubierto que los [[eucariotas]] evolucionaron de arqueas del filo [[Asgardarchaeota]] en un evento de [[endosimbiosis]] con una [[alfaproteobacteria]], a través de ellas se adquirieron las [[mitocondria]]s. Al mismo tiempo también se originarían otros [[orgánulo]]s y se adquiriría la [[fagotrofia]].<ref>Anja Spang et al. 2015 [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4444528/ Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes.] Nature. 2015 May 14; 521(7551): 173-179.</ref><ref>Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2016-2017, [http://www.nature.com/nature/journal/v541/n7637/full/nature21031.html Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity.] Nature 541, 353-358 (19 de enero de 2017) doi:10.1038/nature21031</ref> Los [[protista]]s constituyen el estado ancestral de los [[animales]], [[plantas]] y [[hongos]] según los análisis moleculares. De acuerdo con estos estudios los animales se originaron de una colonia de [[protozoos]] similares a los [[coanoflagelado]]s formado una colonia de [[microvellosidad]]es,<ref>Elisabeth Hehenberger et al. [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982217307078 Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals]. Science Direct.</ref> los [[hongos]] se originaron de [[protozoos]] [[parasitismo|parasitarios]] que perdieron la [[fagotrofia]] remplazandola por la [[osmotrofia]] y que tuvieron una tendencia a formar colonias filamentosas, las primeras plantas fueron las [[alga verde|algas verdes]], [[algas rojas]] y [[Glaucophyta|glaucofitas]] que evolucionaron de una [[endosimbiosis]] entre un [[protozoo]] y una [[cianobacteria]] a través de ellas adquirieron los [[cloroplasto]]s que permitieron que estos organismos pudieran ser [[Fotosintesis|fotosínteticos]]. Las [[plantas terrestres]] evolucionaron de algas verdes que lograron salir del medio marino y colonizar el medio terrestre. Las otras algas como las [[algas pardas]] y las [[Diatomea|algas unicelulares]] obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis secundarias entre protozoos y algas rojas o verdes.<ref>Olivier De Clerck et al. 2012 [https://www.researchgate.net/profile/Frederik_Leliaert/publication/266173933_Diversity_and_Evolution_of_Algae_Primary_Endosymbiosis/links/542b083a0cf27e39fa917c30.pdf Diversity and Evolution of Algae Primary Endosymbiosis.] Advances in Botanical Research, Volume 64, Elsevier Ltd. ISSN 0065-2296, http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5</ref><ref>Taylor, F.J.R. 1974, [http://www.jstor.org/discover/10.2307/1218702?uid=3738800&uid=2&uid=4&sid=21102043636311 Implications and extensions of the Serial Endosymbiosis Theory of the origin of eukaryotes] Taxon 23 (2/3): 229-258.</ref>
El [[Origen de la vida|origen de los seres vivos]] es todavía un tema controvertido, los fósiles más antiguos que se conocen son los microfósiles de [[Canadá]] de entre hace 3770-4280 millones de años,<ref name="nature">{{Cita publicación|url=http://www.nature.com/nature/journal/v543/n7643/abs/nature21377.html#supplementary-information%20AB|título=Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates|apellidos=Dodd|nombre=Matthew S.|apellidos2=Papineau|nombre2=Dominic|fecha=2 de marzo de 2017|publicación=Nature|volumen=543|número=7643|páginas=60–64|fechaacceso=13 de junio de 2017|idioma=en|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature21377|apellidos3=Grenne|nombre3=Tor|apellidos4=Slack|nombre4=John F.|apellidos5=Rittner|nombre5=Martin|apellidos6=Pirajno|nombre6=Franco|apellidos7=O’Neil|nombre7=Jonathan|apellidos8=Little|nombre8=Crispin T. S.}}</ref> basado en el [[reloj molecular]] de arqueas y bacterias, se estima que el [[último antepasado común universal]] (LUCA) vivió hace 4.350 millones de años,<ref>[https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-4-44 A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land]. BMC.</ref> LUCA a su vez procedía de formas protocelulares intermediarias conocidas como [[protobionte]]s que vivieron durante el [[Hádico]] época en la que aparecieron los primeros replicadores entre 4350-4500 millones de años.<ref name="newborn">{{cita web |apellido=Courtland |nombre=Rachel |título=Did newborn Earth harbour life? |url=http://www.newscientist.com/article/dn14245-did-newborn-earth-harbour-life.html |fecha=2 de julio de 2008 |obra=New Scientist |fechaacceso=27 de septiembre de 2014 }}</ref> Algunas teorías postulan que los primeros seres vivos fueron [[bacteria]]s y que de él habrían surgido las [[arqueas]] y las demás bacterias. La presencia de metabolismo reducido y la escasa o nula capacidad de sintetizar nucleótidos y aminoácidos en las bacterias del [[Grupo CPR]] y las arqueas del grupo [[DPANN]] consideradas las formas más [[basal]]es de dichos dominios según análisis moleculares resultaría posible que LUCA haya tenido estas características limitantes de metabolismo y que probablemente haya sido de tamaño nanometríco como estos procariotas. Los estudios moleculares y ultraestructurales han descubierto que los [[eucariotas]] evolucionaron de arqueas del filo [[Asgardarchaeota]] en un evento de [[endosimbiosis]] con una [[alfaproteobacteria]], a través de ellas se adquirieron las [[mitocondria]]s. Al mismo tiempo también se originarían otros [[orgánulo]]s y se adquiriría la [[fagotrofia]].<ref>Anja Spang et al. 2015 [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4444528/ Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes.] Nature. 2015 May 14; 521(7551): 173-179.</ref><ref>Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2016-2017, [http://www.nature.com/nature/journal/v541/n7637/full/nature21031.html Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity.] Nature 541, 353-358 (19 de enero de 2017) doi:10.1038/nature21031</ref> Los [[protista]]s constituyen el estado ancestral de los [[animales]], [[plantas]] y [[hongos]] según los análisis moleculares. De acuerdo con estos estudios los animales se originaron de una colonia de [[protozoos]] similares a los [[coanoflagelado]]s formado una colonia de [[microvellosidad]]es,<ref>Elisabeth Hehenberger et al. [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982217307078 Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals]. Science Direct.</ref> los [[hongos]] se originaron de [[protozoos]] [[parasitismo|parasitarios]] que perdieron la [[fagotrofia]] remplazandola por la [[osmotrofia]] y que tuvieron una tendencia a formar colonias filamentosas, las primeras plantas fueron las [[alga verde|algas verdes]], [[algas rojas]] y [[Glaucophyta|glaucofitas]] que evolucionaron de una [[endosimbiosis]] entre un [[protozoo]] y una [[cianobacteria]] a través de ellas adquirieron los [[cloroplasto]]s que permitieron que estos organismos pudieran ser [[Fotosintesis|fotosínteticos]]. Las [[plantas terrestres]] evolucionaron de algas verdes que lograron salir del medio marino y colonizar el medio terrestre. Las otras algas como las [[algas pardas]] y las [[Diatomea|algas unicelulares]] obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis secundarias entre protozoos y algas rojas o verdes.<ref>Olivier De Clerck et al. 2012 [https://www.researchgate.net/profile/Frederik_Leliaert/publication/266173933_Diversity_and_Evolution_of_Algae_Primary_Endosymbiosis/links/542b083a0cf27e39fa917c30.pdf Diversity and Evolution of Algae Primary Endosymbiosis.] Advances in Botanical Research, Volume 64, Elsevier Ltd. ISSN 0065-2296, http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5</ref><ref>Taylor, F.J.R. 1974, [http://www.jstor.org/discover/10.2307/1218702?uid=3738800&uid=2&uid=4&sid=21102043636311 Implications and extensions of the Serial Endosymbiosis Theory of the origin of eukaryotes] Taxon 23 (2/3): 229-258.</ref>


El origen de los virus y los agentes subvirales es un tema incierto ya que no fosilizan y los restos de [[ADN]] o [[ARN]] de virus fósiles han sido encontrados especialmente en los [[genoma]]s de seres vivos que fueron infectados por estos virus,<ref> https://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2010/11/18/i-am-virus-animal-genomes-contain-more-fossil-viruses-than-ever-expected/ </ref><ref>{{cita publicación|apellido=Weiss|nombre=RA|título=The discovery of endogenous retroviruses.|publicación=Retrovirology|fecha=2006 Oct 3|volumen=3|páginas=67|pmid=17018135|doi=10.1186/1742-4690-3-67|pmc=1617120}}</ref> basado en la secuencia de proteínas y determinados genes de virus, viroides y virusoides se estima que estos [[Agente infeccioso|agentes infecciosos]] son más antiguos que los seres vivos y que surgieron antes que el último [[LUCA]], las propuestas sobre su origen son controvertidas. Existen varias teorías que proponen relacionar a los seres acelulares con los celulares. La [[hipótesis del mundo de ARN]] por ejemplo postula que las moléculas de [[ARN]] fueron las entidades biológicas precursoras de la vida. Una teoría propuesta es que los viroides, virusoides y virus satélite de ARN son reliquias vivas del mundo de ARN debido a que ambos se replican a través de [[ribozima]]s en lugar de [[enzima]]s, su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células), poseen propiedades químicas propuestas para el mundo de ARN y el clado primigenio, tienen genes y métodos replicativos ausentes en los organismos celulares.<ref>[http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0100-41582006000300001&script=sci_abstract Viroids and Virusoids Relics of RNA World] Scielo.</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4807594/ Viroids: “living fossils” of primordial RNAs?] NCBI. </ref> Los virus de ARN también pueden considerarse reliquias puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN y podrían estar relacionados con la primera codificación de proteínas. Estudios moleculares han sugerido que los acelulares son un taxón [[parafilético]] de los organismos celulares y que la familia ''[[Mimiviridae]]'' es la más cercana a estos. El totalidad de proteínas virales no tienen homólogos con las células o las secuencias son divergentes, el módulo de replicación vírico es diferente del celular como consecuencia de ello se ha sugerido que los virus pudieron originarse en [[protobionte]]s que se separaron para dar origen a las [[Célula procariota|células procariotas]] o de replicadores del mundo de ARN.<ref name="luca"> Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (2020). [https://www.nature.com/articles/s41579-020-0408-x The LUCA and its complex virome]. Nature.</ref>
El origen de los virus y los agentes subvirales es un tema incierto ya que no fosilizan y los restos de [[ADN]] o [[ARN]] de virus fósiles han sido encontrados especialmente en los [[genoma]]s de seres vivos que fueron infectados por estos virus,<ref> https://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2010/11/18/i-am-virus-animal-genomes-contain-more-fossil-viruses-than-ever-expected/ </ref><ref>{{cita publicación|apellido=Weiss|nombre=RA|título=The discovery of endogenous retroviruses.|publicación=Retrovirology|fecha=2006 Oct 3|volumen=3|páginas=67|pmid=17018135|doi=10.1186/1742-4690-3-67|pmc=1617120}}</ref> basado en la secuencia de proteínas y determinados genes de virus, viroides y virusoides se estima que estos [[Agente infeccioso|agentes infecciosos]] son más antiguos que los seres vivos y que surgieron antes que el último [[LUCA]], las propuestas sobre su origen son controvertidas. Existen varias teorías que proponen relacionar a los seres acelulares con los celulares. La [[hipótesis del mundo de ARN]] por ejemplo postula que las moléculas de [[ARN]] fueron las entidades biológicas precursoras de la vida. Una teoría propuesta es que los viroides, virusoides y virus satélite de ARN son reliquias vivas del mundo de ARN debido a que ambos se replican a través de [[ribozima]]s en lugar de [[enzima]]s, su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células), poseen propiedades químicas propuestas para el mundo de ARN y el clado primigenio, tienen genes y métodos replicativos ausentes en los organismos celulares.<ref>[http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0100-41582006000300001&script=sci_abstract Viroids and Virusoids Relics of RNA World] Scielo.</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4807594/ Viroids: “living fossils” of primordial RNAs?] NCBI. </ref> Los virus de ARN también pueden considerarse reliquias puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN y podrían estar relacionados con la primera codificación de proteínas. Estudios moleculares han sugerido que los acelulares son un taxón [[parafilético]] de los organismos celulares y que la familia ''[[Mimiviridae]]'' es la más cercana a estos. El totalidad de proteínas virales no tienen homólogos con las células o las secuencias son divergentes, el módulo de replicación vírico es diferente del celular como consecuencia de ello se ha sugerido que los virus pudieron originarse en [[protobionte]]s que se separaron para dar origen a las [[Célula procariota|células procariotas]] o de replicadores del mundo de ARN.<ref name="luca"> Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (2020). [https://www.nature.com/articles/s41579-020-0408-x The LUCA and its complex virome]. Nature.</ref>

Revisión del 02:41 24 nov 2021

No debe confundirse con Biota.
 
Biota
Rango temporal: 4400–0Ma [1]​ Hádico – Reciente

Bacteria ultrapequeña con un virus en la parte derecha.
Taxonomía
(sin rango) Biota
Superdominios, dominios, reinos y otras divisiones
[editar datos en Wikidata]

En taxonomía, el nombre Biota o imperio Biota,[3]​ es usado a veces para referirse al grupo taxonómico superior al superdominio que reúne a todas las entidades relacionadas con la vida. Todos los representantes de este clado están compuesto por biomoléculas orgánicas y se relacionan con los otros organismos ya sea de manera perjudicial o beneficiosa. Se contraponen a las formas inorgánicas (Mineralia). No debe confundirse con el término "biota" usado en Ecología, donde indica el conjunto de especies presentes en una región geográfica.

Biota deriva del griego «βίος» bíos = ‘vida’, y son sus sinónimos Vitae, Eobionti, Panbiota, Terrabiota[4]​ y Bionta.[5]​

El concepto incluye tanto a los organismos celulares o seres vivos universales como a los organismos no celulares (como los virus). No hay un acuerdo sobre si se debe denominar "ser vivo" únicamente a los celulares o a todas las entidades biológicas.

En todo caso, se usa a veces la división en dos grandes superdominios o linajes radicalmente diferentes:[4]​

También se han propuesto nuevos linajes de vida Nanobio y Nanobacteria que están compuestos de nanoorganismos aún por definir, los estudios han afirmado que su estructura y morfología es similar a la de otros organismos celulares procariotas y que poseen algunas características que definen la vida como la composición orgánica, un tipo de membrana plasmática, reproducción, crecimiento, metabolismo o intercambio de energía, homeostasis, respuestas al cambio ambiental, etc. Pero existen discrepancias sobre si son seres vivos porque su tamaño es demasiado pequeño para almacenar el genoma. Estos últimos pueden incluirse en Cytota.

Biota no es necesariamente un clado ni es sinónimo de ser vivo o vida, ya que incluye a los acelulares y otras formas donde no hay consenso de si son realmente seres vivos.

Origen y evolución

Artículo principal: Abiogénesis
Árbol de la vida, nótese que se excluye a los Acytota.
Nanoarchaeum parasitando a Ignicoccus.

El origen de los seres vivos es todavía un tema controvertido, los fósiles más antiguos que se conocen son los microfósiles de Canadá de entre hace 3770-4280 millones de años,[6]​ basado en el reloj molecular de arqueas y bacterias, se estima que el último antepasado común universal (LUCA) vivió hace 4.350 millones de años,[7]​ LUCA a su vez procedía de formas protocelulares intermediarias conocidas como protobiontes que vivieron durante el Hádico época en la que aparecieron los primeros replicadores entre 4350-4500 millones de años.[8]​ Algunas teorías postulan que los primeros seres vivos fueron bacterias y que de él habrían surgido las arqueas y las demás bacterias. La presencia de metabolismo reducido y la escasa o nula capacidad de sintetizar nucleótidos y aminoácidos en las bacterias del Grupo CPR y las arqueas del grupo DPANN consideradas las formas más basales de dichos dominios según análisis moleculares resultaría posible que LUCA haya tenido estas características limitantes de metabolismo y que probablemente haya sido de tamaño nanometríco como estos procariotas. Los estudios moleculares y ultraestructurales han descubierto que los eucariotas evolucionaron de arqueas del filo Asgardarchaeota en un evento de endosimbiosis con una alfaproteobacteria, a través de ellas se adquirieron las mitocondrias. Al mismo tiempo también se originarían otros orgánulos y se adquiriría la fagotrofia.[9]​[10]​ Los protistas constituyen el estado ancestral de los animales, plantas y hongos según los análisis moleculares. De acuerdo con estos estudios los animales se originaron de una colonia de protozoos similares a los coanoflagelados formado una colonia de microvellosidades,[11]​ los hongos se originaron de protozoos parasitarios que perdieron la fagotrofia remplazandola por la osmotrofia y que tuvieron una tendencia a formar colonias filamentosas, las primeras plantas fueron las algas verdes, algas rojas y glaucofitas que evolucionaron de una endosimbiosis entre un protozoo y una cianobacteria a través de ellas adquirieron los cloroplastos que permitieron que estos organismos pudieran ser fotosínteticos. Las plantas terrestres evolucionaron de algas verdes que lograron salir del medio marino y colonizar el medio terrestre. Las otras algas como las algas pardas y las algas unicelulares obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis secundarias entre protozoos y algas rojas o verdes.[12]​[13]​

El origen de los virus y los agentes subvirales es un tema incierto ya que no fosilizan y los restos de ADN o ARN de virus fósiles han sido encontrados especialmente en los genomas de seres vivos que fueron infectados por estos virus,[14]​[15]​ basado en la secuencia de proteínas y determinados genes de virus, viroides y virusoides se estima que estos agentes infecciosos son más antiguos que los seres vivos y que surgieron antes que el último LUCA, las propuestas sobre su origen son controvertidas. Existen varias teorías que proponen relacionar a los seres acelulares con los celulares. La hipótesis del mundo de ARN por ejemplo postula que las moléculas de ARN fueron las entidades biológicas precursoras de la vida. Una teoría propuesta es que los viroides, virusoides y virus satélite de ARN son reliquias vivas del mundo de ARN debido a que ambos se replican a través de ribozimas en lugar de enzimas, su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células), poseen propiedades químicas propuestas para el mundo de ARN y el clado primigenio, tienen genes y métodos replicativos ausentes en los organismos celulares.[16]​[17]​ Los virus de ARN también pueden considerarse reliquias puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN y podrían estar relacionados con la primera codificación de proteínas. Estudios moleculares han sugerido que los acelulares son un taxón parafilético de los organismos celulares y que la familia Mimiviridae es la más cercana a estos. El totalidad de proteínas virales no tienen homólogos con las células o las secuencias son divergentes, el módulo de replicación vírico es diferente del celular como consecuencia de ello se ha sugerido que los virus pudieron originarse en protobiontes que se separaron para dar origen a las células procariotas o de replicadores del mundo de ARN.[18]​

Bacteriófago Qβ, un fago de ARN.

Los análisis filogenéticos han descubierto que los virus pueden dividirse en seis dominios basado en la presencia de ciertos caracteres proteicos o similitudes en la secuencia de aminoácidos; Riboviria, Ribozyviria, Adnaviria, Duplodnaviria, Varidnaviria y Monodnaviria. El dominio Riboviria incluye a los virus de ARN y los virus retrotranscritos y el dominio Ribozyviria contiene a los virusoides, mientras que los demás dominios solo son de virus de ADN. Los virus de estos dominios con excepción de Monodnaviria, se originaron de replicadores del mundo de ARN o en protobiontes antes que el último antepasado común universal (LUCA). El descubrimiento de los microcompartimientos bacterianos y los nanocompartimientos de encapsulina, que son orgánulos procariotas proteicos que forman estrucuras similares a las cápsides virales icosaedricas, pero sin genoma, da la credibilidad de que los virus surgieron de un evento en el que ciertos replicones quedaron atrapados dentro las cápsides, originando los genomas y que las cápsides habrían surgido primero a través de proteínas de microcompartimiento primordiales. Según este punto de vista los primeros virus fueron icosaedricos y las otras formas geométricas habrían derivado posteriormente. Algunos virus también pudieron surgir de nuevo al haberse integrado por error replicativo el ácido nucleico y las enzimas de elementos genéticos móviles (plásmidos, transposones e intrones) en las cápsides de otros virus como Monodnaviria, Pararnavirae, Ampullaviridae o Guttaviridae.[18]​

Viroides o virusoides son moléculas de ARN no codificante y sin transcripción de ADN. Similares a los primeros replicadores de ARN sin codificación y transcripción.
Virus de la familia Endornaviridae. Los virus de esta familia consisten en una RdRP unida a una cadena de ARN, similar a los primeros replicadores de ARN y proteínas.
Recreación de replicadores durante la codificación.
Transiciones del mundo de ARN, indicando el orígenes de los diferentes tipos de virus y algunos elementos genómicos.
Representación hipotética de un protobionte.

Los virus y agentes subvirales pudieron mediar las transiciones del mundo de ARN según algunos autores. Estas transiciones del mundo de ARN se les ha nombrado, mundo de ARN verdadero (la etapa inicial), mundo de ARN + proteínas, mundo de retrotranscripción y mundo de ADN (la etapa final). Se ha propuesto que los viroides, virusoides junto con los ribozimas e intrones del grupo I fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN debido a que no codifican proteínas y porque los viroides y virusoides tampoco transcriben ADN, estos replicadores al haberse unido con proteínas, darían paso al mundo de ARN + proteínas donde comenzaría la codificación de proteínas sin transcripción de ADN y surgirían los virus de ARN, satélites de ARN y la ARN polimerasa dependiente de ARN que codifican proteínas sin transcripción de ADN, posteriormente estos precederían a los retroelementos como los intrones del grupo II, retrones, exones, la transcriptasa inversa y elementos de ARN dependientes de ADN como los ribosomas, las ARN polimerasas dependientes de ADN, dando paso al mundo de retrotranscripción y el comienzo de la transcripción de ADN, a su vez estos elementos harían la transición del ARN al ADN pasando finalmente al mundo de ADN donde por último se originarían las ADN polimerasas, virus de ADN, satélites de ADN, los cromosomas, transposones, plásmidos, repeticiones en tándem, etc. Estos acelulares o elementos genéticos al haberse unido con liposomas formados espontáneamente originarían los protobiontes.[18]​[19]​[20]​[21]​[22]​[23]​[24]​ Un experimento (2015) ha demostrado que las cápsides de los virus pudieron haberse originado en el mundo de ARN y servían como un medio de transferencia horizontal entre las comunidades de replicadores dado a que estas comunidades no podrían sobrevivir si el número de parásitos génicos aumentaba, siendo ciertos genes los responsables de la formación de estas estructuras y los que favorecían la supervivencia de las comunidades autorreplicativas.[25]​ El desplazamiento de estos genes entre los organismos celulares pudieron favorecer la aparición de nuevos virus durante la evolución. Los protobiontes fueron estructuras lípidicas formadas por una sola membrana, de tamaño nanómetrico, probablemente hayan tenido características vitales como reproducción asexual y capacidades metabólicas, pero limitadas ya que podrían tener nula capacidad para sintetizar nucleótidos y aminoácidos.[26]​ Al principio pudieron haber tenido un aspecto similar a los virus de envoltura vírica que generalmente poseen una sola membrana lípidica, aunque los protobiontes fueron más grandes y complejos ya que estarían compuestos por genomas, cromosomas y ribosomas. Fueron evolucionando a células al unirse más liposomas o vesículas cercanas sobre su única membrana lo cual llevó al desarrollo de una estructura más compleja que les premitiese proteger sus cromosomas, genomas y ribosomas. Al pasar esta etapa los protobiontes dieron origen al último antepasado común universal al desarrollar las características universales de las células como citoplasma, citoesqueleto, membrana plasmática y pared celular.[27]​ El último antepasado común universal (LUCA) fue un organismo procariota osmótrofo que posteriormente originaria al linaje bacteriano y al linaje arqueo-eucarionte.

Durante el Hádico, época en que surgieron las entidades biológicas, el flujo de calor de la Tierra era casi diez veces superior al de hoy, la actividad volcánica era muy alta, con numerosos puntos calientes, fosas tectónicas, dorsales oceánicas y lavas eruptivas muy calientes como la de komatita, inusual hoy en día. No hubo iluminidad solar y hubo el mayor volumen de gases de efecto invernadero que acidificaron los océanos por la disolución de dióxido de carbono. Más del 90% de la superficie terrestre la ocupaban los océanos y sus aguas tenían una temperatura de 100 °C. La Tierra también comenzó a ser presa del bombardeo intenso tardío de grandes meteoritos hasta hace 3200 Ma.

El origen de las biomoléculas orgánicas es incierto pero algunas pudieron evolucionar de otras moléculas en el caldo primigenio. Las proteínas pudieron surgir de péptidos, mientras que el ARN pudo surgir de moléculas de pre-ARN que a su vez derivarían de los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) según la hipótesis del mundo de HAP. El ADN surgió directamente del ARN, argumento que ha sido demostrado experimentalmente.[28]​

Probable cuarto dominio celular

En 2012, en fuentes hidrotermales de Japón se llevó a cabo el descubrimiento de Parakaryon myojinensis un organismo unicelular que presenta características que no encajan con las células de los otros tres dominios y probablemente constituya su propio dominio Parakaryota. Parakaryon myojinensis al igual que los eucariotas tiene núcleo y otros endosimbiontes en su célula, sin embargo su envoltura nuclear es de una sola capa, no hecha de dos membranas concéntricas como en cualquier eucariota y el material genético está almacenado como en las bacterias, en filamentos y no en cromosomas lineales. Además no presenta retículo endoplásmico, aparato de Golgi, citoesqueleto, mitocondrias, poros nucleares y carece totalmente de flagelo. Los ribosomas se encuentran no solo en el citoplasma sino también en el núcleo.[29]​ Posee una pared celular compuesta por peptidoglucanos al igual que las bacterias y su modo de nutrición sería osmótrofa.[30]​ Es difícil precisar su relación filogenética con los otros seres vivos porque solo se ha encontrado un espécimen y su genoma no ha podido ser secuenciado. Según algunos autores sería un organismo intermediario entre los procariotas y los eucariotas.[31]​

Filogenia

La filogenia de los organismos celulares y los virus (incluyendo virus satélite) fueron las siguientes según estudios del proteoma.[32]​[33]​[34]​[35]​[36]​ Los clados virales pueden representar protobiontes extintos o comunidades autorreplicativas primordiales del mundo de ARN, lo que sugiere la existencia de clados anteriores a la divergencia en los dos clados primarios de la vida. Los virus de ARN y retrotranscritos fueron los más basales, mientras que los virus de ADN fueron los más cercanos a los organismos celulares, lo que es consistente con los genomas de ADN que presentan las células.[33]​ Los viroides y virusoides no se incluyeron en los análisis porque carecen de proteínas. Además serían más primitivos que los virus y los organismos celulares. Los virus de ARN se marcan en celeste, los retrotranscritos en marrón y los de ADN en beige.

Biota
Lenarviricota
Norzivirales
 

 Atkinsviridae 

 
 
 

 Solspiviridae 

 
 
 

 Fiersviridae 

 
 

 Duinviridae 

 
 
 
 
 
Timlovirales
 

 Blumeviridae 

 
 

 Steitzviridae 

 
 
 
 

 Mitoviridae 

 
 
 

 Botourmiaviridae 

 
 

 Narnaviridae 

 
 
 
 
 
 
Pisuviricota
Duplopiviricetes
 

 Picobirnaviridae 

 
 
 

 Partitiviridae 

 
 

 Hypoviridae 

 
 
 
 
Stelpaviricetes
 

 Astroviridae 

 
 

 Potyviridae 

 
 
Pisoniviricetes
 
Sobelivirales
 

 Alvernaviridae 

 
 

 Barnaviridae 

 
 
Nidovirales
 

 Roniviridae 

 
 
 

 Arteriviridae 

 
 

 Coronaviridae 

 
 
 
 
Picornavirales
 

 Caliciviridae 

 
 
 

 Picornaviridae 

 
 
 

 Secoviridae 

 
 

 Marnaviridae 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 Cystoviridae 

 
 
Ghabrivirales
 

 Totiviridae 

 
 
 

 Chrysoviridae 

 
 

 Quadriviridae 

 
 
 
 
Pararnavirae
 

 Hepadnaviridae 

 
Ortervirales
 

 Pseudoviridae 

 
 
 

 Retroviridae 

 
 
 

 Metaviridae 

 
 

 Caulimoviridae 

 
 
 
 
 
 
 

 Reoviridae 

 
Negarnaviricota
Polyploviricotina
 

 Orthomyxoviridae 

 
Bunyavirales
 

 Leishbuviridae 

 
 
 
 

 Hantaviridae 

 
 
 

 Fimoviridae 

 
 

 Tospoviridae 

 
 
 
 
 

 Arenaviridae 

 
 

 Nairoviridae 

 
 
 
 
 
Haploviricotina
 
 

 Yueviridae 

 
 

 Aspiviridae 

 
 
Mononegavirales
 
 

 Rhabdoviridae 

 
 
 
 

 Mymonaviridae 

 
 

 Bornaviridae 

 
 
 
 

 Pneumoviridae 

 
 
 

 Filoviridae 

 
 

 Paramyxoviridae 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 Sarthroviridae 

 
 
Monodnaviria
 
 

 Inoviridae 

 
 

 Plectroviridae 

 
 
 
 

 Pleolipoviridae 

 
 
 

 Microviridae 

 
Shotokuvirae
Cossaviricota
 

 Parvoviridae 

 
Papovaviricetes
 

 Polyomaviridae 

 
 

 Papillomaviridae 

 
 
 
Cressdnaviricota
Repensiviricetes
 

 Geminiviridae 

 
 

 Genomoviridae 

 
 
Arfiviricetes
 

 Bacilladnaviridae 

 
 
 

 Circoviridae 

 
 

 Nanoviridae 

 
 
 
 
 
 
 
 
Kitrinoviricota
 
 

 Flaviviridae 

 
 

 Tombusviridae 

 
 
 
 

 Nodaviridae 

 
Alsuviricetes
 
Hepelivirales
 

 Hepeviridae 

 
 

 Matonaviridae 

 
 
Martellivirales
 

 Endornaviridae 

 
 
 

 Togaviridae 

 
 
 

 Virgaviridae 

 
 

 Bromoviridae 

 
 
 
 
 
Tymovirales
 

 Tymoviridae 

 
 
 

 Alphaflexiviridae 

 
 

 Betaflexiviridae 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 Spiraviridae 

 
 
 

 Tolecusatellitidae 

 
 

 Alphasatellitidae 

 
 
 
 
Adnaviria
 

 Tristromaviridae 

 
Ligamenvirales
 

 Lipothrixviridae 

 
 

 Rudiviridae 

 
 
 
 
 
 
 

 Globuloviridae 

 
 

 Plasmaviridae 

 
 
 
 

 Clavaviridae 

 
 

 Ampullaviridae 

 
 
 
 
 
 

 Bicaudaviridae 

 
 
 

 Guttaviridae 

 
 
 

 Fuselloviridae 

 
 
 

 Thaspiviridae 

 
 

 Halspiviridae 

 
 
 
 
 
 
Duplodnaviria
 

 Podoviridae 

 
 
 

 Autographiviridae 

 
 
 

 Herelleviridae 

 
 
 

 Siphoviridae 

 
 
 

 Myoviridae 

 
 

 Herpesviridae 

 
 
 
 
 
 
Varidnaviria
Helvetiavirae
 

 Portogloboviridae 

 
 

 Sphaerolipoviridae 

 
 
 
 
 

 Turriviridae 

 
 
 

 Corticoviridae 

 
 

 Finnlakeviridae 

 
 
 
 
 
 

 Tectiviridae 

 
 
 

 Lavidaviridae 

 
 

 Adenoviridae 

 
 
 
Nucleocytoviricota
 
Pokkesviricetes
 

 Poxviridae 

 
 

 Asfarviridae 

 
 
Naldaviricetes
 

 Nimaviridae 

 
Lefavirales
 

 Baculoviridae 

 
 

 Polydnaviridae 

 
 
 
 
Megaviricetes
 
Pimascovirales
 

 Pithoviridae 

 
 
 

 Marseilleviridae 

 
 
 

 Ascoviridae 

 
 

 Iridoviridae 

 
 
 
 
 
 

 Mimiviridae 

 
 

 Cytota ——> > > >

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

En los organismos celulares las relaciones internas pueden ser las siguientes:[37]​[38]​ [39]​[40]​[41]​[42]​[43]​[44]​[45]​

Cytota
Neomura 
DPANN
 

Altiarchaeota

 
 
 
 

Micrarchaeota

 
 

Diapherotrites

 
 
 
 

Nanoarchaeota

 
 
 

Aenigmarchaeota

 
 
 

Huberarchaeota

 
 

Nanohaloarchaeota

 
 
 
 
 
 
 
 

Euryarchaeota

 
 
 

Thermoproteota

 
Eukaryomorpha
 
 

Thorarchaeia

 
 

Lokiarchaeia

 
 
 
 

Heimdallarchaeia

 
Eukaryota
 Opimoda 
 
 

Ancyromonadida

 
 
 

Malawimonadea

 
 

Metamonada

 
 
 
Podiata
 

CRuMs

 
 Amorphea 
 

Amoebozoa

 
Obazoa
 

Breviatea

 
 
 

Apusomonadida

 
Opisthokonta
 
Holomycota
 

Cristidiscoidea

 
 

Fungi

 
 
Holozoa
 

Mesomycetozoa

 
 
 

Pluriformea

 
Filozoa
 

Filasterea

 
 
 

Choanoflagellatea

 
 

Animalia

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diphoda 
Discoba
 

Jakobea

 
 
 

Tsukubea

 
Discicristata
 

Percolozoa

 
 

Euglenozoa

 
 
 
 
 
 

Hemimastigophora

 
Diaphoretickes
 SAR 
Rhizaria
 

Cercozoa

 
 Retaria 
 

Sticholonchea

 
 
 

Polycystinea

 
 
 

Acantharea

 
 

Foraminifera

 
 
 
 
 
 
Alveolata
 

Miozoa

 
 

Ciliophora

 
 
Heterokonta
 

Labyrinthulomycetes

 
 
 

Opalozoa

 
Gyrista
 

Pseudofungi

 
 

Ochrophyta

 
 
 
 
 
 
 
 

Plantae

 
Hacrobia
 

Cryptista

 
 

Haptista

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bacteria
 

Patescibacteria

 
Selabacteria
Terrabacteria
 
DST
 
 

Fusobacteria

 
 
 

Coprothermobacterota

 
 

Synergistetes

 
 
 
 
 

Atribacteria

 
 
 
 

Fervidibacteria

 
 
 

Dictyoglomi

 
 

Caldiserica

 
 
 
 
 

Deinococcus-Thermus

 
 
 
 

Aquificae

 
 

Thermodesulfobacteria

 
 
 
 
 

Acetothermia

 
 

Thermotogae

 
 
 
 

Calescamantes

 
 

Pyropristinus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Margulisbacteria

 
 

Cyanobacteria

 
 
 
 
 
 

Firmicutes

 
 

Actinobacteria

 
 
 
 
 

Eremiobacteraeota

 
 

Armatimonadetes

 
 
 
 

Chloroflexi

 
 

Dormibacteraeota

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gracilicutes
 

Spirochaetes

 
 
 

Proteobacteria

 
 
 
FCB
 

Hydrogenedentes

 
 
 
 
 
 

Fermentibacteria

 
 

Latescibacteria

 
 
 
 

 Fibrobacteres

 
 

 Gemmatimonadetes

 
 
 
 
 
 
 

 Cloacimonetes

 
 

 Zixibacteria

 
 
 
 

Delphibacteria

 
 
 

Bacteroidetes

 
 
 

 Calditrichaeota

 
 

 Marinimicrobia

 
 
 
 
 
 
 
PVC 
 
 

Poribacteria

 
 
 

Elusimicrobia

 
 

Aerophobetes

 
 
 
 
 

Omnitrophica

 
 
 

Planctomycetes

 
 
 

Chlamydiae

 
 

Verrucomicrobia

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Otra filogenia alternativa en los organismos celulares es que no haya una organización en dominios monofiléticos, aunque actualmente se sabe que las arqueas son un grupo parafilético de los eucariotas, todavía es controvertido si los dos clados primarios (bacteriano y arqueo-eucarionte) son monofiléticos. Por ejemplo, en un análisis del proteoma ribosómico las bacterias son un grupo parafilético del clado arqueo-eucarionte, mientras que en otros análisis del proteoma no ribosómico (con virus incluidos), las arqueas también suele ser un grupo parafilético de las bacterias. En un reciente análisis del proteoma no ribosómico (con virus incluidos), las bacterias formaron un grupo parafilético del clado arqueo-eucarionte.[32]​ El siguiente árbol alternativo está basado en un análisis de múltiples proteínas ribosómicas según Cavalier-Smith (2020) en el que las bacterias son un grupo parafilético del clado arqueo-eucarionte (Neomura).[46]​

 
 

Chloroflexi

 
 
Eoglycobacteria
 
 

Patescibacteria

 
 

Armatimonadetes

 
 
 
 

Melainabacteria

 
 

Cyanobacteria

 
 
 
 
 

Endobacteria (Firmicutes)

 
 
 

Actinobacteria

 
 
 
 

Fusobacteria

 
 

Hadobacteria (Deinococcus-Thermus)

 
 
 
Thermobacteria
 

Aquithermota

 
 

Synthermota

 
 
 
 

Proteobacteria

 
 
 

Spirochaetes

 
 
 

Sphingobacteria

 
 
 

Planctobacteria

 
Neomura
 

Euryarchaeota (incluye a DPANN)

 
 
 

Crenarchaeota s.l (TACK)

 
Asgardia
 

Lokiarchaeota

 
 
 

Heimdallarchaeota

 
 

Eukaryota

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Véase también

Referencias

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  46. ↑ Thomas Cavalier-Smith & Ema E-Yung Chao (2020). Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria). Linkspringer.

Enlaces externos

  • Biota (Systema Naturae 2000, en inglés)
  • Vitae (BioLib, en inglés)
  • Biota (Taxonomicon, en inglés)
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