Taxonomía

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a: navegación, búsqueda
Árbol filogenético, en este caso con forma de dendrograma[nota 1] , como cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado, entonces es un cladograma. Cada clado agrupa a todos los descendientes de una población ancestral común, es decir es un grupo monofilético. Los nodos terminales (aquí simbolizados por letras individuales) no pueden ir más allá de las especies, ya que por definición, por debajo de la categoría especie las poblaciones no evolucionan como linajes independientes.
Árbol filogenético (en este caso, una secuencia de ancestros y descendientes[cita 1] ) que muestra un ejemplo de diversificación de una especie ancestral en tres especies presentes en la actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa la divergencia de un linaje ancestral en dos linajes que evolucionan independientemente, esto es, que adquieren su propio set de cambios evolutivos. En barras rojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter. Un cladograma se puede interpretar como una secuencia de ancestros y descendientes, lo cual es una hipótesis que se superpone al dendrograma obtenido al determinar las apomorfías de los linajes ancestrales. No todos los investigadores están de acuerdo en interpretar un cladograma de esta forma, porque por ejemplo la historia filogenética del grupo puede no haberse dado en forma de cladogénesis.
Del árbol filogenético se puede derivar una clasificación de los organismos. Los taxones terminales se circunscriben y agrupan en taxones de rango sucesivamente más alto. Los anidamientos deben tener congruencia o "consistencia lógica" con el árbol filogenético, aunque la forma en que se tiene que dar esta consistencia está en discusión.

La taxonomía (del griego ταξις, taxis, ‘ordenamiento’, y νομος, nomos, ‘norma’ o ‘regla’) es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la "teoría y práctica de clasificar organismos"[3] [4] [cita 2] . La clasificación que aquí se expone tiene que ser congruente con el árbol filogenético mientras se disponga de éste, en ella, los organismos se agrupan en taxones mutuamente excluyentes a su vez agrupados en taxones de rango más alto también mutuamente excluyentes, de forma que todos los organismos pertenecen a uno y sólo un taxón de cada rango o "categoría taxonómica". La mayoría[cita 3] de los especialistas ve las especies, a las que ubican en taxones en la categoría taxonómica del mismo nombre, como una realidad objetiva, y a los diferentes conceptos de especie como diferentes aproximaciones para reconocer esos linajes que evolucionan independientemente, por lo que a pesar de las discrepancias acerca de los límites de cada una suele ser la categoría taxonómica más importante[cita 4] en la clasificación.

La taxonomía biológica es aquí tratada como una subdisciplina de la biología sistemática, que además tiene como objetivo la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida.[cita 5] Como aquí comprendida la taxonomía abarca los criterios para la delimitación y categorización de taxones en una clasificación, su nomenclatura formal, y también las herramientas para la determinación o identificación de especímenes.[cita 5] Teniendo en cuenta que sólo el 10% de las especies del planeta está descripto, y que esas descripciones son hipótesis con diferentes grados de robustez, la determinación funciona recursivamente con la descripción y delimitación de especies en el área llamada alfa-taxonomía o taxonomía descriptiva.

Los taxones supraespecíficos son los que agrupan especies y se jerarquizan en categorías taxonómicas de rango cada vez más alto: género (grupo de especies), familia, etc hasta el reino. En esta área también hay un debate aún inconcluso. Muchos especialistas afirman que sólo los criterios para armar los taxones de la escuela cladista logran que la clasificación dé el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biología, pero la escuela evolucionista tiene razones para delimitar con otros criterios los taxones, y se atribuye la creación de sistemas de clasificación más útiles y predictivos.

La taxonomía también se ocupa de debatir y actualizar los códigos de nomenclatura, que definen los taxones y reglamentan sus nombres con el objetivo de proveer la máxima estabilidad en la nomenclatura. Los Códigos no evitan las diferencias entre taxónomos ni en la alfa ni en la beta taxonomía que son una fuente de inestabilidad frecuente en los nombres de los taxones.

La historia de la taxonomía ha sido largamente recorrida por éstos y otros interrogantes y a lo largo de ella fueron formándose el sistema de clasificación y las reglas que nos han quedado como legado.

La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente científico desde la década del 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos. Algunas de estas propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN" y las relacionadas con la informatización de los datos y la utilización formal de Internet.

Definición de taxón[editar]

El taxón es un grupo de organismos con circunscripción, posición y rango. De la estructura de la clasificación biológica, que hay quienes llaman "linneana", se deriva la definición de taxón, que como explicitan los Códigos de Nomenclatura,[cita 6] es un grupo de organismos que posee:

  • circunscripción: el conjunto de caracteres que establecen sus límites o lo delimitan, que vuelven al taxón único, que diferencian sus organismos claramente de los organismos fuera del taxón, la circunscipción se define en función de poder determinar si un organismo nuevo pertenece o no al taxón mediante la observación de sus caracteres, y ella puede incluir idealmente o no una lista de caracteres diagnósticos (presentes sólo en ese taxón);[cita 6]
  • una jerarquía absoluta o rango llamada categoría taxonómica,
  • una posición taxonómica formada por los taxones que lo contienen.

El taxón se redefine según la taxonomía de la que se esté derivando, si bien la circunscripción es necesaria para ubicar organismos nuevos en su respectivo taxón, y por lo tanto, fundamental en todas las clasificaciones. Así, puede ser modificada su definición para adaptarse a taxonomías que no utilizan rangos, o por taxónomos que definen a los taxones de formas más restringidas, pero las filosofías taxonómicas que han formado tres escuelas de la sistemática que dejaron un legado a la materia, se diferencian en el criterio que debe utilizarse para armar los taxones, es decir su delimitación conceptual, el concepto que relaciona los organismos del taxón más entre sí que con los demás organismos, los diferentes conceptos de taxón.

La taxonomía según las diferentes escuelas[editar]

Un clado[cita 1] en una definición más rigurosa es el conjunto de organismos en las poblaciones actuales (en naranja) que se hipotetiza que son todas las descendientes de una secuencia de ancestros y descendientes con ancestro común (en naranja y blanco).

Según la escuela cladista, la que predomina hoy en día,[cita 8] la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético serán "convertidos" o representados por taxones y en qué categoría taxonómica ubicarlos.[cita 9]

Si bien el clado en muchos libros de texto puede leerse como "una secuencia de una población ancestral y todos sus descendientes", resulta ser una definición poco rigurosa[cita 1] : el clado agrupa sólo poblaciones vivientes, las que en el método original de Hennig –el fundador[18] , o la "voz más articulada"[13] del cladismo– se asocian como descendientes de un mismo linaje cuando se "encuentran" o determinan sus apomorfías: los cambios de carácter en el linaje ancestral.[cita 1] Otras formas de análisis filogenético como los métodos fenéticos[cita 10] [cita 11] fueron incorporados por muchos autores a la definición de clado, de forma que pueden hipotetizar un "clado" (poblaciones agrupadas por poseer un ancestro común y único) sin haber encontrado apomorfías.[cita 1] El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas (listadas en Judd et al. 2007[6] ): Farris (1979[31] ), Donoghue y Cantino (1988[32] ), Nelson y Platnick (1981[33] ), Humphries y Parenti (1986[34] ), Brooks y McLennan (1991[35] ), Forey et al. (1992[36] ), Cracraft y Donoghue (2004[37] ).

"Clado" proviene de cladogénesis.[cita 1] Los grupos descendientes de un ancestro común y único se llaman grupos monofiléticos (mono: único, phylum: linaje) sensu Hennig,[cita 7] y los términos usualmente son utilizados como sinónimos.[cita 1] [cita 7] Los taxones que representan grupos monofiléticos se llaman "taxones monofiléticos", y las apomorfías del clado que representan, que pueden haberse encontrado, no alcanzan normalmente como circunscripción. Las apomorfías pueden haberse perdido en algunos miembros del grupo y pueden ser compartidas por otros clados que las hubieran adquirido independientemente. Sólo después de haber obtenido una circunscripción y decidido una categoría se puede considerar al grupo un taxón y decidir si nombrarlo según las reglas formales de nomenclatura.

La taxonomía en la actualidad. La taxonomía (definida según la escuela cladista) decide qué nodos del árbol filogenético (clados[cita 1] ) se corresponderán con taxones con su circunscripción, posición taxonómica, categoría taxonómica, y nombrados formalmente.

Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las "minoritarias"[cita 8] es la que considera que los grupos parafiléticos también deberían ser representados por taxones nombrados formalmente, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista[cita 12] ). Los autores listados en Judd et al. 2007[6] para el lector interesado: Simpson 1961,[3] Ashlock 1979,[42] Cronquist 1987,[44] Mayr y Ashlock 1991,[4] Stuessy 1983,[45] ; Cavalier-Smith (2010[18] ) escribió recientemente un texto de contenido libre. Ejemplos de "taxones parafiléticos" que se utilizan en las "clasificaciones evolucionistas" son los procariotas (parafiléticos con respecto a los eucariotas) en el clásico sistema de clasificación en reinos iniciado por Whittaker (1969[46] – Margulis 1971[47] ) y que hoy se sigue utilizando[cita 13] , y las dicotiledóneas, parafiléticas con respecto a las monocotiledóneas (ej. Takhtajan 2009[49] ).

Comparación de árboles filogenéticos de grupo monofilético, grupo parafilético y grupo polifilético. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2010[18] ).

Otra escuela que fue encabezada por RR Sokal y PHA Sneath[50] (Sokal y Sneath 1963[24] , Sneath y Sokal 1973[51] , comentarios de los autores originales en Sokal 1986[2] y Sneath 1995[50] ) recordaba que como no había forma de testear si eran verdaderas las "hipótesis previas" sobre evolución, los razonamientos se hacían circulares: los "grupos preferidos" determinan las "apomorfías preferidas" que a su vez determinan los "grupos preferidos".[cita 14] En los '60 cada autor de una clasificación proponía un árbol completamente distinto y eran pocos los grupos que se mantenían entre autores. Sokal y Sneath no sólo presentaban novedosos métodos de análisis "numéricos"[nota 2] –cuantitativos– que sacaban provecho de las en ese momento novedosas computadoras, sino que también eran métodos "fenéticos"[nota 2] : intentaban no asumir hipótesis de evolución para armar el árbol, que debía buscarse siempre que existiera la posibilidad.[cita 10] En las últimas décadas, en que "toda la sistemática es en alguna forma numérica"[50] , esta escuela fenética perdió visibilidad debido a la cantidad de caracteres que se obtienen a su vez de cantidad de líneas de evidencia diferentes, a las tradicionales se sumaron los análisis moleculares de ADN, los caracteres bioquímicos y de ultraestructura, de forma que, a medida que se agregan hipótesis evolutivas para aumentar la congruencia entre líneas de evidencia diferentes, los taxónomos van llegando a un consenso acerca de cuáles serán las "verdaderas" de ellas con las que estimar la filogenia, con las que inferir las relaciones cladísticas. Desde los '90 o '2000 la sistemática vivió momentos emocionantes: se empezaba a vislumbrar un único árbol predictivo y robusto, y efectivamente, muchos grupos fueron abandonados por no estar basados en hipótesis evolutivas correctas, incluidos algunos de larga data que causaron mucha sorpresa. Esta escuela dejó como legado a la sistemática interesantes métodos de análisis numérico que fueron sólo una parte de importantes avances en análisis filogenético, sistemática molecular, análisis morfométrico e identificación numérica.[50]

Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas.[cita 8] Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos parafiléticos como para los monofiléticos que los abarcan, la discusión entre cladistas y evolucionistas radica en cuál es el sistema de nombres que debería formalizarse en una clasificación. Los evolucionistas formalizan nombres de grupos parafiléticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofiléticos no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelante[cita 13] formaliza los reinos y nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los cladistas formalizan sólo grupos monofiléticos, llamando con nombres informales a los grupos parafiléticos (por ejemplo Adl et al. 2005[71] formalizan los supergrupos de eucariotas y proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo parafilético, como el APG en angiospermas formaliza grupos monofiléticos y utiliza nombres parafiléticos informales como "grados ANITA" o "eudicotiledóneas basales").

Los dos objetivos de los sistemas de clasificación[editar]

El sistema que clasifique toda la biodiversidad es un servicio para todo el espectro de usos finales de la clasificación, para lo que consideran dos objetivos que no siempre van de la mano:

  • Deben permitir hacer identificaciones.[6] [cita 15] [cita 16] , para lo que cada taxón debe estar claramente diferenciado de los demás taxones en los caracteres que lo diagnostican.[cita 15] Los científicos en todas las disciplinas deben utilizar los taxones como unidad de trabajo, y publicar los resultados de sus trabajos en relación con el taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos, los taxones formales, deben representar el consenso de la comunidad científica, sólo de esta forma funcionan como llave de acceso a un cuerpo de información que refiere siempre al mismo grupo de organismos, aunque esté disperso en libros y revistas escritos en muchas lenguas por diferentes autores, o proceda de diferentes campos de la biología o la divulgación: como idealmente hacen referencia Davis y Heywood, "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura" ([72] citado en Judd et al. 2007[6] ).
  • Deben permitir hacer predicciones.[6] [cita 15] .[cita 16] Por ejemplo, cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, es común que haya interés en investigar si ese compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella.[6]

La decisión de si armar la clasificación para predecir o para identificar recorrió toda la historia de la taxonomía y cuando hay material para que las dos coincidan en una única clasificación suele haber pocos desacuerdos. Los dos objetivos coinciden en las clasificaciones "naturales"[cita 17] con claves de identificación que las reensamblan en grupos con parecidos superficiales y por lo tanto poco predictivos[cita 15] Nótese que si se hace el ejercicio de buscar un solo carácter que sea diagnóstico de un taxón (si el organismo posee un estado del carácter, pertenece al taxón, si posee otro estado, no pertenece al taxón, invariablemente) se notará que esta búsqueda puede fallar al menos potencialmente en todos los grupos "naturales", debido a que todos los caracteres son inestables en algún grado y pueden evolucionar, y el árbol de la evolución de cada carácter deberá ser congruente, pero no necesariamente un reflejo, de los árboles de poblaciones, ya que éstas pueden albergar polimorfismos y extinciones de los estados de cada carácter. La forma alternativa de circunscripción es proponer los estados de forma probabilística, esto es, un organismo es miembro de un taxón si posee un número muy alto de estados de caracteres similares a la descripción del taxón.[cita 18] Si un grupo "natural" es un grupo "predictivo" y esto se logra debido al número de caracteres medidos y no medidos compartidos por los miembros del grupo, entonces la "naturalidad" de los grupos será una cuestión de grado,[cita 17] y tanto cladistas como evolucionistas se adjudican las clasificaciones con mayor valor predictivo, o "más naturales" (p.ej.[cita 19] ).

Construyendo una clasificación[editar]

Hoy en día los taxónomos, aun dentro de la escuela cladista (p. ej. Judd et al. 2007[6] p.33), tienen claro que no es de utilidad que cada clado o concepto de taxón por arriba de especie se formalice, es decir se corresponda con un "taxón nombrado". Las decisiones a la hora de sintetizar el árbol, inevitables, pueden parecer un poco arbitrarias[cita 20] , pero se pueden generalizar algunos criterios ([6] : p.32-35):

  1. El criterio principal es la fuerza de la evidencia que respalda al grupo[6] : para convertir un grupo en taxón nombrado debe haber un análisis filogenético que lo respalde de forma robusta, en base a más de una línea de evidencia de forma que todas ellas muestren congruencia[nota 3] . Según Judd et al.[6] esto se evidencia en una cantidad importante de apomorfías que definan su ancestro.
  2. Debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo claramente del resto de los taxones.[6] Según algunos sistemáticos cada taxón debería poder ser diagnosticado morfológicamente en lo posible (p.ej.[6] ,[83] ).
  3. Deberían poder inferirse aspectos de su biología únicos a ese taxón, para ello debería tener caracteres morfológicos interesantes ("obvios") que permitan que el taxón se comporte como una unidad predictiva (Judd et al. 2007[6] p.33).
  4. Algunos autores[6] afirman que los taxones deberían tener, en lo posible, entre tres y siete subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana.[84] En las palabras de Davis y Heywood (1963[72] :83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo". Los sistemas de clasificación admiten la creación de categorías intermedias hasta lograr el número de taxones deseados en cada una.
  5. Por estabilidad de la nomenclatura, los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible, a menos que haya fuertes justificaciones para abandonarlos.

Hay dos criterios para decidir la categoría taxonómica. Uno, el tradicional, que existe desde los inicios de la clasificación y es anterior a la teoría de la evolución, es el que decide la categoría taxonómica según el grado de variación del plan corporal entre taxones.[18] A partir de la teoría de la evolución, se interpreta a la categoría taxonómica como la que deriva de un grupo de apomorfías que aportan cierto grado de variación en el plan corporal del taxón en relación a los demás taxones en la misma categoría.[18] Entonces los reinos y los filos (las categorías más altas) derivan de transformaciones evolutivas importantes que definieron de nuevo el plan corporal, a las que siguió un batallón de novedades evolutivas forzadas a adaptarse al nuevo cambio, mientras que las categorías más bajas, como géneros y especies, poseen variaciones en caracteres más triviales, y por lo tanto más inestables.[18] Esta construcción de categorías, basada en variación de caracteres más a menos estables, se sigue utilizando hoy en día y probó ser útil para los usuarios finales de una clasificación (ej. Cavalier-Smith 2010[18] ). Otro criterio de clasificación en categorías fue el iniciado por Hennig (1950,[14] 1966[15] ), quien proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y si bien hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos[85] parece ser un concepto abandonado[nota 4] . Las categorías resultaron ser útiles para los objetivos de la clasificación (ej. Godfray y Knapp 2004[86] ), pero algunos autores las desestiman por arbitrarias[nota 5] y hasta los hay que proponen eliminar el sistema de clasificación con categorías (por ejemplo en De Queiroz 2006[nota 6] ). Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie.

La clasificación en la categoría especie[editar]

Un "concepto de taxón" particular es el de especie. La mayoría de los especialistas ve a las especies como una realidad en una categoría taxonómica objetiva, haciendo uso los diferentes conceptos de especie de las diferentes propiedades emergentes en el nivel de organización del linaje que evoluciona independientemente, es decir, y sin poder evitar la circularidad, que sufre su propio proceso de especiación. La dificultad para delimitarlas radica en que muchas de ellas poseen límites difusos que dificultan la obtención de unidades discretas, o incluso éstas se vuelven enteramente una cuestión de consenso si los linajes constan de un continuum espacial con extremos no relacionados entre sí y que entre ellos puede ser dividido en unidades de forma arbitraria.[89] Esto llevaría incluso a clasificaciones incompatibles.[89] [90] [91] Sin embargo, y a diferencia de la situación en los rangos más altos, el hecho de que esta categoría taxonómica es objetiva y que existe al menos entre o en forma de dos cotas superior e inferior es poco cuestionada al menos en la práctica, le es intuitiva al lego[90] , y es el concepto que hace que cobre sentido la frase del primer fin de la taxonomía, "todas las especies deben ser nombradas" -como todos los organismos tendrán un nombre en cada rango.

Un linaje, una especie, consta de una o un grupo de poblaciones, que a su vez y sin poder evitar la circularidad se definen como un grupo de individuos de una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí. Estas "interacciones" no sólo refieren al intercambio de genes que puede haberlo o no según su tipo de reproducción sino también al hecho de que compiten por los mismos recursos, comparten las mismas condiciones, y son afectados por los mismos gremios de predadores, patógenos y parásitos, por lo que la población sufre además de los avatares del azar una selección de genes mediante la supervivencia y reproducción sexual o asexual de aquellos individuos que los porten y cuya descendencia eventualmente ocupa el espacio, el nicho, que ocupaban los demás. Esta situación se define como "cohesión",[cita 21] que no siempre las delimita en unidades discretas: la cohesión es una cuestión de grado y de escala espacial. Las poblaciones pueden variar en tamaño de uno a millones de individuos, pueden persistir en el tiempo por menos de un año o miles de años, pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo o estar recibiendo constantemente inmigrantes, todos estos factores influyen en la diversidad genética que puede variar mucho entre ellas.[6] En la búsqueda de cuáles de ellas conforman el "linaje independiente" se puede reconocer una cota inferior (una población que no sobrevive sin su metapoblación, es decir que no es independiente, no es una especie) y una superior (por ejemplo, un género no debería hibridar con otros géneros, al menos sin ayuda de la ingeniería genética). Esa búsqueda al menos hoy en día parece ser infructuosa en algunos taxones, especialmente microbios de reproducción asexual, cuya cohesión parece ser también un continuum, en los que todas las categorías parecen ser arbitrarias.[89] Esto llevó a algunos taxónomos (p.ej. Mallet[106] ) a afirmar que las especies varían con respecto a los demás taxones de la misma categoría más o menos debido a las mismas causas que las demás categorías taxonómicas, y lo que diferencia a las categorías taxonómicas es que sus taxones varían en diferente grado. Otros taxónomos (p.ej. Cavalier-Smith[cita 19] ) prefieren considerar esa situación para las poblaciones de reproducción asexual y sí aceptar la realidad totalmente objetiva o "naturalidad" de las "especies biológicas", o comunidades reproductivas (ver más abajo). Pero incluso habiendo decidido el concepto de especie a utilizar pueden seguir las diferencias entre taxónomos "divisores" (splitters) o "agrupadores" (lumpers)[90] , a lo que se suman las inconsistencias históricas entre la delimitación práctica y la delimitación conceptual de las especies.[89] Ya que un conocimiento más acabado de la biología de cada linaje permite descartar unos conceptos y priorizar otros, las diferencias en las aproximaciones para delimitar las especies en cada taxón son en parte también debidas al impedimento taxonómico (a la falta de información taxonómica).

Dos de los conceptos de especie (que son "casi tantos como especialistas dispuestos a discutirlos") tuvieron importantes implicancias en la estabilidad de la nomenclatura y en las ramas de la ciencia que hacen uso de ellas. Uno es el "concepto de especie biológica" o BSC con sus comunidades reproductivas compuestas por un grupo de poblaciones, y es probablemente la delimitación de especies más amplia y la más utilizada hasta los '1980-'1990, pero que requiere que las especies se reproduzcan sexualmente; el otro que ganó popularidad en las últimas décadas es el "concepto de especie filogenética" o PSC, que divide las comunidades reproductivas en un grado más fino según si conservan caracteres en un análisis de filogenia, y en muchos taxones se superpuso su clasificación a la del BSC (Isaac et al. 2004[90] ).

Una de las intenciones del BSC era en parte minimizar la confusión causada por la multitud de razas o variedades geográficas dentro de las especies biológicas mediante el no reconocimiento de esas variedades como especies separadas salvo que se mantengan reproductivamente aisladas en simpatría. Pero un porcentaje muy alto de estas "especies biológicas", quizás el 10% en animales, el 25% en plantas y un porcentaje tanto o más alto en microbios, hibrida con otras especies y no necesariamente hermanas.[89] La percepción de que no son tantas las especies que hibridan como las que lo hacen en realidad probablemente provenga de que la práctica habitual es que se describan las especies de una localidad dada, que no hibridan entre sí, pero un intento de integrar la información entre localidades ofrece una situación más compleja en poblaciones emparentadas[90] . Es común un continuum de tipos intermediarios, lo que significa que un concepto de especie consistente sería elusivo.[89] Esto lleva a algunos autores (Mallet[89] , Ereshefsky[89] ) a argumentar que la delimitación de las especies debería ser basada en cuestiones prácticas en cada caso más que en la elección de alguno de los alrededor de 24 conceptos de especie que existen, en un compromiso entre las variadas delimitaciones de los linajes que pueden considerarse la "especie real" y el uso práctico del taxón especie. El requerimiento clave en estos casos es que los científicos sean explícitos acerca de qué delimitación conceptual y métodos para alcanzarla (species delineation approach) están siendo utilizados, de forma de poder comparar clasificaciones basadas en diferentes conceptos de especie en el futuro[90] [89]

Nomenclatura biológica[editar]

El último paso en una clasificación consiste en buscar qué nombre científico le corresponde al taxón o averiguar si se necesita publicar uno nuevo, y eso se hace según las reglas escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Por razones históricas hay un Código para cada disciplina: de Zoología,[12] de Botánica,[9] y de Bacterias,[10] [nota 7] y se actualizan frecuentemente como resultado de los Congresos Internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Por ejemplo, a julio del 2015 el último Código de Botánica es el de Melbourne (revisión 2011, publicado en 2012[9] ), el último de Zoología es la cuarta edición (2000[12] ), y el último de Bacterias es la revisión de 1990 (publicado en 1992[10] ). Las ediciones pueden no ser la última versión, ya que se han publicado posteriormente enmiendas. Los Códigos poseen algunas diferencias entre sí, pero en su esencia funcionan de forma similar.

Los Códigos establecen que un taxón que ya ha sido nombrado por un autor anterior deberá continuar con el mismo nombre en lo posible, si vuelve a ser nombrado en la nueva publicación, el nuevo nombre no tendrá validez para el resto de la comunidad y pasará a ser un sinónimo del primero[nota 8] . Este "principio de prioridad" intenta asegurarse de que cada taxón posea un único "nombre correcto" ("nombre válido" en zoología) para la comunicación.[110]

El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo que es dificultuoso es decidir cuándo dos autores se están refiriendo al mismo taxón y cuándo a uno diferente, o dicho con más rigor, lo dificultuoso es decidir, cuando un nuevo autor cambia las hipótesis taxonómicas de forma de recircunscribir los grupos o cambiarlos de posición o rango, cuál de los nuevos taxones deberá utilizar un nombre ya utilizado en el pasado. Los códigos decidieron que el nuevo taxón que hereda el nombre es el que mantiene el mismo tipo dentro de él. De esta forma los códigos definieron lo que en nomenclatura se llama el "taxón nominal": la asociación permanente entre un "nombre" y un "tipo".[cita 22] Esta asociación, establecida en una categoría taxonómica dada, perdura a través de los cambios de circunscripción y en la categoría especie también de los cambios de posición, las cuales son necesarias para establecer y reutilizar el taxón nominal pero variables entre autores.[111] [112]

Cada especie correctamente descripta y nombrada posee un tipo. En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron recolectados y secados (aplastándolos entre papeles de diario que se cambian todos los días hasta que dejan de humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un herbario accesible al público como el de la foto, en general en un museo o un jardín botánico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones y fotos. En los últimos años es práctica conservar una muestra del especímen de forma que se pueda extraer su ADN para los análisis.
En aves y mamíferos los tipos suelen ser animales disecados y guardados en colecciones en general en museos. En zoología se suelen conservar partes duras como huesos, caparazones, valvas, y en frascos en alcohol los animales blandos.

El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. En la categoría especie o inferior a especie, "el espécimen tipo nomenclatural" es un espécimen específico de la especie idealmente completo y en buenas condiciones, almacenado en una colección, cuya manutención y crecimiento son dirigidos por un taxónomo especializado (un curador), que idealmente debería permitir al público un acceso a los tipos aunque sea restringido. Las colecciones se encuentran en instituciones dedicadas a la ciencia como museos de historia natural, herbarios, jardines botánicos, universidades. Cuando el tipo utilizado en la publicación original (el holotipo) se ha perdido o vuelto irreconocible, no hay otro espécimen de la colección original que pueda reemplazarlo (un lectotipo), y hay necesidad de un tipo para recircunscribir un nombre, el nombre no se pierde sino que se puede seleccionar de los especímenes guardados en colecciones e identificados con el mismo nombre y localidad que el original, un neotipo[cita 23] . En el caso particular de bacterias[cita 24] , protozoos[cita 25] , algas y hongos[cita 26] en que las colecciones son de cepas vivas, el tipo no es un único organismo muerto sino que es una cepa cultivada viva, en general congelada, y disponible en al menos una[cita 24] o dos[cita 26] colecciones diferentes.

Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del género posee como "tipo" al taxón nominal de aquella especie contenida en él que fue publicada primero, y el nombre de una familia posee como "tipo" al taxón nominal del género contenido en ella que fue publicado primero. Nótese que en estos casos el "taxón nombrado" es un grupo de organismos cuyo tipo es un género o una especie contenidos en él, aunque, como está nombrado según las reglas de nomenclatura, el tipo contiene a su vez un especímen tipo o un taxón que eventualmente lo anida.

Si dentro de la extensión[nota 9] (la composición de organismos) del taxón no hay ningún "tipo", el autor de la circunscripción puede decidir nombrarla formalmente, es decir, crear un taxón nominal que pasará al terreno de los "nombres científicos" por el resto de la historia de la taxonomía. El tipo será un ejemplar identificado dentro de la extensión del taxón, debidamente guardado en una colección, y el nombre será un nombre en latín o latinizado construido según ciertas reglas explicitadas en los Códigos (algunas de las cuales se verán más abajo). Todos los datos del nuevo taxón (el nombre, la categoría taxonómica, los datos de la ubicación del tipo, la descripción o la diagnosis escrita en forma de caracteres expresados en palabras) son "efectivamente publicados" si lo son donde sean accesibles para otros científicos o naturalistas, como una revista científica, o un libro. No se consideran efectivamente publicados los nombres publicados en medios efímeros de publicación como un catálogo de semillas, un diario, o por correo electrónico. Todos estos datos efectivamente publicados convierten al taxón nominal en un nombre establecido[cita 27] ("válidamente publicado" en Botánica, "nombre disponible" en Zoología), y es cuando decimos que un nombre tiene el estatus de "nombre científico" o de "nombre formal".[cita 28]

Cuando hay más de un "tipo" dentro del taxón, los demás nombres pasan a ser sinónimos del primero, el "nombre correcto" ("nombre válido" en Zoología) del taxón. Pero si al descubrirse este hecho un nombre más reciente ya está muy extendido, puede proponerse a la Comisión respectiva como excepción al principio de prioridad y en aras de la estabilidad, agregar el nombre a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran el nombre correcto (válido en Zoología) por razones prácticas.

Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión como en las propuestas de conservación o supresión de nombres, o cuando su interpretación es dudosa, la situación se presenta en su Comisión respectiva, que tiene la responsabilidad de tomar una decisión al respecto.[cita 29] La composición y funciones de cada Comisión están contempladas en su respectivo Código, y tanto las propuestas como las decisiones tomadas en relación a ellas son publicadas en su respectiva revista especializada. Las decisiones tomadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica son publicadas en su revista, The Bulletin of Zoological Nomenclature,[113] las tomadas por los Comités auspiciados por la Asociación Internacional para la Taxonomía de Plantas (IAPT) son publicadas en su revista, Taxon,[114] y las tomadas por el Comité Internacional de Sistemática de Procariotas y Bacteriología son publicadas en su revista, el International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM)[115] .

Finalmente, como la nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica y la nomenclatura bacteriológica son independientes la una de la otra, cada una tiene su propia lista de nombres científicos –aunque sólo las bacterias poseen la lista completa, o mejor dicho "conservada", en un registro central–. La falta de un registro central de nombres conservados en Botánica y en Zoología provoca que sea común que un mismo nombre se publique accidentalmente más de una vez asociándolo a tipos diferentes, y por ello haya nombres homónimos –no sinónimos–, cuando es así el principio de homonimia[116] invalida los nombres más recientes, pero sólo dentro de cada Código. Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta, para un animal o para una bacteria, con pocas restricciones.[nota 10]

Categoría taxonómica[editar]

Son 7 las categorías primarias o principales:[cita 30] Reino, Filo o División, Clase, Orden, Familia, Género, Especie. Una regla mnemotécnica para recordarlas es la siguiente:

El rey es un divo de mucha clase que ordena para su familia géneros de buena especie.

Por necesidad en algún taxón pueden intercalarse algunas categorías secundarias (tribu entre familia y género, sección entre género y especie) o recurrir a prefijos: superfamilia, subfamilia.[cita 30]

Nombre científico[editar]

En los Códigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primera palabra, el "nombre de género", es compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva de esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, ‘blanco’; cardinalis, ‘rojo cardenal’; viridis, ‘verde’; luteus, ‘amarillo’; purpureus, ‘púrpura’; etc.), el origen (africanus, ‘africano’; americanus, ‘americano’; alpinus, ‘alpino’; arabicus, ‘arábigo’; ibericus, ‘ibérico’; etc.), al hábitat (arenarius, ‘que crece en la arena’; campestris, ‘de los campos’; fluviatilis, ‘de los ríos’; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Los nombres de género siempre van con la primera letra en mayúsculas, los epítetos específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de género y de especie van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano).[nota 11] Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que esté precedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. La abreviación a la primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico completo también es aceptable una vez que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo y no hay ambigüedad, puede volver a referirse a ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de género y superior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra en mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas[nota 12] ). Como los Códigos de Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el epíteto específico de las especies sólo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo epíteto específico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo nomenclatural. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.

Los nombres científicos también pueden ser insólitos: se ha establecido el nombre de la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la película de Disney; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más sobresaliente, el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un nombre para el nuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.[118]

En las categorías superiores a género los nombres científicos son la raíz del tipo (un género del taxón, en los rangos más bajos el más antiguo) con un sufijo que denota la categoría en la que el taxón fue ubicado,[cita 33] según se indica en la siguiente tabla:

Categoría taxonómica Plantas (Rev.2011[9] ) Algas (Rev.2011[9] ) Hongos (Rev.2011[9] ) Animales (Rev.1999[12] ) Bacterias (Rev.1990[10] )
División/Phylum -phyta[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] -phycota[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] -mycota[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 35]
Subdivisión/Subphylum -phytina[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] -phycotina[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] -mycotina[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 35]
Clase -opsida[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] -phyceae[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] -mycetes[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 35] Nombre descriptivo[cita 36]
Subclase -idae (pero no -iridae)[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] -phycidae[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] -mycetidae[cita 34] o nombre descriptivo[cita 33] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 35] Nombre descriptivo[cita 36]
Orden -ales[cita 37] o nombre descriptivo[cita 33] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 35] -ales[cita 38]
Suborden -ineae[cita 37] o nombre descriptivo[cita 33] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 35] -ineae[cita 38]
Familia -aceae[cita 39] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 35] -aceae[cita 38]
Subfamilia -oideae[cita 40] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 35] -oideae[cita 38]
Tribu -eae[cita 41] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 35] -eae[cita 38]
Subtribu -inae[cita 41] Hay recomendaciones en el BioCode.[cita 35] -inae[cita 38]

Un "nombre descriptivo" es por ejemplo Monocotyledoneae ("un cotiledón"), o un nombre con una raíz descriptiva en lugar de derivar de un tipo como Coniferales (raíz: "Conifer-" sufijo: "ales").[cita 33] Estos nombres no están asociados a un "tipo" en Botánica, sino a la descripción del nombre (p.ej. las monocotiledóneas pueden recircunscribirse de forma de dejar cualquiera de sus subtaxones fuera del grupo, pero poseer "un cotiledón"), en cambio sí están asociados a un tipo en Bacterias[cita 33] .

Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría taxonómica del grupo, más abarcativa que la categoría de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxón. El orden Primates está incluido en la clase Mammalia (los mamíferos), y a su vez incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia).

Por debajo de la categoría especie se encuentran la subespecie, variedad y forma. Su nombre se arma con el nombre de la especie seguido de subsp. o de var. o f. respectivamente, seguido de un epíteto subespecífico: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina, salvo en las subespecies de animales que no llevan la partícula subsp: Canis lupus familiaris.

Además, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxón en una publicación científica, el nombre científico puede verse seguido del apellido del autor de su descripción (normalmente llamado la "autoridad"), mejor aún si se sigue del año en que el taxón fue descrito. El nombre del autor puede estar abreviado (por ejemplo a Linneo se lo abrevia con una L.). Las veces posteriores que se nombra al taxón en la publicación se evita el autor y el año de publicación. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y año son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latín como in o et o ex, o el autor está entre paréntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad una especie en particular está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis indicando así que originalmente se la describió con otro nombre. Como ejemplo, el león en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y año entre paréntesis porque Linneo lo describió originalmente como Felis leo. El autor y año de publicación no son reglas sino recomendaciones de los Códigos de Nomenclatura, pero son de uso corriente en la literatura y muy recomendados por muchos autores.

¿Por qué cambian los nombres de los taxones?[editar]

La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurría aún en mayor medida antes de que los Códigos Internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripción original en realidad refería a un taxón diferente. No suelen darse estos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobremente definidos en los grupos más complicados. Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.[119]

Los nombres seguirán cambiando debido a que el descubrimiento de nueva información obliga a modificar las circunscripciones, y por diferencias de criterio entre especialistas.[83] [119]

Por ejemplo, es muy común que a distintos grupos de organismos recién descubiertos se les dé nombres de especie (y de género incluso) nuevos y que años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todos pueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil, y unifique todos los taxones en una única especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos nombres de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxónomo que considere que esos grupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en un análisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxónomo podría argumentar más tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género, debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiarían al primer nombre dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todos los géneros pasarían a nombrarse como el género más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se habría producido casi únicamente por cambios de "filosofía taxonómica": lo que cada autor considera que se corresponde con la categoría especie. Estas diferencias conceptuales entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).[119]

Determinación o identificación de especímenes[editar]

Artículo principal: Identificación de especímenes
Red de captura de insectos de la canopia.

La disciplina de la determinación, o identificación de especímenes, es el proceso de ubicar un espécimen en un taxón conocido (determinarlo, identificarlo) o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesita una descripción formal y un nombre. Como sólo el 10 % de las especies del planeta estará descripto, y esas descripciones son hipótesis con diferentes grados de robustez, la determinación funciona recursivamente con la descripción y delimitación de especies en el área llamada alfa-taxonomía o taxonomía descriptiva. En áreas donde la biodiversidad presenta una tarea desafiante, como en los trópicos –debido al número de especies y también al vasto número de especies que no ha sido aún publicado– el rol del especialista en la determinación es crítico. ([6] p. 7)

Lo ideal es citar la colección a la que fueron enviados o donde fueron visitados los especímenes de referencia o de respaldo (voucher[120] ) que los preservan como referencia de los datos sobre los que se realizó la hipótesis publicada. Los especímenes se etiquetan con su ficha de colección (localidad, fecha, colector, etc.) y su nombre científico, y se identifican con un código o accession en la colección, la que es citada por su nombre y localidad.[121] Las colecciones poseen una infraestructura específica para cada taxón, y cuando es posible se alojan en instituciones apropiadas como museos, universidades o jardines botánicos, el taxónomo especializado que dirige su manutención y crecimiento –el curador– idealmente debería permitir al público un acceso a los especímenes aunque sea restringido. Las colecciones suelen tener catálogos electrónicos con la información de los especímenes que poseen, que son cada vez más fáciles de acceder y, a pesar de la falta de estandarización de sus formatos, se prevé que en el futuro muchas de esas bases de datos puedan ser accedidas por un mismo portal ([122] [123] p. 319). No es raro que los especímenes se reclasifiquen si están lo suficientemente bien documentados, algunos de ellos podrán ser designados como el "tipo" de un nombre de especie nueva o de una ya nombrada cuyo tipo original se ha perdido ([6] p.553,[7] p. 517,[124] ,[122] ).

Hay varias otras razones por las que se puede necesitar una identificación. Los taxónomos necesitan identificar los organismos sobre los que extraen nuevas líneas de evidencia con las que ajustar los análisis de filogenia en taxones supraespecíficos. En biogeografía se utilizan los datos de especímenes identificados u ocurrencias por localidad para los análisis[125] , que a su vez pueden ajustar hipótesis taxonómicas. Muchos trabajos de investigación realizados por biólogos ecólogos implican un conteo de la biodiversidad de cierto lugar, como en investigaciones relacionadas con la conservación de cierta área,[126] o en las relacionadas con las invasiones biológicas y su impacto en el ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesión debido a otras causas. Una correcta (y rápida) identificación se necesita cuando se sospecha que una enfermedad o muerte en humanos, animales o plantas es causada por un ser vivo, como cuando una planta está sospechada de causar muertes en el ganado o las personas que la consumen,[127] o cuando un patógeno infecta a un humano,[128] la correcta identificación en estos casos abre la literatura que indica las formas de control y tratamiento. Los fabricantes de pesticidas y herbicidas,[129] como los servicios relacionados con la salud pública[130] , pueden requerir un monitoreo de los insectos o plantas dañinos en cada zona con el objetivo de regular su abundancia y probar efectividad de tratamientos. En el campo de la biología forense la identificación de especímenes puede esclarecer asuntos legales.[131] [132]

Sólo si las circunstancias lo permiten, porque pueden ser raros o estar en peligro de extinción, los especímenes a identificar pueden colectarse con cuidado de no dañar ninguno de sus caracteres. Al colectar el especímen hay que hacer una ficha de colección con datos de localidad, fecha y colector; y otros que se perderán al llegar al lugar de identificación como hábitat, si estaba asociado a alguna otra especie, su abundancia en esa localidad, si era de noche o llovía, el método por el que fue colectado, y cualquier información sobre el estado del espécimen que el colector piense que pueda no ser evidente una vez llegue a su lugar de identificación: color de órganos –que podría cambiar debido a la preservación–, fragancia, etcétera ([6] p. 553). Si se colecta más de un espécimen de especies diferentes, debe hacerse una ficha de colección para cada ejemplar.

Colección de coleópteros

El primer paso en una identificación es una observación a simple vista, que implica una apreciación inconsciente de muchos caracteres del espécimen al mismo tiempo, en la que se asocia el espécimen a cierto taxón formal o informal (lo que se llama apreciación gestalt u holística del espécimen[133] ), los métodos más formales de identificación entran en juego cuando el interesado necesita que la identificación continúe hasta taxones más específicos o cuando necesita confirmar una posible apreciación ([6] pp. 6-7;[133] ). Los métodos formales tienen en cuenta pocos caracteres resultando ser una simplificación de la apreciación gestalt del taxónomo que los realiza, pero siempre que se dispone de ellos, es importante seguirlos. Comparar directamente con las ilustraciones o las fotos puede inducir errores, ya que en las fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencian el taxón de los demás.[129]

Los taxónomos concuerdan en que la mejor forma ([7] p. 498) y la más rápida ([6] pp. 6-7) de identificar un espécimen con métodos formales es consultar a un especialista, sea profesional o naturalista, al que le sean familiares la flora o la fauna de la región y que esté bien entrenado y al tanto de las últimas actualizaciones publicadas sobre el taxón. La determinación que él haga será muchas veces más exacta y actualizada que el nombre que el usuario final pueda obtener con la literatura y los instrumentos a los que tenga acceso ([7] p. 498).

El instrumento principal es la lupa y los elementos para manipular la muestra en la lupa (pinza, aguja de disección, bisturí); otros son calibre para realizar mediciones, y saber preparar disecciones para observarlas al microscopio ([6] p. 557).

La comparación formal de esos datos se hace mediante claves de identificación, métodos en los que se utilizan los caracteres del espécimen para cerrar posibilidades hasta llegar al nombre del taxón[133] ; de ellas la más difundida todavía es la -arcaica- clave dicotómica ([6] p.557).

En la clave dicotómica se elige siempre uno de dos caminos, dos descripciones mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres. La elección envía al usuario al siguiente par de descripciones, hasta que, si el usuario no cometió un error, se llega al nombre del taxón ([6] p.558, [7] p.496-497). La tarea se ve muy facilitada si la clave tiene fotografías del aspecto de los estados de los caracteres.

Clave dicotómica de plantas que parte de la familia de las ninfáceas (una familia de nenúfares), y llega hasta el género (tomada de la wikipedia):

  • Flores hipóginas. Ápice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cóncavo con estigmas radiales. Sépalos 5-14. Polen anasulcado, espinoso.
Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.
Género único: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holártico.
  • Flores períginas a epíginas. Ápice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmática. Sépalos 4-5. Polen de otro tipo.
Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.
  • Plantas con acúleos. Hojas escutiformes, peltadas.
  • Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envés foliar aculeado. Estaminodios y apéndices carpelares presentes.
Género Victoria Lindl., 1837. América meridional tropical.
  • Borde del limbo no levantado. Haz y envés foliares aculeados. Estaminodios y apéndices carpelares ausentes o inconspicuos.
Género Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japón.
  • Plantas sin acúleos. Hojas de diversas formas, peciolo inserto en una escotadura del borde del limbo.
  • Sépalos 4-5. Estambres péndulos, epipétalos sobre la cara interna del tubo de la corola. Semillas espinosas, sin arilo.
Género Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia.
  • Sépalos 4(-5). Estambres erectos, períginos sobre la cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas, papilosas o pelosas, con arilo.
  • Pétalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmática. Hojas sumergidas lineares con bordes fuertemente ondulados.
Género Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental.
  • Pétalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequeña proyección en la base de la copa estigmática. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados.
Género Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.

Más moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la que se puede utilizar cualquier conjunto de caracteres en cualquier orden, de forma que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la identificación. Estas claves contienen mucha más cantidad de caracteres que las claves dicotómicas, y son muy ventajosas cuando se posee un espécimen incompleto o cuando se tiene información incompleta sobre el espécimen. Se han escrito programas de computadora de policlaves, en que de forma interactiva se ingresan los caracteres y el programa devuelve los posibles taxones. Programas de identificación asistidos por computadora son por ejemplo el sistema DELTA ("Descriptive Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994,[134] Dallwitz 1993,[135] 2000,[136] Dallwitz et al. 2002,[137] Pankhurst 1978,[138] 1991,[139] Watson y Dallwitz 1991,[140] 1993[141] ), o el sistema LUCID (Norton 2012[142] ), y es seguro que se volverán más importantes en el futuro (Edwards y Morse 1995[143] ). Los programas sirven tanto para utilizar claves ya existentes como para construirlas, y están adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy en dia, la mayor desventaja de las policlaves es su disponibilidad ([6] p.558,[7] p.496-497), aunque ya hay policlaves para identificar las plantas de cualquier región del mundo hasta familia (como en colby[144] y en discoverlife[145] ), de hormigas (antweb[146] ), de saltamontes (Common Western Grasshoppers[147] ), de mariposas y polillas (Butterflies and Moths[148] ), y muchas todavía están siendo creadas[149] . Hay esfuerzos crecientes para computarizar las claves de identificación, incluidas las policlaves.[150]

Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor parte de las claves de identificación todavía se encuentra, junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxón, en enormes libros llamados floras y faunas, que reúnen la información sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un área particular, a una pequeña región, o a todo un continente ([6] p.560). Las floras y faunas son esfuerzos conjuntos que muchas veces tardan décadas en completarse. Un problema que deben enfrentar los usuarios de estas claves es que muchas veces están desactualizadas. Los nombres recién descritos para la ciencia pueden no encontrarse en ellas, como también pueden no encontrarse especies exóticas que se hayan instalado hace poco en la región. Otro problema es que dos floras o faunas que afecten la misma área (como una flora o fauna local y una regional) pueden diferir en su taxonomía y por lo tanto dar resultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel, aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y para la búsqueda rápida de sinónimos.[150] Las actualizaciones se encuentran en las monografías (monographs), un estudio extenso con claves, descripciones y fotos de un taxón en particular, y en las revisiones taxonómicas (taxonomic revisions), similares a las monografías pero menos exhaustivas. Las dos últimas se publican en revistas científicas ([6] p.560). Las guías de campo, que son más accesibles y se han vuelto muy populares, poseen muchas fotografías e ilustraciones de las especies de un taxón en una región particular, pero deben utilizarse con cautela y sólo como una primera aproximación a conocer la flora o fauna de la región, ya que sólo describen las especies más vistosas y no siempre las diferencian claramente de otras similares.[133] [127]

Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres mencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas, buscar en el glosario todos los términos que no se conozcan, y tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta variabilidad, así que si existe la posibilidad de ver un carácter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una planta) se ganará en precisión. ([6] p.558) Muchas veces no es evidente que una descripción se corresponde con el especímen, porque no necesariamente todos los caracteres de una descripción se corresponderán con todos los caracteres del especímen. Al utilizar una clave es muy probable que en algún momento se llegue a un par de descripciones donde el camino a seguir sea confuso. Cuando es así, hay que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy incoherente (por ejemplo si pide la observación de varios caracteres que no existen en el espécimen) se descarta. Si no se pueden descartar caminos, se llegará a más de un posible taxón([127] ,[6] p.558,[7] p.496-497). Aunque se obtenga un solo resultado, es importante chequearlo. Una forma de hacerlo es leer la descripción y ver las ilustraciones del taxón o los taxones a los que se llegó, especialmente evaluando la lista de sus caracteres diagnósticos, que es una lista de todos los estados de caracteres del taxón que lo distinguen de los demás taxones. Si coinciden con los caracteres del espécimen, entonces se ha realizado la identificación ([6] p.558,[7] p.495). Otras formas de hacerlo son la comparación con alguna colección, la comparación con fotos, o en especímenes dificultosos donde aún queden dudas, enviárselo a un especialista mejor entrenado en ese taxón ([7] p.497).

No todas las especies pueden ser identificadas con estas herramientas. La identificación por un set de caracteres exclusivamente moleculares (no bastaría con un único carácter) podría tener una utilidad limitada, como en la diferenciación de especies crípticas o miméticas que no se hubieran podido redelimitar con métodos morfológicos, en especímenes de los que se poseen fragmentos pequeños (como puede suceder en biología forense), o en especímenes en estadios poco informativos morfológicamente como las larvas.[89] . Sin embargo para que esta herramienta fuera robusta todas las especies involucradas deben haber sido delimitadas previamente con otras líneas de evidencia además de la molecular.[89]

Historia de la taxonomía[editar]

Los orígenes de la taxonomía[editar]

Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las especies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos según las propiedades emergentes observadas a ese nivel de organización, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales (Hey 2001[151] ).

La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. Allí, a mediados de la Edad Media se habían formado las primeras universidades, donde se discutían temas de índole filosófica y técnica, y donde se redescubrían los textos de antiguos griegos como Teofrasto. Los naturalistas se daban cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debía ser nombrada, cada especie debía poseer un único nombre, y cada especie debía ser descríta de forma inambigua. Al finalizar la Edad Media, con la dominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el resto del mundo, el sistema allí consensuado se extendería a todo el globo.

De la taxonomía linneana al origen de los códigos[editar]

Portada de la obra de Linneo Species Plantarum (1753), obsérvese que informa al lector lo que encontrará en el interior del libro, como los géneros "naturales" y las clases y órdenes "artificiales". Está escrito en latín, el idioma universal de la época.

Ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus había delineado cuáles debían ser las características de un sistema de clasificación "natural": debía ser fácil de usar y de memorizar, estable en el tiempo, conciso, y además predictivo (ver Greene 1983[152] ). Por lo tanto existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo debía reflejar la naturaleza (lo que sea que eso significara para cada autor), sino también servirle de utilidad a una comunidad de usuarios, dos metas que a veces entran en conflicto.

Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes clasificaciones con el objetivo de ordenar la información disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonomía recibió un empujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía la ambición de nombrar a todos los animales, plantas y minerales, agruparlos según sus caracteres morfológicos compartidos, y normalizar su denominación. Si bien ya había publicado trabajos más modestos antes, fue en 1753 cuando publicó un gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó toda la información disponible sobre las plantas, y debido a su éxito, terminó siendo el trabajo que definió las bases del sistema de clasificación que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ("Las especies de plantas"), y estaba escrito en latín, que era el idioma universal de la época. En el libro las especies de plantas estaban agrupadas en géneros (grupos de especies) según sus similitudes morfológicas, en lo que él llamaba grupos "naturales". Al enfatizar el uso de similitudes morfológicas, sin saberlo, Linneo estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y por lo tanto también evolutivas. En su libro, cada especie era descripta con una frase en latín limitada a 12 palabras, en donde la primera de las 12 palabras siempre era el género al que pertenecía la especie. A estas pequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre propio de cada especie", pero hizo un importante agregado que había sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (todavía hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus discípulos adoptaron el nombre Nepeta cataria para esa planta, y rápidamente sus contemporáneos empezaron a llamar a las especies del libro con su nombre binomial.

Ubicar esos pequeños grupos naturales de especies en el rango (categoría taxonómica) de género tampoco fue un invento de Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya había provisto guías para describir géneros de plantas: los caracteres de los géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres debían ser tomados de la flor y el fruto. Linneo creía que tanto los géneros como las especies (y algunas familias) existían en la naturaleza, eran "grupos naturales", mientras que las categorías más altas sólo fueron utilizadas por él por conveniencia humana. Esta distinción entre categoría "real" y categoría "artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace una categoría es artificial. En palabras de Linneo:

Los caracteres no hacen al género, el género nos da sus caracteres.

Carlos Linneo 1751:119[153]

Con estas palabras, Linneo reconocía que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegían caracteres diferentes, pero había "algo más" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo género, y había que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupación resultara ser un "grupo natural". Esta afirmación, fruto de la intuición de Linneo, no tendría base científica hasta la aparición de la teoría de la evolución (Darwin 1859: 413 – 414[154] ).

Linneo falló en la búsqueda de algún carácter que fuera común a todos los miembros, aun en las más "naturales" de las familias, como las umbelíferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeñas inflorescencias, hábito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de hinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium), raíz de perejil (Petroselinum).

Linneo también trató de agrupar a algunos géneros en familias que se pudieran considerar "naturales" (la idea de que existían familias naturales tampoco era nueva y databa de Pierre Magnol en 1689[155] vol.1 pp xxii-xxvii), si bien falló en encontrar una diagnosis de las mismas, y para 1751 había reconocido 67 familias (Linneo 1751[153] ), dejando muchos géneros sin ubicación. Para su diagnosis Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia, pero su búsqueda falló aún en las más "naturales" de las familias, como Umbelliferae.

Linneo también agrupó a los grupos naturales en órdenes y clases artificiales, sólo útiles para ordenar los grupos de forma que sean fáciles de encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres que utilizó para ello fueron el número de estambres y el número de estilos y estigmas. Por ejemplo, en el orden Pentandria Monogyna ubicó a los géneros Datura y Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 único estilo. A esta sección de la clasificación Linneo la llamó "sistema sexual", lo cual ocasionó pudor y jarana en la época.

El éxito del libro de Linneo se debía no sólo a la claridad de sus descripciones y clasificación sino también a que se había convertido en la revisión más exhaustiva de la literatura taxonómica hasta el momento, con una notación cuidadosa de sinónimos. De esta forma se lo consideraba un "pasaje en limpio" y nuevo punto de partida de la literatura taxonómica, solventando así los problemas de comunicación producidos por la variedad de nombres y sistemas de clasificación locales. A partir de ese momento las actualizaciones de la clasificación hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclatura binominal ni el sistema de clasificación impuestos por Species Plantarum.

En 1758 le llegaría el turno a los animales cuando Linneo publica la décima edición de su Systema Naturae, en el que por primera vez los clasificó como había hecho previamente con las plantas, adoptando la nomenclatura binominal. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales, incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existente en la época de considerar al hombre un animal[nota 13] .

Desde la aparición de los libros de Linneo hasta 1789, a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764[155] citado en Judd et al. 2007[6] ), se les hizo evidente que los caracteres podían variar tanto que concluyeron que no hay caracteres esenciales para definir a un "grupo natural", que debían ser definidos sólo mediante un conjunto de caracteres tomados de todo el organismo, de los cuales la mayoría, pero no necesariamente todos, estarían en cada especie del grupo. Según Mayr (1965[cita 42] ) este concepto de taxonomía "cuantitativa" o numérica puede rastrearse en toda la historia de la taxonomía.

En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los científicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser los mismos que la gente utilizara para identificar algún organismo encontrado. Lamarck promovió el uso de claves de identificación, libros que proveían una guía para que los usuarios no expertos identificaran un organismo dado mediante caracteres que estuvieran a su alcance. De esta forma se mitigó el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificación, que a medida que aumentaba el conocimiento agrupaban a los organismos en base a caracteres cada vez más inconspicuos, y los usuarios de esos sistemas, que estaban más interesados en la utilidad del sistema que en la "naturalidad" de sus grupos.

En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum[157] describió tanto géneros como familias de plantas y agrupó a estas últimas en clases. Por primera vez aparecía un tratamiento taxonómico que ubicara a todos los taxones por arriba de género en un sistema natural, describía a todos los taxones de todas las categorías claramente, y enumeraba los principios con los cuales se había armado su sistema (un "método").[158]

El término "Taxonomía" (Taxonomie, en francés) fue empleado por primera vez por el biólogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX.[159]

Un cierto número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptó el concepto de "espécimen tipo". Estos "tipos" eran plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma más común del grupo, o la forma más "perfecta" (estos autores consideraban la simetría radial y la bisexualidad más perfectas que las demás formas, por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Durante varias décadas después de la edición de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y plantas y muchas veces hubo más de un nombre para una especie dada. Cuando así era, el nombre de uso común era normalmente el más descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad más eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de géneros y algunos epítetos específicos eran compuestos por más de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo peligrar el logro de Linneo de una única clasificación para la comunicación. Eso llevó a, en 1813, la adopción de un código para nombrar a las plantas, llamado Théorie Elémentaire de la Botanique (Teoría Elemental de la Botánica) donde se reglamentaba cuál era el nombre válido para cada taxón. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se adoptó un código de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science (Asociación Británica para el Avance de la Ciencia), llamado el Strickland Code ("Código de Strickland", Strickland et al. 1842[160] ). Un borrador de un Código que uniría al de Zoología y al de Botánica fue escrito entre 1842 y 1843, pero terminaría olvidado (Minelli 2008[161] ).

De esta forma, desde Linneo hasta los Códigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoológica y botánica.

Taxonomía y evolución[editar]

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies.

Cuando irrumpió la teoría de la evolución a mediados del siglo XIX pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin en El origen de las especies en 1859, que el grado de similitud morfológica entre las especies era explicado por la existencia de un árbol filogenético que las conectaba por parentesco. Darwin no fue el primero en presentar una teoría de la evolución, pero nunca antes la evolución como hecho había tenido esa penetración en el ambiente científico. El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales y los defensores de la construcción de un sistema natural fue uno de los conflictos teóricos más intensos de la biología de los siglos XVIII y XIX, hasta que la teoría de la evolución ofreció un criterio convincente de "naturalidad": la ascendencia común.

El sistema linneano de clasificación está conformado por grupos dentro de grupos, y un árbol filogenético también puede dividirse en grupos dentro de grupos, por lo que podía hacerse una correspondencia entre el sistema de clasificación "linneano" y la filogenia de las especies: las relaciones entre taxones en las taxonomías "naturales" fueron reinterpretadas como el resultado de la evolución. A principios del siglo XIX, los creadores de las clasificaciones habían aumentado casi sin darse cuenta la cantidad de caracteres a considerar para la clasificación, y más tarde se interpretaría que todos los caracteres tienen el potencial de evolucionar dentro de un grupo de ancestro y descendientes.

La incorporación del concepto de evolución a las clasificaciones fue al principio modelada de forma errática. Por ejemplo, de las clasificaciones basadas en filogenias, algunas de esas filogenias se componían sólo de miembros vivientes, como los árboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992). En estos árboles no había ancestros extintos ([6] p. 43). Otra filogenia fue la de Rolf Dahlgren, en ella, los ancestros eran sólo miembros extintos, el árbol filogenético era un árbol tridimensional, y los miembros vivientes podían representarse por un corte de un plano de ese árbol, en un diagrama llamado "Dahlgrenograma".

Un paso crítico en el proceso de convertir a los sistemas de clasificación en un reflejo de la historia evolutiva de los organismos fue la adquisición de métodos de reconstrucción atribuidos a la escuela que hoy llamamos cladismo, para la cual el biólogo Willi Hennig fue el que hizo el más valioso aporte en la década de 1960. Hennig modeló que las especies se conectaban a través de especies ancestrales –en su modelo original siempre extintas–, y que podía rastrearse la transformación de especies ancestrales a especies derivadas a través de las apomorfías: los cambios de carácter luego de la divergencia de un linaje en dos. Estos árboles, hoy llamados cladogramas, fueron propuestos por Hennig como material para construir los taxones, que siempre debían ser, a su criterio, monofiléticos. Estos cladogramas tenían la limitación de que la historia evolutiva de un grupo no siempre ocurre por procesos de cladogénesis (divergencia y adquisición de apomorfías). En la misma década la escuela fenética creaba métodos numéricos de análisis de datos intentando que fueran "ciegos", sin hipótesis de evolución previas. Por la época en que Hennig se popularizaba y en respuesta al cladismo la escuela tradicional evolucionista fue llamada evolucionismo, quien adoptó los métodos de construcción de dendrogramas Hennigianos como los métodos numéricos en búsqueda del árbol filogenético, pero difiere en cuál es el dendrograma que debe trasladarse a una clasificación, ya que propone que los grupos parafiléticos son grupos "naturales" que deben ser clasificados.

Hoy en día la sistemática goza de una cantidad de caracteres en varias líneas de evidencia diferentes, que pueden considerarse bastante independientes entre sí: el desarrollo de los análisis del ADN, los métodos bioquímicos, los caracteres de la ultraestructura, y la paleontología. Las nuevas formas de análisis filogenético (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) han producido en la década del 90 y la del 2000 taxones nunca antes tan consensuados y muchos de ellos hasta inesperados, lo cual ha obligado a modificar las clasificaciones al uso, deshaciendo grupos de larga tradición para definir otros nuevos. En la actualidad los sistemas de clasificación se publican en colaboración de una larga lista de autores: para las angiospermas el grupo que se ha llamado APG III (2009[162] ), para los taxones superiores Adl et al. (2012[163] ) –supergrupos– y Ruggiero et al. (2015[48] ) –reinos–, etc. El debate que todavía perdura entre taxónomos es si deben aceptarse grupos parafiléticos o no en las clasificaciones.

Formalización de las normas: los Códigos[editar]

El que originalmente fuera Théorie Elémentaire de la Botanique en 1813, fue siendo reemplazado por sucesivos Códigos resultado de un esfuerzo conjunto, aunque a veces su uso no era universal y se llegó a superponer. Esta situación se terminó en 1930 con la aparición del International Code of Botanical Nomenclature (Código Internacional de Nomenclatura Botánica o ICBN), que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos (considera de diferente manera a los dos grupos mencionados). El que originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por la International Commission on Zoological Nomenclature (Comisión Internacional sobre Nomenclatura Zoológica) y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature (Código Internacional de Nomenclatura Zoológica o ICZN) en 1901. El Código Internacional de Nomenclatura Botánica estableció el año 1753 (el de la publicación de Species Plantarum) como el año en que se inicia la nomenclatura botánica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma forma, el Código Internacional para la Nomenclatura Zoológica estableció el año 1758 (el año en que Linneo publicó la décima edición del Systema Naturae) como el de inicio de la nomenclatura zoológica, dejando sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Códigos comparten los mismos "principios de Nomenclatura" y se actualizan como resultado de los Congresos Internacionales que se realizan regularmente a tal efecto.

Con el tiempo los bacteriólogos, que se habían atenido al código botánico, desarrollaron su propio Código (Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias, publicado en 1958). El Código Internacional de Plantas Cultivadas se originó en 1952, con su última publicación en 2009.[164] Hace relativamente pocos años se fueron revisando versiones de lo que hoy se llama el Código Internacional de Nomenclatura y Clasificación de Virus[165] (nacido como "internacional" en 1998[166] Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de genes y proteínas.

Las propuestas para armonizar, unificar, o reemplazar los Códigos no son nuevas, algunas de ellas tienen más de 100 años (Dall 1877,[167] ver también Savory 1962[168] ).

Relación con las taxonomías populares[editar]

Sabemos muy poco acerca de la relación entre los naturalistas profesionales y los aficionados y el público en general, si bien estas relaciones forman parte del trasfondo histórico que ayudó a modelar la biología sistemática (Judd et al. 2009, pero ver por ejemplo Allen 1976[169] ).

Como la sistemática tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran obvios en la flora europea. Además, la disciplina estuvo dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa, especialmente en aquellos lugares que fueran colonias europeas, la dominación europea fue especialmente evidente en que las floras de los países fueron escritas por botánicos europeos y basadas en materiales guardados en instituciones europeas (Judd et al. p 41). Fuera de Europa, los científicos muchas veces desvalorizaron los conocimientos que tenían sobre las especies los nativos que poseían un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran originarios. Por ejemplo, cuando los europeos descubrieron América y se relacionaron con sus pueblos originarios, desatendieron esa valiosa fuente de conocimiento.

Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los señalan como nombres ilegítimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima más al lenguaje de los niños. Al parecer, los nativos no comprendían las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepción. Los indígenas americanos tenían innumerables nombres para plantas pero no una única palabra que se pudiera traducir como árbol. Culturas cuya supervivencia dependía del conocimiento y uso de la vegetación circundante, reconocían numerosas plantas de utilidad, sabían cuáles eran sus usos, y le habían dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartían con los naturalistas conceptos como especie, género o clase. Para conquistar plantas extrañas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificación europeo.[170]

.

Sin embargo hubo veces que los conocimientos locales han sido utilizados tanto con criterios antropológicos como para la investigación farmacéutica. La adecuación o no de las taxonomías tradicionales al criterio científico ha sido objeto de algunas investigaciones. [nota 14]

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía[editar]

En la década de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico, debido en parte al nuevo y revolucionario enfoque que proporciona el análisis de ADN a los problemas taxonómicos, y en parte a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la nomenclatura en su estado actual, y plantean la necesidad de reformar los Códigos o hasta de reemplazarlos.[91]

El impedimento taxonómico[editar]

Las demás ramas de la ciencia se ven empobrecidas debido a la falta que les hace la taxonomía descriptiva, no sólo a la sistemática para sus análisis filogenéticos,[172] sino que hacen uso de ella ramas como biogeografía,[8] ecología,[173] conservación[174] y las mencionadas en Identificación. Este impedimento taxonómico, que nunca se va a superar completamente ya que la descripción y clasificación de todas las especies es una tarea de una magnitud inconmensurable, está vinculado con lo que los científicos llaman "la crisis taxonómica", que se refiere a la falta de recursos ocupados en la taxonomía descriptiva, que se traduce en presupuesto estable para el mantenimiento de las colecciones (que se estima entre 1,2 y 2,1 mil millones de unidades entre especímenes, lotes y colecciones[175] ) y sus curadores, y para entrenar a taxónomos y darles puestos de trabajo que redunden en publicaciones de taxonomía descriptiva (sólo prepararlos, la finalidad del impresionante programa PEET, no funcionó porque luego no conseguían trabajo[176] ). A pesar de que en las últimas décadas aumentó el presupuesto para la ciencia en general, en proporción se fue desviando hacia otras ramas más novedosas y aparentemente más atractivas de la ciencia, por razones tanto emocionales -muchos usuarios finales y científicos ven a la taxonomía descriptiva como una ciencia "tapada por una capa de polvillo",[177] ocupada sólo en tomar caracteres de las colecciones y sin hipótesis a contrastar[82] [81] - como de conveniencia: los estudiantes no desean especializarse en una ciencia para la que no conseguirán fondos ni un puesto de trabajo en las universidades[176] .

¿Cómo superar la crisis taxonómica? Para que la taxonomía descriptiva vuelva a ser atractiva para los que deciden el reparto de recursos debe haber un cambio cultural en la comunidad científica. Los frutos del trabajo de cada taxónomo deben ser visibles para poder evaluarlo. Uno de los puntos más sobresalientes en el currículum de un científico, que da más probabilidades de conseguir fondos y puestos de trabajo, es la cantidad de publicaciones en revistas científicas y el prestigio de cada revista en la que se ha publicado medido en forma de "factor de impacto", este último calculado por el Institute of Scientific Information [nota 15] . El factor de impacto como actualmente calculado es, en cada año determinado, la cantidad de veces que se han citado durante el año los artículos publicados en esa revista en los 2 años anteriores a ese, dividido el número total de artículos publicados por esa revista en esos dos años.[176] [180] Los científicos intentan publicar en revistas de alto impacto para alimentar su currículum, pero las revistas científicas suelen rechazar los trabajos de índole taxonómica debido a que ocupan mucho espacio en la revista y su baja cantidad de citas en los 2 años siguientes les disminuirá el factor de impacto. Las publicaciones taxonómicas son largas, requieren muchas ilustraciones, y típicamente tienen una audiencia muy especializada que dura por muchos años: la vida promedio de una monografía taxonómica puede calcularse en décadas o hasta centurias, en lugar de en meses o en años como el común de las publicaciones, como al autor le puede haber tomado varios años o hasta décadas la realización de la misma. Otro problema relacionado es que artículos muy diversos utilizan la hipótesis de taxón o los caracteres recogidos de una publicación de taxonomía descriptiva, o claves de identificación, pero no los citan en las referencias (algunas revistas requieren que al nombrar un taxón se cite el autor del nombre y la primera descripción, pero tampoco requieren que se los cite en las referencias). La información recogida asume entonces que esa información no tiene un autor que la respalde, no hay interés editorial en citarlos ni una vez publicados se agrega la cita correspondiente para hacer los análisis de ránkings, de forma que los autores de las descripciones y de las claves no son debidamente recompensados por su trabajo (Agnarsson y Kuntner 2007[176] ). Lo poco que les retribuye publicar de hecho ha provocado varias veces que una fuente de conocimiento valiosa se perdiera con el fallecimiento del especialista, volviendo atrás en las hipótesis taxonómicas sobre su taxón. La taxonomía descriptiva es claramente uno de los campos que más ganarán si cambia el modo de calcular el ránking de una publicación científica, en esta "era del factor de impacto" (Agnarsson y Kuntner 2007[176] , Godfray y Knapp 2004[86] ). Otro problema cultural relacionado con el número de citas es la popularidad de cada método: los usuarios son mucho más proclives a leer estudios que testeen las especies y otras hipótesis taxonómicas exclusivamente por métodos moleculares, y publicaciones sobre los muy publicitados "ADN barcodes", si bien ésta es sólo una de las herramientas utilizadas por los taxónomos para testear los límites de los taxones y para identificarlos (Agnarsson y Kuntner 2007[176] ); en el otro extremo los llamados "taxones subrepresentados", con pocas especies descriptas, lo van a seguir siendo si se los sigue ignorando (Agnarsson y Kuntner 2007[176] ).

Los workarounds pueden reducir la calidad de la información taxonómica y repercuten en el prestigio de la rama en general (Dayrat 2005[81] ). Se mencionan casos de científicos que rápidamente nombran como nuevas especies pequeños grupos de organismos colectados en una campaña sin estándares mínimos (como cantidad de caracteres, información sobre su variación, la revisión taxonómica) para comprobar si no se anida en una especie ya existente, ni que brinden herramientas a los biólogos que posteriormente tuvieran razones para testear sus hipótesis.[81] Esto no es un mal menor si se considera que decenas de miles de nombres nuevos se publican por año[181] , de los cuales un porcentaje muy alto se estima que serán sinónimos de nombres previos de especies más ampliamente distribuidas o más variables que lo originalmente descripto.[182] Es esperable que esta situación se acentúe si ser el autor de un nombre formal es casi la única actividad que hace al taxónomo visible, por ejemplo, es común que fuera del ambiente se alabe la aceleración de la creación de nombres científicos sin percibir las diferencias de robustez de las hipótesis (de Carvalho et al. 2013[183] ). Los estándares mínimos para nombrar una especie ya está reglamentado que deberían ser establecidos, pero sólo en el Código de Bacterias.

Más allá del reconocimiento, variadas propuestas se han hecho del tipo de modernizar la infraestructura para mejorar la eficiencia del trabajo, algunas de las cuales se verán en las secciones siguientes. La que sobrevuela todas ellas es la de digitalizar y proveer acceso online a los recursos taxonómicos.[182] Algunos proponen digitalizar la literatura antigua[184] , que las publicaciones sean de contenido libre (ej.[185] , pero ver[186] ), que los museos digitalicen "en masa" sus colecciones[175] , que éstas sean de contenido libre[187] , que hubiera "megarrevistas" electrónicas para las publicaciones taxonómicas -que pueden llevar más de mil páginas-,[188] [189] , que éstas sean open-acces[189] , o que esos datos estén alojados en bases de datos con claves interactivas[190] , que sean accesibles[190] , que sean actualizables.[182] Son muchas las propuestas de un único portal o un hub que tenga acceso a todas las bases de datos, tanto de colecciones como de bibliografía[191] , a veces asociada a la propuesta de relacionar esos datos en una única clasificación. Tecnologías que se promueven son la digitalización 3D de imágenes de preparados al microscopio (ej[190] ,rSEM[192] ), la creación de fotografías focus stacking de especímenes tipo[192] , que los museos compren la tecnología para el análisis de ADN y quizás encontrar "barcodes" (ej. Tautz et al. 2003[193] ), que se implemente la toma de datos telemétricos y monitoreo satelital de distribución y ecología (Patterson et al. 2006[191] ). Estas tecnologías no son complejas, sólo hay que conseguir financiarlas, sin desenfocarse en que el presupuesto debe repartirse de forma balanceada con el objetivo de que se realice la descripción de hipótesis de especies cada vez más robustas. En ese sentido los esfuerzos dirigidos a taxones más pequeños[194] o a monografías taxonómicas (p.ej.[182] ) demostraron ser la forma más segura de reducción de la sinonimia, y la puerta de entrada más firme a la era digital[182] [194] .

Los conceptos de especie y las prioridades de conservación[editar]

La crisis de biodiversidad causada por actividades humanas, como las que llevan a la pérdida del hábitat y la introducción de especies exóticas, es tal vez comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los períodos geológicos[195] . Hoy en día existe una conciencia general de que no será posible conservar toda la biodiversidad, normalmente medida en número de especies. Los especialistas deben calcular en qué hábitats y en qué especies focalizar los magros presupuestos asignados a la conservación, y generar modelos predictivos acerca del futuro de la biodiversidad. En ese sentido, la taxonomía juega un rol importante en las prioridades de conservación. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigüenza (1999[196] ) analizaron la cantidad de especies de aves endémicas de México utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de especie. Según el concepto biológico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia fértil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentración de especies endémicas en las regiones montañosas del sur y del oeste. En cambio según el concepto filogenético de especie (que asigna como miembros de una especie a los que poseen evidencia de formar una unidad evolutiva en un análisis de filogenia, más allá de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endémicas, con la mayor concentración en zonas tanto llanas como montañosas del oeste. La elección de una clasificación u otra, por lo tanto, afecta enormemente las prioridades de conservación de cada hábitat.

La estabilidad que presentaron por al menos dos décadas hasta 1985 algunos taxones bien conocidos como los primates, contrasta fuertemente con la reciente incertidumbre e "inflación" en el número de especies. Esto ocurrió no sólo por el descubrimiento de especies nuevas o la descripción de sinonimias por error, sino también, y especialmente en los grupos bien estudiados, por un cambio en la preferencia de los taxónomos del concepto de especie biológica o BSC al concepto de especie filogenética o PSC. (Isaac et al. 2004[90] ).

Un problema extra ocurre cuando las especies son mejor valuadas que las subespecies o poblaciones locales. Esto ha animado la elevación al rango de especie a las poblaciones que necesitaban protección, más allá de si la decisión podía ser respaldada científicamente. El fenómeno fue descripto en la tortuga negra Chelonia agassizi, pero es probable que haya ocurrido también en otros taxones. Esta inflación de especies estaría sesgada hacia formas carismáticas, de gran tamaño, raras y en peligro de extinción, que atraigan interés del público y científico para su conservación. Un interés local puede llevar a una población a ser listada aparte, pero su sobrevivencia puede ser más probable si se la gestiona como un componente de una metapoblación viable. (Isaac et al. 2004[90] )

La incertidumbre taxonómica en la categoría especie ha provocado que en las medidas de biodiversidad fueran abandonadas en favor de los géneros (como Harcourt et al. 2002[197] ) o en favor de las poblaciones, otros estudios abandonaron la taxonomía biológica para describir la biodiversidad con medidas de "diversidad filogenética". Sin embargo, esas medidas pueden ser peligrosas debido a la percepción del público de las especies, lo que puede traer efectos en las decisiones presupuestarias. Una solución serían los checklists (listas de especies por región) globalizados que especificaran el concepto de especie utilizado y se enlazaran a sinonimias bajo otros conceptos de especie. La tecnología para hacerlos está disponible, pero necesitan una inversión institucional fuerte y de largo plazo (Isaac et al. 2004[90] ).

El rol del ADN y las "marcas de ADN"[editar]

Los análisis moleculares de ADN se utilizan hoy habitualmente en los análisis filogenéticos y unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, parecen bastar para hacer análisis de identificación y parentesco. Esto llevó a algunos autores, como Hebert et al. (2003[198] ), y Tautz et al. (2003[193] ), a proponer asignar un rol central al ADN en la descripción de las especies en los Códigos de Nomenclatura, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debería ser uno de los caracteres del espécimen tipo, y una especie de marca para el taxón al cual pertenece el espécimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carácter clave, de utilización similar a como se usaría el código de barras en los supermercados. Esta "Taxonomía basada en ADN" aún adolecería de muchos de los mismos problemas que tienen los demás enfoques: por ejemplo, el problema de los límites de la circunscripción de los taxones. Los cambios de nombres que más molestan y aburren a los biólogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripción de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qué secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una información que diferencie al taxón de los demás. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones después de la especiación, o debido al fenómeno de introgresión, de forma que un gen que se había diferenciado vuelve a su estado anterior. Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carácter morfológico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN. Aún cuando la "Taxonomía basada en ADN" fuera financiada, habría que preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que sólo el 10 % de las especies del planeta ha sido descrito. Debido a eso, probablemente la mayoría de los biólogos verán las secuencias de ADN como un complemento más que como un reemplazo de la información morfológica. De todas formas, los Códigos de Botánica y Zoología hoy en día no especifican ningún carácter en particular para diagnosticar nuevos taxones, así que la "Taxonomía de ADN" ya es válida, si bien la descripción de caracteres visibles puede ser de uso más inmediato, económico y definitivamente más interesante que la lectura de las secuencias de ADN.[91] [199] [200] [201] [202] .

Ya es rutina que los microorganismos se delimiten con métodos moleculares, y está claro que para dilucidar el árbol de la vida completo, sería útil secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes[91] . Para lograr esto, sería necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN, más allá de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripción de las especies o no[91] . Dos proyectos han recibido el millonario presupuesto para la búsqueda de "barcodes",[82] el Barcoding of Life[203] (BOLD, "Tomando el código de barras de la vida")[204] , y el Consortium for the Barcode of Life[205] (CBOL, "Consorcio para el código de barras de la vida"). Sus seguidores promocionan los casos de macroorganismos en que el agregado de la línea de evidencia molecular a las hipótesis taxonómicas llevó al descubrimiento de especies crípticas (p.ej.[206] ). Su utilidad para la comunidad estaría restringida a los taxones que ya contengan información morfológica y otras líneas de evidencia que los delimitaran de una forma integrada.[89]

La armonización de los Códigos y el BioCode[editar]

La IUBS es un organismo que tiene su participación en los Códigos en uso y desde 1985 formó un Comité de Nomenclatura Biológica. Desde ese momento ha organizado con ese objetivo numerosos congresos y reuniones, a los que por ejemplo se sumaba el auspicio de la IUMS (International Union of Microbiological Societies) y del IAPT, el apoyo de CAB International, el Linnean Society of London, la Royal Society of London, entre otras. En 1994 se formó el IUBS/IUMS International Committee on Bionomenclature (ICB). Fue el ICB quien propuso un primer borrador de un Código unificado de nomenclatura después de sus esperables congresos y revisiones que fue presentado como el "Borrador del BioCódigo 1997" (Draft BioCode 1997) (DL Hawksworth, presidente de la IUBS[194] ).

El Biocode propuso que fuera utilizado en reemplazo de los Códigos en uso, pero su uso no fue implementado por los autores de publicaciones taxonómicas. La crítica principal consistía en que había baja disposición de botánicos y zoólogos en aprenderse todo un conjunto de reglas nuevas[207] , argumentando que los problemas existentes podían superarse reformando cada Código en uso, lo que quizás está relacionado con la crítica de haber sido "poco maduros"[208] [209] [210] [211] al presentar una propuesta como esa.

La crítica fue escuchada y la nueva versión del BioCode, el Draft BioCode 2011, ha sido sustancialmente reescrita de forma no de reemplazar los Códigos actuales, sino para proveer un marco común que los englobe. Está repensado para ser utilizado junto con los Códigos en uso -a los que llama los Códigos Especiales-, como su complemento, y está listo para su implementación inmediata. Es un "terso texto de sólo 35 artículos", que refiere a los demás Códigos cuando se considera apropiado, pero para la mayoría de los propósitos es el único necesario. Propone un número de mejoras futuras, que dependen de que se hagan reformas en los Códigos Especiales para poder efectuarse "y que esperablemente disparen esas reformas". Una de ellas es el requerimiento de registrar nombres nuevos y actos nomenclaturales (por ejemplo las designaciones de lectotipos), que en la nueva versión fue modificada para tomar ventaja de los recientes progresos tecnológicos. Otras innovaciones propuestas son el requerimiento de que las descripciones de nuevos taxones sean en inglés o latín (en el 2011 todavía se debían hacer en latín para plantas, y en cualquier lengua en animales), la opción de proteger nombres y sus atributos por medio de Listas de Nombres Adoptados, el prospecto de evitar los homónimos entre-Códigos para los nombres futuros, y el permiso, para los llamados organismos "ambirregnos", de usar sufijos de cualquier Código para los nombres supragenéricos, independientemente del Código que se esté aplicando. Introduce rangos adicionales a los primarios (profamilia entre familia y subfamilia, progénero entre género y subgénero, proespecie entre especie y subespecie) de forma de implementar las reglas en forma retroactiva para todos los tipos de organismos sin efectos desestabilizadores en el sistema actual de nombres. (W Greuter, secretario de la ICB[212] ).

A comienzos de este siglo, la rápida evolución de las bases de datos dejó en evidencia que es más práctica la producción de listas de nombres aceptados por taxón, y la nueva edición fue creada para que sus provisiones puedan ser adoptadas en diferente momento por diferentes taxones dentro de cada Código, lo cual estaría determinado por el cuerpo internacional mandatario apropiado para cada taxón si fuera operacional. (DL Hawksworth[194] ).

Algunos cambios menores fueron realizados en los Códigos Especiales desde 1997.[194] [213] Con los análisis moleculares aumentó la cantidad de grupos que fueron tratados sucesivamente bajo los Códigos de Botánica y Zoología, por lo que se acentuó la necesidad de armonizar la nomenclatura de protistas, que al 2011 queda pendiente. También queda pendiente un registro mandatario de nombres y una lista de nombres en uso, que al 2011 sólo sigue existiendo en bacterias (DL Hawksworth[194] ).

Las variaciones de terminología entre Códigos:

BioCode (unificado) BC (de Bacterias) ICBN (de Botánica) ICNCP (de Plantas Cultivadas) ICZN (de Zoología)
Publicación y fecha de los nombres
publicado efectivamente publicado efectivamente publicado publicado publicado
fecha fecha fecha (o prioridad) fecha prioridad
precedencia prioridad prioridad precedencia precedencia
anterior senior anterior anterior senior
posterior junior posterior posterior junior
Estatus nomenclatural
establecido válidamente publicado válidamente publicado establecido disponible
registro validación registro registro ------
aceptable legítimo legítimo ------ potencialmente válido
Estatus taxonómico
aceptado correcto correcto aceptado válido
Tipos
tipo portador de nombre tipo nomenclatural tipo nomenclatural estándar tipo nomenclatural
taxón nominal nombre y tipo nombre y tipo ------ taxón nominal
Sinonimia
homotípica objetiva nomenclatural u homotípica ------ objetiva
heterotípica subjetiva taxonómica o heterotípica ------- subjetiva
nombre de reemplazo (replacement name) ------- sustituto declarado (avowed substitute) o nombre de reemplazo (replacement name) ------- reemplazo explícito (explicit replacement)
Prescindiendo de las reglas
conservación conservación conservación ------- conservación
supresión rechazo supresión explícita ------- supresión

Iniciativas taxonómicas en Internet[editar]

Muchas iniciativas taxonómicas se han afianzado en Internet. Las bases de datos de biodiversidad pueden clasificarse en las colecciones digitales, y las que contienen juicios de expertos. Mucho de ese contenido puede haber sido derivado de la literatura publicada en revistas científicas o libros. Otros sitios web, como iSpecies y la Encyclopedia of Life (EoL), funcionan como portales o "hubs" que presentan en un único formato la información "agregada" de "asociados" (partners), las bases de datos indexadas en ellos.[214] Entre los más populares desde el 2003 quizás estén:[91]

  • GBIF[215] Portal de acceso a la información taxonómica de cientos de instituciones de todo el mundo con un único formato. Recomienda enviar las colaboraciones individuales a iNaturalist[216] , eBird[217] o la Encyclopedia of Life (EOL).[218]
  • Species 2000[219] . Al 2015 se lee: "ITIS y Species 2000 se han asociado para formar el Catálogo de la Vida (Catalogue of Life, CoL) que orgullosamente provee el esqueleto de la Enciclopedia de la Vida (Encyclopedia of Life, EOL[220] )".[221] [48] La Enciclopedia de la Vida nació en el año 2003[222] y se puede agregar información registrándose como usuario. Es muy publicitada en Science (por ejemplo en Stuart et al. 2010[223] ).
  • Tree of Life[224] , el esqueleto taxonómico lo provee la comunidad científica, la comunidad de usuarios puede agregar contenido multimedia por taxón. Se dejó de actualizar en el 2011.[225]

Pero hubo más de 50 proyectos en todo el mundo.[91] Un problema común a muchos de ellos fueron las expectativas irrealistas de los usuarios respecto al número de datos que debían ser curados, por lo que luego de la fundación inicial los recursos se desvanecían y los proyectos quedaban detenidos.[214] Al 2012, las colecciones de historia natural están casi tan lejos de la digitalización completa como 20 años atrás, y aún no hay una verdadera database central de acceso a colecciones, ni una lista completa de las mismas para ofrecer a los usuarios.[175] A través de GBIF, la fuente más grande de información, Ariño (2010[226] ) estimó que eran accesibles no más del 3% de los datos de especímenes.[175] Blagoderov et al. (2012[175] ) calcularon que el costo de la digitalización de los cerca de 30 millones de especímenes de insectos alojados en la colección de entomología del Museo de Historia Natural de Londres, por ejemplo, tomaría 23 años de trabajo continuo de las 65 personas que componen el staff del departamento, y dependiendo de la colección, los costos varían entre 0,50 a unos cuantos dólares por especímen para capturar sus datos completamente, por lo que la digitalización completa de todas las colecciones de historia natural costaría unos 150 mil millones de euros y tomaría unos 1500 años del staff permanente.[175] La solución más común propuesta es la prioridad de la digitalización en base a la demanda, también se propone financiar los costos de una digitalización "industrial" de las colecciones.[175]

Zootaxa fue la primer "megarrevista"[188] electrónica revisada por pares. Creada en el 2001,[188] llegó a publicar monografías de más de mil páginas[188] , y en el 2004 ya se perfilaba como la mayor revista en taxonomía zoológica,[188] momento en el que entró a las mediciones de factor de impacto de ISI.[188] [227] Al 2008 se promocionó como la primera en publicar un "paper cibertaxonómico" con enlaces y otras utilidades.[188] A ella siguió una generación de nuevas "revistas rápidas" en taxonomía,[188] incluyendo Phytotaxa (2009[228] [229] ) y Zookeys (2008[192] ). Pensoft (Zookeys, Phytokeys, Mycokeys) distribuye desde el 2011 de rutina los datos taxonómicos publicados hacia una serie de recursos online que incluyen GBIF, EOL, y la indexación en Zoobank,[230] al 2015, una actualización del software permite que estas bases de datos externas "cosechen" los datos de los papers que corrigen datos de papers anteriores, así los datos se corrigen dinámicamente en ellas.[230] Estas revistas también hicieron las primeras pruebas de publicar papers "de datos".

Las revistas tradicionales en papel también han aprovechado la publicación electrónica. Es usual que publiquen artículos que remitan a artículos "suplementarios", publicados en formato exclusivamente electrónico, que expongan por ejemplo la charla original de los autores a la que hace referencia el artículo, o que contengan apéndices.

Por otro lado, al 2014, las bases de datos externas ofrecen la posibilidad de publicar monografías taxonómicas fuera del circuito de las revistas científicas.[182] Se publicó en el 2014 una "e-monografía" de plantas, "quizás la primera" con los datos alojados en bases de datos y "dinámicamente actualizada", cuya presentación ocupaba sólo nueve páginas de la revista Cladistics.[182] El tamaño de la e-monografía se puede apreciar en el website que la aloja.

Las publicaciones electrónicas se vieron muy favorecidas desde que los dos Códigos permitieron la publicación electrónica de actos nomenclaturales en el 2012.[188] [231] [228]

Se han hecho propuestas de estándares de Id globales para rastrear cada unidad de dato taxonómico y cada especímen "cosechado" por las diferentes bases de datos. Al 2015, Zoobank, Mycobank y algunas revistas asignan a cada unidad de datos taxonómicos un Identificador de Ciencias de la Vida (Life Science Identifier, LSID). Una propuesta frecuente es que se especifique un Id. o el accesion de cada especímen o cepa sobre los que se toma la unidad de dato (p.ej. Boenigk et al. 2012[89] para secuenciación de microbios).

Propuestas de un registro central de nombres[editar]

Se estimó que el 20 % del tiempo de un taxónomo estaba dedicado al trabajo nomenclatural, una monografía que tenga en cuenta la literatura antigua en insectos de la América tropical podría llevar toda una vida[232] . Para aumentar la estabilidad de la nomenclatura se propone cerrar los registros centrales, en forma de "Lista de nombres conservados".

Para ello Charles Godfray (2002[233] ) propuso una "primera revisión a través de la web" como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinónimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validación en Internet. El Código de Bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres válidos de las bacterias ahora son publicados en una única revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.[234] Se esperaban reformas similares en los códigos de los macroorganismos, pero la posibilidad de que unos pocos especialistas pudieran monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llevó a los botánicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botánica en 1999[235] , propuestas similares fueron rechazadas en el Código de Zoología de 1999[12] .[91]

La posible reglamentación que había sido parte del borrador del BioCode 1997, fue modificada en el borrador del BioCode 2011 incorporando las nuevas tecnologías. En el año 2012 una enmienda[236] del Código de Zoología oficializó un registro central de nombres llamado Zoobank,[237] , la enmienda no modifica sin embargo el principio de prioridad, ni el registro es mandatario, sólo insta a que a partir del momento se informen las publicaciones taxonómicas en esa web. En Botánica sólo el Mycobank, que había sido creado en el 2004, se adoptó como registro mandatario desde el 2013.[238] Al 2015 las listas no están cerradas.

El PhyloCode[editar]

Algunos autores argumentan problemas usando el sistema linneano de clasificación cuando se lo basa en el árbol filogenético (p. ej. de Queiroz y Gauthier 1990[239] ). El PhyloCode (http://www.ohio.edu/phylocode [240] ), creado en 1998 y actualizado periódicamente, está basado en lo que sus autores llaman una "aproximación filogenética" a la nomenclatura. Con su objetivo de ser un código de nomenclatura, tiene "varias similitudes en sus metas y en sus métodos" con lo que los autores llaman la "nomenclatura basada en rangos" (lo que otros autores llaman la nomenclatura linneana): provee métodos inambiguos para aplicar nombres a los taxones, para seleccionar un único nombre aceptado para cada taxón, y no impide a los taxónomos aplicarles rangos taxonómicos ("contrariamente a un concepto erróneo frecuente"). Una de las diferencias es que el PhyloCode aplica los nombres a "la secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados"; en lugar de aplicarlos a una circunscripción + rango. De esta forma el código redefine "taxón" para igualarlo a la definición de "clado", y define un "taxón nominal"[cita 43] cuando realiza la asociación entre un nombre y un clado.[239] Por ejemplo las tres definiciones más comunes son la basada en nodos, la basada en ramas, y la basada en apomorfías. Como esos taxones nominales no dependen del rango taxonómico (como en la nomenclatura de los Códigos que tiene reglas relacionadas al respecto, como el uso de sufijos), entonces cuando hay cambios de categorías taxonómicas no es necesario que cambien los nombres de los taxones (de Queiroz 2012[17] ).

Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Códigos de la nomenclatura linneana con su nuevo Código, lo cual no llegó a discutirse en el debate acerca de una taxonomía unitaria en el ambiente científico.[91] [243]

Sin embargo, el PhyloCode ha sido intensamente debatido y también testeado. Si bien muchos taxónomos no ven tal dilema en la correspondencia de la taxonomía linneana con las hipótesis de árbol filogenético, ya que son compatibles, la crítica hacia los Códigos que atrajo a algunos taxónomos a debatir el PhyloCode es que los taxones nominales definidos por los Códigos pueden corresponderse con muchos grupos diferentes aun habiendo decidido su circunscripción "correcta", ya que no especifican, cuando la circunscripción está basada en el árbol filogenético, hasta qué ancestro hipotético abarca el taxón. Esto genera ambigüedad en la nomenclatura, como cuando se encuentran organismos fósiles. Los detractores del PhyloCode argumentan que no es necesario cambiar todo un conjunto de reglas por otro para que los autores especifiquen hasta qué ancestro hipotético abarca su circunscripción. Otra atracción es que además al no tener especificada la categoría taxonómica en el taxón nominal (en los Códigos en uso implícita en el "tipo" y explícita en el sufijo, pero sólo en las categorías más bajas), la "inflación taxonómica" debida a los cambios de categoría podría evitarse. La crítica aduce que el usuario final se puede ver más favorecido si sí cambian los nombres de los taxones al cambiar la categoría taxonómica en los rangos de familia y género, de forma de explicitar en ella contra qué otros taxones se está realizando la delimitación, y con ello tener una impresión de qué tipos de caracteres diagnósticos tendrá o cuán diferente será su plan corporal con respecto a otros taxones conocidos; y recuerdan que hay reglas explicitadas en los Códigos para conservar o suprimir nombres poco convenientes en aras de la estabilidad o claridad de la nomenclatura. También argumentan que el PhyloCode no proveerá más estabilidad, debido a que los clados son sólo hipótesis, y nunca el nombre puede "apuntar" al clado real, por lo que los cambios de nombres se seguirán dando debido a cambios en las hipótesis taxonómicas: el PhyloCode también tuvo que mantener los "tipos" portadores del nombre. La diferencia es que su taxón nominal puede poseer más de un "tipo", en el PhyloCode llamados "especificadores" (specifiers)[cita 43] , lo cual podría restringir algo más qué taxones "heredan" el nombre, pero sin la restricción de las categorías taxonómicas. Una última crítica es que el PhyloCode debería coexistir con otros códigos que reglamentaran los nombres para taxones que no sean monofiléticos.

El PhyloCode fue sólo una de las manifestaciones de los taxónomos que, en general bajo la nomenclatura de los Códigos en uso, señalan que es buena práctica que sea explicitado el "concepto de taxón" utilizado (p.ej.[90] ,[89] ,[94] ,[104] para los conceptos de especie). Los nombres descriptivos de categorías altas es usual que se asocien a las apomorfías que definieron el plan corporal en su linaje ancestral. Por ejemplo Cavalier-Smith (2013[244] ) define al reino Fungi como derivado del linaje que adquirió una pared celular de quitina, con pérdida de la fagocitosis y formación de rizoides, mientras que propone abandonar el nombre del supergrupo Unikonta ("un cilio"), ya que se había determinado que el cilio se había originado dos veces independientemente dentro del grupo.[18] En taxones intermedios, un ejemplo del 2007 en subfamilias de rosáceas ha quedado así[245] :

Subfamily Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. n.s. 58: 55 (1918): the most inclusive clade containing Dryas (as typified by Dryas octopetala L.), but not Rosoideae (cf. above) nor Spiraeoideae (cf. below). Included taxa: Cercocarpus H. B. and K., Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC. (including Cowania D. Don) Distinctive non-molecular features: Shrublets, shrubs, or small trees. Symbiotic nitrogen fixation present. Cyanogenic glycosides present. Sorbitol present in trace amounts. Leaves compound in Chamaebatia, simple in the other genera. Stipules present. Hypanthium free from ovary. Pistils 1 (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia) or 4-many (Cowania, Dryas). Fruit an achene or achenetum. Base chromosome number x equal 9."

Potter et al. 2007[245]

El futuro de los Códigos[editar]

Más allá de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas como el "BioCode", el "PhyloCode", o la "taxonomía basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura taxonómica son inadecuadas.

Los Códigos en uso son el resultado de centurias de debate. Más allá de sus debilidades, son logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, pero el éxito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores actúen con sensibilidad y sólo con un amplio consenso, para evitar la fragmentación del conocimiento existente en múltiples sistemas nomenclaturales.[91]

Véase también[editar]

Este artículo trató sobre el campo de acción de la taxonomía. Para la clasificación de la biodiversidad ver:

Otras ciencias relacionadas:

Los códigos de nomenclatura:

Notas[editar]

  1. a b Definición de dendrograma en libros de matemática como por ejemplo en Everitt et al. 2011[1] Un dendrograma es un árbol donde cada nodo representa la agrupación de todos los nodos terminales conectados a él. La "topología del árbol" está dada exclusivametne por las relaciones entre nodos. Un dendrograma es una representación pictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico, sea éste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo, y es la aproximación a la filogenia, o al menos a la clasificación, que utilizan todas las escuelas de taxonomía. Sokal (1986[2] ): "(Sobre los dendrogramas) Como el sistema linneano requiere que las entidades taxonómicas sean ordenadas de una forma jerárquica y sin solapamientos, la mayoría de los métodos de agrupamiento usados en taxonomía biológica han sido técnicas jerárquicas, sin solapamientos." Ver también "clado".[cita 1]
  2. a b Se puede encontrar la diferencia entre la definición de "escuela fenética" y la de "taxonomía numérica" por uno de los padres de la escuela fenética: Sneath, P. H. (1995[50] ), quien define a la fenética como la filosofía y a la taxonomía numérica como los métodos de análisis cuantitativos -hoy en día por computadora-, y afirma que así las habían concebido en la publicación original de Sokal y Sneath (1963[24] ).
  3. El término "taxonomía integrativa" hace referencia a la práctica habitual y deseada en biología sistemática, de tomar datos de líneas de evidencia diferentes, y encontrarles congruencia en la delimitación de los taxones mediante un marco teórico evolutivo y biológico. El término en sí sin embargo es nuevo, fue acuñado independientemente y casi al mismo tiempo por Dayrat (2005[81] ) y por Will et al. (2005[82] ), los dos en respuesta a los altamente publicitados en esa época análisis moleculares de ADN y "ADN barcodes" como únicas fuentes de evidencia en la delimitación e identificación de las especies respectivamente.
  4. Hennig proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos, como en Nevo y Wasser (2004[85] ). Sin embargo Wiley y Lieberman (2011[8] ) mencionan que la edad cronológica absoluta para decidir la categoría taxonómica es un concepto abandonado.
  5. Para la escuela cladista o al menos para Judd et al. (2007[6] ), las categorías taxonómicas por arriba de la especie son arbitrarias, debido a que "un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica" (esta definición difiere de la definición de categoría taxonómica evolucionista). Ésta es una de las disputas entre las dos escuelas, ya que en las clasificaciones cladistas en busca de grupos monofiléticos, como resultado los géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997[87] citado en Judd et al. 2007[6] ). Esta diferencia entre las dos clasificaciones afecta otras ramas de la biología que las utilizan como herramienta. Por ejemplo, "es común ver medidas de diversidad como un listado de las familias o géneros en un lugar dado", pero si la clasificación es cladista, "el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular" (Judd et al. 2007[6] ).
  6. Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, proponen eliminar las categorías taxonómicas. Para una distinción ver De Queiroz (2006[88] )
  7. Además de esos tres Códigos (Zoología[12] , Botánica,[12] Bacterias[10] ) hay códigos internacionales de nomenclatura de otras disciplinas más pequeñas: el de de plantas cultivadas[107] , el de bacterias patógenas de plantas[108] , y el de virus[109] . Estos códigos están avalados por ejemplo por el IUBS, autores también del BioCode.[11] Los protistas se nombran bajo el código de botánica o el de zoología, según en qué disciplina se haya considerado históricamente a cada uno de sus grupos.
  8. Un nuevo nombre no tendrá validez para el resto de la comunidad y pasará a ser un sinónimo del primero o hasta un nombre ilegítimo, en casos en que se considere "obvio" que se está renombrando al mismo taxón.
  9. En este texto una definición por extensión, se refiere a qué organismos componen el taxón. Se puede encontrar en la literatura taxonómica el término "relaciones extensionales" o "relacionados por extensión", que por clariad en este texto serán evitadas, pero que se pueden encontrar por ejemplo en el review de Dupuis (1984[19] ), traducción:

    "Cualquier aproximación a la clasificación (classificatory approach) usualmente considera "objetos" (objects) –aquéllo que está siendo clasificado, por ejemplo, individuos biológicos o taxones– y sus "atributos" (attributes), muchas veces llamados "caracteres (characters) por los naturalistas. Las relaciones entre objetos y atributos (en biología, entre taxones y caracteres) pueden ser vistas como relaciones por intensión (intensional), como si los atributos determinaran objetos (as if atrributes make objects), o como relaciones por extensión (extensional), como si los objetos determinaran los atributos, ver debajo. De acuerdo con una visión por intensión, la clasificación se basa en la similitud de atributos; de acuerdo a la visión por extensión, depende de posibles relaciones intrínsicas entre los objetos. Entre los objetos biológicos –individuos y taxones– que están enlazados por una historia, estas relaciones hacen posible una visión por extensión que es precisamente la expresada por la declaración fundamental Hennigiana (the Hennigian fundamental statement)."
  10. La nomenclatura de bacterias no es independiente de protozoos, algas y hongos, como se lee en el Código de Bacterias (Revisión 1990[10] ): Principle 2. The nomenclature of bacteria is independent of botanical nomenclature, except for algae and fungi, and of zoological nomenclature, except protozoa. For these exceptions and for relationships with virological nomenclature, see General Consideration 5 and Rule 51b(4). "Independent" means that the same name may be validly used for a taxon of bacteria as well as a taxon of plants or animals with the exceptions noted above.
  11. a b Técnicamente, los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica especifican que los nombres de los géneros y de las especies deben ir en una tipografía diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en itálicas en textos tipeados y subrayado en textos escritos a mano, pero no necesariamente tiene que ser así. Además y por esa razón, en textos tipeados que están enteramente en itálicas, los nombres de géneros y especies pueden estar escritos en cualquier tipografía menos itálicas, por ejemplo pueden ir en letras redondas, o pueden ir en itálicas si además están subrayados.

    Citas sobre el uso de itálicas en los Códigos de Zoología, Botánica y Bacterias:
    • Código Internacional de Nomenclatura Zoológica[12] , Recomendación General 6: "The scientific names of genus –or species-group taxa– should be printed in a type-face (font) different from that used in the text; such names are usually printed in italics, which should not be used for names of higher taxa. (…)"
    • En el de Botánica[9] no hay artículo que lo mencione pero en el prefacio dice: "As in all recent editions, scientific names under the jurisdiction of the Code, irrespective of rank, are consistently printed in italic type. The Code sets no binding standard in this respect, as typography is a matter of editorial style and tradition, not of nomenclature. Nevertheless, editors and authors, in the interest of international uniformity, may wish to consider adhering to the practice exemplified by the Code, which has been well received in general and is followed in a number of botanical and mycological journals."
    • En el de Bacterias[10] dice en la sección 4A, "Sugerencias para autores y publicadores": "For scientific names of taxa, conventions shall be used which are appropriate to the language of the country and to the relevant journal and publishing house concerned. These should preferably indicate scientific names by a different type face, e.g., italic, or by some other device to distinguish them from the rest of the text." http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8816/
  12. A diferencia de lo que sucede en nombres de géneros y especies en los que hay consenso en los Códigos y cuyo uso es seguido por todas las editoriales sin excepción, con respecto a la tipografía de los taxones superiores a género hay diferentes opiniones, si bien las recomendaciones sobre su uso se encuentran en las mismas secciones de los Códigos que mencionan que los géneros y especies deberían ir en itálicas: el de Zoología "recomienda" las redondas por arriba de género, mientras que el de Botánica en las últimas ediciones y el de Bacterias lo dejan a criterio de cada editorial pero "el que ellos mismos usan" (Botánica) o "sugieren" (Bacterias) son las itálicas.[nota 11] El uso más común en las editoriales científicas, tanto de Zoología como de Botánica, es el de las redondas por arriba de género. En Botánica, incluso en la misma revista Taxon que es donde se publican las propuestas sobre cambios en el Código de Botánica o pedidos sobre decisiones de cómo aplicarlo (además de otros trabajos nomenclaturales y de sistemática y evolución)[cita 31] , se usan redondas por arriba de género salvo en trabajos de índole estrictamente nomenclatural, como se puede leer en sus "Indicaciones para autores" todavía en el 2013.[cita 32] Por lo que la convención por ahora, en trabajos no estrictamente nomenclaturales, siguen siendo las redondas por arriba de género, convención que puede cambiar en el futuro.
  13. Los antiguos griegos veían a la especie humana como una especie de animales, como quedó documentado en la taxonomía de Aristóteles plasmada en su Historia animalium. Sin embargo en la Edad Media europea se quitó a los hombres de la taxonomía animal argumentando que tenían alma. En el siglo XVI comenzó la tendencia a incluirlos de nuevo entre los animales, probablemente bajo la influencia de la incipiente ciencia de la anatomía animal comparada.[156]
  14. «Los indígenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yagé, y les atribuyen distintos efectos, incluso creen que tienen diferentes composiciones químicas. Las clasificaciones hechas por las indígenas pueden referirse a la edad, a las diferentes partes del bejuco, o a formas ecológicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el sombrío....»[171]
  15. Institute of Scientific Information o ISI, parte de Thomson Reuters. El factor de impacto de ISI es la medida más antigua y una autoridad en mediciones de prestigio, si bien tiene sus falencias y puede ser manipulada.[178] ISI ahora es parte de Thomson Reuters.[178] [179]

Citas[editar]

  1. a b c d e f g h i En la argumentación original de Hennig –considerado el fundador del cladismo, o "su voz más articulada" como lo llamaba Mayr 1982[13] p.167.– (1950[14] en alemán, 2ªed 1966[15] en inglés), y como se puede ver por ejemplo en el cuadro "Hennigian Argumentation" de Judd et al. (2007[6] p. 20.), son las apomorfías las que determinan la topología del árbol y por lo tanto sus secuencias de ancestros y descendientes, si bien también se pueden usar otros métodos para obtener la topología del árbol. Autores posteriores se refirieron a los árboles de Hennig como cladogramas y a sus ramificaciones derivadas de un corte como clados –el primero en utilizar el término "cladismo" en reemplazo del confuso término Hennigiano "sistemática filogenética" fue Mayr (1965[16] )–, pero además se utiliza "clado" en un sentido más amplio, como hipótesis de ser todos los derivados de una secuencia de ancestros y descendientes con un ancestro común. Muchos libros de texto incluyen los ancestros en el grupo, p. ej. Judd et al. (2007[6] )p. 5-6., traducción: "Los grupos monofiléticos también son referidos como clados", "Una aproximación filogenética demanda que cada taxón sea un grupo monofilético, definido como un grupo compuesto por un ancestro y todos sus descendientes –mono: único, phylum: linaje)"–. Esta definición resulta poco rigurosa ya que los métodos de obtención de clados lo hacen sobre los organismos de los que se tomaron los datos: las poblaciones vivientes. Una de las voces más conspicuas del cladismo como K de Queiroz –uno de los creadores del PhyloCode– reconoce en su publicación del 2012[17] que su intención es nombrar a la ...secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados. De la misma forma Cavalier-Smith (2010[18] ), llama "clado Hennigiano" al dendrograma formado por el método de las apomorfías: "Uno no podría enfatizar lo suficientemente fuertemente que un cladograma Hennigiano no es un árbol filogenético, los cladogramas no tienen ancestros, sólo especies vivientes". El término monofilético también fue utilizado así por GG Simpson y E Mayr y al menos según Mayr fue tradicionalmente definido así, como un adjetivo que califica a un taxón -a una circunscripción-, como se puede leer en las citas textuales de "monofilético sensu Hennig"[cita 7] .
    Sobre la etimología de clado, sí lo cuenta Dupuis (1984[19] ), traducción: "Cuando acuñó el término "clado" (clade) a partir del término "cladogénesis" (cladogenesis)... que fue tomado directamente de Rensch, "Huxley intentó denotar "unidades monofiléticas delimitables" (Huxley 1957[20] p.454) o, más precisamente, "unidades monofiléticas de cualquier magnitud" (Huxley 1958[21] p.27). Él parece no haber conocido un uso más antiguo de este término en Cuénot 1940[22] (...(sin la misma definición)...). El adjetivo "cladístico" (cladistic) ha sido explícitamente derivado de "clado" (clade) sensu Huxley por Cain y Harrison, para quienes "la cercanía de las relaciones genealógicas (relationship) en términos de líneas filéticas pueden ser llamadas cladísticas..., las similitudes debido a un ancestro común, no a una convergencia, pueden ser llamadas patrísticas" (Cain y Harrison 1960[23] p.3). Tanto cladístico como patrístico (Cain y Harrison 1960[23] ) refieren a afinidades filéticas y necesitan la clarificación que fue abordada por Sokal y Sneath (Sokal y Sneath 1963[24] p.220): Cladística es una relación "por el ancestro común más reciente" (through recency of common ancestry), y patrística, una por ancestro común sin más especificaciones. Para esos autores, que confían en las relaciones (relationships) de los tipos opuestos de Hennig I y Ia (Hennig 1957[25] fig.6), cladística es "el tipo I de las relaciones filogenéticas (phylogenetic relationship) de Hennig 1957[25] ". Entonces igualan una relación cladística (cladistic) con una Hennigiana. El término "cladista" (cladist) fue introducido en 1965 "en línea con la terminología desarrollada por Rensch (1960), Huxley (1958[21] ) y Cain y Harrison (1960[23] )" (Mayr 1965a[26] p.167). Si bien ninguno de esos autores se refería a Hennig, al acuñar el término "cladismo" (cladism) Mayr tipifica "al cladista" (the cladist) como a quien adhiere a aquella "escuela filogenética" de la cual Hennig es el "vocero más articulado" (Mayr 1982[13] p.167). El término "cladograma" (cladogram) fue introducido en ese mismo año (1965) pero tiene dos significados diferentes. Para Mayr (1965b[27] p.81), "el cladograma de los cladistas" es el diagrama filético de la escuela Hennigiana. Para Camin y Sokal (Camin y Sokal 1965[28] p.312), el término "cladograma" es usado "para distinguir un dendrograma cladístico de uno fenético que podría ser llamado un fenograma", desafortunadamente, estos autores construyeron sus "cladogramas" por técnicas fenéticas y no Hennigianas. Consecuentemente, hay dos tipos de cladogramas: aquellos que se basan en atributos (el Stufenreihe de Hennig, los sinapomorfogramas -synapomorphograms- de Sneath, ver Moss 1983[29] ) y aquellos que se basan en objetos (es decir en construcciones fenéticas); el utilizarlos inadvertidamente como sinónimos (por ejemplo en Sokal 1983[30] p.160) lleva a confusiones. En los trabajos de Hennig, estos términos son siempre utilizados entre comillas y aparecen como meras citas. En trabajos de otros autores, "cladista" y "cladismo" comúnmente aplican hoy en día a la escuela nacida por el pensamiento Hennigiano, mientras que "cladístico" y "cladograma" se han vuelto igualmente populares tanto en la escuela fenética como en la Hennigiana, y consecuentemente, su significado se mantiene ambiguo. Aun peor, "cladograma" se ha vuelto una palabra de moda que es a veces utilizada para denotar construcciones intuitivas que no hacen referencia a un procedimiento definido."
    Ver también la nota "dendrograma".[nota 1]
  2. "El autor Mayr (1969[4] ) en Principles of Systematic Zoology sigue a GG Simpson[3] en la distinción entre taxonomía (la teoría y práctica de clasificar organismos) de la sistemática (la ciencia de la diversidad de organismos). Es ventajoso que uno de estos dos términos no se desperdicie volviéndolos, como en el pasado reciente, sinónimos, si bien uno puede argumentar cuál es cuál." (review de Richards 1970[5] ). Aun al 2007 la primer cita del libro de texto de los cladistas Judd et al. (2007[6] ), y la única sobre este tema es: "De acuerdo con el paleontólogo George Gaylord Simpson (1961[3] :7), "la sistemática es el estudio científico de los tipos (the kinds) y la diversidad de organismos y cada una y todas las relaciones entre ellos".
  3. En el review del libro de Mayr (1969) Principles of Systematic Zoology decía Richards (1970[5] ): "De acuerdo con el punto de vista del autor, que pienso que casi todos los biólogos deben compartir, la especie es la única categoría taxonómica que tiene al menos en los ejemplos más favorables una existencia completamente objetiva".
  4. Por ejemplo en Judd et al. (2007[6] ) p.144: "Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de poblaciones, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en las especies que en ningún otro taxón."
  5. a b La definición de taxonomía que parece ser la más utilizada en los libros de texto (y la aquí utilizada) puede verse resumida en Simpson 2005[7] , p. 9. "La sistemática está definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonomía tradicional, la descripción, identificación, nomenclatura, y clasificación de los organismos, y que tiene como su meta principal la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definición de sistemática no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo tratarían a la taxonomía y a la sistemática como áreas separadas pero superpuestas, aún otros arguyen que el uso histórico necesita lo que es en esencia una una reversión de las definiciones utilizadas aquí. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El uso de sistemática para describir un campo que abarque todos los aspectos es más útil y además representa el consenso de cómo la mayoría de los especialistas usa el término, siendo un ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene artículos tanto de taxonomía tradicional como de reconstrucción filogenética." Esta definición de taxonomía concuerda con la de otros libros de texto como Judd et al. 2007[6] : cap 1, p. 6 "La sistemática abarca la disciplina de la taxonomía, un término ligado a la palabra taxón" (aunque el mismo libro luego en el capítulo 2, p. 13, las trata como sinónimos: "La biología sistemática (o taxonomía) es la teoría y práctica de agrupar individuos en especies, ordenar esas especies en grupos más grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo así una clasificación.") y como Wiley y Lieberman (2011[8] ): "La taxonomía comprende la teoría y la práctica de describir, nombrar, y ordenar grupos de organismos llamados taxones. Cómo los taxones se ordenan en una clasificación está definido por la aproximación particular a la clasificación utilizada. Las reglas para nombrarlos están delineadas en los Códigos de Nomenclatura, que hoy están siendo desafiados en nuevas formas por aquéllos que buscan redefinir la taxonomía. Esta definición de taxonomía difiere de la de algunos autores (por ejemplo Simpson 1961[3] ), que equiparan el término con el de sistemática." Pero: "El autor Mayr (1969[4] ) Principles of Systematic Zoology sigue a GG Simpson en la distinción entre taxonomía (la teoría y práctica de clasificar organismos) de la sistemática (la ciencia de la diversidad de organismos). Es ventajoso que uno de estos dos términos no se desperdicie volviéndolos, como en el pasado reciente, sinónimos, si bien uno puede argumentar cuál es cuál." (review de Richards 1970[5] ).
  6. a b Código de Botánica (2012[9] ), División I, Principio IV: "Cada grupo taxonómico con sus particulares circunscripción, posición y rango podrá llevar o portar (bear) sólo un nombre correcto..." En inglés en el original: "Each taxonomic group with a particular circumscription, position, and rank can bear only one correct name..."
    Código de Bacterias (Revisión 1990[10] ): "Principio 8.Cada orden o taxón de rango más bajo con unos circunscripción, posición y rango dados puede portar sólo un nombre correcto (...) Nota 2 (i) Por circunscripción se hace referencia a la indicación de los límites (limits) del taxón, (ii) por posición se hace referencia al taxón de rango más alto en el que el taxón es ubicado cuando puede haber más de una alternativa (ver también Regla 23a), y (iii) por rango se hace referencia al nivel (level) en la secuencia jerárquica de categorías taxonómicas. Regla 23a. Cada taxón por arriba de especie hasta orden, con sus circunscripción, posición y rango dados, pueden llevar sólo un nombre correcto, esto es, el más antiguo de los que están de acuerdo con las reglas de este Código. El nombre de una especie es una combinación binaria de un nombre genérico y un epíteto específico (ver regla 12a). En una posición dada, una especie puede llevar sólo un epíteto correcto, esto es, el más antiguo de los que están de acuerdo con las reglas de este Código. Ejemplo: la especie Haemophilus pertussis lleva este nombre en el género Haemophilus. Si se la ubica en el género Bordetella, lleva el nombre Bordetella pertussis. Recomendación 30b. Antes de la publicación del nombre y descripción de una especie nueva, la examinación y descripción deben ser conformes al menos a los estándares mínimos (si disponibles) requeridos para el taxón relevante de bacterias. Nota. La lista de estándares mínimos está siendo preparada para cada grupo de bacterias por expertos a pedido de la Comisión Judicial para consideración por la misma Comisión Judicial y el ICSB para publicación en el IJSB (ver apéndice 6). Esos estándares incluyen tests para el establecimiento de la identidad del género y para el diagnóstico de la especie, es decir, una indicación de los caracteres con los cuales distinguir la especie de las demás. Consideración General 7: La nomenclatura trata con lo siguiente: (...) Nombres aplicados a taxones individuales. Un grupo taxonómico es referido a lo largo de este Código como un taxón, plural taxones (taxa). "Grupo taxonómico" es utilizado en este Código para referir cualquier grupo de organismos tratado como un grupo nombrado en una taxonomía formal, puede corresponderse o no con una categoría.". En inglés en el original: "Principle 8. Each order or taxon of a lower rank with a given circumscription, position, and rank can bear only one correct name (...) Note 2. (i) By circumscription is meant an indication of the limits of a taxon, (ii) by position is meant the higher taxon in which a taxon is placed when there may be alternatives (see also Rule 23a), and (iii) by rank is meant level in the hierarchial sequence of taxonomic categories. Rule 23a. Each taxon above species, up to and including order, with a given circumscription, position, and rank can bear only one correct name, that is, the earliest that is in accordance with the Rules of this Code. The name of a species is a binary combination of a generic name and specific epithet (see Rule 12a). In a given position, a species can bear only one correct epithet, that is, the earliest that is in accordance with the Rules of this Code. Example: The species Haemophilus pertussis bears this name in the genus Haemophilus. If placed in the genus Bordetella, it bears the name Bordetella pertussis. Recommendation 30b. Before publication of the name and description of a new species, the examination and description should conform at least to the minimal standards (if available) required for the relevant taxon of bacteria. Note. Lists of minimal standards are being prepared for each group of bacteria by experts at the request of the Judicial Commission for consideration by the Judicial Commission and the ICSB for publication in the IJSB (see Appendix 6). Such standards include tests for the establishment of generic identity and for the diagnosis of the species, i.e., an indication of characters which would distinguish the species from others. General Consideration 7. Nomenclature deals with the following: (...) Names applied to individual taxa. A taxonomic group is referred to throughout this Code as a taxon, plural taxa. "Taxonomic group" is used in this Code to refer to any group of organisms treated as a named group in a formal taxonomy; it may or may not correspond to a category.)"
    Biocode (2011[11] ): "Principio I. El BioCode gobierna la formación y elección de los nombres científicos de los taxones pero no la circunscripción, posición, ni el rango de los mismos taxones. (...) Principio V. Cada taxón en el grupo de categorías familia, en el grupo de categorías género, o en el grupo de categorías especie con unas particulares circunscripción, posición y rango tiene sólo un nombre aceptado..." En inglés en el original: "Principle I. The BioCode governs the formation and choice of scientific names of taxa but not the circumscription, position, or rank of the taxa themselves.(...) Principle V. Each taxon in the family group, genus group or species group with a particular circumscription, position, and rank has only one accepted name (...)."
    Código de Zoología (2000[12] ) utiliza como sinónimo del botánico/bacterias/unificado "circunscripción" el término "definición" (que engloba una diagnosis), en el glosario: definition, n. A statement in words that purports to give those characters which, in combination, uniquely distinguish a taxon [Arts. 12, 13]. description, n. A statement in words of taxonomic characters of a specimen or a taxon [Arts. 12, 13]. diagnosis, n. A statement in words that purports to give those characters which differentiate the taxon from other taxa with which it is likely to be confused. differentiate, v. To distinguish something (e.g. a taxon) from others [Art. 13]. See also 'definition'. Art. 12. To be available, every new name published before 1931 must satisfy the provisions of Article 11 and must be accompanied by a description or a definition of the taxon that it denotes, or by an indication. Glossary. rank, n. The level, for nomenclatural purposes, of a taxon in a taxonomic hierarchy. taxon, (pl. taxa), n. A taxonomic unit, whether named or not: i.e. a population, or group of populations of organisms which are usually inferred to be phylogenetically related and which have characters in common which differentiate (q.v.) the unit (e.g. a geographic population, a genus, a family, an order) from other such units. A taxon encompasses all included taxa of lower rank (q.v.) and individual organisms.
  7. a b c Existe una lucha moral y conceptual acerca de la definición de "monofilia". Citas.
    Cavalier-Smith (2010[18] ), traducción: "Haeckel (1868[38] ) introdujo cladus como una categoría taxonómica justo debajo de subfilo, pero Huxley (1957[20] , Cain y Huxley 1959[39] ) dio a "clado" el significado general de cualquier rama monofilética del árbol evolutivo. Huxley lo hizo cuando contrastaba los dos procesos filogenéticos fundamentales ‘verticales’: la división cladística de los linajes y el cambio progresivo a lo largo de un linaje (de los procesos filogenéticos ‘horizontales’, sólo el sexo fue entonces apreciado, la simbiogénesis y la transferencia de genes no habían sido probadas). Huxley, como Darwin y Haeckel, correctamente enfatizaba la importancia igualitaria de la división y el cambio progresivo para entender la filogenia y la historia evolutiva. Extrañamente, la escuela de ‘sistemática filogenética’ fundada por Hennig (1966[15] ) groseramente quitó importancia filogenética al cambio progresivo en comparación con la división de linajes, esto último visto por ellos como tan importantísimo que muchos devotos Hennigianos dogmáticamente insisten que los grupos ancestrales como Bacteria, Protozoa y Reptilia fueran prohibidos. Hennig llamó a los grupos basales con un origen monofilético ‘parafiéticos’ y redefinió monofilia para excluirlos e incluir sólo clados, por lo tanto redefiniéndola como incluyendo todos los descendientes de su último antecesor común. Esta redefinición de ‘clado’ es universalmente aceptada, pero la extremadamente confusa y poco sabia (unwise) redefinición de monofilia no lo es. Si bien aceptada por muchos, probablemente la mayoría (especialmente los más vociferantes y con más autoconfianza, y aquellos que prefieren no molestar a réferis anónimos, los cuales me he encontrado por docenas insistiendo equivocadamente sin argumentos razonados que los taxones parafiléticos no son permisibles en ningún caso), es firmemente rechazada por los sistemáticos evolucionistas quienes consideran que la distinción clásica entre polifilia y parafilia es mucho más importante que la distinción entre dos formas de monofilia (parafilia y holofilia, si utilizamos la terminología precisa de Ashlock (1971[40] ), donde holofilético iguala a monofilético sensu Hennig)."
    Ashlock (1971[40] ), traducción: "Las definiciones del término monofilia en su mayoría son ambiguas porque no delimitan el ancestro común lo suficiente. Simpson (1961[3] ) no la define, más bien intenta definir un "taxón nombrable". La definición de Hennig (1966[15] ), que requiere que un grupo contenga todos los descendientes de un ancestro común, es precisa y útil, pero más estricta que el clásico concepto de monofilia y es aquí renombrada como holofilia. Una forma de limitar el ancestro común es requerir que sea un miembro del grupo del cual es el tallo (stem), pero esto parece requerir una apariencia macroevolucionaria de los grupos. Una definición precisa de monofilia puede ser formulada si el ancestro común necesita ser un miembro sólo de forma cladística. Si un grupo puede ser mostrado como el grupo de una o más innovaciones evolutivas únicas, puede inferirse que el ancestro común más reciente también tendrá esas innovaciones, y es, entonces, cladísticamente un miembro del grupo. El ancestro necesita no haber llegado al grado de, o fenéticamente ser, un miembro del grupo. Holofilia, con el término contrastante Hennigiano parafilia, entonces se vuelven dos aspectos de la monofilia, mientras que polifilia describe un grupo cuyo ancestro común no es cladísticamente un miembro del grupo.
    Mayr (1981[41] ) Nota 19, traducción: "Yo utilizo el término monofilético en su sentido tradicional, como un adjetivo que califica a un taxón [a una circunscripción]. Varias definiciones de monofilético han sido propuestas pero todas ellas para el mismo concepto, una cualidad que concierne a un taxón. Un taxón es monofilético si todos sus miembros son derivados del ancestro común más reciente (Haeckel 1868[38] ). Los cladistas han hecho un intento de volver la situación patas arriba ubicando todos los descendientes de un ancestro en un taxón. Monofilético entonces se vuelve un adjetivo calificador de la descendencia, y un taxón no es reconocido por sus características sino por su descendencia. La transferencia de un término tan bien establecido como monofilético, a un concepto enteramente diferente es tan acientífico (unscientific) e inaceptable como si alguien tratara de "redefinir" masa, energía o gravedad asociando estos términos a conceptos enteramente nuevos. PD Ashlock (1971[40] ) propuso el término holofilético para el asemblaje de descendientes de un ancestro común. Ver también PD Ashlock (1979[42] p.443)."
  8. a b c La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo no está medida formalmente, pero se puede encontrar en la literatura que es captada como impresión por los taxónomos (aunque es evidente en los libros de texto de cursos inferiores). Cladistas como Judd et al. 2007[6] p. 35. sólo dicen "No todos los taxónomos utilizan una aproximación filogenética (cladista), si bien es la práctica de la mayoría". La minoría es la escuela evolucionista, como en Brummitt (2002[69] ): "(Hablando de la necesidad de taxones parafiléticos) ...De hecho, si esta audiencia es como todas las previas audiencias de las que estuve enfrente, un tercio pensará que lo que digo es tan obvio que apenas si necesita ser dicho, un tercio pensará que mi punto de vista está tan fuera de lo establecido por la convención que no necesitan molestarse en escuchar toda esta perorata en absoluto, y un tercio estará indeciso acerca de por quién tomarán partido". Puede haber sesgos de apreciación debido a lo dogmática de lo que está acusada la escuela cladista, con prácticas como las mencionadas en Hörandl y Stuessy (2010[70] ): "(…) muchos investigadores reaccionaron tan negativamente hacia cualquier intento de incluir grupos parafiléticos en las clasificaciones que han empezado a elevarse conflictos." En Cavalier-Smith (2010[18] ): "(La clasificación cladista es) aceptada por muchos, lamentablemente probablemente la mayoría (especialmente (…) por aquéllos sin deseos de fastidiar a réferis anónimos, a quienes he encontrado por docenas insistiendo con que los grupos parafiléticos son inadmisibles".
  9. Así lo definen biólogos sistemáticos cladistas: El libro de texto "best seller" y premiado Judd et al. (edición 2007[6] ) Página 5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its descendants:" Página 32. "The biological diversity on Earth is the result of genealogical descent with modification, and monophyletic groups owe their existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic groups in biological classifications so that we may most accurately reflect this genealogical history." En la misma página: "A phylogenetic classification reflects evolutionary history and attempts to give names only to groups that are monophyletic -that is, composed of an ancestor and all its descendants-." Página 547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level of species, represent monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution. The ranks of the taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning".
  10. a b PHA Sneath (1995[50] ), sobre la recepción de su filosofía en los '60: "Certainly many systematists (with the exception of microbiologists, who had few preconceptions about bacterial evolution) gave me the impression that because our proposals did not presuppose phylogenetic judgements, they must be antievolutionary. They seldom understood that these proposals could lead to techniques by which one could actively explore phylogeny." ... "George Gaylord Simpson, whom I had the privilege of visiting..., was surprisingly receptive (about phenetic concepts). As long as there was a place for phylogenetics, he had no objection to the new concepts as a first step. He thought we were too optimistic in thinking that phenetics would yield results of value in initially determining the outlines of phylogeny, but he did not deny either the possibility or the logic. Simpson had a penetrating mind and clearly appreciated the distinction between phenetic and cladistic relationships." ... "Character weighting is not greatly disputed now." ... "The most distinguished bacterial taxonomists of the time had varied views (about phenetics). At that time there were insufficient data for phylogenetic endeavors, so the debate concerned phenetic concepts. ...Samuel Cowan (...) was very supportive provided the end result was better bacterial identification."
  11. Sokal (1986[2] ): "...it has been shown repeatedly that techniques developed for phenetic taxonomy, such as UPGMA clustering of correlation or distance matrices, can result in accurate estimates of the phylogeny of a group of organisms, and thus they serve as useful techniques for inferring cladistic relationships. Does this then make these techniques cladistic? Conversely, some techniques developed for phylogenetic inference have been characterized as being essentially phenetic by various investigators. In a few cases, techniques have been designated as phenetic or cladistic based solely on the philosophical orientation of their originators."
  12. La escuela recibió el nombre de escuela evolucionista como diferenciación del incipiente cladismo o "escuela filogenética" en la década de 1960, dos nombres que pueden prestar a confusiones. Citas.
    Alessandro Minelli (1993[43] ): "During the 1940s and 1950s, systematics polarized around a few leading figures, especially Ernst Mayr and George Gaylord Simpson. Later, with the development of different approaches to biological systematics, it become fashionable to identify a School of Evolutionary Systematics corresponding to the views of Mayr, Simpson and others."
    Ernst Mayr (1981[41] ): "Dissatisfaction with such arbitrariness and seeming absence of any carefully thought out methodology, led in the 1950's and 1960's to the establishment of two new schools of taxonomy, numerical phenetics and cladistics, and to a more explicit articulation of Darwin's methodology, now referred to as evolutionary classification."
  13. a b La clasificación en categorías altas de Cavalier-Smith fue presentada en su forma completa y actualizada por última vez en el año 1998, «A revised six-kingdom system of life», momento desde el cual fue modificada con subsiguientes publicaciones en revistas científicas por el mismo autor. Una nueva revisión de la clasificación en la que Cavalier-Smith es coautor se encuentra en Ruggiero et al. (2015[48] ).
  14. PHA Sneath (1995[50] ) "One cannot reconstruct phylogeny from synapomorphies if one must first know the phylogeny to recognize correctly the synapomorphies. This is logically the same as trying to select the discriminatory characters before knowing which groups are to be discriminated. One must not assume the answer in advance; to do this is not science. Phenetics may have to assume the general homologies in advance, but it does not assume the groups and then choose or alter the data so as to fit these groups. There was a strong temptation in early Hennigian studies to justify the techniques with this kind of circular argument. Hull (1984[52] ) perceptively noted that the problem of paraphyletic groups is not easily disposed of by Hennigian cladistics. Platnick (1979[53] ) asserted that the reason taxa seem polythetic is that the traits used are being misidentified as synapomorphies. This is an echo of an earlier argument by Remane (1956[54] , see Sokal and Sneath 1963[24] :99, Sneath and Sokal 1973[51] :49). Yet Hull noted that this approach is close to censoring unpalatable findings. And to claim that groups cannot be polythetic is hard to credit for molecular data where amino acids and nucleotids can scarcely be misidentified. These problems soon became obvious (Colless, 1969[55] ). Yet if one introduces qualifications that synapomorphies are only provisional hypotheses, recodes data to remove homoplasy, or appeals to parsimony and the like, the technique becomes iterative and certainly no longer simple. Many of these points were well discussed by Jensen (1983[56] ). The concepts of Hennig were greatly expanded by his followers (Hull 1984[52] , 1988[57] :244-251). But the major expositions (Eldredge and Cracraft 1980[58] , Nelson and Platnick 1981[33] , Wiley 1981[59] ) do not in my view cover the problems adequately. The simple three-taxon method of Nelson and Platnick, the "rule of D", is not workable (Sneath 1982[60] ). Recent attempts to revive the three-taxon method were heavily criticized by Harvey (1992[61] ). // Noone answered my challenge to produce a simple Hennigian technique for data where relationships between organisms were not known or implied (Sneath 1982[60] :211 (first table)). If there were a simple technique there would be no arguments about phylogenies or synapomorphies, whereas such disputes continue as before. There are virtually no Hennigian analyses in microbiology or molecular taxonomy, where there are few preconceptions of the relationships of the organisms. The one attempt by Hennigian methods to determine a problem of major significance in microbiology, the relationships of blue-green algae to bacteria and eukaryotes by Humphries and Richardson (1980[62] ), was merely a reiteration of traditional views based on a few allegedly important photosynthetic pigments (Sneath 1988[63] , 1989[64] ). By this analysis blue-green algae were most closely related to green plants, not bacteria. It gave no hint of the dramatic findings from molecular data by Woese (1981[65] , 1987[66] ), which indicated that blue-green algae, together with chloroplasts and mitochondria, belong to the eubacterial clade. Rogstad (1991[67] ), in reviewing a collection of essays in molecular evolution (Selander et al. 1991[68] ), bewailed the absence of any cladograms (synapomorphograms) in the book.".
  15. a b c d "Identificación o predicción". Mayr 1965[16] : "(Computer taxonomists) They differ from each other in basic philosophy, major objectives, and emphasis, for instance, whether the construction of a classification should be a single or multiple step procedure, how much a posteriori weighting of characters should be permitted, whether the basic objective of classification is identification or prediction, and so forth." Acerca del best-seller del mismo Mayr, Principles of Systematic Zoology, review de Richards (1970): "The fourth chapter gives a short but very satisfactory account of the history of zoological classification, a somewhat more complex subject than one might at first suppose. A gradual liberation from a priori theories was finally accomplished by Darwin, who showed that the best classifications are always those that are founded on degrees of kinship or the extent of shared gene pool. There is, however, still possibility for disagreement, since since the classification tends to serve two rather disparate purposes -the identification of specimens and the arrangement of taxa in a logical evolutionary scheme. It is desirable to keep these two aims as separate as possible, but if only for economy of space this cannot always be done in publications. Identification is usually facilitated by dichotomous keys, and the main virtue of these is that they can lead one quickly and easily to the right answer. A classification, on the other hand, may use many features that are difficult to detect in preserved material and may on the basis of characters that are weighted after study of the whole group associate forms that are superficially very different and that would not fall very near one another in a practical key."
  16. a b PHA Sneath (1995[50] ): "One problem has, I believe, been effectively dealt with. The question was whether phenetic clustering yields groups that have maximum information content and are maximally predictive (Farris 1977[31] ). It has now been shown that this can be true.".
  17. a b Sokal (1986[2] ): "In phenetics a natural classification is defined as one in which them members of each taxon at each level are on the average more similar to each other than they are to members of other taxa at corresponding levels. (...) For the purposes of biological taxonomy, we should be concerned mainly with the formulations of the problem by Gilmour[73] [74] [75] [76] , who stated that "a system of classification is the more natural the more propositions there are that can be made regarding its constituent classes". (...) The recognition that most taxa in nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption of Gilmour naturalness as a criterion for natural classification in phenetics. Since different classifications will vary in the number of shared character states, they will consequently be more or less natural. This makes naturalness a matter of degree rather than an absolute criterion of a classification".
  18. Sokal (1986[2] ): "In monothetic classification, classes are based on one or more invariant character states. This is the classical view of classification -now rejected. The alternative view is to regard these propositios as probabilistic, that is, class A possesses state i of character j with a probability of Pij < 1. Thus, in a polythetic taxon, membership is based on the greatest number of shared character states; no single state is either essential or sufficient to make an organism a member of the group. The recognition that most taxa in nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption of Gilmour naturalness as a criterion for natural classification in phenetics. Since different classifications will vary in the number of shared character states, they will consequently be more or less natural. This makes naturalness a matter of degree rather than an absolute criterion of a classification".
  19. a b Cavalier-Smith (1998[77] ), traducción: "(Después de un ejemplo) ...las especies parafiléticas son por lo tanto tan naturales como las holofiléticas. Caso especial de las "especies biológicas" aparte, los taxones parafiléticos y holofiléticos son ambos en parte construcciones artificiales de los taxónomos (tanto si son especies asexuales como si son taxones de rango más alto). Desde esa perspectiva un taxón holofilético no es creado por el origen e una nueva sinapomorfía, sino por la decisión del sistemático de subdividir un árbol filogenético históricamente continuo en ese punto. Como comenté previamente (Cavalier-Smith 1993a[78] ), cada corte de una rama holofilética necesariamente en forma simultánea genera un tallo parafilético. Si corto un árbol en piezas, cada pieza, sea ésta una pieza terminal con un corte o una pieza del tallo con dos o más, es tanto artifical como natural. Cada segmento continuo debe su continuidad a los procesos naturales, mientras que su separación de los demás es el resultado de la intervención humana, es decir artificial. Si yo agrupo piezas que había cortado que nunca estuvieron juntas en el árbol, esta unión sería totalmente no-natural (unnatural), que es la razón por la que los grupos polifiléticos se han aceptado durante tanto tiempo como mucho más artificiales que los grupos monofiléticos. Para los grupos monofiléticos (sean éstos parafiléticos como holofiléticos), su coherencia es el resultado de la continuidad genética histórica entre todos los miembros del grupo: es su discontinuidad de los demás grupos lo que es artificial (excepto por las especies biológicas). La afirmación de que un cladograma o un fenograma pueden ser convertidos en una clasificación sin cortes artificiales del continuum filogenético (Nelson & Platnick 1981[33] ) es a lo sumo una media verdad espuria; los cladogramas y los fenogramas pueden ser vistos como algo tan discontinuo como las clasificaciones sólo porque los cortes en el continuum filético ya han sido hechos por taxónomos clásicos cuando crearon los taxones discretos que forman los materiales "crudos" para los análisis cladísticos y fenéticos. La afirmación implica un elemento de autoengaño miope que permite a algunos cladistas afirmar falsamente que la sistemática Hennigiana es más natural que la taxonomía clásica filética (Stuessy 1990[79] ). Ninguna clasificación puede ser totalmente natural."
  20. Wiley et al. (1991[80] ), cladistas, primer capítulo, traducción: "Los métodos de clasificación de la sistemática tradicional emplean la intuición. En términos prácticos, la intuición se emplea en el peso que se le da a cada carácter." Cavalier-Smith (2010[18] ), evolucionista, traducción: "El propósito de la clasificación no es "representar la genealogía" (ése es el propósito de la filogenia), sino establecer grupos nombrados de forma coherente que son sensiblemente distinguibles de otros grupos, idealmente por caracteres comunes compartidos desde sus ancestros, en un sistema jerárquico evolutivamente sólido (Cavalier-Smith 1998[77] ). La taxonomía necesariamente implica una simplificación y juzgamiento de cuáles serán los caracteres enfatizados para la comprehensión humana de la biodiversidad, sin apabullar nuestros cerebros con su inmensidad. No pueden ser hechos por algoritmos delegados a las computadoras o por estudiantes graduados inexperimentados."
  21. Mallet (2013[92] ), traducción. "Cohesión: La suma total de fuerzas o sistemas que mantienen a una especie junta. El término es usado especialmente en los conceptos de especie reproductiva (interbreeding species concept) y de especie cohesiva (cohesion species concept). Los mecanismos de cohesión incluyen mecanismos de aislamiento reproductivo en especies sexuales así como la selección estabilizadora ecológica, que puede causar cohesión aún en linajes asexuales." (En el texto) "...En una vena similar, el concepto de especie cohesiva de Templeton (1998[93] ) combinó un número de ideas que competían sobre las especies. Aceptó las críticas al concepto de especie reproductiva (interbreeding), y buscó corregirla agregándole ideas de los conceptos de especie evolutiva, ecológica, de reconocimiento, y genealógica. Templeton argumentó que una combinación de cohesión ecológica y reproductiva es importante para mantener la unidad evolutiva de la especie y su integridad. Así como lo aplicó a taxones asexuales (demasiado poco sexo), Templeton también aplicó esta idea a especies como robles que hibridan frecuentemente por lo que los genes fluyen constantemente (demasiado sexo como para el concepto de especie reproductiva). Además argumentó que la separación de las genealogías es otra característica importante de las especies. Aquí nos encontramos quizás llegando al apogeo del debate sobre la especie, con esta combinación de conceptos."
    Otros taxónomos, principalmente los más afines a la corriente cladista, pueden tener el mismo discurso, con otras citas y otra terminología, por ejemplo Yeates et al. (2011[94] ) afirmaban: "La última década ha visto verdaderos progresos en nuesta forma de pensar qué es una especie (Wiens 2007[95] ). La distinción entre los conceptos de especie y el criterio o evidencia usados para delimitarlos (Hey 2006[96] , de Queiroz 2007[97] , Knowles y Carstens 2007[98] ) han revelado que todos los conceptos de especie en el fondo son una unidad, que es que las especies son linajes (Mayden 1997[99] , de Queiroz 1998[100] , 2007[97] ). En este sentido, muchos de los conceptos de especie en operación hoy en día representan el uso de diferente evidencia y criterios para distinguir linajes-especie (species lineages). Es instructivo que estos conceptos de especie pueden guiarnos hacia el reconocimiento de diferentes límites entre especies (Wiens y Penkrot 2002,[101] Laamanen et al. 2003,[102] Agapow et al. 2004[103] ), y que muy pocos taxónomos informan el tipo de criterio o evidencia que es crítico para su concepto de especie (Schlick-Steiner et al. 2010[104] ). Las dos incógnitas que representan descubrir los límites y las relaciones entre especies, están biológicamente ligadas, pero raramente están metodológicamente acopladas; sin embargo, O'Meara (2010[105] ) recientemente introdujo métodos heurísticos que en conjunto estiman los límites de las especies y sus relaciones a partir de un único árbol de genes (from individual gene tree input). Estos métodos pueden mejorar nuestra comprensión de las incógnitas que contestan, pero demuestran ampliamente la complejidad del tema en teoría como en la práctica."
  22. Código de Zoología (2000[12] ): Glosario. nominal taxon. A concept of a taxon which is denoted by an available name (e.g. Mollusca, Diptera, Bovidae, Papilio, Homo sapiens). Each nominal taxon in the family, genus or species groups is based on a name-bearing type (although in the latter two groups such a type may not have been actually fixed).
    Código de botánica (2012[9] ): No mencional al "nominal taxon".
    Código de bacterias (Rev. 1990[10] ): No menciona al "nominal taxon".
    BioCode (2011[11] ). 14.1. The application of names of taxa of the rank of superfamily or below, and of those names of taxa in the higher ranks that are ultimately based on generic names, is determined by means of types (name-bearing types). The unit formed by the name and its type is referred to as the nominal taxon. 14.2. A type is that element to which the name of a taxon is permanently attached, whether it be an accepted name or not.
  23. ICZN faq: What are type specimens for? [12]
  24. a b Section 4. Nomenclatural Types and Their Designation. General. Rule 15. A taxon consists of one or more elements. For each named taxon of the various taxonomic categories (listed below), there shall be designated a nomenclatural type. The nomenclatural type, referred to in this Code as "type," is that element of the taxon with which the name is permanently associated. The nomenclatural type is not necessarily the most typical or representative element of the taxon. The types are dealt with in Rules 16–22. Types of the various taxonomic categories can be summarized as follows: Table 2. Taxonomic Categories Taxonomic category Type Subspecies Species} Designated strain; in special cases the place of the type strain may be taken by a description, preserved specimen, or an illustration Subgenus Genus} Designated species Subtribe Tribe Subfamily Family Suborder Order} Genus on whose name the name of the higher taxon is based Subclass Class} One of the contained orders. Recommendation 30a. Before publication of the name of a new species, a culture of the type strain (or, if the species is noncultivable, type material, a photograph, or an illustration) should be deposited in at least one of the permanently established culture collections from which it would be readily available. The designation allotted to the strain by the culture collection should be quoted in the published description.
  25. Código de Zoología (2000[12] ). 73.3. Hapantotypes. A hapantotype (see Glossary) consisting of one or more preparations or cultures may be designated when a nominal species-group taxon of extant protistans is established. This hapantotype is the holotype of the nominal taxon. 73.3.1. A hapantotype, although consisting of a number of separate organisms, is deemed to be indivisible and cannot be restricted by lectotype selection; but 73.3.2. if a hapantotype is found to contain individuals of more than one species-group taxon, components may, by appropriate citation, be excluded from it until it contains individuals of only one species-group taxon (for the treatment of holotypes found to consist of components derived from more than one individual, see Article 73.1.5.).
  26. a b Código de Botánica (2012[9] ). 8.4. Type specimens of names of taxa must be preserved permanently and may not be living organisms or cultures. However, cultures of algae and fungi, if preserved in a metabolically inactive state (e.g. by lyophilization or deep-freezing to remain alive in that inactive state), are acceptable as types. Recommendation 8B.1. Whenever practicable a living culture should be prepared from the holotype material of the name of a newly described taxon of algae or fungi and deposited in at least two institutional culture or genetic resource collections. (Such action does not obviate the requirement for a holotype specimen under Art. 8.4.)
  27. BioCode (2011[11] ), Preamble. 2. The provisions of this Code shall apply to names of all kinds of organisms, whether eukaryotic or prokaryotic, fossil or non-fossil, and of fossil traces of organism (ichnotaxa), that are established (i.e., validly published or made available) and shall govern the choice when names compete among themselves or with earlier names. They shall also, and without limitation of date, provide for the establishment of co-ordinate names within rank groups, for the protection of names, as well as for their correct form. 3. Established names of organisms that are not yet covered by Adopted Lists of Protected Names are in all other respects (including their subsequent typification) governed by the International Code of Nomenclature of Bacteria (here: “bacteriological Code”), the International Code of Botanical Nomenclature (“botanical Code”) or the International Code of Zoological Nomenclature (“zoological Code”) hereafter jointly called the “Special Codes”, depending on the accepted taxonomic position of their type.
  28. Código de Botánica (2012[9] ). Glosario. name. A name that has been validly published, whether it is legitimate or illegitimate (Art. 6.3) (see also designation).
    BioCode (2011[11] ) 4.2. In this Code, unless otherwise indicated, the word “name” means an established name, whether it be acceptable or unacceptable (see Art. 19).
  29. Código de Zoología (2000[12] ). Preamble. The objects of the Code are to promote stability and universality in the scientific names of animals and to ensure that the name of each taxon is unique and distinct. All its provisions and recommendations are subservient to those ends and none restricts the freedom of taxonomic thought or actions. // Priority of publication is a basic principle of zoological nomenclature; however, under conditions prescribed in the Code its application may be modified to conserve a long-accepted name in its accustomed meaning. When stability of nomenclature is threatened in an individual case, the strict application of the Code may under specified conditions be suspended by the International Commission on Zoological Nomenclature.
    Código de Botánica (2012[9] ). Preamble. 1. (...) This Code aims at the provision of a stable method of naming taxonomic groups, avoiding and rejecting the use of names that may cause error or ambiguity or throw science into confusion. Next in importance is the avoidance of the useless creation of names. Other considerations, such as absolute grammatical correctness, regularity or euphony of names, more or less prevailing custom, regard for persons, etc., notwithstanding their undeniable importance, are relatively accessory. DIVISION III. 4. The voting on nomenclature proposals is of two kinds: (a) a preliminary guiding mail vote and (b) a final and binding vote at the Nomenclature Section of the International Botanical Congress.
    Código de Bacterias (Rev.1990[10] ). General Consideration 6. 4. Provisions for emendations of Rules, for special exceptions to Rules, and for interpretation of the Rules in doubtful cases have been made by the establishment of the International Committee on Systematic Bacteriology (ICSB) and its Judicial Commission, which acts on behalf of the ICSB (see Rule 1b and Statutes of the International Committee on Systematic Bacteriology, pp. 137–158 of this volume). Opinions issued by the Judicial Commission become effective after receipt of ten or more favorable votes from Commissioners, but may be rescinded by the ICSB as provided in ICSB Statute 8c (2). The official journal of the ICSB is the International Journal of Systematic Bacteriology (IJSB), formerly the International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy (IBBNT). (Some other journal could be specified by the ICSB if required. Such possible future specification is implicit in the use of "International Journal of Systematic Bacteriology" or "IJSB" throughout this Code, but is not always repeated at each mention.)
  30. a b Código de Botánica (2012[9] ): 3.1. The principal ranks of taxa in descending sequence are: kingdom (regnum), division or phylum (divisio or phylum), class (classis), order (ordo), family (familia), genus (genus), and species (species). Thus, each species is assignable to a genus, each genus to a family, etc. 4.1. The secondary ranks of taxa in descending sequence are tribe (tribus) between family and genus, section (sectio) and series (series) between genus and species, and variety (varietas) and form (forma) below species.4.2. If a greater number of ranks of taxa is desired, the terms for these are made by adding the prefix “sub-” to the terms denoting the principal or secondary ranks. An organism may thus be assigned to taxa of the following ranks (in descending sequence): kingdom (regnum), subkingdom (subregnum), division or phylum (divisio or phylum), subdivision or subphylum (subdivisio or subphylum), class (classis), subclass (subclassis), order (ordo), suborder (subordo), family (familia), subfamily (subfamilia), tribe (tribus), subtribe (subtribus), genus (genus), subgenus (subgenus), section (sectio), subsection (subsectio), series (series), subseries (subseries), species (species), subspecies (subspecies), variety (varietas), subvariety (subvarietas), form (forma), and subform (subforma). Note 1. Ranks formed by adding “sub-” to the principal ranks (Art. 3.1) may be formed and used whether or not any secondary ranks (Art. 4.1) are adopted. 4.3. Further ranks may also be intercalated or added, provided that confusion or error is not thereby introduced. Art. 16 Note 1. The terms “divisio” and “phylum”, and their equivalents in modern languages, are treated as referring to one and the same rank. When “divisio” and “phylum” are used simultaneously to denote different non-consecutive ranks, this is to be treated as informal usage of rank-denoting terms (see Art. 37 Note 1 and 37.8).
    Código de Bacterias (Revisión 1990[10] ) Rule 5b. The taxonomic categories above and including species which are covered by these Rules are given below in ascending taxonomic rank. Those in the left-hand column should be recognized where pertinent; those in the right-hand column are optional. The Latin equivalents are given in parentheses. Species (Species) . . Subgenus (Subgenus) Genus (Genus) . . Subtribe (Subtribus) . . Tribe (Tribus) . . Subfamily (Subfamilia) Family (Familia) . . Suborder (Subordo) Order (Ordo) . . Subclass (Subclassis) Class (Classis) Rule 5c. A species may be divided into subspecies, which are dealt with by the Rules of this Code. Variety is a synonym of subspecies; its use is not encouraged as it leads to confusion, and after publication of this Code the use of the term variety for new names will have no standing in nomenclature. Rule 5d. Taxa below the rank of subspecies (infrasubspecific subdivisions) are not covered by the Rules of this Code, but see Appendix 10.
    Código de Zoología (2000[12] ): No posee comentarios al respecto.
    BioCode (2011[11] ) 2.1. The primary ranks of taxa in descending sequence are: kingdom, phylum, class, order, family, genus, and species. 3.1. Secondary ranks of taxa, when required, include in descending sequence: domain above kingdom, tribe between family and genus, section and series between genus and species, and variety and form below species. 3.2. Should an even greater number of ranks of taxa be desired, the terms for these are made by adding the prefixes super-, pro-, or sub- (sub- being below pro-) to non-prefixed terms denoting principal or secondary ranks. 11.1. Only if the corresponding genus or species name is established can the name of a subordinate taxon be established (but see Art. 30.2).
  31. "The establishment of the Bulletin of Zoological Nomenclature in 1942 meant that zoologists had a single place in which to present applications to resolve problems that could not satisfactorily be resolved under provision of the code. The ICZN subsequently publishes and votes on these applications. In 1953, the International Association of Plant Taxonomy was established and with it a similar venue for publication of proposals to modify the code, the journal Taxon (although today the journal is devoted to much more than just nomenclatural issues).". Knapp et al. 2004[117]
  32. Revista Taxon 62(1), febrero 2013, "Guidelines for authors": "The convention of only italicizing names at the rank of genus and below is followed, except for nomenclature papers and proposals to conserve or reject names in which all scientific names are italicized, regardless of rank. http://www.iapt-taxon.org/downloads/guidelines_authors.pdf[114]
  33. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p Código de Botánica (2012[9] ). DIVISIÓN II. Reglas y Recomendaciones. Capítulo III. Nomenclatura de los taxones de acuerdo con su rango. Sección 1. Taxones por arriba del rango de familia. 16.1. The name of a taxon above the rank of family is treated as a noun in the plural and is written with an initial capital letter. Such names may be either (a) automatically typified names (Art. 10.7), formed from the name of an included genus in the same way as family names (Art. 18.1; but see Art. 16.4) by adding the appropriate rank-denoting termination (Art. 16.3 and 17.1), preceded by the connecting vowel –o– if the termination begins with a consonant; or (b) descriptive names, not so formed, which may be used unchanged at different ranks. Ex.1. Automatically typified names above the rank of family: Lycopodiophyta, based on Lycopodium; Magnoliophyta, based on Magnolia; Gnetophytina, based on Gnetum; Pinopsida, based on Pinus; Marattiidae, based on Marattia; Caryophyllidae and Caryophyllales, based on Caryophyllus; Fucales, based on Fucus; Bromeliineae, based on Bromelia. Ex.2. Descriptive names above the rank of family: Anthophyta, Chlorophyta, Lycophyta, Parietales; Ascomycota, Ascomycotina, Ascomycetes; Angiospermae, Centrospermae, Coniferae, Enantioblastae, Gymnospermae. (...) Note 2. The principle of priority does not apply above the rank of family (Art. 11.10; but see Rec. 16A). Recommendation 16A 16A.1. In choosing among typified names for a taxon above the rank of family, authors should generally follow the principle of priority.
    Código de Bacterias (Revisión 1990[10] ) Section 3. Naming of Taxa. Rule 8. The name of each taxon above the rank of order is a Latin or latinized word preferably in conformity with Recommendation 6. It is based by choice on a combination of characters of the taxon or from a single character of outstanding importance. Example: Kingdom—Procaryotae; Class—Schizomycetes. Rule 9. The name of a taxon between subclass and genus is formed by the addition of the appropriate suffix to the stem of the name of the type genus (see Rule 15). These suffixes are as follows: Table 1. Suffixes for Categories. Rank,Suffix,Example. Order, -ales, Pseudomonadales. Suborder, -ineae, Pseudomonadineae. Family, -aceae, Pseudomonadaceae. Subfamily, -oideae, Pseudomonadoideae. Tribe, -eae, Pseudomonadeae. Subtribe, -inae, Pseudomonadinae Section 4. Nomenclatural Types and Their Designation. General. Rule 15. A taxon consists of one or more elements. For each named taxon of the various taxonomic categories (listed below), there shall be designated a nomenclatural type. The nomenclatural type, referred to in this Code as "type," is that element of the taxon with which the name is permanently associated. The nomenclatural type is not necessarily the most typical or representative element of the taxon. The types are dealt with in Rules 16–22. Types of the various taxonomic categories can be summarized as follows:
    Table 2. Taxonomic Categories.
    {Taxonomic category: Type}
    {Subspecies, Species; Designated strain; in special cases the place of the type strain may be taken by a description, preserved specimen, or an illustration.}
    {Subgenus, Genus: Designated species.}
    {Subtribe, Tribe, Subfamily, Family, Suborder, Order: Genus on whose name the name of the higher taxon is based.}
    {Subclass, Class: One of the contained orders.}
    Código de Zoología (2000[12] ): No posee recomendaciones en relación al nombre por arriba del grupo familia.
    BioCode (2011[11] ): Article 23. 23.1. Names of taxa above the rank of family are treated as nouns in the plural and are written with a capital initial letter. They may be either (a)typified names (see Art. 14.1) that are formed by adding a termination denoting their rank to the genitive singular stem of a generic name, or exceptionally to the whole name; or (b) typeless (“descriptive”) names that are formed differently, apply to taxa defined by circumscription, and may be used unchanged at different ranks. 23.2. For typified names, the name of a subphylum that includes the type of the accepted name of a phylum, the name of a subclass that includes the type of the accepted name of a class, or the name of a suborder that includes the type of the accepted name of an order, are to be based on the same type. 23.3. The typified name of a phylum or subphylum is formed from the same generic name as an acceptable name of an included class. The phylum name termination is -mycota for fungi, -phyta for other botanical taxa, and -zoa for animals. The subphylum name termination is -mycotinafor fungi, -phytina for other botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4. The typified name of a class or subclass is formed from the same generic name as an acceptable name of an included order. The class name termination is -mycetes for fungi, -phyceae for algae, and -opsida for other botanical taxa and all animals. The subclass name termination is -mycetidae for fungi, -phycidae for algae, -idae for other botanical taxa, and -zoidae for animals. 23.5. The typified name of an order, suborder, or superfamily is formed from the same generic name as an acceptable name of an included family. For all groups, the order name termination is -ales, the suborder name termination -ineae, and the superfamily name termination -oidea. 23.6. The name of a taxon above the rank of family may not have the termination -virinae, -virales, or -viridae, because these terminations are reserved for the names of viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names of taxa above the rank of family that do not conform to the standards set out in Art. 23.3-23.6 are acceptable as descriptive names (Art. 23.1(b)). 23.7. When a typified suprafamilial name is published with a Latin termination not agreeing with the provisions of this Article, the termination is changed to accord with it, but the name retains its authorship and date. Note 2. For suprafamilial names of ambiregnal taxa (Rec. 10A, footnote), the alternative use of the terminations -mycota or -phyta and -zoa (for phyla), -mycotinaor -phytina and -zoina (for subphyla), -mycetes or -phyceae and -opsida (for classes), -mycetidae or -phycidae and -zoidae (for subclasses) is authorised, irrespective of the Special Code otherwise used by a given author. Recommendation 23A 23A.1. The terminations provided in Art. 23.3-23.5 should not be used in typeless, descriptive names of any rank above family.
  34. a b c d e f g h i j k l Código de Botánica (2012[9] ) 16.3. Automatically typified names end as follows: the name of a division or phylum ends in -phyta, unless it is referable to the algae or fungi in which case it ends in -phycota or -mycota, respectively; the name of a subdivision or subphylum ends in -phytina, unless it is referable to the algae or fungi in which case it ends in -phycotina or -mycotina, respectively; the name of a class in the algae ends in -phyceae, and of a subclass in -phycidae; the name of a class in the fungi ends in -mycetes, and of a subclass in -mycetidae; the name of a class in the plants ends in -opsida, and of a subclass in -idae (but not -viridae). Automatically typified names not in accordance with these terminations or those in Art. 17.1 are to be corrected, without change of the author citation or date of publication (see Art. 32.2). However, if such names are published with a non-Latin termination they are not validly published.
  35. a b c d e f g h i j Hay recomendaciones en el BioCode.
    Código de Zoología (2000[12] ): No posee recomendaciones en relación al nombre por arriba del grupo familia.
    BioCode (2011[11] ): Article 23. 23.1. Names of taxa above the rank of family are treated as nouns in the plural and are written with a capital initial letter. They may be either (a) typified names (see Art. 14.1) that are formed by adding a termination denoting their rank to the genitive singular stem of a generic name, or exceptionally to the whole name; or (b) typeless (“descriptive”) names that are formed differently, apply to taxa defined by circumscription, and may be used unchanged at different ranks. 23.2. For typified names, the name of a subphylum that includes the type of the accepted name of a phylum, the name of a subclass that includes the type of the accepted name of a class, or the name of a suborder that includes the type of the accepted name of an order, are to be based on the same type. 23.3. The typified name of a phylum or subphylum is formed from the same generic name as an acceptable name of an included class. The phylum name termination is -mycota for fungi, -phyta for other botanical taxa, and -zoa for animals. The subphylum name termination is -mycotina for fungi, -phytina for other botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4. The typified name of a class or subclass is formed from the same generic name as an acceptable name of an included order. The class name termination is -mycetes for fungi, -phyceae for algae, and -opsida for other botanical taxa and all animals. The subclass name termination is -mycetidae for fungi, -phycidae for algae, -idae for other botanical taxa, and -zoidae for animals. 23.5. The typified name of an order, suborder, or superfamily is formed from the same generic name as an acceptable name of an included family. For all groups, the order name termination is -ales, the suborder name termination -ineae, and the superfamily name termination -oidea. 23.6. The name of a taxon above the rank of family may not have the termination -virinae, -virales, or -viridae, because these terminations are reserved for the names of viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names of taxa above the rank of family that do not conform to the standards set out in Art. 23.3-23.6 are acceptable as descriptive names (Art. 23.1(b)). 23.7. When a typified suprafamilial name is published with a Latin termination not agreeing with the provisions of this Article, the termination is changed to accord with it, but the name retains its authorship and date. Note 2. For suprafamilial names of ambiregnal taxa (Rec. 10A, footnote), the alternative use of the terminations -mycota or -phyta and -zoa (for phyla), -mycotinaor -phytina and -zoina (for subphyla), -mycetes or -phyceae and -opsida (for classes), -mycetidae or -phycidae and -zoidae (for subclasses) is authorised, irrespective of the Special Code otherwise used by a given author. Recommendation 23A 23A.1. The terminations provided in Art. 23.3-23.5 should not be used in typeless, descriptive names of any rank above family.
  36. a b Código de Bacterias (revisión 1990[10] ) Rule 8. The name of each taxon above the rank of order is a Latin or latinized word preferably in conformity with Recommendation 6. It is based by choice on a combination of characters of the taxon or from a single character of outstanding importance. Example: Kingdom—Procaryotae; Class—Schizomycetes.
  37. a b Código de Botánica (2012[9] ) 17.1. Automatically typified names of orders or suborders are to end in -ales (but not -virales) and -ineae, respectively (see Art. 16.3 and 32.2). 17.2. Names intended as names of orders, but published with their rank denoted by a term such as “cohors”, “nixus”, “alliance”, or “Reihe” instead of “order”, are treated as having been published as names of orders. Recommendation 17A 17A.1. A new name should not be published for an order for which a name already exists that is based on the same type as the name of an included a family.
  38. a b c d e f Código de Bacterias (Revisión 1990[10] ) Rule 9. The name of a taxon between subclass and genus is formed by the addition of the appropriate suffix to the stem of the name of the type genus (see Rule 15). These suffixes are as follows:
    Table 1. Suffixes for Categories.
    Rank Suffix Example
    Order -ales Pseudomonadales
    Suborder -ineae Pseudomonadineae
    Family -aceae Pseudomonadaceae
    Subfamily -oideae Pseudomonadoideae
    Tribe -eae Pseudomonadeae
    Subtribe -inae Pseudomonadinae.
  39. Código de Botánica (2012[9] ) 18.1. The name of a family is a plural adjective used as a noun; it is formed from the genitive singular of a name of an included genus by replacing the genitive singular inflection (Latin -ae, -i, -us, -is; transcribed Greek -ou, -os, -es, -as, or -ous, and its equivalent -eos) with the termination -aceae (but see Art. 18.5). For generic names of non-classical origin, when analogy with classical names is insufficient to determine the genitive singular, -aceae is added to the full word. Likewise, when formation from the genitive singular of a generic name results in a homonym, -aceae may be added to the nominative singular. For generic names with alternative genitives the one implicitly used by the original author must be maintained, except that the genitive of names ending in -opsis is always -opsidis.
  40. Código de Botánica (2012[9] ) 19.1. The name of a subfamily is a plural adjective used as a noun; it is formed in the same manner as the name of a family (Art. 18.1) but by adding the termination -oideae instead of -aceae.
  41. a b Código de Botánica (2012[9] ) 19.3. A tribe is designated in a similar manner, with the termination -eae, and a subtribe similarly with the termination -inae (but not -virinae).
  42. Mayr 1965[16] : "The choice of the term "numerical taxonomy" for this very special taxonomic theory (Sokal and Sneath 1963[24] ) seems rather unfortunate, when we remember how far back (about 200 years) good taxonomists have insisted on using the "greatest possible number of characters". That only a consideration of the totality of characters can lead to a sound classification was already expressed by Buffon and Adanson in the middle of the 18th century in their criticism of the Linnean method. Blumenback wrote in 1779, "according to our concept of a natural method we must consider not merely a few selected but all external characteristics indeed the total habitus of animals". In 1788, Merrem expressed similar ideas when he said, "genera, families, orders and classes must be based on the similarity of all parts of the body and not on individual (single) characters". Considering how many different kinds of nuerical taxonomies have existed in the past or actually exist today, some with philosophies diametrically opposed to that of Sokal and Sneath, it would seem advantageous to reer to their particular ideology by a more appropriate term. The basic tenet of this school seems to be the de-emphasis of all information other than the calculated resemblance (phenetic distance) of taxa..."
  43. a b de Queiroz (2000[241] ): "Contrary to Stuessy's view, taxon names are defined in both traditional and phylogenetic systems of nomenclature (de Queiroz 1997[242] ). In the traditional system of nomenclature, taxon names are defined in terms of types and taxonomic categories. For example, the definition of the name Asteraceae is "the taxon containing the genus Aster that is assigned to the family category". In the phylogenetic system, taxon names are defined in terms of specifiers and their common ancestry relationships. For example, a node-based phylogenetic definition of the name Asteraceae might be "the clade stemming from the most recent common ancestor of Barnadesia and Aster."

Referencias citadas[editar]

  1. Brian S. Everitt, Sabine Landau, Morven Leese, Daniel Stahl. 2011. «Dendrograms and other tree representations.» Cluster analysis. Wiley
  2. a b c d e Sokal, Robert R. (1986). «Phenetic Taxonomy: Theory and Methods». Annu. Rev. Ecol. Syst. (17): 423–442. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  3. a b c d e f Simpson, G. G. (1961). Principles of animal taxonomy (Columbia University Press edición). Nueva York. ISBN 0-231-02427-4. 
  4. a b c d Mayr, E.; Ashlock, P. D. (1991). Principles of Systematic Zoology. 2ª ed. (McGraw-Hill edición). Nueva York. ISBN 0-07-041144-1.  Decía K de Queiroz (1992): "En 1969, el libro de Mayr, Principles of Systematic Zoology fue probablemente el mejor texto de sistemática y el mejor libro de referencia disponible (Mihener 1969), y retuvo un lugar prominente entre los de su estilo por años después de su publicación. Cuando fue publicado por primera vez, estaba actualizado, era considerado una autoridad en la materia, y era el más completo, y aún más de 20 años después de su apogeo continúo usando mi copia frecuentemente. Si bien muchos libros excelentes sobre el tema han sido publicados después, sólo el de Wiley (1981) Phylogenetics, sirve a tantos propósitos diferentes. Pero un montón ha sucedido desde 1969. Ningún libro sobre sistemática publicado hace tanto tiempo es actual hoy en día. Consecuentemente, la publicación de una edición revisada de Principles of Systematic Zoology se espera que sea un nuevo estándar en este campo."
  5. a b c Richards OW (1970) Book Reviews: Principles of Systematic Zoology Ernst Mayr. McGraw-Hill, New York, 1969. xiv + 434 pp., illus. $ 12.50. Science 167(3924):1477-1478. http://www.sciencemag.org/content/167/3924/1477.extract
  6. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2007). Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition (Sinauer Axxoc edition). USA. ISBN 0-87893-403-0.
  7. a b c d e f g h i Michael G. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press. La segunda edición es del 2010.
  8. a b c Wiley, EO; Lieberman (2011). Phylogenetics, Theory and Practice of Phylogenetic Systematics, Second Edition (Wiley-Blackwell edición). USA. ISBN 0-470-90596-4.
  9. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q J. MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W. R. BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S. KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J. TURLAND, Secretary of the Editorial Committee: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php
  10. a b c d e f g h i j k l m Editado por SP Lapage, PHA Sneath, EF Lessel, VBD Skerman, HPR Seeliger, and WA Clark. 1992. International Code of Nomenclature of Bacteria. Bacteriological Code, 1990 Revision. International Union of Microbiological Societies. Washington (DC): ASM Press; 1992. ISBN 1-55581-039-X http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8817/
  11. a b c d e f g h Greuter, W., Garrity, G., Hawksworth, D. L., Jahn, R., Kirk, P. M., Knapp, S., ... & Tindall, B. J. (2011). Draft BioCode (2011): principles and rules regulating the naming of organisms. http://www.bionomenclature.net/biocode2011.html Publicado en:
    G. Garrity et al., “Draft BioCode (2011): Principles and Rules Regulating the Naming of Organisms”, Bulletin of Zoological Nomenclature, vol. 68, no. 1, pp. 10-28, 2011. http://iczn.org/content/draft-biocode-2011-principles-and-rules-regulating-naming-organisms
    Greuter, W., Garrity, G., Hawksworth, D. L., Jahn, R., Kirk, P. M., Knapp, S., ... & Tindall, B. J. (2011). Draft BioCode (2011): principles and rules regulating the naming of organisms. Taxon, 201-212. http://www.biotaxa.org/Bionomina/article/download/166/264
  12. a b c d e f g h i j k l m n ñ International Commission on Zoological Nomenclature. 2000. International Code of Zoological Nomenclature. International Trust for Zoological Nomenclature.
  13. a b c E Mayr (1982) The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance. Cambridge, Mass: Belknap. 974 pp.
  14. a b Hennig, W. (1950). Grundzuege einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Véase la siguiente edición, escrita en inglés, de 1966.
  15. a b c d Hennig W. 1966. Phylogenetic Systematics. (es una traducción/ampliación de su libro en alemán de 1950, ver también resumen de conceptos, previo a la traducción, de 1965, Phylogenetic systematics. Ann. Rev. Entomol. 10:97–116. Hay una "excelente" traducción al español injustamente poco conocida según Dupuis 1984 del manuscrito de 1961 publicada en 1968: Hennig W, 1968. Elementos de una sistemática filogenética. Buenos Aires, Ed. Univ. 353 pp.
  16. a b c Mayr. 1965. Numerical phenetics and taxonomic theory. Syst. Zool. p78 http://www.jstor.org/stable/2411730
  17. a b K. de Queiroz. 2012. «Biological Nomenclature from Linnaeus to the PhyloCode.» En Bell, C. J. (ed.) The Herpetological Legacy of Linnaeus: A Celebration of the Linnaean Tercentenary, Bibliotheca Herpetologica 9(1-2):135-145.
  18. a b c d e f g h i j k l Cavalier-Smith, T. 2010. «Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life.» Phil. Tans. R. Soc B. 365, 111-132. (contenido libre bajo Creative Commons Attribution License)
  19. a b C Dupuis (1984) Willi Hennig's Impact on Taxonomic Thought. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1984 15:1-24. http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.es.15.110184.000245
  20. a b JS Huxley (1957) The three types of evolutionary process. Nature 180:454-455
  21. a b JS Huxley (1958) Evolutionary processes and taxonomy with special references to grades. Uppsala Univ. Arsskr. 1958 (6):21-38.
  22. L Cuénot (1940) Remarques sur un essai d'arbre généalogique du regne animal. C. R. Acad. Sci. 210:23-27.
  23. a b c AJ Cain y GA Harrison. 1960. Phyletic weighting. Proc. Zool. Soc. London 135:1-31.
  24. a b c d e RR Sokal, PHA Sneath. 1963. Principles of Numerical Taxonomy. San Francisco Freeman. 359 pp.
  25. a b W Hennig (1957) Systemati und Phylogenese. En: Bericht über die Hundertjahrfeier d. Dtsch. Entom. Gesells. Berlin, 30 Sept-5 Oct. 1956, pp. 50-71. Berlin: Akad.
  26. E Mayr (1965) Classification and phylogeny. Am. Zool. 5:165-74.
  27. E Mayr (1965) Numerical phenetics and taxonomic theory. Syst. Zool. 14:73-97.
  28. JH Camin y RR Sokal (1965) A method for deducing branching sequences in phylogeny. Evolution 19:311-326.
  29. WW Moss (1983) Report on NATO Advanced Study Institute on Numerical Taxonomy. Syst. Zool. 32:76-83.
  30. RR Sokal (1983) A phylogenetic analysis of the Caminalcules. I-IV. Syst. Zool. 32:159-184; 185-201; 248-58; 259-75.
  31. a b Farris, J. S. (1979). «The Information Content of the Phylogenetic System». Syst. Zool. (28): 458–519. doi:10.2307/2412562. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  32. Donoghue, M. J; Cantino, P. D. (1988). «Paraphyly, Ancestors, and the Goals of Taxonomy: A Botanical Defense of Cladism» (pdf). Bot. Rev. (54): 107–128. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  33. a b c Nelson, G, y y N. Platnick. 1981. Systematics and biogeography. Columbia University Press. Nueva York.
  34. Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1986. Cladistic biogeography. Clarendon, Oxford.
  35. Brooks, D. R. y D. A. McLennan. 1991. Phylogeny, ecology and behavior. University of Chicago Press, Chicago.
  36. Forey, P. L., C. J. Humphries, I. L. Kitching, R. W. Scotland, D. J. Siebert, y D. M. Williams. 1992. Cladistics: a practical course in systematics. Oxford University Press. Oxford.
  37. Cracraft, J. y M. J. Donoghue. 2004. Assembling the tree of life. Oxford University Press, Oxford y Nueva York.
  38. a b Haeckel E. 1868 Naturliche Schöpfungsgeschichte. Berlin, Germany: Reimer.
  39. Cain A. J. Huxley J. S. 1959 Clades and grades. En: Function and taxonomic importance (ed. Cain A. J.), pp. 21–22. London, UK: The Systematics Association.
  40. a b c Ashlock P. D. 1971 Monophyly and associated terms. Syst. Zool. 20, 63–69.(doi:10.2307/2412223) http://sysbio.oxfordjournals.org/content/20/1/63?ijkey=40c030534faf0ca3b7963b18070ef0897febb3f1&keytype2=tf_ipsecsha
  41. a b Mayr, E. (2014). Biological classification: toward a synthesis of opposing methodologies. Essential Readings in Evolutionary Biology, 354. http://www.joelvelasco.net/teaching/systematics/mayr%2081%20-%20biological%20classification%20-%20toward%20a%20synthesis.pdf
  42. a b Ashlock, P. D. (1979). «An Evolutionary Systematist's View of Classification». Syst. Zool. (28): 441–450. doi:10.2307/2412559. Consultado el 28 de agosto de 2007. Según Judd et al. (2007), Presentación de un método explícito y fácil de seguir para construir una clasificación taxonómica evolucionista.
  43. Alessandro Minelli. 1993. Biological Systematics. The state of the art. Springer Netherlands. 406 pp.
  44. Cronquist, A. (1987). «A Botanical Critique of Cladism». Bot. Rev. (53): 1–52. ISSN 0006-8101. 
  45. Stuessy, T. F. (1983). «Phylogenetic Trees in Plant Systematics». Sida (10): 1–13. 
  46. R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science Vol. 163. no. 3863, pp. 150 – 160 DOI: 10.1126/science.163.3863.150 http://www.eeescience.utoledo.edu/faculty/gottgens/EEES%202150/Whittaker%201969.pdf
  47. L Margulis. 1971. Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis. Evolution 25 (1)
  48. a b c Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, Brusca RC, et al. (2015) A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4): e0119248. doi:10.1371/journal.pone.0119248 http://www.plosone.org/article/metrics/info:doi/10.1371/journal.pone.0119248#citedHeader
    Ver también el paper con correcciones:
    Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., ... & Kirk, P. M. (2015). Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms. PloS one, 10(6), e0130114. http://www.researchgate.net/profile/Thomas_Orrell/publication/278644597_Correction_A_Higher_Level_Classification_of_All_Living_Organisms/links/55818adb08ae12bde6e4a6d4.pdf
  49. Takhtajan, Armen. 2009. Flowering Plants, 2nd edition. Springer-Verlag
  50. a b c d e f g h Sneath, P. H. (1995). «Thirty years of numerical taxonomy.» Systematic Biology, 44(3), 281-298.
  51. a b Sneath, P. H. A.; R. R. Sokal (1973). Numerical Taxonomy (Freeman edición). San Francisco. ISBN 0-7167-0697-0. 
  52. a b Hull, DL. 1984. Cladistic theory: Hypotheses that blur and grow. Páginas 5-23 en Cladistics (T Duncan y TF Stuessy, eds.) Columbia Univ. Press, New York.
  53. Platnick, N. 1979. Philosophy and the transformation of cladistics. Syst. Zool. 28:537-546.
  54. Remane, A. 1956. Die Grundlagen des natürlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Theoretische Morphologie und Systematik, 2nd edition, Volume 1. Geest und Pörtig, Leipzig.
  55. Colles, DH. 1969. The interpretation of Hennig's "Phylogenetic systematics" -A reply to Dr. Schlee. Syst. Zool. 18:134-144.
  56. Jensen, RJ. 1983. A practical view of numerical taxonomy, or should I be a pheneticist or a cladist? Páginas 53-71 in Numerical taxonomy (J Felsenstein, ed.) Springer-Verlag, Berlin.
  57. Hull, DL. 1988. Science as a process. Univ. Chicago Press, Chicago.
  58. Eldredge, N y J Cracraft. 1980. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. Columbia Univ. Press, New York.
  59. Wiley, EO. 1981. Phylogenetics. Wiley, New York.
  60. a b Sneath, PHA. 1982. Review of Systematics and biogeography: Cladistics and vicariance, by G. Nelson and N. Platnick. Syst. Zool. 31:208-217.
  61. Harvey, AW. 1992. Three-taxon statements: More precisely, an abuse of parsimony? Cladistics 8:345-354.
  62. Humphries, CJ y PM Richardson. 1980. Hennig's method and phytochemistry. Páginas 353-378 en: Chemosystematics: Principles and practice (FA Bisby, JG Vaughan y CA Wright, eds). Academic Press, London.
  63. Sneath, PHA. 1988. The phenetic and cladistic approaches. Páginas 252-273 en Prospects in systematics (DL Hawksworth, ed.) Clarendon Press, Oxford, England.
  64. Sneath, PHA. Analysis and interpretation of sequence data for bacterial systematics: The view of a numerical taxonomist. Syst. Appl. Microbiol. 12:15-31.
  65. Woese, C. 1981. Archaebacteria. Sci. Am. 244:94-106.
  66. Woese, C. 1987. Bacterial evolution. Microbiol. Rev. 51:221-271.
  67. Rogstad, SH. 1991. Evolution at the molecular level. Cladistics 7:307-310.
  68. Selander, RK; AG Clark, y TS Whittam (eds.) 1991. Evolution at the molecular level. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
  69. Brummitt. 2002. «How to chop up a tree.» Taxon
  70. Hörandl, Stuessy. 2010. «Paraphyletic groups as natural units of biological classification.» Taxon
  71. Adl, S. M., Simpson, A. G., Farmer, M. A., Andersen, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. R., … & Taylor, M. F. (2005). «The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists.» Journal of Eukaryotic Microbiology, 52(5), 399-451.
  72. a b Davis, P. D.; Heywood, V. H. (1963). Principles of Angiosperm Taxonomy (Van Nostrand edición). Nueva York. ISBN 0-05-000824-2. 
  73. Gilmour, JSL. 1937. A taxonomic problem. Nature 139:1040-42.
  74. Gilmour, JSL. 1940. Taxonomy and philosophy. En: The New Systematics, ed. J. Huxley, pp. 461-74. Oxford: Clarendon. 583 pp.
  75. Gilmour, JSL. 1951. The development of taxonomic theory since 1851. Nature 168:400-2.
  76. Gilmour, JSL. 1961. Taxonomy. En: Contemporary Botanical Thought, ed. A. M. MacLeod, L. S. Cobley, pp. 27-45. Edinburgh: Oliver and Boyd. 197 pp.
  77. a b Cavalier-Smith, T. 1998. A revised six-kingdoms of life. Biol. Rev. 73: 203-266. http://aulavirtual.maristasmediterranea.com/pluginfile.php/60812/mod_resource/content/1/Teor%C3%ADa%20de%20los%20seis%20Reinos.%20Cavalier%20Smith.pdf
  78. Cavalier-Smith, T. (1993). Kingdom Protozoa and its 18 phyla. Microbiological Reviews 57, 953–994.
  79. Stuessy, T. F. (1990). Plant Taxonomy. Columbia University Press, New York.
  80. EO Wiley, D Siegel-Causey, DR Brooks, VA Funk. 1991. The compleat cladist: a primer of phylogenetic procedures. Vol. 19. Lawrence, Kansas: Museum of Natural History, University of Kansas, 1991. http://faculty.uml.edu/rhochberg/hochberglab/courses/arthropods/Wiley%20et%20al%201991.pdf
  81. a b c d Dayrat, B. 2005. Towards Integrative Taxonomy. Biological Journal of the Linnean Society 85.
  82. a b c Will, K. W., BD Mishler, QD Wheeler. 2005. The Perils of DNA Barcoding and the Need for Integrative Taxonomy. Systematic Biology 54.
  83. a b Vences, M., et al. 2013. «To name or not to name: Criteria to promote economy of change in Linnaean classification schemes.» Zootaxa, [S.l.], v. 3636, n. 2, pp. 201-244, apr. 2013. ISSN 1175-5334. [1]. Consultado el 10 de junio de 2015. doi: http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3636.2.1.
  84. Stevens, P. F. (1997). Dransfield, J., Coode, M. J. E., y Simpson, D. A., ed. Plant diversity in Malesia III: Proceedings of the 3rd International Flora Malesiana Symposium 1995 (Royal Botanical Gardens edición). Kew, Londres. pp. 295–319. ISBN 1-900347-42-3. 
  85. a b Nevo, Wasser. 2004. Evolutionary theory and processes. p. 295
  86. a b Godfray, HCJ, S Knapp. 2004. Introduction. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 359.
  87. Stevens, P. F. (1997). «How to Interpret Botanical Classifications: Suggestions from History» (pdf). Bioscience (47): 243–250. doi:10.2307/1313078. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  88. De Queiroz, K. (2006). «The PhyloCode and the distinction between taxonomy and nomenclature.» Systematic biology, 55(1), 160-162.
  89. a b c d e f g h i j k l m n Boenigk J, Ereshefsky M, Hoef-Emden K, Mallet J, Bass D. 2012. Concepts in protistology: species definitions and boundaries. European Journal of Protistology 48: 96-102 http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/pap/boenigk%20et%20al%202012%20protist%20species.pdf This paper summarises the Symposium ‘Concepts in Protistology’, during the VI European Congress of Protistology, Berlin, 25–29 July 2011.
  90. a b c d e f g h i j Isaac, N. J., Mallet, J., & Mace, G. M. (2004). Taxonomic inflation: its influence on macroecology and conservation. Trends in Ecology & Evolution, 19(9), 464-469. http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/pap/isaac04.pdf
  91. a b c d e f g h i j J. Mallet; Willmott, K. (2003). «Taxonomy: Renaissance or Tower of Babel?» (pdf). Trends Ecol. Evol. 18 (2): 57–59. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  92. Mallet J. 2013. Species, concepts of. En: SA Levin, ed. Encyclopedia of Biodiversity. Volume 6. Waltham, Mass.: Academic Press, 679-691. http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/pap/mallet%202013%20sp%20concepts%20inEnc%20Biodiv%20edited.pdf
  93. Templeton AR (1998) Species and speciation. Geography, population structure, ecology, and gene trees. En: Howard DJ y Berlocher SH (eds.) Endless Forms. Species and Speciation. pp. 32-43. New York: Oxford University Press.
  94. Error en la cita: Etiqueta <ref> inválida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Yeates_et_al._2011
  95. J Wiens (2007) Global diversity patterns: evolutionary and ecological causes. Natural history museums and institutions in the 21st Century: impact on our common future. Proceedings of the Buffon International Symposium, 18-19 October, pp.34-39. Museum National d'Histoire Naturelle, Paris.
  96. J Hey (2006) On the failure of modern species concepts. Trends in Ecology and Evolution 21:447-450.
  97. a b K De Queiroz (2007) Species concepts and species delimitation. Systematic Biology 56:879-886.
  98. LL Knowles y BC Carstens (2007) Delimiting species without monophyletic gene trees. Systematic Biology 56:887-895.
  99. RL Mayden (1997) A hierarchy of species conepts: the denouement in the saa of the species problem. Species: The Units of Biodiversity (ed. by MF Claridge, HA Dawah and MR Wilson). pp.381-424. Chapman and Hall Ltd, London.
  100. K De Queiroz (1998) The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation: a conceptual unification and terminological recommendations. Endless Forms: Species and Speciation (ed. by DJ Howard and SH berlocher), pp. 57-75. Oxford University Press, Oxford.
  101. JJ Wiens, TA Penkrot (2002) Delimiting species using DNA and morphological variation and discordant species limits in spiny lizards (Sceloporus). Systematic Biology 51:69-91.
  102. TR Laamanen, FT Petersen y R Meier (2003) Kelp flies and species concepts -the case of Coelopa frigida (Fabricius, 1805) and C. nebularum Aldrich, 1929 (Diptera: Coelopidae). Journal of Zoological Systematics and Evolurionay Research 41:127-136.
  103. PM Agapow, ORP Bininda-Emonds, KA Crandall, JL Gittleman, GM Mace, JC Marshall y A Purvis (2004) The impact of species concept on biodiversity studies. Quarterly Review of Biology 79:161-179.
  104. a b BC Schlick-Steiner, FM Steiner, B Seifert, C Stauffer, E Christian, RH Crozier (2010) Integrative taxonomy: a multisource approach to exploring biodiversity. Annual Review of Entomology 55:421-438.
  105. BC O'Meara (2010) New heuristic methods for joint species delimitation and species tree inference. Systematic Biology 59:59-73.
  106. Mallet J. 2013. Subspecies, semispecies, superspecies. En SA Levin, ed. Encyclopedia of Biodiversity. Volume 7. Waltham, Mass.: Academic Press, 45-48. http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/pap/mallet%202013%20subsp%20semisp%20in%20Enc%20Biodiv%20edited.pdf
  107. Brickell, C.D. et al. (eds) (2009). «International Code of Nomenclature for Cultivated Plants». Scripta Horticulturae (8th edición) (International Society of Horticultural Science) 10: 1–184. ISBN 978-0-643-09440-6. 
  108. International Standards for Naming Pathovars of Phytopathogenic Bacteria ("plant pathogen Standards") http://www.isppweb.org/about_tppb_naming.asp.
  109. International Code of Virus Classification and Nomenclature: http://ictvonline.org/codeOfVirusClassification_2012.asp
  110. ICZN Code - Preamble. http://www.nhm.ac.uk/hosted-sites/iczn/code/index.jsp?nfv=true&booksection=preamble
  111. ICZN Code Article 61. Principio de Tipificación. http://www.nhm.ac.uk/hosted-sites/iczn/code/index.jsp?article=61&nfv=true
  112. Section 4. Typification. http://www.bionomenclature.net/biocode2011.html
  113. International Commission on Zoological Nomenclature. «The Bulletin of Zoological Nomenclature» (en inglés). Consultado el 5 de julio de 2009. 
  114. a b International Association for Plant Taxonomy. «Taxon» (en inglés). Consultado el 28 de julio de 2013. 
  115. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM) ijs.sgmjournals.org/content/journal/ijsem
  116. ICZN Article 52. Principle of Homonimy. http://www.nhm.ac.uk/hosted-sites/iczn/code/index.jsp?article=52&nfv=true
  117. Knapp, S., Lamas, G., Lughadha, E. N., y Novarino, G. (2004). Stability or stasis in the names of organisms: the evolving codes of nomenclature. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 359(1444), 611-622.
  118. «Curiosities of Biological Nomenclature». Enero de 2008. Consultado el 19 de mayo de 2008. 
  119. a b c Vane-Wright, R.I. (2003). «Indifferent Philosophy versus Almighty Authority: on Consistency, Consensus and Unitary Taxonomy». Syst. Biodiv. doi:10.1017/S1477200003001063. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  120. «Animal Research Review Panel and NSW Department of Primary Industries - Animal Welfare Branch.» "Collection of voucher specimens." En: ANIMAL ETHICS INFOLINK. ARRP policies and guidelines. Wildlife research.
  121. IZCN Code. Appendix B. General Reccomendations. "In the case of new species-group names, when the name-bearing types consist of one or more preserved specimens their deposition in a collection cited by name and location is mandatory [Art. 16.4]; wherever possible this collection should be housed in an appropriate institution." http://www.nhm.ac.uk/hosted-sites/iczn/code/index.jsp
  122. a b Wiley EO, Lieberman. 2011. "Specimens and Curation." En: Phylogenetics. Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Second Edition. Wiley-Blackwell. Capítulo 10.
  123. Biodiversity Information Standards, anteriormente Taxonomic Data Working Group. TDWG. 2007 en adelante. http://www.tdwg.org/
  124. De Salle, Giribet, Wheeler. 2002. "Documentation and Voucher Specimens". En: Techniques in Molecular Systematics and Evolution. Springer
  125. por ejemplo en: Wiley EO, Lieberman. 2011. "Historical Biogeogaphy." En: Phylogenetics. Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Second Edition. Wiley-Blackwell. Capítulo 9.
  126. Leadlay, Jury. 2006. Taxonomy And Plant Conservation: The Cornerstone of the Conservation and the Sustainable Use of Plants. p. 297.
  127. a b c Burrows, Tyrl. 2012. Toxic Plants of North America. Second Edition. Wiley. p. 1280.
  128. Berman, 2012. Taxonomic Guide to Infectious Diseases: Understanding the Biologic Classes of Pathogenic Organisms. Elsevier Academic Press.
  129. a b Gibb, Oseto. 2010. Arthropod collection and identification: Laboratory and field techniques.
  130. como en Masuh, Héctor. 2008. Re-emergence of dengue in Argentina: Historical development and future challenges.
  131. Alan Gunn. 2009. Essential Forensic Biology. Second Edition. Wiley-Blackwell.
  132. Huffman, Wallace. 2012. Wildlife Forensics: Methods and Applications. Wiley. pp. 84-85.
  133. a b c d Hawthorne y Lawrence. 2012. Plant Identification: Creating User-Friendly Field Guides for Biodiversity Management. Capítulo 5: «Identification: Keys and other access methods.»
  134. Askevold, I. S. y C. W. O'Brien. 1994. DELTA, an invaluable computer program for generation of taxonomic monographs. Ann. Entomol. Soc. Am. 87: 1-16.
  135. Dallwitz, M. J. 1993. DELTA and INTKEY. En Advances in computer methods for systematic biology: artificial intelligence, databases, computer vision. R. Fortuner (ed.), 287-296. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD.
  136. Dallwitz, M. J. 2000 onward. A comparison of interactive identification programs. http://delta-intkey.com/www/comparison.htm
  137. Dallwitz, M. J., T. A. Paine, y E. J. Zurcher. 2002 en adelante. Principles of Interactive Keys. http://delta-intkey.com/www/interactivekeys.htm
  138. Pankhurst, R. J. 1978. Biological Identification. University Park Press. Baltimore, MD.
  139. Pankhurst, R. J. 1991. Practical Taxonomic Computing. Cambridge University Press. Cambridge.
  140. Watson. L. y M. J. Dallwitz. 1991. The families of angiosperms: Automated descriptions, with interactive identification and information retrieval. Aust. Syst. Bot. 4: 681-695
  141. Watson, L. y M. J. Dallwitz. 1993. The families of flowering plants: Interactive identifications and information retrieval (CD-ROM version 1.0 for MS-DOS). CSIRO, Melbourne, Australia.
  142. Norton GA. DJ Patterson. M Schneider. 2012. LucID: A multimedia educational tool for identification and diagnostics. IJISME. http://ojs-prod.library.usyd.edu.au/index.php/CAL/article/view/6141
  143. Edwards, M. y D. R. Morse. 1995. The potential for computer-aided identification in biodiversity research. Trends Ecol. Evol. 10: 152-158.
  144. http://www.colby.edu/info.tech/B1211/PlantFamilyD.html
  145. http://www.discoverlife.org
  146. antweb http://www.antweb.org/index.jsp
  147. guía de campo de saltamontes comunes del oeste http://www.sdvc.uwyo.edu/grasshopper/fieldgde.htm
  148. mariposas y polillas de norteamérica http://www.butterfliesandmoths.org
  149. Farr, D. F. 2006. On-line keys: More than just paper on the web. Taxon 55: 589-596.
  150. a b National Institute of Invasive Species Science Thomas J. Stohlgren Science Program Director, Natural Resources Ecology Lab Colorado State University. 2006. Measuring Plant Diversity: Lessons from the field. Oxford University Press.
  151. Hey, J. (2001). «The mind of the species problem». Trends in Ecology and Evolution 16 (7): 326–329. 
  152. Greene, E. L. (1983). «Landmarks of Botanical History, 2 vols.». En F. N. Egerton. Stanford University Press (Stanford, C.A.).  fue escrito casi 100 años antes de su publicación, pero la mitad del libro fue publicado por primera vez recién en 1981 (cuidadosamente editado entonces), este trabajo cubre la botánica hasta el siglo XVI, si bien autores más tardíos, como Tournefort, también fueron incluidos.
  153. a b Linnaeus, C. (1751). Philosophia Botanica (Kiesewetter edición). Estocolmo. ISBN 0-19-856934-3 (paperback); ISBN 0-19-850122-6 (hardcover). 
  154. Darwin , C. 1859 . On the Origin of Species by Means of Natural Selection; or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life. Reprinted 1st edition . Cambridge, MA : Harvard University Press .
  155. a b Adanson, M. (1763-1764). Familles des Plantes. 2 vols. (Vincent edición). París. ISBN 3-7682-0345-X. 
  156. Broberg, G. 1975. Homo sapiens 156-194. Citado por Schiebinger, L. 1993. Why Mammals are called mammals: Gender Politics in Eighteen-Century Natural History. The American Historical Review 98(2)
  157. de Jussieu, A. -L. (1789). Genera Plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in hortu regio Parisiensi exaratum, anno M. DCC. LXXIV. (Hérissant and Barrois edición). París. 
  158. P. Stevens. 1994. The Development of Biological Systematics: Antoine-Laurent De Jussieu, nature, and the natural system. Columbia University Press. Nueva York. Página 2.
  159. Candolle, Augustin Pyrame de (1813). Théorie élémentaire de la botanique, ou Exposition du principe de la classification naturelle et de l'art de décrire et d'étudier les végétaux. Paris: Déterville.
  160. Strickland, H.E., Henslow, J.S., Phillips, J., Shuckard, W.E., Richardson, J.B., Waterhouse, G.R., Owen, R., Yarrell, W., Jenyns, L., Darwin, C., Broderip, W.J. & Westwood, J.O. (1842). Report of a Committee appointed "to consider the rules by which the nomenclature of Zoology may be established on a uniform and permanent basis." John Murray, London, for the British Association for the Advancement of Science. [También publicado en 1843 como: Series of propositions for rendering the nomenclature of zoology uniform and permanent, being a report of a Committee for the con-sideration of the subject appointed by the British Association for the Advancement of Science. Annals and Magazin of Natural History, 11, 259–275].
  161. A. Minelli. 2008. Zoological vs. Botanical Nomenclature: a forgotten "BioCode" experiment from the times of the Strickland Code. Zootaxa 1950: 21-38
  162. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105–121. 
  163. Adl SM, Simpson AGB, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, et al. 2012; The revised classification of eukaryotes. J. Eukaryot Microbiol. 59: 429–493. doi: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. pmid:23020233
  164. Brickell, C.D. et al. (eds) (2009). "International Code of Nomenclature for Cultivated Plants". Scripta Horticulturae (International Society of Horticultural Science) 10: 1–184. ISBN 978-0-643-09440-6. http://www.ishs.org/sci/icracpco.htm
  165. Código Internacional de Nomenclatura y Clasificación de Virus http://www.ictvonline.org/codeOfVirusClassification_2002.asp
  166. http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs007050050406?LI=true
  167. Dall, W.H. (1877) Nomenclature of Zoology and Botany. A Report to the American Association for the Advancement of Science at the Nashville Meeting, August 31, 1877. Salem Press, Salem, 56 pp.
  168. Savory, T. 1962. Naming the living world. John Wiley and Sons, New York.
  169. Allen, D. E. 1976. The naturalist in Britain: A social history. A. Lane, Londres.
  170. Nieto Olarte, M. (2003). «Historia Natural y la Apropiación del Nuevo Mundo en la Ilustración Española». Bull. Inst. Fr. Ètudes Andines 3 (32): 417–429.  Para las frases textuales de Ulloa cita como fuente a Pagden, 1993: 132
  171. Muelas, L. (1997). «La Patente del Yagé». Semillas (9). Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  172. Wheeler, Q. D. 2004. Taxonomic triage and the poverty of phylogeny. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 359.
  173. Gotelli, N. J. 2004. «A taxonomic wish-list for community ecology.» Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 359.
  174. Mace, G. M. 2004. The role of taxonomy in species conservation. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B
  175. a b c d e f g Blagoderov, V., Kitching, I. J., Livermore, L., Simonsen, T. J., & Smith, V. S. (2012). No specimen left behind: industrial scale digitization of natural history collections. ZooKeys, (209), 133–146. doi:10.3897/zookeys.209.3178 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3406472/
  176. a b c d e f g Agnarsson I, M Kuntner. 2007. Taxonomy in a Changing World: Seeking Solutions for a Science in Crisis. Syst. Biol. 56(3)
  177. Marshall, E. 2005. Will DNA Bar Codes Breathe Life Into Classification? Science. 307.
  178. a b http://openscience.com/how-to-get-impact-factor/
  179. 1992. Thomson Corporation acquired ISI. (Institute for Scientific Information) (Brief Article) http://www.highbeam.com/doc/1G1-12394745.html
  180. Zootaxa Impact Factor.http://www.mapress.com/zootaxa/support/impactfactor.htm
  181. "During 2001–2010, the total number of new animal taxa fluctuated between 18,106 and 20,709 per year according to Zoological Record (Fig. 6A)" http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/zt02896p007.pdf
  182. a b c d e f g Carvalho, FA; D Filer, SS Renner. 2014. Taxonomy in the electronic age and an e-monograph of the papaya family (Caricaceae) as an example. Cladistics (2014)1-9. http://www.umsl.edu/~renners/Carvalho_E-monographing_Cladistics2014.pdf
  183. De Carvalho, M. R., Ebach, M. C., Williams, D. M., Nihei, S. S., Trefaut Rodrigues, M., Grant, T., … & Nelson, G. (2013). Does counting species count as taxonomy? On misrepresenting systematics, yet again. Cladistics.
  184. Science 2007. Taxonomy, the early years. (Sobre Animal Base)
  185. Agosti, D, NF Johnson. 2002. Taxonomists need better access to published data. Nature.
  186. De Carvalho, MR, FA Bockmann, DS Amorim, M de Vivo, M de Toledo-Piza, NA Menezes, JL de Figueiredo, RMC Castro, AC Gill, JD McEachran, LJV Compagno, RC Schelly, R Britz, JG Lundberg, RP Vari, G Nelson. 2004. Revisiting the Taxonomic Impediment. Science 307.
  187. Blackmore, S. 2002. Biodiversity update, progress in taxonomy. Science 298.
  188. a b c d e f g h i ZHI-QIANG ZHANG (2011) «Accelerating biodiversity descriptions and transforming taxonomic publishing: the first decade of Zootaxa.» Zootaxa 2896: 1-7 [2]
  189. a b http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3261036/
  190. a b c Wheeeler, QD, PH Raven, y EO Wilson. 2004. Taxonomy: impediment or expedient? Science 303.
  191. a b Patterson, DJ, D Rensen, WA Marino, C Norton. 2006. Taxonomic Indexing, extending the role of taxonomy.
  192. a b c Erwin, T; P Stoev, T Georgiev y L Penev. 2015. «ZooKeys 500: traditions and innovations hand-in-hand servicing our taxonomic community.» Zookeys. 2015; (500): 1–8. [3]
  193. a b Tautz, D. P Arctander, A Minelli, RH Thomas y AP Vogler. A plea for DNA taxonomy. Trends in Ecology and Evolution 18 (2).
  194. a b c d e f David L. HAWKSWORTH (2011) BioCode 2011. Introducción. http://www.bionomenclature.net/biocode2011.html
  195. RAVEN, P.H. 2002. Science, sustainability and the human prospect. Science 297:954-958.
  196. Peterson, AT; A. Navarro- Sigüenza (1999). «Alternate species concepts as bases for determining priority conservartion areas». Conservation Biology 13: 427–431. DOI 10.1046/j.1523-1739.1999.013002427.x. Consultado el 17 de julio de 2009. 
  197. Harcourt, A.H. et al. (2002) Rarity, specialization and extinction in primates. J. Biogeogr. 29, 445–456
  198. Hebert, P. D. N.; Cywinska, A., Ball, S. L. y De Waard, J. R. (2003). «Biological Identifications through DNA Barcodes» (pdf). Proc. R. Soc. Lond. Ser. B 270 (1512): 313–321. doi:10.1098/rspb.2002.2218. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  199. Lyal y Weitzman 2004. Taxonomy: Exploring the Expediment. Science.
  200. De Carvallo et al. 2005. Revisiting the Taxonomic Impediment. Science.
  201. Ebach y Holdrege 2005. More taxonomy, not DNA barcoding. Bioscience.
  202. Will, Mishler, Wheeler. 2005. The Perils of DNA barcoding and the need for Integrative Taxonomy. Systematic Biology.
  203. Barcoding of Life (BOLD) http://www.barcodeoflife.org/
  204. Savolainen, V.; R. S. Cowan, A. P. Vogler, George K. Roderick, y Richard Lane (2005). «Towards writing the encyclopaedia of life: an introduction to DNA barcoding» (pdf). Phil. Trans. R. Soc. B: 1–7. doi:10.1098/rstb.2005.1730. Consultado el 9 de mayo de 2009. 
  205. Consortium for the Barcode of Life. (CBOL) http://www.barcoding.si.edu/
  206. Siddall, M. E.; P. Trontelj, S. Y. Utevsky, M. Nkamany y K. S. Macdonald (2007). «Diverse molecular data demonstrate that commercially available medicinal leeches are not Hirudo medicinalis» (pdf). Proc. R. Soc. B 274 (1617): 1481–1487. Consultado el 9 de mayo de 2009. 
  207. Minelli, A. (2001) Short notes and reviews Zoological nomenclature – reflections on the recent past and ideas for our future agenda. Bulletin of Zoological Nomenclature, 58, 164–169.
  208. Christina Flann. 2011. BioCode: Third time lucky? Zootaxa 2874
  209. Orchard, A.F., W.R. Anderson, M.G. Gilbert, D. Sebsebe, W.T. Stearn, and E.G. Voss. 1996. Harmonized bionomenclature – a recipe for disharmony. Taxon 45: 287-290.
  210. R. K. Brummitt. 1997. The BioCode is unnecessary and unwanted. Systematic Botany 22: 182-186. También ver Brummitt, R.K. 1996. "Quite happy with the present code, thank you." En: J.L. Reveal, ed. Proceedings of a mini-symposium on biological nomenclature in the 21st century. University of Maryland: http://www.plantsystematics.org/bees/96sym.html.
  211. Delprete, P. 1996. "COMMENTARY 1: Biological Nomenclature". En: J.L. Reveal, ed. Proceedings of a mini-symposium on biological nomenclature in the 21st century. University of Maryland: http://www.plantsystematics.org/bees/96sym.html.
  212. Werner Greuter (2011) BioCode 2011. Explanatory prologue. http://www.bionomenclature.net/biocode2011.html
  213. McNeill, John y NJ Turland. 2011. Major changes to the Code of Nomenclature - Melbourne, July 2011. Taxon 60(5)October 2011:1495-1497. http://www.seaweed.ie/nomenclature/pdf/taxon_60_major_changes_xviii_ibcm.pdf
  214. a b Costello, M. J., Appeltans, W., Bailly, N., Berendsohn, W. G., de Jong, Y., Edwards, M., ... & Bisby, F. A. (2014). Strategies for the sustainability of online open-access biodiversity databases. Biological Conservation, 173, 155-165. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006320713002747
  215. GBIF http://www.gbif.org
  216. http://www.inaturalist.org/
  217. http://ebird.org/content/ebird/
  218. http://www.gbif.org/whatisgbif
  219. Secies 2000 http://www.sp2000.org
  220. Encyclopedia of Life http://eol.org
  221. http://www.itis.gov
  222. Wilson, E. O. (2003). The encyclopedia of life. Trends in Ecology and Evolution, 18(2), 77-80.
  223. Stuart, S. N., Wilson, E. O., McNeely, J. A., Mittermeier, R. A., & Rodríguez, J. P. (2010). The barometer of life. Science, 328(5975), 177-177.)
  224. Tree of Life http://www.tolweb.org/tree/phylogeny.html
  225. Tree of Life Growth Monitor. http://www.tolweb.org/tree/home.pages/growth.html
  226. Ariño AH. (2010) Approaches to estimating the universe of natural History collections data. Biodiversity Informatics 7: 81-92
  227. Zootaxa (2015) Impact Factor http://www.mapress.com/zootaxa/support/impactfactor.htm
  228. a b ZHI-QIANG ZHANG, HANS-JOACHIM ESSER & MAARTEN J.M. CHRISTENHUSZ (2013) Editorial. «Phytotaxa 100: The rise of a major journal in systematic and taxonomic botany.» Phytotaxa 100 (1): 1–5 http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2013/f/pt00100p005.pdf
  229. ZHI-QIANG ZHANG, MAARTEN J.M. CHRISTENHUSZ, HANS-JOACHIM ESSER, MARK W. CHASE, MARIA S. VORONTSOVA, HEATHER LINDON, ALEXANDRE MONRO & H. Thorsten Lumbsch. 2014. «The making of world’s largest journal in systematic botany.» Phytotaxa 191 (1): 001–009 http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2014/f/pt00191p009.pdf
  230. a b Miller, J. A., Georgiev, T., Stoev, P., Sautter, G., & Penev, L. (2015). Corrected data re-harvested: curating literature in the era of networked biodiversity informatics. Biodiversity data journal, (3). http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4304254/
  231. Alessandro Minelli (2013) «Zoological nomenclature in the digital era.» Front Zool. 2013; 10: 4. [4]
  232. Godfray, H. C. J., Clark, B. R., Kitching, I. J., Mayo, S. J., & Scoble, M. J. (2007). The web and the structure of taxonomy. Systematic Biology, 56(6), 943-955.
  233. Godfray, H. C. J. (2002). «Challenges for taxonomy.» Nature, 417(6884), 17-19.
  234. «Código Internacional para la Nomenclatura de Bacterias» (en inglés). Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  235. Greuter, W. et al. (2000): International Code of Botanical Nomenclature (St. Louis Code). Gantner/Koeltz (contenido online aquí)
  236. International Commission on Zoological Nomenclature (2012) Amendment of Articles 8, 9, 10, 21 and 78 of the International Code of Zoological Nomenclature to expand and refine methods of publication. Zootaxa, 3450, 1–7.
  237. Zoobank http://www.zoobank.org/About
  238. Vincent Robert et al. (2013) MycoBank gearing up for new horizons. IMA Fungus. 2013 Dec; 4(2): 371–379. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3905949/
  239. a b de Queiroz, K.; Gauthier, J. (1990). «Phylogeny as a Central Principle in Taxonomy: Phylogenetic Definitions of Taxon Names». Syst. Zool. (39): 307–322. doi:10.2307/2992353. Consultado el 28 de agosto de 2007. 
  240. «PhyloCode» (en inglés). Consultado el 6 de febrero de 2013. 
  241. de Queiroz, K. (2000). The definitions of taxon names: a reply to Stuessy. Taxon, 533-536. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2000deqtaxon.pdf
  242. de Queiroz, K. 1997. The Linnaean hierarchy and the evolutionization of taxonomy, with emphasis on the problem of nomenclature. Aliso 15: 125-144.
  243. International Commision of Zoological Nomenclature. Visitado en agosto 2013. FAQ. "Should I use PhyloCode?" [5]
  244. Cavalier-Smith, T. (2013). Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.
  245. a b Potter, D., Eriksson, T., Evans, R. C., Oh, S., Smedmark, J. E. E., Morgan, D. R., ... & Campbell, C. S. (2007). Phylogeny and classification of Rosaceae. http://biology.umaine.edu/Amelanchier/Rosaceae_2007.pdf Plant Systematics and Evolution, 266(1-2), 5-43.

Error en la cita: La etiqueta <ref> con nombre "Mayr_1963" definida en <references> no se utiliza en el texto precedente.
Error en la cita: La etiqueta <ref> con nombre "Mayr_1942" definida en <references> no se utiliza en el texto precedente.
Error en la cita: La etiqueta <ref> con nombre "Simpson_1951" definida en <references> no se utiliza en el texto precedente.
Error en la cita: La etiqueta <ref> con nombre "Dobzhansky_1937" definida en <references> no se utiliza en el texto precedente.
Error en la cita: La etiqueta <ref> con nombre "Buffon_1749" definida en <references> no se utiliza en el texto precedente.
Error en la cita: La etiqueta <ref> con nombre "Donoghue_y_Kandereit_1992" definida en <references> no se utiliza en el texto precedente.
Error en la cita: La etiqueta <ref> con nombre "Wheeler_y_Meier_2013" definida en <references> no se utiliza en el texto precedente.

Error en la cita: La etiqueta <ref> con nombre "Hull_1979" definida en <references> no se utiliza en el texto precedente.

Bibliografía general utilizada como referencia[editar]

  • Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2007). Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition (Sinauer Axxoc edición). USA. ISBN 0-87893-403-0. 
  • Wiley, EO; Lieberman (2011). Phylogenetics, Theory and Practice of Phylogenetic Systematics, Second Edition (Wiley-Blackwell edición). USA. ISBN 0-470-90596-4. 

En perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía:

Enlaces externos[editar]