Último antepasado común universal

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Un cladograma que enlaza todos los grupos importantes de organismos vivos al ancestro universal.

El último antepasado común universal, conocido por sus siglas en inglés LUCA (last universal common ancestor) es el hipotético último organismo del cual descienden todos los existentes. Como tal es el antepasado común más reciente de todo el conjunto de los seres vivos actuales y probablemente también de todos los conocidos como fósiles, aunque no se puede descartar teóricamente que se identifiquen restos de otros seres vivos de la misma o mayor antigüedad que él. Se estima que vivió hace alrededor de 3.500 millones de años.

También se denomina último antepasado universal (LUA, last universal ancestor) y último ancestro común (LCA, last common ancestor) o simplemente ancestro universal.

La hipótesis[editar]

Esta hipótesis surge en 1859 cuando Charles Darwin publicó El origen de las especies, sosteniendo que habría habido sólo un progenitor para todas las formas de vida. Afirmó en suma: "...debo inferir la analogía de que probablemente todos los seres orgánicos que han vivido en esta tierra han descendido de una forma primordial, en la que la vida respiraba primero."[1] Así pues, la idea del ancestro común es un principio fundamental de la teoría evolutiva.

El hecho de que debió existir un solo ancestro universal se hizo patente por primera vez en los 60s, cuando el código genético fue descifrado y se encontró que éste era universal. El hecho de que el código genético sea universal para todas las formas de vida nos indica que todo está relacionado.

Más recientemente, al construir cladogramas globales, basados en la distancia genética entre las células actuales más divergentes, se interpretó que hubo divisiones muy tempranas como la de las arqueas, de las que principalmente se conocen formas extremófilas (altamente resistentes a condiciones ambientales extremas de gran salinidad, temperatura o acidez). Esto llevó a suponer que LUCA evolucionó en ambientes como las fumarolas negras de las dorsales medioceánicas, donde tales condiciones extremas continúan hoy en día.

Luego se ha encontrado en base a la evidencia fósil, que los organismos eucariotas se originaron posteriormente y que este origen se produjo según las teorías más actuales por simbiogénesis entre una bacteria y una arquea, por lo que LUCA estaría relacionado con la temprana divergencia entre arqueas y bacterias.

Carl Woese propuso que nuestra herencia genética pre-LUCA deriva de una comunidad de organismos, más que de un individuo,[2] a la que ha llamado progenote; en esa fase, el genoma debía presentar una gran variabilidad, a diferencia de lo que ocurre en los organismos actuales, cuyo genoma está definido con mucha precisión. Sin embargo, los modelos estadísticos revelan que es mucho más probable que la vida haya surgido de un solo ancestro común en lugar de varias fuentes, aún tomando en cuenta la transferencia horizontal de genes: Un modelo con un único ancestro común, pero permitiendo cierto intercambio de genes entre especies, resulta 103489 veces más probable que el mejor modelo de múltiples ancestros.[3]

Concepciones erróneas del término[editar]

Cladograma cerrado (anillo filogenético) que enlaza grupos importantes a LUCA, señalando que su relación directa sería con organismos procariotas.

LUCA no significa:

  1. El primer organismo vivo que existió.
  2. El organismo actual más próximo en sus características al antepasado común.
  3. Que sólo existía este organismo al principio.

Características generales[editar]

Hay características que son comunes a todos los seres vivos, ya que todos poseemos el mismo código genético y esto a su vez demuestra un origen común. Estas características debieron ser parte del ancestro universal y son las siguientes:

  • Capacidad de reproducción dada por la réplica de la información genética contenida en el ADN, el cual va agrupado en genes y se compone de cuatro bases nitrogenadas: A, G, C y T.
  • Varios tipos de ARN como el ribosomal, el mensajero y el de transferencia, compuestos por las bases nitrogenadas A, G, C y U.
  • Desde el ADN se expresa el código genético con el ARN como intermediario para la producción de proteínas mediante los procesos de transcripción y traducción.
  • Las proteínas están formadas por los llamados 21 aminoácidos naturales. los cuales son codificados en el genoma: alanina, arginina, asparagina, aspartato, cisteína, fenilalanina, glicina, glutamato, glutamina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, prolina, serina, tirosina, treonina, triptófano, valina y el último en ser descubierto en los tres dominios, la selenocisteína. Todos estos aminoácidos son alfa-levógiros.
  • Presencia de cientos de enzimas, como las que actúan sobre el ADN para su replicación (polimerasas), control (topoisomerasas) y reparación (ligasas), además de enzimas que actúan sobre el ARN, o las que catalizan las reacciones bioquímicas del metabolismo y otras.
  • Uso del nucleótido ATP, forma básica para la transferencia de la energía celular.
  • Estructura celular simple (procariota), lo que implica que debió ser un microorganismo unicelular, con un citoplasma de agua conteniendo elementos solubles como el nucleoide (ADN) y ribosomas (70S); rodeando al citoplasma una membrana celular compuesta de una bicapa lipídica; reproducción por fisión binaria y capacidad de conjugación genética.
  • Dentro de la célula, la concentración de sodio fue menor que en el exterior, mientras que la de potasio fue mayor. Este gradiente se mantuvo por acción de los canales iónicos de las proteínas transmembranales.

Teorías evolutivas[editar]

Es muy difícil conocer las características que pudo haber tenido un organismo que existió en tiempos tan remotos, si acaso no es una tarea virtualmente imposible, especialmente porque la transferencia horizontal de genes produce importantes perturbaciones al momento de comparar los diversos árboles filogenéticos. Hay acumulación de mutaciones a lo largo de miles de millones de años, además de eso los genes se pierden, se ganan o se intercambian; de tal manera que imaginar la estructura celular, pared, bioquímica, metabolismo y respiración de LUCA, puede resultar muy especulativo.

A pesar de esto, algunos biólogos evolutivos han presentado propuestas sobre la evolución del árbol de la vida y han teorizado sobre las particularidades del último ancestro universal. Algunas hipótesis son:

Hipótesis del progenote[editar]

Cladograma que enlaza todos los grupos importantes de organismos vivos al LUCA (el tronco negro en la parte inferior). Este gráfico de Woese (1990) es derivado de secuencias del ARNr.

Según Carl Woese, el organismo ancestral fue un progenote, el cual habría presentado menos complejidad que cualquier otro organismo procariota actual, un precursor que incluso era anterior a la evolución del ADN, es decir, un habitante de un mundo de ARN.[4] Posteriormente en base a los árboles filogenéticos de ARNr 16S/18S, Woese concluye que hay una gran divergencia entre tres grandes grupos descendientes del progenote: Archaea, Bacteria y Eucarya, definiéndose así el sistema de los tres dominios.[5] Una hipótesis viral que apoya este modelo, sostiene que los tres dominios pudieron originarse por transferencia genética entre las células primarias de ARN y tres virus ADN, lo que dio origen a cada genoma ancestral.[6]

Por otro lado, otros autores reconocen la existencia del progenote, pero no en la posición de LUCA sino como un ancestro de éste. En este sentido LUCA sería en realidad un organismo procariota, completamente evolucionado como tal.[7] Además de esto, la hipótesis de un ancestro de ARN ha sido debatida, y en base a los conocimientos actuales se le considera un modelo probable, pero al mismo tiempo imposible de demostrar.[8]

Hipótesis de la bacteria monodérmica[editar]

Según algunas hipótesis, LUCA pudo ser una bacteria Gram positiva de una sola membrana (1) o una Gram negativa de dos membranas (4, 6).

Según Radhey Gupta, el organismo precursor fue una bacteria Gram positiva, la cual es monodérmica por poseer una sola membrana. De ella evolucionaron por un lado las bacterias didérmicas (Gram negativas) al adquirir una segunda membrana y por otro lado las arqueas; en ambos casos se dio por adaptación a la presión selectiva debido a la presencia de antibióticos que producen algunas bacterias Gram positivas. Este modelo está respaldado según el autor, por la evolución de la estructura celular y por árboles filogenéticos proteicos.[9] El origen de los organismos eucariotas no está relacionado directamente con LUCA, ya que es un fenómeno posterior.

Hipótesis de la bacteria fotosintética[editar]

Thomas Cavalier-Smith postula que fue una Negibacteria (bacteria Gram negativa) fotosintética anoxigénica la que originó todos los grupos actuales. LUCA habría tenido todas las característica básicas de una bacteria Gram negativa, como la doble membrana celular lipídica acil-éster, genoma grande, pared celular de peptidoglicano, ausencia de flagelo, biología molecular bacteriana y división celular; con un probable metabolismo fotosintético anaerobio similar a las actuales bacterias verdes no sulfurosas. Las bacterias Gram positivas (Posibacteria) aparecen posteriormente por pérdida de la membrana externa; de estas a su vez deriva Neomura por pérdida de la pared celular, y de Neomura se derivan arqueas y eucariontes.[10]

Esta hipótesis es compatible con teorías sobre el origen de la vida basadas en que en ciertas condiciones se forman microesferas de proteinoides, las cuales son como protocélulas que poseen un tamaño y una estructura de doble membrana similar al de las bacterias Gram negativas.[11] Sin embargo, el principal problema está en que no se cuenta con ningún árbol filogenético molecular que respalde la hipótesis de una bacteria fotosintética ancestral.[12]

Hipótesis del ancestro hipertermófilo quimiosintético[editar]

Ya en 1871, el naturalista Darwin en una carta dirigida al botánico Hooker, sugirió que la vida habría empezado en un tibio charco de agua.[13] Hay dos hipótesis que sustentan la posibilidad de un ancestro termófilo:

Procariontes ancestrales termófilos y quimiosintéticos parecidos a arqueas pudieron habitar en las fumarolas negras que abundaron en tiempos arcaicos.
  • 1.- Según Oparin y Haldane, quienes desarrollaron la Teoría quimiosintética en 1924,[14] el origen de la vida se relaciona con el caldo primigenio y la atmósfera reductora en tiempos arcaicos, catalizado por la energía solar, energía eléctrica de las tormentas y calor volcánico. Luego en 1952, el experimento de Miller y Urey repalda este modelo al lograr sintetizar compuestos orgánicos, incluso aminoácidos, al simular una atmósfera de metano, amoníaco, hidrógeno, dióxido de carbono y nitrógeno, con agua a alta temperatura. Estas hipótesis han perdido fuerza debido a que actualmente se considera que la atmósfera primigenia se componía de dióxido de carbono, nitrógeno y vapor de agua, con los cuales no se puede sintetizar aminoácidos.[15]
  • 2.- Según Günter Wächtershäuser, quien desarrolló la Teoría del mundo de hierro-sulfuro en 1988, el ancestro universal era un microorganismo hipertermófilo y quimiosintético, parecido a las arqueas debido a que los lípidos de su membrana contenían lípidos isoprenoides (los cuales serían precursores de los lípidos grasos de bacterias y eucariontes); y que habitaban en ambientes de agua líquida, pH neutro, alta salinidad, alta temperatura, alta presión, un lugar donde el sulfuro de hidrógeno, dióxido de carbono y el nitrógeno son catalizados por iones metálicos ferrosos y otros, en donde las exhalaciones volcánicas chocan con un flujo hidrotermal y no a mar abierto sino en la superficie de minerales catalizadores como la pirita.[16] Posteriormente Wächtershäuser logra sintetizar en el laboratorio aminoácidos y péptidos en estas condiciones calientes y anaerobias.[17]

La reconstrucción de árboles genéticos moleculares ha dado respaldo a la hipótesis de un ancestro termófilo.[18] Las fuentes hidrotermales volcánicas del oscuro fondo del océano, pudieron crear condiciones favorables para el origen de la vida, pues permite el metabolismo quimiosintético y el gradiente químico para la síntesis de aminoácidos en ausencia de enzimas.[19] En fuentes hidrotermales alcalinas encontramos condiciones termodinámicas, bioenergéticas y de gradientes de protones, para que se produzca el metabolismo quimiótrofo del carbono (receptor de CO2), la captación de energía por quimiósmosis para la síntesis de ATP y la captación del hidrógeno como primer donante.[20]

La respiración de LUCA debió ser anaerobia, ya que en este medio los aminoácidos entran con más frecuencia a las proteínas, y las arqueas y bacterias ancestrales debieron ser también anaerobias.[21] Esto es previsible toda que vez la gran Oxidación de la atmósfera y los océanos ocurrió hace 2.450 millones de años[22] y la aparición de los eucariontes (aerobios) debió ser posterior e ese tiempo. Esta respiración anaerobia debió ser del sulfato, del azufre o del nitrato.[23]

Debido a la idea cada vez más difundida de que el origen eucariota es producto de la fusión biológica entre arqueas y bacterias, si uno quiere saber acerca de LUCA, los únicos dominios que vale la pena explorar son los de las bacterias y las arqueas.[24] Según Manfredo Seufferheld (Universidad de Illinois), no sabemos la apariencia de LUCA, pero debió ser un microorganismo con una estructura compleja reconocible como una célula y similar a una arquea.[25] Muchos estudios sobre filogenia bacteriana presentan a los termófilos como los filos más antiguos, mientras que en los filos arqueanos, la mayoría presenta características comunes que permiten deducir que una arquea ancestral pudo ser un organismo de una sola membrana, hipertermófilo, acidófilo, anaerobio y de metabolismo quimilitoautótrofo, es decir, independiente de la luz y de sustancias orgánicas pero dependiente del CO2 y de otros químicos inorgánicos. Probablemtente LUCA divirgió por un lado en bacterias por el desarrollo de la pared protectora de peptidoglicano, mientras que las arqueas se adaptaron al medio hiperácido de las fumarolas blancas; en todo caso la divergencia es antigua, pues ambos grupos son tan distintos que incluso la conjugación genética entre ellos es difícil.

Relación de los virus con el Último antepasado común universal[editar]

Al analizar los virus y su origen, la mayoría de las proteínas virales no tienen homólogos en las células modernas, en contradicción con la visión tradicional de los virus como los «ladrones de genes celulares»; lo cual sugiere que los genes virales básicamente tendrían su origen durante la multiplicación de los genomas virales, o que provienen de linajes celulares ahora extintos.

Respecto a la última hipótesis, algunas proteínas virales específicas están presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,[26] lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos. En particular, los análisis estructurales de proteínas de la cápside han revelado que al menos dos tipos de viriones se originaron de manera independiente antes que LUCA (el último antepasado universal celular); desafíando por ello el sistema de clasificación actual de los organismos dentro de tres dominios distintos (Archaea, Bacteria y Eukarya), ya que algunos grupos de virus al analizarlos parecen exigir la creación de un cuarto dominio. Así, si se ratifica que algunos de sus linajes son muy antiguos (pre-LUCA), y que podrían haber emergido antes de la existencia de los organismos celulares; este hecho traería consecuencias drásticas en las concepciones sobre el origen de la vida, y por ende también sobre el último antepasado universal celular.

Transferencia genética horizontal (TGH)[editar]

Esquema de la influencia de la transferencia genética horizontal sobre la construcción del árbol filogenético universal.

La transferencia genética horizontal es factor de confusión potencial cuando se infiere un árbol filogenético basado en la secuencia de un gen. Por ejemplo, dadas dos bacterias lejanamente relacionadas que han intercambiado un gen, un árbol filogenético que incluya a ambas especies mostraría que están estrechamente relacionadas puesto que el gen es el mismo, incluso si muchos de otros genes tuvieran una divergencia substancial. Por este motivo, a veces es ideal usar otras informaciones para inferir filogenias más robustas, como la presencia o ausencia de genes o su ordenación, o, más frecuentemente, incluir el abanico de genes más amplio posible.

Por ejemplo, el gen más común que se puede usar para construir relaciones filogenéticas en procariotas es el gen del ARNr 16s, puesto que sus secuencias suelen conservarse entre los miembros con relaciones filogenéticas estrechas, a la vez que es lo suficientemente variable para que se puedan medir estas diferencias. No obstante, en los últimos años también se ha argumentado que los genes de ARNr 16s también se pueden transferir horizontalmente. Aunque esto sea infrecuente, hace dudar de los árboles filogenéticos construidos a base sólo de ARNr 16s.

El biólogo Gogarten[27] sugiere que:

[…] la metáfora original de un árbol ya no acomoda bien los datos de las recientes investigaciones genómicas" por ello los "biólogos deberían usar la metáfora del mosaico para describir las diferentes historias combinadas en los genomas individuales y utilizar la metáfora de una red para visualizar los ricos intercambios y efectos cooperativos de la TGH entre los microorganismos.

Esto es cierto para los microorganismos, especialmente procarióticos, entre los que el intercambio genético horizontal es un fenómeno ubicuo, pero en los eucariontes el intercambio genético horizontal es un fenómeno raro, aunque de gran importancia biológica, y rara vez perturba la interpretación de los cladogramas (árboles evolutivos).

Cuando se usa un gen como marcador filogenético, es difícil trazar la filogenia del organismo teniendo presente la TGH transferencia genética horizontal). Combinando el modo de coalescencia simple de la cladogénesis con sucesos de TGH raros se sugiere que no habría un único antepasado común universal que contuviera todos los genes ancestrales a aquellos que comparten los tres dominios de la vida. Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y trazaría hacia el pasado sólo su propio antepasado molecular. No obstante, es probable que estos antepasados moleculares estuvieran en organismos distintos en diferentes momentos.".[28] Alternativamente puede pensarse en una quimera genética como antepasado común de los eucariontes, que habrían heredado así una parte de su genoma de cada uno de dos antepasados distintos.

Doolittle[29] expone una discusión del concepto de último antepasado universal común y los problemas que surgen al respecto de este concepto cuando se considera la transferencia genética horizontal. El artículo cubre un amplia área - hipótesis endosimbiótica del origen de los eucariotas, el uso de la subinidad pequeña del ARN ribosómico (SSU rRNA) como medida de distancias evolutivas a measure of evolutionary distances, este fue el campo en el que trabajó Carl Woese cuando formuló su primer "árbol de la vida" moderno, y los resultados de su investigación con el SSU rRNA condujeron a que propusiera Archaea como el tercer dominio de la vida) y otros temas relevantes. De hecho, fue mientras estaba examinando la nueva visión en tres dominios de la vida cuando la transferencia genética horizontal surgió como un asunto que venía a complicar la cuestión: Archaeoglobus fulgidus se cita en el artículo (p.76) como una anomalía con respecto al árbol filogenético basado en el gen que codifica la HMGCoA reductasa; el organismo en cuestión es una arqueobacteria conocida, que tiene todos sus lípidos y maquinaria de transcripción según lo esperado para una arqueobacteria, pero cuyos genes de la HMGCoA son realmente de origen bacteriano.

Nuevamente en la p.76, el artículo continúa así:

El peso de la evidencia aún apoya la posibilidad de que las mitocondrias de los eucariotas se deriven de células de alfa-proteobacterias y que los cloroplastos procedan de cianobacterias ingeridas, pero ya no es seguro asumir que esas fueran las únicas transferencias genéticas laterales después de que surgieran los primeros eucariotas. Sólo más tarde, los eucariotas unicelulares sabemos que restringieron definitivamente los intercambios genéticos horizontales, con el advenimiento de la célula germinal separada (y protegida).

El artículo sigue:

Si nunca hubiera habido ninguna transferencia lateral genética, todos estos árboles genéticos individuales tendrían la misma topología (el mismo orden de ramificación), y los genes ancestrales en la raíz de cada árbol habrían estado presentes en el último antepasado común universal, una única célula antigua. Pero una transferencia generalizada significa que tampoco es el caso: los árboles genéticos difieren (aunque muchos muestran regiones de una topología similar) y nunca hubiera podido existir una única célula a la que se le pueda llamar el último antepasado común universal. Como escribiera Woese, El antepasado nunca pudo ser un organismo en particular, una única línea de organismos. Fue una comunidad, una red laxa, un conglomerado de células primitivas las que evolucionaron como una unidad y eventualmente se desarrollaron en un estadio que se desmembró en varias comunidades distintas, que a su vez se convirtieron en los tres linajes primarios (bacterias, archaeas y eucariotas) En otras palabras, las primeras células, cada una de las cuales poseían pocos genes, difieren de muchos modos. Pero por el intercambio libre de genes, compartieron así mismo varias de sus capacidades entre sus contemporáneas. Eventualmente esta colección de células eclécticas e intercambiables coalescieron en los tres dominios básicos conocidos actualmente. Estos tres dominios se hicieron reconocibles porque la trasferencia genética que ocurrió entonces continúa entre los dominios.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Darwin, Charles. On the Origin of Species. London: John Murray, Albermarle Street. 1859. Pg. 484 and 490.
  2. The universal ancestor (en inglés)
  3. by Tina Hesman Saey, May 14, 2010 03:00 AM ET All Modern Life on Earth Derived from Common Ancestor Science News. Discovery.com
  4. Woese, Carl (Ene de 1968). The Genetic Code. Harper & Row. ISBN 978-0060471767.
  5. C R Woese & G E Fox 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci U S A. 1977 November; 74(11): 5088–5090.
  6. Forterre P. 2006. Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: a hypothesis for the origin of cellular domain. Proc Natl Acad Sci U S A. 2006 Mar 7;103(10):3669-74. Epub 2006 Feb 27.
  7. J. P. Gogarten, E. Hilario, L. Olendzenski (1996) In Evolution of Microbial Life. Society for General Microbiology Symposium 54, University Press, Cambridge, U. K., pp. 267-292. Artículo: The Progenote ENCYCLOPEDIA OF MOLECULAR BIOLOGY, Thomas Creighton (editor)
  8. Harold S Bernhardt 2012. The RNA world hypothesis: the worst theory of the early evolution of life (except for all the others) Biol Direct. 2012; 7: 23
  9. Gupta RS. 2000. The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit Rev Microbiol. 2000;26(2):111-31.
  10. Thomas Cavalier-Smith 2006. Rooting the tree of life by transition analyses Biology Direct 2006, 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19
  11. Applied Biochemistry and Biotechnology February 1984, Volume 10, Issue 1-3, pp 301-307 Excitable artificial cells of proteinoid A.T. Przybylski & S.W. Fox 1984. Excitable artificial cells of proteinoid Applied Biochemistry and Biotechnology Feb 1984, Volume 10, Issue 1-3, pp 301-307
  12. Archaea: Evolution, Physiology, and Molecular Biology. The origin of Archaea and their relationships with Bacteria and Eukarya. Ed. by R. Garrett & Hans-Peter Klenk 2007. Blackwell Publishing Ltd.
  13. Darwin proved right on origin of life on Earth. The Telegraph, ene 2014.
  14. Oparin, A. I. El origen de la vida. El Editor Trabajador de Moscú, 1924 (en Ruso)
  15. Dr. Fazale Rana 2013. Origin-of-Life Experiment: Going from Bad to Worse Reasons to Believe
  16. Günter Wächtershäuser 1988. Before Enzymes and Templates: Theory of Surface Metabolism. MICROBIOLOGICAL REVIEWS, Dec. 1988, p. 452-484 Vol. 52, No. 4
  17. Günter Wächtershäuser (August 2000). «ORIGIN OF LIFE: Life as We Don't Know It». Science 289: pp. 1307-1308.
  18. Ciccarelli FD et al 2006. Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science. 2006 Mar 3;311(5765):1283-7.
  19. Alexander Howe 2009. Deep-Sea Hydrothermal Vent Fauna: Evolution, Dispersal, Succession and Biogeography. Macalester Reviews in Biogeography Issue 1 – Fall 2008 Vol 1 Art 6
  20. Nick Lane et al 2010. How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life. BioEssays 32:271–280, 2010 Wiley Periodicals, Inc.
  21. Di Giulio M. 2007. The universal ancestor and the ancestors of Archaea and Bacteria were anaerobes whereas the ancestor of the Eukarya domain was an aerobe. J Evol Biol. 2007 Mar;20(2):543-8.
  22. Holland HD. 2006, The oxygenation of the atmosphere and oceans Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006 Jun 29;361(1470):903-15
  23. Respiration in Archaea and Bacteria: Diversity of Prokaryotic Electron Transport Carriers. V. Ancient Respiratory Mechanisms. Edited by Davide Zannoni, 2004
  24. Anthony Poole 2009. Mi nombre es LUCA – El último Ancestro Universal Común. Un artículo original de ActionBioscience
  25. Meet LUCA: Our Complex Ancestor. news.discovery.com oct 2011
  26. Institut de Génétique et Microbiologie (Abril 2006). «The origin of viruses and their possible roles in major evolutionary transitions.». Virus Res. 5 (117):  pp. 5-16. PMID 16476498. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16476498. 
  27. Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology
  28. Cladogenesis, coalescence and the evolution of the three domains of life
  29. Doolitte, W. F. 2000. Uprooting the Tree of Life. Scientific American, February 2000, pp 72-77)

Enlaces externos[editar]