Cyanobacteria

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Cianobacterias
Lyngbya.jpg
Lyngbya
Clasificación científica
Dominio: Bacteria
Filo: Cyanobacteria
Órdenes

La taxonomía de las cianobacterias está actualmente en revisión y dista mucho de ser definitiva. Ver [1]

Las cianobacterias (Cyanobacteria, gr. κυανός kyanós, "azul") son un filo del dominio Bacteria que comprende las bacterias capaces de realizar fotosíntesis oxigénica y, en algún sentido, a sus descendientes por endosimbiosis, los plastos. Son las únicas procariotas que llevan a cabo ese tipo de fotosíntesis, por ello también se les denomina oxifotobacterias (Oxyphotobacteria).

Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como cianófitas (Cyanophyta, literalmente "plantas azules") o cianofíceas (Cyanophyceae, literalmente "algas azules"), castellanizándose a menudo como algas verdeazuladas. Cuando se descubrió la distinción entre célula procariota y eucariota se constató que éstas son las únicas "algas" procarióticas, y el término "Cyanobacteria" (se había llamado siempre bacterias a los procariontes conocidos) empezó a ganar preferencia. Los análisis genéticos recientes han venido a situar a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas.

Anatomía y morfología[editar]

Morfología de una cianobacteria ideal
a.- Membrana externa; b.- Capa de peptidoglucano; c.- Membrana plasmática; d.- Citosol; e.- Gránulo de cianoficina; f.- Ribosoma; g.- Gránulo de glucógeno; h.- Cuerpo lipídico; i.- Carboxisoma; j.- Ficobilisoma. k.- Gránulo polifosfato; l.- Vacuola gasífera; m.- Tilacoide; n.- ADN.

Las cianobacterias (también llamadas algas verdeazules, verdeazuladas o cloroxibacterias debido tanto a la presencia de pigmentos clorofílicos que le confieren ese tono característico como a su similitud con la morfología y el funcionamiento de las algas ) son microorganismos cuyas células miden sólo unos micrómetros (µm) de diámetro, pero son más grandes que la mayoría de las otras bacterias. El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas (corpúsculos que contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO, que realiza la fijación el CO2), gránulos de glucógeno, gránulos de cianoficina, gránulos de polifosfato, vesículas gasíferas (llenas de gas) y tilacoides, vesículas aplastadas formadas por invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o contacto) donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis. Con medios más sofisticados se pueden reconocer agregados moleculares como ribosomas, microtúbulos (no homólogos de los eucarióticos). La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano).

Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en una cápsula mucilaginosa, o formando filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación. Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares.

Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos, y existe además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistes, células especiales que sólo se presentan en un clado de cianobacterias. Los heterocistes aparecen como células más grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistes contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, proceso que es relativamente incompatible con la de la fotosíntesis.

Otro tipo de células especializadas son los acinetos; son células que vuelven más grandes, con una pared más gruesa que las células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias; poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficina como sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables.[1]

Fisiología[editar]

Anabaena flosaquae (Nostocales), una cianobacteria filamentosa.

Las cianobacterias son en general organismos fotosintetizadores, pero algunas viven heterotróficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto. Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la capacidad de usar N2 atmosférico como fuente de nitrógeno.

Fotosíntesis oxigénica[editar]

Azolla caroliniana, un helecho acuático portador de cianobacterias simbiontes del género Anabaena.

Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosíntesis que ha llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolución de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, hace miles de millones de años, dio lugar a la invasión de la atmósfera por este gas, que ahora la caracteriza, sentando las bases para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes.

Fijación de nitrógeno[editar]

Las cianobacterias comparten con distintas bacterias la habilidad de tomar el N2 del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos que no pueden fijar el N2, tienen que tomar nitrato (NO3-), que es una sustancia escasa; este es el caso de las plantas. La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosíntesis y, por tanto, en muchas cianobacterias los dos procesos se separan en el tiempo, realizándose la fotosíntesis durante las horas de luz y la fijación de nitrógeno solamente por la noche. Algunas especies han solucionado el problema mediante los heterocistes, unas células más grandes y con una pared engrosada con celulosa y que se encargan de la fijación del nitrógeno; en los heterocistes no hay fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxígeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas.[2]

Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las que suministran nitrógeno. Dada su abundancia en distintos ambientes, las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes, incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios o como descomponedores.

Toxicidad[editar]

Algunas cianobacterias producen toxinas y pueden envenenar a los animales que habitan el mismo ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de géneros y especies; algunas producen toxinas muy específicas y otras producen un espectro más o menos amplio de tóxicos. El fenómeno se hace importante sólo cuando hay una floración (una explosión demográfica), lo que ocurre a veces en aguas dulces o salobres, si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el fósforo (eutrofización de las aguas). Los géneros más frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon. Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados, con venenos tanto citotóxicos (atacantes de las células), como hepatotóxicos (atacantes del hígado) o neurotóxicos (atacantes del sistema nervioso).

Floraciones de cianobacterias (blooms)[editar]

Floración de cianobacterias en el norte de Alemania.

Las cianobacterias colonizan numerosos ecosistemas terrestres y acuáticos. Sin embargo, en ambientes acuáticos es donde especialmente se agregan, dando lugar a formaciones típicas conocidas como floraciones o blooms. Estas proliferaciones en masa ocurren en aguas eutróficas ricas en nutrientes (particularmente fosfatos, nitratos y amoníaco) bajo temperaturas medianamente altas (15 a 30 °C) y donde el pH oscila entre 6 y 9. Con todo, las floraciones cianobacterianas necesitan aguas poco removidas y sin vientos para poder desarrollarse. Dichos blooms, resultan muy antiestéticos e indeseables en aguas de recreo ya que cambian el aspecto del agua y causan turbidez. Es más, está bien documentado que las cianobacterias, gracias a un metabolismo secundario muy activo, son capaces de sintetizar un gran número de compuestos orgánicos como antibióticos, antivirales, antitumorales, y también otros compuestos nefastos como la geosmina y el 2-metil-isoborneol, que confiere al agua de grifo un sabor execrable. Hay que añadir a todos estos compuestos toxinas responsables de varios episodios conocidos de mortandad de vertebrados (peces, así como ganado y otros animales que beben de las aguas afectadas por el bloom) por ingestión de cianobacterias concentradas en la orilla por la acción del viento.

Cianobacterias y la historia de la Tierra[editar]

Las cianobacterias fueron los principales productores primarios de la biosfera durante al menos 1.500 millones de años, y lo siguen siendo en los océanos, aunque desde hace 300 millones de años han cobrado importancia distintos grupos de algas eucarióticas (las diatomeas, los dinoflagelados y los haptófitos o cocolitofóridos). Lo más importante (ver el punto correspondiente) es que a través de la fotosíntesis oxigénica inundaron la atmósfera de O2 hace unos 2.500 millones de años.[2] Siguen siendo los principales suministradores de nitrógeno para las cadenas tróficas de los mares.

La capacidad de usar el agua como donador de electrones en la fotosíntesis evolucionó una sola vez en el antepasado común de todas las cianobacterias. Los datos geológicos indican que este fundamental evento tuvo lugar en un momento temprano de la historia de la Tierra, hace al menos 2.450-2.320 millones de años y probablemente mucho antes. Hay evidencias de que la vida existía hace 3.500 millones de años, pero la cuestión de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica sigue siendo motivo de debate e investigación. Se tienen claras evidencias que hace unos 2.000 millones existía ya una biota diversa de cianobacterias, que fueron los principales productores primarios durante el eón Proterozoico (2.500-543 millones de años atrás), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos y la fijación del nitrógeno. Al final del Proterozoico, se les unieron las algas verdes, pero no fue hasta el Mesozoico (251-65 millones de años) que la radiación de los dinoflagelados, cocolitoforales y diatomeas restaron parte del protagonismo a las cianobacterias. En la actualidad, las cianobacterias son aún claves en los ecosistemas marinos como productores primarios y como agentes fijadores de nitrógeno.[3]

Filogenia[editar]

La filogenia de las cianobacterias aún no está consensuada, los estudios filogenéticos coinciden en que Gloeobacter tiene la posición basal más temprana,[3] pero los demás grupos han dado diversos resultados. Una versión sobre las relaciones filogenéticas en base a secuencias moleculares es la siguiente[4] (los grupos en comillas figuran como parafiléticos):

Cyanobacteria 

 Gloeobacter


 

 Synechococcales (inc. Prochlorales)


 
simbiogénesis

 cloroplastos




 Chroococcales (inc. Pleurocapsales)


 

 "Oscillatoriales"


 

 "Nostocales"


 

 Stigonematales








Origen de los plastos[editar]

Los plastos son orgánulos que se encuentra en el citoplasma de las células de las plantas y de las algas. Su función inicial es la de permitir la transformación de energía lumínica en energía química (fotosíntesis). Ya a finales del siglo XIX se postuló su origen como células independientes adquiridas por una forma de simbiosis. Investigaciones realizadas en los 80 confirmaron que derivan de cianobacterias próximas a Synechococcus, que contiene clorofila a y ficobiliproteínas al igual que los cloroplastos de las algas rojas. La captura de cianobacterias que condujo a los plastos ocurrió una sola vez, en un ancestro del clado llamado Primoplantae, en la estirpe que conduce a las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta), pero luego en la evolución plastidial se han producido fenómenos de simbiosis secundaria que han originado la gran diversidad actual de los plastos. Hay un grupo de algas eucarióticas, los galucocistófitos (Glaucocystophyta), cuyos plastos conservan el máximo parecido con una cianobacteria de vida libre, incluida la pared de mureína entre las dos membranas de la envoltura. Las algas rojas tienen en su aparato fotosintético la misma clase de pigmentos auxiliares, las ficobilinas, que caracterizan a las cianobacterias.

Taxonomía[editar]

Arthrospira, una cianobacteria usada como complemento dietético.

La taxonomía de las cianobacterias está regida por dos códigos, el Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias y el Código Internacional de Nomenclatura Botánica; esta duplicidad de nomenclatura causa una gran confusión.[5]

Como ya se ha comentado, las cianobacteria son un grupo muy heterogéneo, y su clasificación responde mas a criterios didácticos que sistemáticos. La taxonomía de las cianobacterias está actualmente en revisión. La clasificación que sigue, con nomenclatura botánica, es la propuesta por Cavalier-Smith en 2002:[6]

Reino BACTERIA

Cianobacterias “verdes”[editar]

Algunas cianobacterias tienen, como algas verdes y plantas, clorofila b, a la vez que carecen de ficobilinas. Su color es el verde típico de las plantas. Algunos supusieron, con buenos motivos, que éstas son las cianobacterias de las que derivarían los plastos verdes de plantas y algas verdes, por lo que fueron llamadas Prochlorophyta. Los análisis genéticos no han confirmado esta hipótesis. Los tres géneros conocidos, Prochloron (simbionte de tunicados), Prochlorococcus, unicelular de vida libre, y Prochlorothrix, filamentosa de vida libre) no guardan entre sí un parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la condición “verde” se adquiere fácilmente y ha aparecido independientemente en las tres líneas y en la de los plastos. El aparato fotosintético “verde” es favorecido por un ambiente luminoso y rico en oxígeno. Lo último fue producido precisamente por la expansión de cianobacterias y plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para hacer habitables los ambientes luminosos, protegidos así de la radiación ultravioleta). No es extraño que, una vez generadas tales condiciones, se haya producido una evolución convergente repetida.[cita requerida]

Véase también[editar]

Referencias[editar]

Bibliografía[editar]

  • Chapman, L.E. & Wilcox. L.W. (2000) Algae. Prentice Hall, Upper Saddle River, N.J.
  • Rippka, Rosmarie, Josette Deruelles, John B. Waterbury, Michael Herdman & Roger Y. Stanier (1979). Generic Assignments, Strain Histories and Properties of Pure Cultures of Cyanobacteria. Journal of General Microbiology Vol. 111 p. 1-61

Enlaces externos[editar]