Liliopsida

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Monocotiledóneas
Tulips (Black Horse hybrid cultivar).jpg
Tulipanes (Liliaceae)
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
(sin rango): Mesangiospermae
Clase: Monocotyledoneae
(Scopoli 1760, DC. 1817)
o Liliopsida
(Batsch 1802)
órdenes

sensu APG II (2003[1] ) modificado sensu Soltis et al. (2005[2] ) coincidiendo con la clasificación del APG III[3] y el APW,[4] números de familia asignados por el Linear APG III (2009[5] )

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Las monocotiledóneas (taxón Liliopsida asignado como Clase en la clasificación de Cronquist 1981,[6] 1988,[7] ) son un grupo de angiospermas monofilético, que posee como un carácter ancestral distintivo la presencia de un solo cotiledón en su embrión en lugar de 2 como las dicotiledóneas y las angiospermas ancestrales, y es el que le da el nombre al grupo. Se denomina Monocotyledoneae en algunas clasificaciones como la de Engler,[8] y monocots (en inglés, a veces traducido como "monocotas") en las clasificaciones más modernas APG (1998)[9] y su sucesora APG II (2003),[1] formalizando a Monocotyledoneae en latín en APG III (2009).[3]

Las monocotiledóneas se han reconocido como monofiléticas desde hace mucho tiempo, tanto debido a sus caracteres morfológicos y anatómicos distintivos como por sus caracteres en los análisis moleculares de ADN.

El grupo se distingue por un conjunto de caracteres además del que le da el nombre, presumiblemente presentes en la monocotiledónea ancestral, aunque la evolución ha modificado en tal grado algunas familias y géneros que perdieron muchos de estos caracteres y algunos de ellos son difíciles de reconocer como monocotiledóneas: el embrión con un único cotiledón, de valor adaptativo desconocido, las plantas de hábito herbáceo con raíces adventicias, las partes florales en múltiplos de 3, usualmente pentacíclicas, es decir en 5 verticilos: 3 sépalos, 3 pétalos, 2 verticilos de 3 estambres cada uno, y 3 carpelos (disposición extremadamente poco común en dicotiledóneas), atactostela sin meristemas laterales (cámbium) que formen madera (aunque las puede haber con gigantismo primario o con crecimiento secundario anómalo; la atactostela en dicotiledóneas sólo aparece en ninfáceas y algunas piperáceas), hojas de venación paralela o pinada-paralela principalmente formadas a partir del meristema en la parte basal del primordio foliar, con base envainadora, una arquitectura del tallo casi siempre simpodial, el polen típicamente monosulcado, y células cribosas del floema con plástidos de forma triangular e inclusiones proteínicas cuneadas de tipo P2, de valor adaptativo desconocido. No todos estos caracteres necesariamente fueron originados en el linaje que divergió del resto de las angiospermas y que le dio inicio al grupo, algunos de ellos ya estaban presentes en angiospermas ancestrales a él (son caracteres plesiomórficos retenidos, APWeb, ver en apartado Filogenia) que funcionan para describirlas y circunscribirlas.

Las monocotiledóneas comprenden alrededor de 56.000 especies, el 22 % de todas las angiospermas (Soltis et al. 2005). Entre las monocotiledóneas se incluyen las bien conocidas aráceas, los lirios, el jengibre, las orquídeas, los irises, las palmeras, y las gramíneas. La familia de las gramíneas (Poaceae) es quizás el grupo económicamente más importante de todas las plantas (Soltis et al. 2005), e incluye las cultivadas para cosechar el grano como alimento, llamadas cereales, como el arroz, el trigo, el maíz, la cebada y el centeno. La mitad de la diversidad de monocotiledóneas puede ser encontrada sólo en dos familias, Orchidaceae (la familia de las orquídeas) y Poaceae (la familia de los pastos y los cereales), que incluyen el 34 % y el 17 % respectivamente de todas las especies de monocotiledóneas (Soltis et al. 2005). Estas dos familias también están entre las familias con más representantes entre las angiospermas, y son miembros dominantes de muchas comunidades de plantas (Soltis et al. 2005).

Descripción[editar]

Introducción a la terminología en la introducción de Terminología descriptiva de las plantas

La diferencia entre monocotiledóneas y dicotiledóneas las ubica en dos grupos "naturales", llamados así porque las diferencias entre los dos grupos son tan marcadas que los botánicos pueden usualmente decir si una planta es monocotiledónea o dicotiledónea a golpe de vista (at a glance), aun cuando la ven por vez primera. Hay sin embargo muchas especies de las que no es aparente si son afines a uno u otro grupo. La diferencia principal entre los dos grupos está relacionada con su hábito de crecimiento. Los tallos de las monocotiledóneas, con pocas excepciones, perdieron la habilidad de crecer continuamente en grosor, es decir, no poseen un meristema lateral (cámbium). Muchísimas dicotiledóneas poseen este tejido y por ello sus tallos y raíces pueden crecer en diámetro a medida que aumenta su altura. El aumento en la estatura de una monocotiledónea toma lugar por medio de un "crecimiento de establecimiento" (establishment growth[10] ) en el que cada entrenudo sucesivo o cada componente simpodial es más ancho que el anterior. Una consecuencia de esta diferencia y de las diferencias en la anatomía vascular es que la hoja de la monocotiledónea está usualmente inserta más o menos completamente alrededor de la circunferencia del tallo en el nudo, mientras que la hoja de la dicotiledónea está más usualmente inserta en un sector relativamente angosto de la circunferencia del tallo. Más fundamentalmente, la radícula del embrión de una dicotiledónea muy probablemente se siga desarrollando luego de la germinación en una raíz principal (de dimensiones más grandes que las demás) a medida que la planta crezca, esto también quiere decir que el extremo proximal de la raíz principal aumentará de diámetro a medida que más y más raíces laterales se desarrollen distalmente, no habrá un cuello de botella ni constricción mecánica formada. Esto no puede ocurrir en la mayoría de las monocotiledóneas y si se desarrolla la radícula en una raíz primaria después de la germinación, ésta pronto prueba ser inadecuada en diámetro para servir a los propósitos de la planta en desarrollo. Todas las monocotiledóneas desarrollan un sistema de raíces adventicias, es decir, raíces adicionales originadas en el vástago, que serán pequeñas pero numerosas. Esto es particularmente visible en las plantas rizomatosas, las estoloníferas, y las rastreras, que es usual que tengan una arquitectura simpodial en la que cada módulo simpodial tenga su propio complemento de raíces adventicias. La carencia de cámbium en las monocotiledóneas también se refleja en las limitaciones en su ramificación aérea. Cuando una yema de monocotiledónea se desarrolla en un módulo nuevo usualmente cada uno de sus entrenudos será cada vez de diámetro mayor, de la misma manera que cuando se estableció la plántula, el extremo proximal del tallo o de cada rama no podrá crecer en diámetro tanto como sea posible como en dicotiledóneas. Las consecuencias de la ramificación del vástago serían una constricción mecánicamente inestable en el punto de inserción de la rama. Las monocotiledóneas pueden ramificarse en el vástago pero tienen ramas muy delgadas (p.ej. bambúes, Bambusoideae, cuyas "cañas" son en realidad las ramas aéreas originadas en un rizoma subterráneo simpodial), o ramas soportadas por raíces fúlcreas, o ganan soporte trepando, o forman un punto de inserción mecánicamente estable por crecimiento en grosor precoz de la rama en el momento en que el tallo que la soporta todavía está creciendo, es decir, los dos se desarrollan al unísono. (AD Bell 1991[11] )

Monocotiledóneas arborescentes y leñosas
Crecimiento secundario anómalo: (1) Dracaena, los "árboles dragón"; (2) Yucca brevifolia, el "árbol de Josué"; (3) Cordyline fruticosa, y (4,5) Cordyline australis, de porte más alto, (4) joven y (5) más antigua, cuyo tallo fue engrosado durante el crecimiento secundario.
Una Arecaceae (6) joven, y unos Pandanus (7) y Ravenala madagascariensis (8) más antiguos, las palmeras, pandanos y árbol del viajero crecen por gigantismo primario, cuando dejan de echar raíces adventicias su tronco deja de engrosarse.
Monocotiledóneas arborescentes herbáceas
Son "hierbas gigantes" (9) Musaceae, los bananeros, de tronco (pseudotronco) formado por las bases foliares envainadoras que rodean el escapo de la inflorescencia.

El meristema apical de las monocotiledóneas no deja detrás de él meristemas laterales (cámbium) para un crecimiento en grosor como en la espermatofita ancestral, no en la monocotiledónea ancestral, pero algunas han vuelto a ganar un cámbium que les permite alguna forma de crecimiento secundario anómalo. Poseen crecimiento secundario anómalo muchos árboles de las monocotiledóneas, como el árbol dragón (Dracaena), el árbol de Josué (una especie de Yucca), y Cordyline. Otros de ellos, particularmente el caso de las palmeras (Arecaceae), y también el pandano (Pandanus) y el árbol del viajero (Ravenala madagascariensis) ganan su estatura en el momento del crecimiento primario, luego de lo cual no siguen creciendo en grosor, en lo que algunos autores llamaron "gigantismo primario", y es la razón por la que las palmeras no pueden agrandar el tamaño de su copa una vez establecidas, si bien pueden seguir creciendo en altura (pueden ramificarse, y cada rama tendrá una corona de hojas proporcionalmente más pequeña). (AD Bell 1991[11] ) En las monocotiledóneas de tallo arborescente sigue siendo común la propagación vegetativa, que se da como "hijuelos", ramificaciones en nudos muy bajos que desarrollan sus propias raíces adventicias y eventualmente se independizan de la planta madre. ([12] :78) Las "hierbas gigantes" como las musáceas (los bananeros) son en su eje aéreo plantas arborescentes porque las bases foliares envainadoras envuelven el escapo herbáceo de la inflorescencia interior a ellas formando un "pseudotronco",[13] pero el tallo vegetativo es rizomatoso y las ramas que se vuelven ortótropas para dar un bananero forman un eje similar a un cormo en el que se insertan todas las hojas y el escapo.[13]

Hojas.

Los cotiledones juegan un rol crucial durante la germinación de las espermatofitas, en dicotiledóneas pueden volverse epígeos (ser elevados sobre tierra) y fotosintéticos, ser reservantes de nutrientes, o mantenerse dentro de los tegumentos y funcionar como órgano de absorción del endosperma durante la germinación, o combinaciones de esas funciones. El único cotiledón de las monocotiledóneas típicamente no es reservante, las reservas se encuentran en el endosperma adyacente a él, y durante la germinación se mantiene dentro de los tegumentos y funciona como órgano de absorción del endosperma. Puede mantenerse hipógeo (bajo tierra, como en Phoenix dactylifera, la palmera datilera) o ser elevado dentro de los tegumentos durante la germinación epígea (como en Allium cepa, la cebolla). Como en estas mismas especies el mismo cotiledón puede elongarse, quedando su región proximal fuera de los tegumentos lo que deja en evidencia su base foliar envainadora, del interior de cuya vaina emerge el resto del tallo, al principio oculto dentro de ella. (AD Bell 1991[11] )

Diversidad[editar]

La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle en la flora de Kubitzki (ed., 1998a,[14] 1998b[15] , 2015[16] ). En cada región hay floras locales, en las regiones hispanoparlantes esperablemente en español, que describen las monocotiledóneas y las familias, géneros y especies dentro de ellas que se encuentran en la región que la flora abarca, y pueden ser consultadas en instituciones dedicadas a la botánica con bibliotecas accesibles al público como universidades o jardines botánicos. Las floras pueden ser antiguas y no encontrarse en ellas las últimas especies descriptas en la región, por lo que una consulta a la última literatura taxonómica primaria (las últimas monografías taxonómicas, revisiones taxonómicas y catálogos de ocurrencias (checklists) de cada familia y sus géneros en la región) o con un especialista local que esté al tanto de ellas puede ser necesaria. Los últimos volúmenes de la flora de Kubitzki (ed.) siguen una clasificación basada en el APG -pueden tener algunas diferencias-, pero muchas familias como pueden encontrarse en floras y volúmenes más antiguos sufrieron cambios importantes en los grupos que las componen o incluso en su concepto taxonómico por lo que una comparación con la circunscripción como aquí dada puede ser necesaria para sincronizarlas.

Al repasar la diversidad de un taxón el lector debe tener en cuenta que hay caracteres más lábiles y los hay más estables, y las categorías se asignaron a los taxones seleccionando los caracteres que los definen en un orden de estabilidad decreciente. En familias de angiospermas, los caracteres con una estabilidad propia de un linaje en la categoría de familia fueron tradicionalmente los órganos que componían las piezas y la anatomía de la flor[17] , o más generalmente del síndrome floral, los demás caracteres como los que definen el fruto o el síndrome de dispersión, y los que definen el hábito, en general son más lábiles y se debe esperar una variabilidad de ellos más importante dentro de cada familia. Y que la tendencia en la actualidad de clasificar grupos no parafiléticos en esa categoría desencadenó tanto el uso del rango de subfamilia para ubicar grupos tradicionalmente en la categoría de familia, como el "agregado" (lumping) de grupos disímiles, uno de ellos ancestral al resto en términos del estado de sus caracteres, en la misma familia.

A continuación se repasará brevemente la diversidad de monocotiledóneas. El número de familias y las descripciones son deliberadamente incompletos, su función es tener una imagen de cada familia al leer las secciones de Filogenia y Evolución.


Flores (amarillas) y espata (blanca) de una cala.
Fruto múltiple de bayas madurando en Arum.

Calas y afines[editar]

Las aráceas

Los aros y las calas pertenecen a la familia de las aráceas. Lo que pareciera la flor de las aráceas es en realidad una inflorescencia (pseudanto, "imita a una flor"), donde las flores diminutas se empaquetan a lo largo de un eje carnoso llamado espádice, envainado por la bráctea que parece un pétalo llamada espata. Espádices y espatas son de variados colores. En los espádices maduran los frutos, pequeñas bayas a veces comestibles. El pseudanto de esta familia es muy característico y hace que la mayoría de sus +100 géneros sea muy fácil de reconocer.


Hábito (aspecto general) de las lentejas de agua.

Lentejas de agua[editar]

Las lemnóideas, una subfamilia de las aráceas en sentido amplio

Las "lentejas de agua" (lemnáceas si familia) se encuentran en aguas estancadas algo trofizadas de todo el mundo. Son plantas muy reducidas, su vástago de forma lenticular no se diferencia en tallo y hojas, a veces tiene pequeñas raíces debajo de la superficie del agua. La mayor parte de la reproducción es vegetativa, y de la dispersión por animales que acarrean las lentejas adheridas a su cuerpo.

Debido a su viraje al hábitat acuático tanto el vástago como la inflorescencia han resultado tan simplificados que recién con el agregado de la evidencia molecular en los '90 se clarificó su ubicación filogenética, derivada de una subfamilia de las aráceas. El APG III lo bajó de rango a subfamilia.


Espádice de Acorus calamus

Cálamo[editar]

Las acoráceas

Entre las acoráceas está el cálamo aromático, naturalizado en Europa desde antiguo. De tierras húmedas cercanas a cuerpos de agua del Hemisferio Norte, el espádice de su inflorescencia pareciera nacer a mitad de una bráctea foliosa, isobilateral como las hojas. Sus aceites esenciales despiden un olor dulzón y algo cítrico.

Debido a su parecido con las aráceas, entre las que se encuentra el espádice y la bráctea que aquí también fue llamada espata, se las creía cercanamente relacionadas y tradicionalmente habían sido ubicadas en esa familia, como un miembro aberrante. La propuesta de reubicarlas en su propia familia fue fortalecida en los '90 cuando la evidencia molecular las ubicó como la monocotiledónea basal, hermana de todo el resto, aunque a su vez muy derivada. El APG III ubicó al género en su propia familia Acoraceae y su propio orden Acorales.


Elodea y afines[editar]

Las hidrocaritáceas

La Elodea es conocida en los acuarios de todo el mundo, y es común que se escape de cultivo y se la califique de maleza. Vive enteramente bajo el agua, salvo sus pequeñas flores que flotan en la superficie, unidas a la planta por delicados ejes. La mayor parte de la multiplicación es vegetativa, a través de hijuelos que se sueltan y enraizan en el fondo. Las hidrocaritáceas son todas sumergidas de agua dulce salvo 3 géneros marinos, y tienen una interesante diversidad de síndromes florales.


Hábito de Posidonia

Pastos marinos[editar]

Un grupo de familias relacionadas de Alismatales

Los llamados "pastos marinos" evolucionaron en unas familias cercanamente relacionadas entre sí, todas del orden Alismatales: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae y Posidoniaceae. Son plantas perennes rizomatosas, de hojas delgadas, de flores también sumergidas y polinizadas por agua, y pueden "pastorearse" como los pastos terrestres pero no están especialmente relacionados con éstos.

Potamogeton, plantas arraigadas de hojas flotantes.

Una familia estrechamente relacionada con los pastos marinos es Potamogetonaceae, de agua dulce a salobre.



Hojas reticuladas de Dioscorea
Inflorescencia de flores pequeñas, tepaloides (Tamus communis).

Dioscorea y afines[editar]

Las dioscoreáceas
Ñames en un mercado.

Las dioscoreáceas son trepadoras de hojas en las que las venas primarias de la lámina luego de divergir en un punto proximal se expanden en arcos que recorren la base foliar cordada y convergen nuevamente en el extremo distal de la lámina (venación campilódroma), las venas secundarias son reticuladas. Esta venación "reticulada" se distingue de la típica venación paralela del resto de las monocotiledóneas, y como en este caso, suele ser peciolada. La familia pertenece a un orden, Dioscoreales, ampliamente reconocido en décadas recientes, pero no en la circunscripción como avalada por los análisis moleculares de ADN. Las familias de hojas reticuladas finalmente no se agruparon especialmente en los análisis de filogenia que los incluían, era un grupo de afinidades ecológicas..

La familia se caracteriza también por sus tubérculos y los de especies comestibles de Dioscorea, el "ñame", son un alimento básico de los trópicos especialmente de África Oriental y Nueva Guinea, similares a las raíces tuberosas de la batata (Ipomoea batatas, una dicotiledónea, otra trepadora de órgano subterráneo comestible), de hecho las dos son llamadas yam en inglés (en Alta Guinea se encuentra la "Yam Zone" nombrada por Dioscorea). Los tubérculos poseen alcaloides y esteroides no presentes en la batata, los de algunas especies son utilizados en anticonceptivos, antiinflamatorios, venenos y jabón.


Tronco y raíces de Pandanus.
Inflorescencia y hojas de Freycinetia.

Pandano y afines[editar]

Las pandanáceas

El pandano (Pandanus) es uno de los árboles más útiles del Pacífico, utilizado para cestería, techados, alimentación, etc. Sus +60 secciones son pobremente conocidas por la taxonomía moderna.

Con los demás géneros de la familia, de los trópicos del Viejo Mundo, comparte los caracteres de las hojas e inflorescencias.


Flores de Lilium
Una Fritillaria (las "ajedrezadas"), dos pétalos y algunos estambres removidos.

Azucenas, lirios y tulipanes[editar]

Las liliáceas, en el APG III en un concepto taxonómico muy restringido

Las azucenas y lirios relacionados (Lilium) y los tulipanes (Tulipa) pertenecen a la familia de las liliáceas. Son hierbas geófitas, adaptadas a sobrevivir en forma subterránea la estación desfavorable de climas templados del Hemisferio Norte, en general en forma de bulbo. Poseen flores con 6 tépalos en 2 verticilos, nunca fusionados entre sí ni con otras piezas ("libres"), son flores grandes muy vistosas y coloridas y a veces tienen punteados que son para atraer a los polinizadores. Poseen 6 estambres y el ovario es súpero (está por arriba del nacimiento de los tépalos y estambres). Esta fórmula floral (3+3 tépalos libres, 3+3 estambres libres, gineceo 3-gamocarpelar de ovario súpero) es una de las más típicas de las monocotiledóneas y en el pasado fueron agrupados en esta familia muchos géneros no cercanamente relacionados porque sus demás caracteres no variaban en patrones que delimitaran grupos claramente, que recién luego de agregar las líneas de evidencia moleculares pudieron reubicarse, quedando esta familia restringida a unos pocos géneros en general presentes en Europa relacionados con Lilium.


Hábito y frutos de Smilax aspera

Zarzaparrilla y afines[editar]

Las smilacáceas
Flores y hojas de Smilax zeylanica.

Las especies llamadas zarzaparrilla (algunas del género Smilax) se ubican en la familia de las smilacáceas. Típicamente son trepadoras rizomatosas con los mismos patrones de venación en las hojas que Dioscoreaceae, pero el fruto es una baya (en Dioscoreaceae raramente es una baya). Además en la base de las hojas presentan zarcillos, las dioscoreáceas son de tallo voluble.

La evidencia molecular demostró que no están especialmente relacionadas con Dioscoreaceae, están más relacionadas con Liliaceae y el resto de Liliales. Como Liliaceae, este orden también había sido muy amplio, hoy en día definido en forma restringida.


Flores de orquídea. Nótese el labelo, en este caso color violeta y amarillo.

Orquídeas[editar]

Las orquidáceas

Las flores de las orquídeas (familia de las orquidáceas) poseen una morfología muy distintiva. El eje de la flor está orientado paralelo al suelo y la flor es zigomórfica, una sola línea imaginaria en vista distal la divide en dos planos de simetría. Los 3 tépalos externos son coloridos y vistosos y están dispuestos uno a cada lado y otro hacia arriba, es decir en el lado superior o dorsal de la flor. Los 3 tépalos internos, también vistosos, están ubicados alternadamente entre los externos, quedando uno orientado ante el suelo, es decir en el lado inferior o ventral. Este último se llama "labelo" porque posee la morfología de un labio ventral, ancestralmente adaptado como plataforma de aterrizaje de insectos. Las flores de las orquídeas son un ejemplo de resupinación, en que el eje -en este caso el receptáculo antes de dar los tépalos o quizás el pedicelo- se gira 180º, de forma que el labelo de la orquídea es en realidad el pétalo adaxial de la flor, el que se encontraba ante el tallo en el pimpollo. Entre las orquídeas se encuentran algunos de los sistemas de polinización más complejos e interesantes de todas las angiospermas, que muchas veces involucran la liberación de aromas atractantes específicos, y su versatilidad para especializarse en un polinizador animal o una imagen de búsqueda las ha vuelto con sus +700 géneros las más diversificadas de las monocotiledóneas.

Las orquídeas son conocidas por poseer muchas especies de gran valor ornamental, pero una sola de toda su diversidad posee un uso económico significativo más allá del ornamental. La vainilla es el fruto de una orquídea trepadora, Vanilla planifolia.


Flores de Gladiolus. Hay 6 tépalos, perdieron el verticilo interno de estambres y el ovario es ínfero. Nótense las hojas ensiformes, que le dieron el nombre (por gladius, la hoja de la espada romana).
Iris sibirica. Cada tépalo externo es el labio inferior de una construcción bilabiada, los tépalos internos se orientan hacia arriba.

Iris, gladiolos y fresias[editar]

Las iridáceas

Los lirios del género Iris, los gladiolos (Gladiolus) y las fresias (Freesia), entre otros géneros, pertenecen a la familia de las iridáceas. Son hierbas geófitas adaptadas a sobrevivir la estación desfavorable bajo tierra como órgano reservante y son particularmente diversas en la templada región del Cabo (Sudáfrica), pero es una familia exitosa y cosmopolita. Con 3+3 tépalos, a diferencia de la monocotiledónea ancestral poseen sólo el verticilo externo de estambres, los opuestos a los tépalos externos (es decir, en su mismo radio), perdieron el verticilo interno de estambres y poseen el estilo-estigma típicamente dividido en 3 ramas expandidas, cada una de ellas, que marca la posición de un carpelo, también opuesta a tépalos externos y estambres, y en Iris, las 3 piezas forman una construcción bilabiada[18] (el tépalo externo como labio inferior -la plataforma de aterrizaje-, la rama estilar como labio superior, y ocultos entre ellos el estambre y la región del estigma). Generalmente las hojas son ensiformes (con forma de espada) e isobilaterales (los dos lados de la hoja, a derecha e izquierda de la inserción al tallo, se ven similares).

El azafrán son las 3 ramas estilares-estigmáticas curadas (secas) de la iridácea Crocus sativus.

En la actualidad cuentan unos +60 géneros.


Hábito de Amaryllidoideae.
Tépalos (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus.

Amarilis, narcisos y afines[editar]

Las amarilidáceas con un concepto taxonómico nuevo

Las amarilis (Amaryllis), los narcisos y otros géneros pertenecen a la reconocida desde muy antiguo familia de las amarilidáceas. Poseen 6 tépalos, 6 estambres y, a diferencia de las también reconocidas desde antiguo liliáceas, un ovario ínfero (hundido en el receptáculo). Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias cimosas de crecimiento determinado, en la extremidad de un escapo, a veces están compactadas y parecen umbelas, y raramente están reducidas a una única flor, pareciendo flores solitarias. En los narcisos y otros géneros, los tépalos se prolongan hacia adentro en una "corona" o "paraperigonio" con función petaloidea.

Como en las liliáceas, en el pasado fueron agrupados en la familia muchos géneros con esta fórmula floral de ovario ínfero, que hoy fueron reubicados. La familia fue bajada de rango a subfamilia Amaryllidoideae (amarilidóideas) por el APG III, en el rango de familia se mantiene el nombre con un concepto taxonómico de fórmula floral más amplia. La familia hoy se ubica en el orden Asparagales.


Hábito de Allioideae. Nótese la inflorescencia umbelada al final de un escapo, las flores no son grandes.

Cebollas y ajos[editar]

Las alióideas, en el APG III una subfamilia de las amarilidáceas

La cebolla, el ajo, el puerro, la cebolleta, todas son especies altamente emparentadas y pertenecen al género Allium de la subfamilia Allioideae (alioideas) de la familia Amaryllidaceae (amarilidáceas), o si en el rango de familia, Alliaceae (aliáceas). Son fáciles de identificar debido al olor a cebolla o ajo que despiden, lo que se ha llamado olor aliáceo, es el único grupo con los compuestos químicos que dan este olor particular.

Como las liliáceas, poseen 6 tépalos y 6 estambres con ovario súpero, y durante un tiempo se las anidó en las liliáceas. La inflorescencia es parecida a una umbela y se encuentra siempre al final de un largo escapo. Las flores son pequeñas a medianas.


Inflorescencia de Agapanthus.

Agapanto[editar]

Las agapantoideas, la última subfamilia de amarilidáceas en sentido amplio.

Agapanthus (Agapanthaceae si familia) es la tercer subfamilia de amarilidáceas, poseen unos únicos metabolismo secundario deterrente de insectos y antocianinas que dan color azul a las flores.


Agave en flor. Este género es de hojas suculentas.
Disposición de las hojas en la extremidad del tallo leñoso en Yucca aloifolia.

Ágave, Yuca y afines[editar]

Las agavóideas, de las asparagáceas sensu lato

Los ágaves (Agave) y las yucas (Yucca, como el árbol de Josué, Yucca brevifolia) pertenecen a las agaváceas, en el APG III agavóideas de un muy amplio y poco definido asparagáceas sensu lato. Muchos miembros de este grupo poseen crecimiento secundario y muchos son arborescentes. Se encuentran en el Nuevo Mundo, en regiones templadas y cálidas, y son especialmente diversas en México. Las hojas son muchas veces grandes, xeromórficas, fibrosas o raramente suculentas, en rosetas en la base o el final de las ramas. La subfamilia, o al menos los géneros bien anidados en ella como Agave y Yucca, produce saponinas esteroideas utilizadas en contraconceptivos y jabón.

Las flores presentan 6 tépalos y 6 estambres, y el ovario es súpero (Yucca) o ínfero (Agave), tradicionalmente se las ubicaba en las liliáceas.

En México Agave posee importantes usos económicos, se fabrica el tequila de la fermentación de Agave tequilana y de otras especies el mezcal; las hojas de algunas especies son fuente de fibra sisal.


Hábito de Aloe, notar las hojas suculentas y la inflorescencia de crecimiento indeterminado.
Suculencia típica de las hojas de asfodelóideas.

Aloe y afines[editar]

Las asfodelóideas, en el APG III una subfamilia de las xantorroeáceas

El Aloe vera pertenece hoy a las asfodeláceas, asfodelóideas si subfamilia (nombradas por Asphodelus). Son plantas de hábitats áridos de los trópicos del Viejo Mundo, muchas veces con crecimiento secundario anómalo. Las hojas son típicamente suculentas, en rosetas en la base o al final del tallo. La subfamilia está bien caracterizada químicamente por la presencia de antroquinonas de uso medicinal, además Aloe y los géneros más relacionados con él producen aloína.

Las flores poseen 6 tépalos, 6 estambres y ovario súpero, y durante mucho tiempo se las anidó en las liliáceas. Hoy son una familia o subfamilia de Asparagales.


Hábito de Xanthorrhoea.

Xanthorrhoea y afines[editar]

Las xantorroeóideas, en el APG III una subfamilia de las xantorroeáceas sensu lato

La subfamilia (xantorroeáceas si familia, como en el APG II) contiene un único género Xanthorrhoea que químicamente está claramente relacionado con el resto de las xantorroeáceas sensu lato, posee antraquinonas. Nativo de Australia, con crecimiento secundario anómalo, el tallo es leñoso y grueso, las hojas delgadas y largas al final del tallo.

La familia fue muy reconocida por los taxónomos, pero de la antigua familia, de géneros arborescentes con parecidos superficiales morfológicos y cierta aproximación regional, queda sólo el género que le dio el nombre, el resto ahora desperdigados en el resto de Asparagales y hasta un género australiano, que resultó similar por gigantismo primario y no por crecimiento secundario anómalo, en las dasipogonáceas de Commelinidae.


Hábito del jacinto.

Jacintos y afines[editar]

Las scilóideas (antes hiacintáceas) de las asparagáceas

Los jacintos (Hyacinthus) y afines (subfamilia Scilloideae, de las asparagáceas) se encuentran en Europa, África y Asia, en hábitats templados a tropicales, pero son más diversas en áreas de clima mediterráneo (es decir, con una estación seca pronunciada durante el verano). No son comestibles debido a que presentan compuestos venenosos (saponinas esteroideas y otros esteroides venenosos). Las hojas son bastante carnosas y mucilaginosas y se disponen en una roseta basal.

Las flores presentan 6 tépalos y 6 estambres con ovario súpero, y tradicionalmente se las ubicaba dentro de las liliáceas, pero ahora se sabe que están más relacionadas con otros géneros de asparagáceas. A diferencia de las liliáceas, los tépalos nunca son punteados.


Hábito de Asparagus officinalis. Nótense los cladodios fotosintéticos que le dan un aspecto plumoso y las hojas escamosas en el eje ortótropo.
Cladodios finamente ramificados de Asparagus setaceus, el "helecho plumoso".

Espárragos y afines[editar]

Las asparagoideas, de las asparagáceas

Los espárragos (Asparagus) pertenecen a la subfamilia Asparagoideae de las asparagáceas sensu lato. Las hojas de Asparagus son normalmente reducidas y más o menos escamosas, pero tienen yemas en la axila, que dan delgados cladodios fotosintéticos que contienen las inflorescencias. Las flores son pequeñas. Asparagus se encuentra en el Viejo Mundo y prefiere los climas áridos o mediterráneos, en el Mediterráneo se cosechan para consumo los tallos jóvenes de todas las especies del género de la región, especialmente en la semana de Pascua.

Como las liliáceas, las flores poseen 6 tépalos y 6 estambres con ovario súpero, y durante mucho tiempo se lo anidó en las liliáceas por sus flores lilioides. Floras recientes como Kubitzki (ed. 1998) y el APG II le reconocieron al género su propia familia, el APG III lo ubica, quizás con otros géneros relacionados, como una subfamilia de las asparagáceas sensu lato, como ellas, contiene saponinas esteroideas, en este caso más concentradas en el rizoma subterráneo.

Los tallos jóvenes comercializados son de Asparagus officinalis.


Inflorescencias y corona de hojas de una palmera arborescente.
Detalle de hoja con folíolos reduplicados.

Palmeras[editar]

Las arecáceas o palmáceas

Las palmeras (Arecaceae, Palmae) son una familia reconocida desde antiguo y fácil de distinguir. Son arborescentes por gigantismo primario y leñosas, las hojas alternadas forman una corona al final del tallo, divididas en forma pinada o palmada. Las hojas de las palmeras son distintivas, cuando jóvenes son de lámina entera y plicada (como plegada en abanico) y maduran partiéndose en folíolos induplicados o reduplicados (en forma de V o de V invertida respectivamente, el lado abaxial hacia arriba). Las inflorescencias, de flores pequeñas, nacen en la axila de las hojas de la corona o de las cicatrices foliares debajo de ella y están protegidas por espatas más o menos conspicuas y leñosas.

A pesar de que no excede mucho en número de géneros (unos 200), ésta es una familia de las de mayor importancia para el humano,[19] quizás la más importante económicamente en climas tropicales,[19] son palmeras la palmera datilera, el cocotero, las que proveen palmitos comestibles (p.ej. Euterpe edulis en el Cono Sur), aceite de palmera (p.ej Elaeis oleifera), mieles y vinos de palmera, almidón de palmera, cera de carnaúba, material de construcción, varas leñosas como el ratán, fibras como la rafia, el endosperma de algunas especies es el marfil vegetal con el que se confeccionan botones y adornos, y hay muchas ornamentales, utilizadas cuando el paisaje requiere que no se obture la visión del fondo (p.ej. pindó, palmera canaria).[19] También son miembros dominantes de palmares y algunas costas y oasis.

Desde antiguo que se las ubica en su propio orden, Principes ("las primeras") o Arecales (a partir del género Areca), el último es el mantenido por el APG III.


Cyclanthaceae[editar]

Las ciclantáceas

Las ciclantáceas contienen a Carludovica palmata, con cuyas fibras peciolares se trenzan los sombreros Panamá.

De los trópicos de Sudamérica, son superficialmente similares pero no se relacionan especialmente con las palmeras (arecáceas). Sus pecíolos son más herbáceos y redondeados, son plantas herbáceas, su inflorescencia es espadiciforme. Algo sorpresivamente, en los últimos análisis se agrupan con las pandanáceas.


Plantación de trigo.

Pastos, cereales y bambúes -las gramíneas-[editar]

Las poáceas o gramíneas, por excepción posee dos nombres aceptados

Las poáceas o gramíneas en general son hierbas, salvo la subfamilia Bambusoideae (los bambúes) que pueden ser leñosos y grandes. Sus hojas envainadoras crecen a partir de un meristema basal, que permite a la hoja seguir creciendo a partir de las reservas en su rizoma subterráneo cuando es pastoreada. La inflorescencia es una espiguilla, la polinización es por viento. El fruto es el "grano" (cariopse). Los pastos son miembros dominantes de praderas, sabanas, estepas herbáceas, y las bambusóideas de los bosques de bambúes y cañaverales. Altamente diversificadas, poseen +700 géneros.

Gramíneas importantes para la alimentación humana son la caña de azúcar (una panicóidea de tamaño grande), el trigo, el maíz, el arroz, la cebada, el centeno, el sorgo, la avena, el mijo. Entre las gramíneas utilizadas como forrajeras se encuentran plantas de los géneros Bromus, Festuca y Lolium.

A partir de Poa se nombró el orden Poales, por el APG III todavía en uso.


Hábito del Cyperus papyrus.

Ciperáceas[editar]

Las ciperáceas

Las ciperáceas son plantas graminiformes, muchas de ellas polinizadas por viento. Los tallos suelen ser más o menos triangulares en el corte transversal, sin hojas por encima de la base. La función protectora de la flor es ejercida por brácteas, el cáliz que ha perdido su función se redujo y tomó una función en la dispersión,[17] modificado como escamas, cerdas o pelos.

La inflorescencia básica de las ciperáceas es una espiguilla, al igual que la de los pastos, por eso en una época se las creía la familia más emparentada con los pastos, aunque ahora se sabe que no están especialmente emparentadas con ellos (están más cercanamente emparentadas a los juncos). Como pasa con los juncos, las ciperáceas pueden ser confundidas con los pastos, pero no tienen lígula, sus hojas son trísticas, y sus vainas son cerradas. Además, las flores de los pastos están encerradas por dos brácteas (la lemma y la pálea) mientras que las de las ciperáceas están encerradas por una sola bráctea.

Quizás la ciperácea más utilizada haya sido Cyperus papyrus, con la que se fabricaban los papiros en el antiguo Egipto.


Hábito del junco.

Juncos y afines[editar]

Las juncáceas

Los juncos (Juncus) junto con otros géneros que forman la familia de las juncáceas, han colonizado todos los ambientes en especial los de las zonas templadas, y se polinizan por viento. Las hojas, parecidas a las de los pastos, poseen vaina y lámina pero no tienen lígula. Las inflorescencias normalmente están condensadas en glomérulos terminales.

Muchos miembros de esta familia lucen superficialmente como pastos, pero las flores poseen tépalos obvios, las hojas son trísticas, y los frutos son cápsulas.


Hábito de Typha.

Totoras[editar]

Las tifáceas, en el APG III en su concepto taxonómico más amplio.

Las totoras (género Typha) forman la familia Typhaceae sensu stricto, tifáceas en sentido restringido; o como en el APG III sólo un género de Typhaceae sensu lato, en su sentido más amplio. Son hierbas características de hábitats acuáticos y humedales, las hojas son lineales y muchas veces aerenquimatosas ("esponjosas"). Poseen inflorescencias determinadas, terminales, altamente modificadas con numerosas flores pequeñas densamente agrupadas, las inflorescencias como resultado tienen aspecto de espigas elongadas (Typha) o aglomeraciones globosas (Sparganium), las flores masculinas posicionadas arriba de las femeninas. Son polinizadas por el viento.


Flores (violetas) y brácteas (rosadas) de una inflorescencia de ananá.
Hábito del clavel del aire, flores violetas sobre brácteas rosadas.

Piña, clavel del aire y afines[editar]

Las bromeliáceas

El ananá o piña (Ananas comosus) y el clavel del aire (Tillandsia aeranthos) pertenecen a la familia de las bromeliáceas. Las bromeliáceas poseen hojas carnosas que forman una roseta basal que almacena agua. Sus flores son vistosas y coloridas, y cada una posee una bráctea que también es colorida y conspicua. El perianto está dividido en 3 sépalos y 3 pétalos. Las bromeliáceas se encuentran en las zonas cálidas de América (salvo una sola especie en África).

Otra especie emparentada es el musgo de España (Tillandsia usneoides, que no crece en España sino en América) utilizado para empacar.


Hábito de Orectanthe sceptrum, una xiridácea.
Vista distal de flor de Xyris, nótense los estaminodios como pelos antesépalos (en el radio de los sépalos).

Pasto de ojos amarillos[editar]

Las xiridáceas

El que en inglés fue llamado "pasto de ojos amarillos" (yellow-eyed grass, Xyris) junto con otros géneros pertenece a la familia de las xiridáceas. Poseen una inflorescencia muy característica, que nace de 1 a muchos escapos, con las flores formando una cabeza como un cono o una espiga al final del escapo, con brácteas persistentes imbricadas dispuestas en espiral. Las flores poseen 3 sépalos, 3 pétalos, 3 estambres y usualmente 3 estaminodios, y 3 carpelos de ovario súpero. Como las iridáceas poseen un solo verticilo de estambres funcionales, pero como ellas, otro verticilo de órganos se adaptó a una función que mejora la eficiencia del uso de cada estambre. Los estambres a diferencia de las iridáceas están opuestos a (en el mismo radio que) los pétalos, mientras que los estaminodios alternados a ellos, con sus pelos, pueden facilitar la polinización juntando el polen y presentándoselo a las abejas (la dehiscencia es introrsa o lateral), o pueden engañar a las abejas atrayéndolas con la creencia de que hay polen. Las 3 ramas estilares también suelen ser expandidas y de estigmas dilatados.

Son plantas características de regiones húmedas tropicales a subtropicales, y Xyris suele ser cultivada especialmente en acuarios. Las vistosas flores de Xyris son efímeras, y las corolas se abren usualmente por sólo unas pocas horas. Usualmente sólo una o dos flores por cabeza se abren al mismo tiempo.

Hábito de Eriocaulon compressum, notar la inflorescencia.

Las Compuestas de las monocotiledóneas[editar]

Las eriocauláceas

Las eriocauláceas han sido llamadas "las Compositae de las monocotiledóneas" (Compositae es la familia del girasol y la margarita, lo que parece la flor es en realidad la inflorescencia, siendo cada "pétalo" una flor, y cada semilla una flor). Al igual que las compuestas, lo que parece la flor es en realidad la inflorescencia, al final de uno o muchos escapos. La inflorescencia está rodeada por un involucro de brácteas de consistencia de papel. Las flores son pequeñitas y muchas veces poseen pelos, poseen sépalos (2-3), pétalos (2-3), estambres (2-6) y carpelos (2-3), y los estambres y carpelos están claramente expuestos, lo que sugiere que son polinizadas por viento, aunque los nectarios presentes en Eriocaulon sugieren que la polinización por insectos también ocurre, aunque los visitantes parecen ser infrecuentes.

Están presentes en regiones tropicales y subtropicales, con unas pocas extendiéndose en hábitats templados, usualmente húmedos.


Hojas y flor de Commelina. El tercer pétalo es pequeño e inconspicuo.
Flor encerrada por sus brácteas de Tradescantia pallida.

Comelináceas[editar]

Las comelináceas

Las comelináceas son bien conocidas como ornamentales. Son hierbas, a veces suculentas, con hojas planas o con forma de V en el corte transversal, en la base de las hojas con una vaina cerrada. La flor posee un perianto dividido en 3 sépalos y 3 pétalos (aunque a veces el tercer pétalo es de otro color y pequeño e inconspicuo, pareciendo que hay sólo dos pétalos). Las flores de las comelináceas están abiertas por un solo día.


Hábito del camalote.

Camalotes y afines[editar]

Las pontederiáceas

Los camalotes (o jacintos de agua) y afines (familia de las pontederiáceas) son plantas acuáticas de flores vistosas que se abren por un solo día. Los tallos son esponjosos, las inflorescencias (a veces reducidas a una única flor) pareciendo racimos o espigas. Las flores poseen 6 tépalos vistosos.

Pontederia y Eichhornia (el "camalote" o "jacinto de agua") son utilizados como plantas ornamentales acuáticas. Además, el camalote es una conocida maleza que invade lagos, ríos de aguas tranquilas, diques y embalses.


Hábito y frutos de un banano.

Bananos y afines[editar]

Las musáceas

Los bananos (familia de las musáceas), nativos de regiones tropicales y naturalizados en Centroamérica, son plantas herbáceas perennes, generalmente de gran tamaño. Las hojas muchas veces están rotas perpendicularmente a la vena principal. Las inflorescencias provienen de yemas florales colaterales comúnmente llamadas "mano de banana", las inflorescencias femeninas más cerca del nacimiento del pedúnculo, y las masculinas más alejadas. Las flores son de simetría bilateral, con 6 tépalos. El fruto es siempre una baya (la banana). Son polinizadas por murciélagos o pájaros, los colibríes probablemente ayudaron a que se naturalizaran en Centroamérica. La banana comercializada es Musa paradisiaca.


Heliconia. Cada inflorescencia posee una bráctea conspicua y coloreada (en este caso colorada con el ápice amarillo), que rodea fascículos de flores de 5 estambres.

Heliconiáceas[editar]

Las heliconiáceas

Las heliconiáceas, con su único género Heliconia, son hierbas grandes distribuidas mayormente en América tropical. Algo similares a Musaceae, su inflorescencia es muy distintiva.


Inflorescencia de un ave del paraíso. Las flores poseen 3 tépalos externos libres (amarillos) y 3 internos soldados (azules, sólo se ven los 2 laterales). Se ven las hojas detrás.
Hábito del árbol del viajero.

Ave del paraíso y afines[editar]

Las strelitziáceas

La familia de las strelitziáceas es originaria de regiones tropicales y hoy se encuentra relictualmente en Sudáfrica (aves del paraíso), Sudamérica (platanillo) y Madagascar (árbol del viajero), aunque son plantadas en todo el mundo como ornamentales. En las strelitziáceas encontramos ejemplos de plantas de tallo leñoso sin crecimiento secundario, algunos erguidos y arborescentes como el árbol del viajero. Las hojas son grandes y de disposición dística a lo largo del tallo. Las flores se agrupan en inflorescencias envueltas por una conspicua bráctea, y son de simetría bilateral, con 6 tépalos, los 3 externos libres y los 3 internos soldados, los internos desiguales (el interno medio más pequeño que los laterales).


Inflorescencia de Zingiber spectabile. Los tépalos son robustos y los estaminodios forman una estructura petaloidea bilabiada (el labio inferior formado por 2 estaminodios fusionados), el único estambre fértil es filamentoso y está aferrado al estilo.
La "mariposa" (Hedychium coronarium).

Jengibre y afines[editar]

Las zingiberáceas

Son hierbas aromáticas picantes con aceites esenciales, las hojas son alternas y dísticas todo a lo largo del tallo, las flores de simetría marcadamente bilateral con cáliz, corola, 1 solo estambre aferrado al estilo, y usualmente varios estaminodios.

Son plantas tropicales, con la mayor diversidad en el sudeste asiático. Varias especias pertenecen a la familia de las zingiberáceas, como el jengibre, la cúrcuma y el cardamomo, y también plantas de valor ornamental como la flor mariposa, la flor nacional de Cuba.

El género Zingiber le da el nombre al orden Zingiberales, mantenido por el APG III. El orden posee muchas apomorfías y es fácilmente reconocible como monofilético. Una de las características del orden es que muchas de sus piezas florales no son lo que pareciera ser, como los estaminodios petaloideos; además se observa una reducción del número de estambres fértiles.


Tallo de hojas espiraladas en Costus speciosus.

Costaceae[editar]

Las costáceas

La familia es fácil de reconocer sin necesidad de flores o frutos: por sus hojas espiraladas, con lígula y vaina cerrada.


Inflorescencias con flores en arreglos de pares espejados.
Flor asimétrica en Maranta leuconeura.

Marantaceae[editar]

Las marantáceas

Las flores de las marantáceas son distintivamente asimétricas.


Flor de Canna. Notar los estaminodios que parecen pétalos.
Canna: tépalos, estaminodios, estambre fértil petaloideo (Simpson 2005), estilo.

Achiras[editar]

Las canáceas

Las especies de achiras (género Canna, único de la familia de las canáceas) son originarias de las regiones tropicales y subtropicales de América.

En la flor, lo que parecen ser pétalos son en realidad 3 o 4 estaminodios petaloideos y 1 solo estambre funcional también petaloideo con 1 antera monoteca (es decir es una media antera), según Simpson (2005). El estilo es aplanado y colorido.

Son conocidas tanto como ornamentales como por su valor alimenticio: los rizomas (p.ej. de Canna edulis) son una fuente de almidón.


Filogenia[editar]

Introducción teórica en Filogenia

El reconocimiento de las monocotiledóneas como grupo monofilético data de Ray (1703[20] ) y se ha basado largamente en la característica de su único cotiledón, en lugar de los dos cotiledones típicos de las dicotiledóneas.

Además de lo obtenido con los datos morfológicos y anatómicos, la monofilia de las monocotiledóneas siguió siendo sostenida cuando se incursionó en los análisis moleculares de ADN (Bharatham y Zimmer 1995,[21] Chase 2004,[22] Chase et al. 1993,[23] 1995a,[24] b,[25] 2000,[26] 2006,[27] Davis et al. 2004,[28] Graham et al. 2006,[29] Hilu et al. 2003,[30] Savolainen et al. 2000a,[31] Stevenson y Loconte 1995,[32] Soltis et al. 1997,[33] 2000,[34] 2005[2] ).

La ubicación sistemática de las monocotiledóneas en relación a las eudicotiledóneas, Magnoliidae y Chloranthaceae es incierta.

Los análisis cladísticos de caracteres morfológicos para estimar las relaciones filogenéticas dentro de las monocotiledóneas se han limitado a aquellos de Stevenson y Loconte (1995,[32] con 101 caracteres) y Chase et al. (1995b,[25] con 103 caracteres, compilados colectivamente por los participantes del Simposio de Monocotiledóneas de 1993 en el Royal Botanic Gardens, Kew). Los dos análisis llegaron a conclusiones similares acerca de las relaciones basales dentro de las monocotiledóneas, lo cual no es sorprendente porque utilizaron en gran medida la misma información.

Los análisis moleculares han demostrado que Acoraceae (Bogner y mayo de 1998,[35] Bogner y Nicolson 1991,[36] Grayum 1987,[37] 1990[38] ) es probablemente hermana del resto (Chase 2004,[22] Chase et al. 1993,[23] 1995a,[24] 1995b,[25] 2000,[26] 2005,[39] 2006,[27] Graham et al. 2006,[29] Duvall et al. 1993a,[40] 1993b,[41] Davis et al. 1998,[42] Fuse y Tamura 2000,[43] Tamura et al. 2004,[44] Givnish et al. 2005a[45] ).

El cladograma de las monocotiledóneas sería el siguiente (Simpson 2005, modificado de APG II 2003,[1] con el agregado de Petrosaviales según Soltis et al. 2005,[2] actualizado según el APWeb[4] a enero del 2009):

Monocotyledoneae

Acorales (=Acoraceae)


Nartheciidae

Alismatales (incl. Araceae)


Petrosaviidae

Petrosaviales (=Petrosaviaceae)





Dioscoreales



Pandanales





Liliales




Asparagales


Commelinidae

Dasypogonaceae



Arecales (=Arecaceae)




Poales




Commelinales



Zingiberales











Las relaciones entre las monocotiledóneas ahora están ampliamente caracterizadas a todos los niveles, desde género hasta por arriba de orden, convirtiéndolas en uno de los grupos de angiospermas mejor comprendidos. Excepto por las orquídeas y los pastos, prácticamente cada género ha sido incluido en al menos una publicación científica, casi todas utilizando a la secuencia de ADN rbcL, y se anticipa que para 2.010 será posible completar un análisis a nivel de género de las monocotiledóneas.

Para más referencias sobre análisis recientes de las monocotiledóneas ver Chase et al. 2000a,[46] Stevenson et al. 2000,[47] para libros compilados de publicaciones de simposios de monocotiledóneas ver Rudall et al. 1995,[48] Wilson y Morrison 2000,[49] y Columbus et al. 2005.[50]


APWeb: Posibles apomorfías no moleculares (ver Donoghue y Doyle 1989a,[51] 1989b,[52] Loconte y Stevenson 1991,[53] Doyle y Donoghue 1992,[54] resumidos en la tabla 4.1 de Soltis et al 2005, téngase en cuenta que aproximadamente la mitad de los caracteres especificados en esa tabla no resultaron ser apomorfías, como muestra el APW,[4] pero sí las que se especifican aquí):

  • Todas las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón, de valor adaptativo desconocido. No todas las monocotiledóneas poseen un cotiledón obvio: en Poaceae, por ejemplo, el único cotiledón se piensa que ha sido modificado y se ha vuelto un órgano de absorción dentro de la semilla.
  • Típicamente las monocotiledóneas tienen raíces adventicias.
  • Tradicionalmente, las monocotiledóneas fueron definidas en parte por la presencia de las partes florales en múltiplos de 3. Sin embargo, actualmente se considera que esta característica es una condición ancestral, común en muchos linajes basales de angiospermas no monocotiledóneas como Nymphaeaceae y magnólidas como Laurales, Magnoliales y Piperales. Por lo tanto si bien es una característica del grupo, no es una apomorfía, sino una condición ancestral retenida, condición que nació temprano entre las angiospermas, puede ser ancestral para todas las angiospermas basales por encima de Amborellaceae (ver Soltis et al. 2005 y literatura citada). Sin embargo, las flores trímeras de las monocotiledóneas son altamente estereotipadas, siendo usualmente pentacíclicas. Las flores trímeras pentacíclicas son extremadamente poco comunes en dicotiledóneas y podrían ser una apomorfía de las monocotiledóneas (ver por ejemplo Soltis et al. 2005, Bateman et al. 2006b[55] ).
  • Todas las monocotiledóneas tienen en el corte transversal del tallo (estela) una atactostela, que es la observación de los haces vasculares de xilema y floema dispersos a lo largo del corte transversal, en lugar de dispuestos en un anillo (eustela) como en las demás espermatofitas. Además, ninguna monocotiledónea tiene un cámbium vascular verdadero que produzca verdadera madera, esta característica parece estar correlacionada con la evolución de la atactostela, ya que ésta no permite un crecimiento ordenado, bifacial del cámbium vascular. Algunas monocotiledóneas engrosan su tallo con parénquima durante el crecimiento primario (llamado "gigantismo primario", como en las palmeras, que luego se van volviendo rígidas con la edad debido a depósitos de lignina en la pared celular, lo cual es un proceso completamente diferente de que ocurre en plantas con cámbium bifacial), o poseen un crecimiento secundario anómalo generado por un cámbium "anómalo" (por ejemplo en los árboles dragón como Dracaena draco, algunas Agavaceae y Asphodelaceae). La atactostela también aparece en las Nymphaeaceae y algunas Piperaceae. La inhabilidad de producir un cámbium bifacial bien organizado ha limitado la evolución del crecimiento en altura de las monocotiledóneas, que a pesar de eso presentan una considerable diversidad de hábitos. Comprender cómo esta reorganización radical del tallo de las monocotiledóneas ha ocurrido y de qué tipo de estado ancestral ha evolucionado es una de las grandes preguntas sin resolver en la evolución de las angiospermas.
  • La mayoría de las monocotiledóneas tiene venación paralela en las hojas, otra apomorfía del grupo. Las venas son estrictamente paralelas (por ejemplo en pastos), o curvadas y aproximadamente paralelas, o pinadas-paralelas (una vena principal de la que salen venas secundarias que son esencialmente paralelas entre sí). Las últimas venas de la venación paralela son transversas y no forman una venación reticulada (tipo red). Algunas monocotiledóneas tienen venación reticulada que apareció en forma secundaria a la paralela (por ejemplo algunas Araceae, las Dioscoreaceae, Smilacaceae). Muchas monocotiledóneas tienen hojas pinadas a palmadas con patrones de venación obviamente reticulados (ver Chase et al. 1995b,[25] Dahlgren et al. 1985[56] ), pero éstas son probablemente reversiones asociadas con la vida en los hábitats sombreados de debajo de la canopia de los bosques (Givnish et al. 2005b[57] ). Además, las hojas de la mayoría de las monocotiledóneas, aún esas con una lámina bien desarrollada y un pecíolo, están formadas casi enteramente de la parte basal del primordio foliar, mientras que las hojas de las demás angiospermas son principalmente derivadas de la punta apical del primordio.
  • Todas las monocotiledóneas tienen las células cribosas del floema con plástidos de forma triangular y con inclusiones proteínicas cuneadas (con forma de cuña) del tipo "P2" (Behnke 1969,[58] 2000[59] ). Este tipo de plástido de las células cribosas (que sólo puede ser visto con un microscopio de transmisión de electrones) fue encontrado en todas las monocotiledóneas investigadas, con alguna variación en la forma (Behnke 2000[59] ). El valor adaptativo de este tipo de plástido es desconocido. Los plástidos de las células cribosas con muchos cristales proteínicos también existen en algunas Aristolochiaceae (Saruma y Asarum, Dahlgren et al. 1985[56] ). Ahora se asume que esta similitud entre las monocotiledóneas y las Aristolochiaceae representa una convergencia evolutiva, y no un antecesor común, porque los estudios filogenéticos de secuencias de ADN de los 3 genomas (Qiu et al. 1999,[60] Zanis et al. 2002,[61] Chase et al. 2005[39] ) han demostrado una robusta relación filogenética entre Aristolochiaceae y otros Piperales dentro del clado de las Magnoliidae.
  • Un caracter muchas veces pasado por alto de las monocotiledóneas es su crecimiento simpodial. Hay otras angiospermas simpodiales, pero las monocotiledóneas son casi exclusivamente simpodiales. Aun los géneros arborescentes ramificados, como Aloe, son simpodiales: los nuevos simpodios crecen cerca del ápice del anterior y desplazan la inflorescencia terminal en una posición lateral, pero estas plantas siguen siendo simpodiales. La ramificación en las monocotiledóneas arborescentes es lograda por la producción de más de un simpodio terminal, pero esta ramificación es limitada por las demandas que hace en el sistema vascular de los simpodios más viejos, que no pueden expandirse para cumplir con los requerimientos cada vez más grandes (ver Tomlinson 1995,[62] para el hábito de crecimiento simpodial de muchas monocotiledóneas ver Holttum 1955[63] ). La mayoría de las monocotiledóneas forman agrupaciones de hojas en parte de cada ciclo de crecimiento, o son geófitas, la elongación internodal en esos casos es muy pequeña.

En resumen, las monocotiledóneas son consideradas monofiléticas por su hábito herbáceo, sus hojas con venación paralela y una base envainadora, su embrión con un único cotiledón, sus plástidos de las células cribosas del floema con muchos cristales proteínicos cuneados, sus tallos con la estela que es una atactostela, sus numerosas raíces adventicias, su crecimiento simpodial, y sus flores trímeras (con tres piezas por verticilo) pentacíclicas (con cinco verticilos).

Las monocotiledóneas típicamente tienen polen monosulcado, probablemente una retención de una característica ancestral entre las angiospermas.

Es notable que las monocotiledóneas nunca tienen hojas con dientes con glándulas, si hay dientes son más o menos espinosos (como en Ceratophyllaceae).

Es notable que las flores monosimétricas de las monocotiledóneas se presentan frecuentemente en la misma forma que en muchas eudicotiledóneas nucleares, es decir, con el sépalo medio adaxial, siendo la principal excepción la mayoría de los Zingiberales. Pero no está claro por qué debería ser así. De hecho, la orientación de las flores en las monocotiledóneas es bastante variable, y depende de la presencia y orientación del prófilo (bracteola), y también de la existencia de otras estructuras en el pedicelo (ver por ejemplo Eichler 1875,[64] Engler 1888,[65] Remizowa et al. 2006[66] ). Stuetzel y Marx (2005[67] ) notaron la variabilidad de la posición de las bracteolas de las monocotiledóneas, ellos sugieren que puede ser porque las flores axilares en realidad representan racimos reducidos.

El desarrollo de las hojas de las monocotiledóneas continua siendo materia de estudio. Un "Vorläuferspitze", una protrusión abaxial cónica o cilíndrica usualmente pequeña en el ápice de la hoja madura, es muy común en monocotiledóneas. Representa la parte distal (superior) de la hoja, y en dicotiledóneas es lo que desarrolla la lámina. Sin embargo en algunas monocotiledóneas, el pecíolo y la lámina se piensa que se desarrollan de la parte proximal (baja) del primordio foliar, y es el equivalente a la base foliar de las dicotiledóneas. En otras monocotiledóneas (en particular Acorales y Alismatales) la lámina parece desarrollarse de la parte distal del primordio foliar, y por lo tanto su desarrollo es al menos en parte similar al de las dicotiledóneas. Por otro lado dentro de Araceae, las hojas de Scindapsus pueden desarrollarse en una forma "típica" de monocotiledóneas, pero no las de Arisaema, Orontium, ni Zamioculcas (ver Troll y Meyer 1955;[68] Bharathan 1996;[69] Doyle 1998b[70] ). Dado lo poco que aún se conoce, el desarrollo "típico" de las hojas de las monocotiledóneas puede ser una sinapomorfía de sólo un subgrupo de monocotiledóneas, es decir, de todo el grupo salvo Acorales y Alismatales.

Para ver una lista de todos los caracteres conocidos de monocotiledóneas y cuáles de ellos son posibles apomorfías ver la página del Angiosperm Phylogeny Website (APW[4] ).

Evolución[editar]

Por algún tiempo, los fósiles de las palmeras se creyeron como las más antiguas monocotiledóneas confiables, aparecieron por primera vez hace unos 90 millones de años, pero esta estimación puede no ser del todo confiable (revisado en Herendeen y Crane 1995[71] ). Al menos algunos fósiles putativos de monocotiledóneas han sido encontrados en estratos tan antiguos como los de las eudicotiledóneas (revisado en Herendeen et al. 1995[72] ). Los fósiles más antiguos que son inequívocamente de monocotiledóneas son polen del Barremiense Tardío - Aptiense Temprano en el Cretácico, hace unos 120-110 millones de años, y son asignables al clado Araceae-Pothoideae-Monstereae; siendo Araceae hermano del resto de los Alismatales (Friis et al. 2004:[73] para las monocotiledóneas fósiles, véase Gandolfo et al. 2000[74] y Friis et al. 2006b[75] ). También se han encontrado flores fósiles de Triuridaceae (Pandanales) en rocas del Cretácico superior en Nueva Jersey (Gandolfo et al. 2002[76] ), convirtiéndose en la aparición más antigua conocida del hábito saprofítico/micotrófico en plantas angiospermas y entre los más antiguos fósiles de monocotiledóneas conocidos.

De la topología del árbol filogenético de las angiospermas se podría deducir que las monocotiledóneas estarían entre los linajes más antiguos de angiospermas, lo cual daría apoyo a la hipótesis de que son tan antiguas como las eudicotiledóneas. El polen de las eudicotiledóneas data de hace 125 millones de años, por lo que el linaje de las monocotiledóneas debe ser así de antiguo también.

Las estimaciones de edad moleculares también sostienen el punto de vista de que las monocotiledóneas son tan antiguas como las eudicotiledóneas. Bremer (2000[77] 2002[78] ), utilizando datos de secuencias rbcL y el método del camino medio ("mean-path lenghts method") para estimar momento de divergencia, dató el origen del grupo corona de las monocotiledóneas (el momento en que Acorus se divide del resto del grupo) en unos 134 millones de años desde el presente, lo que querría decir que estima al grupo troncal de las monocotiledóneas como aún más antiguo. En cambio Wikström et al. (2001[79] ), utilizando una aproximación no paramétrica ("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (1997[80] ), produjo para el grupo corona de las monocotiledóneas edades que están entre los 158 y los 141 millones de años hasta el presente (ver Sanderson et al. 2004[81] ), edades sensiblementes más antiguas que las de Bremer, por lo que el grupo troncal de las monocotiledóneas sería también más antiguo que en la estimación de Bremer. La discrepancia entre estas dos estimaciones probablemente tiene que ver con el punto de calibración altamente conservativo usado en el estudio de Wikström et al. 2001[79] (la división entre Fagales y Cucurbitales la consideró en el Santoniense tardío).

De hecho la edad de las monocotiledóneas corona ha sido estimada de forma variada, además de las dos mencionadas, también se ha estimado cerca de 200±20 millones de años hasta el presente (Savard et al. 1994[82] ), 160±16 millones de años hasta el presente (Goremykin et al. 1997[83] ), 135-131 millones (Leebens-Mack et al. 2005[84] ), 133,8-124 millones (Moore et al. 2007[85] ), etc.

Si se asume que Triuridaceae es un miembro de Pandanales, sus fósiles le darían apoyo a una edad del grupo corona cercana a las estimaciones de Bremer (2000[77] ).

Fue la estimación de Bremer (2000[77] ) la utilizada en un análisis más reciente que formó la base para datar la edad de las monocotiledóneas en general (Janssen y Bremer 2004[86] ).

La edad del grupo troncal de las llamadas "monocotiledóneas nucleares" o "núcleo de las monocotiledóneas" por el APW ("core monocots" en inglés), que se corresponden con todos los órdenes salvo Acorales y Alismatales, es de unos 131 millones de años hasta el presente, la edad del grupo corona es de unos 126 millones de años hasta el presente. La subsecuente ramificación en esta parte del árbol (es decir, cuando aparecieron los clados de Petrosaviales, Dioscoreales + Pandanales, y Liliales), incluyendo al grupo corona Petrosaviales, puede estar en los 125-120 millones de años hasta el presente (cerca de 111 millones de años hasta el presente en Bremer 2000[77] ), y los grupos troncales de todos los demás órdenes, incluyendo los commelínidos, habrían divergido hace unos 115 millones de años o poco después (Janssen y Bremer 2004[86] ). Éstos y muchos clados dentro de todos estos órdenes pueden haberse originado en el sur de Gondwana, es decir, en la Antártida, Australasia, y el sur de Sudamérica (Bremer y Janssen 2006[87] ).

Comúnmente, han sido consideradas como las "primitivas" monocotiledóneas las acuáticas Alismatales (Hallier 1905,[88] Arber 1925,[89] Hutchinson 1934,[90] Cronquist 1968,[91] 1981,[6] Takhtajan 1969,[92] 1991,[93] Stebbins 1974,[94] Thorne 1976[95] ). También han sido consideradas como las más primitivas las que tenían hojas reticuladas, como Dioscoreales (Dahlgren et al. 1985[56] y Melanthiales (Thorne 1992a,[96] 1992b[97] ). Hay que tener en cuenta que, como recalcan Soltis et al. 2005, la monocotiledónea "más primitiva" no necesariamente es "la hermana de todo el resto". Esto es debido a que los caracteres ancestrales o primitivos se infieren por la vía de la reconstrucción de estados del caracter, con ayuda del árbol filogenético. Por lo tanto caracteres primitivos de las monocotiledóneas podrían estar presentes en algunos grupos derivados. Por otro lado, los taxones basales pueden presentar muchas autapomorfías morfológicas. Por lo tanto si bien dentro de las monocotiledóneas, Acoraceae es la hermana de todo el resto, el resultado no implica que Acoraceae es "la monocotiledónea más primitiva" en términos de sus caracteres. De hecho, Acoraceae es altamente derivada en la mayoría de sus caracteres morfológicos, y es precisamente por esto que tanto Acoraceae como las Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivadas en los árboles producidos por Chase et al. 1995b[25] y por Stevenson y Loconte 1995.[32] (ver en la sección de filogenia).

Algunos autores sostienen la idea de un escenario acuático como el origen de las monocotiledóneas (Henslow 1893,[98] y también los citados en la sección de filogenia para sostener que las Alismatales son las más primitivas). La posición filogenética de Alismatales (muchos de ellos acuáticos) que ocupan una posición de hermanos de todo el resto salvo Acoraceae, no descarta esa idea, ya que podrían ser "las monocotiledóneas más primitivas" aunque no "las más basales". El tallo con atactostela, las hojas largas y lineales, la ausencia de crecimiento secundario (véase la biomecánica de vivir en el agua), las raíces en agrupaciones en lugar de una única raíz ramificada (relacionado con la naturaleza del sustrato), incluso el hábito simpodial, son compatibles con un origen acuático. Sin embargo, aunque las monocotiledóneas fueran hermanas del acuático Ceratophyllales o su origen estuviera relacionado con la adopción de alguna forma de hábito acuático, no ayudaría mucho a la comprensión de cómo evolucionó el desarrollo de sus características anatómicas distintivas: las monocotiledóneas parecen tan diferentes del resto de las angiospermas que relacionar su morfología, anatomía y desarrollo con los de las angiospermas de hojas anchas parece dificultoso (por ejemplo Zimmermann y Tomlinson 1972;[99] Tomlinson 1995[62] ).

En el pasado los taxones que tenían hojas pecioladas con venación reticulada fueron considerados "primitivos" dentro de las monocotiledóneas, debido a su parecido superficial con las dicotiledóneas. Los trabajos recientes sugieren que estos taxones están esparcidos en el árbol filogenético de las monocotiledóneas, así como los taxones con frutos carnosos (excluyendo a los taxones con semillas ariladas dispersadas por hormigas), las dos características serían adaptaciones a las condiciones de sombra que evolucionaron juntas pero independientemente (Dahlgren y Clifford 1982;[100] Patterson y Givnish 2002;[101] Givnish et al. 2005b,[57] 2006b[102] ). Entre los taxones involucrados se encontraban Smilax, Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Un número de estas plantas son enredaderas que tienden a vivir en hábitats sombreados por al menos parte de sus vidas, y puede haber también una asociación con sus estomas sin orientación (ver Cameron y Dickison 1998[103] para referencias sobre este último caracter). La venación reticulada parece haber aparecido al menos 26 veces en las monocotiledóneas, los frutos carnosos 21 veces (a veces fueron perdidos posteriormente), y los dos caracteres, si bien independientes, mostraron signos fuertes de tendencia a ser ganados o perdidos en tándem, un fenómeno que Givnish et al. (2005b,[57] 2006b[102] ) describen como "concerted convergence" ("convergencia coordinada").

Ecología[editar]

Pradera donde se observa que los pastos, que son monocotiledóneas, son el miembro dominante.

Las monocotiledóneas están distribuidas por todo el mundo y algunas de ellas se han convertido en los miembros dominantes de muchos biomas. Por ejemplo los pastos son miembros dominantes de las praderas, las sabanas, las estepas herbáceas.

(Atactostela y meristema basal de la hoja como adaptación a la presión de herbivoría. Relacionar con competencia con latifoliadas en la pradera)

Algunos herbívoros prefieren alimentarse de monocotiledóneas:

  • Orugas de las polillas Castniidae son encontradas en una variedad de monocotiledóneas (Forbes 1956,[104] Powell et al. 1999[105] para algunos otros grupos que prefieren monocotiledóneas).
  • Las larvas de escarabajos Galerucinae subtribu Diabroticites son aparentemente bastante comunes en las monocotiledóneas, donde se alimentan en las raíces (Eben 1999[106] ).
  • La subfamilia Hispinae (unas 6.000 especies) y su clado hermano (unas 5.000 especies) de la familia de los crisomélidos, son el mayor grupo de escarabajos que se alimentan de monocotiledóneas (Jolivet y Hawkeswood 1995,[107] Wilf et al. 2000[108] ). Wilf et al. (2000[108] ) pensaron que en los inicios de esta relación las monocotiledóneas de las que se alimentaban estos escarabajos eran miembros de Acorales y Alismatales, y que la asociación entre Hispinae y los commelínidos era derivada, pero Gómez-Zurita et al. (2007[109] ) sugieren que los dos clados principales de escarabajos crisomélidos que se alimentan de monocotiledóneas no están cercanamente emparentados, además, los crisomélidos se diversificaron hace 86-63 millones de años, muy posteriormente al origen de las monocotiledóneas (ver origen de las monocotiledóneas en la sección de Evolución).

Las monocotiledóneas prácticamente nunca son ectomicorrícicas.

Taxonomía[editar]

Sinonimia[editar]

Las monocotiledóneas constituyen un taxón muy antiguo y figura generalmente con la categoría de clase. Se han usado los términos Monocotyledones (Scopoli 1760, Jusieau 1789, Bentham & Hooker 1862, Braun in Ascherson 1864, Wettstein 1935), Liliatae (Takhtajan 1966), Liliopsida (Batsch 1802, Cronquist 1981, Reveal 1999, NCBI), Monocotyledoneae (Candolle 1817, Brongniart 1843, Willkomm 1854, Engler 1886̟-1924, Melchior 1964, Goldberg 1989, Kubitzki 1990), Monocotyledonea (Bartling 1830), Monocotyledons (Lindley 1846), Monocotyleae (Eichler 1883), Alternifoliae (Bessey 1915), Monocotyledonae (Hutchinson 1926) Liliidae (Dahlgren 1975, Thorne 1992, Shipunov 2015), y monocots castellanizado como monocotas (APG 1998-2009, APW 2001-2015).

Clasificación APG[editar]

La clasificación que más se tiene en cuenta como referencia es la APG III (2009[3] ), sucesora de la APG II (2003[1] ) y la APG (1998[9] ). Esta clasificación hasta género, cladista (cuyo concepto taxonómico son siempre clados, nunca grupos parafiléticos), puede resumirse en los siguientes puntos:

  • Acorales, que consiste en un único género Acorus, es la monocotiledónea más basal en numerosos análisis moleculares (en otras clasificaciones es un miembro aberrante de Araceae).
  • Alismatales como aquí circunscripta contiene a la familia Araceae (en otras clasificaciones Araceae es tratada en su propio orden Arales).
  • El APG III, Soltis et al. (2005[2] ) y también el APW[4] agregaron Petrosaviales, que contiene únicamente a la familia Petrosaviaceae, que había sido ubicada como de posición incierta en APG II 2003,[1] y que hoy se sabe que es hermana de todas las monocotiledóneas salvo Acorales y Alismatales.

La clasificación sensu APG III (2009[3] ), que es una revisión de la clasificación sensu APG II (2003[1] ), con sus respectivas familias en la siguiente tabla (los números de familia, útiles en listas y herbarios, fueron tomados de Linear APG III 2009,[5] también se listan algunas familias no reconocidas en el APG III pero incluidas en muchos sistemas de clasificación por lo que son conocidas, y su eventual destino):

Otras clasificaciones[editar]

Según el sistema de Cronquist (1981[6] ) las monocotiledóneas pertenecían a la clase Liliopsida y estaban divididas en 5 subclases: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Liliidae, Zingiberidae. La clasificación hasta orden y familia en la siguiente tabla:

El sistema de clasificación de Engler, muy antiguo pero que todavía es encontrado ordenando los taxones de muchas floras (al menos las argentinas), las llama Monocotyledoneae y las considera una clase de la subdivisión Angiospermae. La clasificación (de 1964,[8] también considerado como "sistema Melchior" o "sistema Engler modificado") se puede encontrar en la siguiente tabla:

(Falta cruzar las familias con las del APG)

Importancia económica[editar]

En la sección de diversidad se encuentran ejemplos de importancia económica de las monocotiledóneas.

Véase también[editar]

Referencias citadas[editar]

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  13. a b Error en la cita: Etiqueta <ref> inválida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Kubitzki_2006
  14. Kubitzki, K., ed. (1998). Berlin: Springer-Verlag.  Parámetro desconocido |header= ignorado (ayuda); Falta el |título= (ayuda)
  15. Kubitzki, K., ed. (1998b). Berlin: Springer-Verlag.  Parámetro desconocido |header= ignorado (ayuda); Falta el |título= (ayuda)
  16. Elizabeth A. Kellogg (2015). Kubitzki, K., ed. Berlin: Springer-Verlag.  Parámetro desconocido |header= ignorado (ayuda); Falta el |título= (ayuda) 978-3-319-15331-5 (Print) 978-3-319-15332-2 (Online) http://link.springer.com/book/10.1007/978-3-319-15332-2
  17. a b (1) "We can recognize a family from a quick glance at a flower in many cases." ... "Why are some traits so conservative, such as the thecal anther organization, ovule organization, to some extent the carpel organization, or the perianth organ number in higher monocots, and why are other traits highly flexible? "
    (2) "Sepals that lose their protective function for floral buds may become much narrower and may greatly increase in number and take over a function in dispersal biology. This is well known from the pappus of Asteraceae (Semple, 2006) and the bristles in Cyperaceae (Schaffner, 1934), in which the protective function is exerted by bracts (in Asteraceae, in addition, by the valvate petals)"
    Endress, P. K. (2011). Evolutionary diversification of the flowers in angiosperms. American Journal of Botany, 98(3), 370-396. http://www.amjbot.org/content/98/3/370.full
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Enlaces externos[editar]