Historia de la vida

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Evolución biológica
Árbol de la vida simplificado
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La historia de la vida en la Tierra pretende narrar los procesos por los cuales los organismos vivos han evolucionado, desde el origen de la vida en la Tierra, hace entre 3800 millones de años y 3500 millones de años, hasta la gran diversidad y complejidad biológica presente en las diferentes formas de los organismos, su fisiología y comportamiento que conocemos en la actualidad; así como la naturaleza que, en forma de catástrofes globales, cambios climáticos o uniones y separaciones de continentes y océanos, han condicionado su desarrollo. Las similitudes entre todos los organismos actuales indican la existencia de un ancestro común universal del cual todas las especies conocidas se han diferenciado a través de los procesos de la evolución.[1]

Antecedentes[editar]

Los organismos dominantes de la vida en el Arcaico temprano fueron bacterias y arqueas, que coexistieron formando alfombras microbianas (también conocidas como «tapetes» o «esteras microbianas») y estromatolitos, y muchos de los pasos más importantes en la evolución temprana, se cree que han tenido lugar dentro de ellos.[2] La evolución de la fotosíntesis oxigénica, alrededor de hace 3500 millones de años, condujo a la oxigenación de la atmósfera, que comenzó hace alrededor de 2400 millones de años.[3] La evidencia más temprana de los eucariotas (células complejas con orgánulos), data de hace 1850 millones de años,[4] [5] y si bien pueden haber estado presente antes, su diversificación acelerada comenzó cuando empezaron a utilizar el oxígeno en su metabolismo. Más tarde, alrededor de 1700 millones de años, los organismos multicelulares comenzaron a aparecer, con la diferenciación celular que realizan funciones especializadas.[6]

Las primeras plantas terrestres datan de alrededor de 450 millones de años,[7] aunque la evidencia sugiere que la espuma de algas se formó en la tierra tan pronto como hace 1200 millones de años. Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que se cree que han contribuido a la extinción del Devónico tardío.[8] Los animales invertebrados aparecen durante el período Ediacárico,[9] mientras que los vertebrados se originaron hace alrededor de 525 millones de años durante la explosión cámbrica.[10]

Durante el período Pérmico, los sinápsidos, entre los que se encontraban los ancestros de los mamíferos, dominaron la tierra[11] pero el evento de extinción del Pérmico-Triásico hace 251 millones de años estuvo a punto de aniquilar toda la vida compleja.[12] Durante la recuperación de esta catástrofe, los arcosaurios se convirtieron en los vertebrados terrestres más abundantes, desplazando a los terápsidos a mediados del Triásico.[13] Un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, dominaron los períodos Jurásico y Cretácico,[14] con los antepasados de los mamíferos sobreviviendo sólo como pequeños insectívoros.[15] Después del la extinción masiva del Cretácico-Terciario hace 65 millones de años que acabó con los dinosaurios no aviarios[16] los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad.[17] Estas extinciones masivas pudieron haber acelerado la evolución, proporcionando oportunidades para que nuevos grupos de organismos se diversifiquen.[18]

La evidencia fósil y la paleobiología indican que las plantas con flores aparecieron y se diversificaron rápidamente en el Cretácico temprano, entre hace 130 millones de años y 90 millones de años, probablemente ayudado por coevolución con los insectos polinizadores. Las plantas con flores y el fitoplancton marino siguen siendo los principales productores de materia orgánica. Los insectos sociales aparecieron alrededor del mismo tiempo que las plantas con flores. A pesar de que ocupan sólo una pequeña parte del "árbol genealógico" de insectos, que ahora forman más de la mitad de la masa total de los insectos. Los seres humanos evolucionaron de un linaje de los primeros hominoideos erguidos cuyos fósiles datan de más de 6 millones de años. A pesar de que los primeros miembros de este linaje tenían cerebros del tamaño de chimpancés, hay signos de un aumento constante en el tamaño del cerebro después de unos 3 millones de años.

Historia temprana de la Tierra[editar]

Tabla geológica de eventos principales[editar]

Eón[nota1 1] Era Período[nota1 2] Época M. años atrás[nota1 3] Eventos principales
Fanerozoico Cenozoico Cuaternario[nota1 4] Holoceno 0,011784 * Final de la Edad de Hielo y surgimiento de la civilización actual
Pleistoceno 2,588 * Ciclos de glaciaciones. Evolución de los humanos. Extinción de la megafauna
Neógeno Plioceno 5,332 * Formación del Istmo de Panamá. Capa de hielo en el Ártico y Groenlandia. Clima similar al actual. Australopitecos
Mioceno 23,03 * Desecación del Mediterráneo. Reglaciación de la Antártida
Paleógeno Oligoceno 33,9 ±0,1 * Orogenia Alpina. Formación de la Corriente Circumpolar Antártica y congelación de la Antártida. Familias modernas de animales y plantas
Eoceno 55,8 ±0,2 * India colisiona con Asia. Máximo térmico del Paleoceno-Eoceno. Disminución del dióxido de carbono. Extinción de final del Eoceno
Paleoceno 65,5 ±0,3 * Continentes de aspecto actual. Clima uniforme, cálido y húmedo. Florecimiento animal y vegetal
Mesozoico Cretácico   145,5 ±4,0 * Máximo de los dinosaurios. Primitivos mamíferos placentarios. Extinción masiva del Cretácico-Terciario
Jurásico 199,6 ±0,6 * Mamíferos marsupiales, primeras aves, primeras plantas con flores
Triásico 251,0 ±0,4 * Extinción masiva del Triásico-Jurásico. Primeros dinosaurios, mamíferos ovíparos
Paleozoico Pérmico   299,0 ±0,8 * Formación de Pangea. Extinción masiva del Pérmico-Triásico, 95% de las especies desaparecen
Carbonífero[nota1 5] Pensilvaniense 318,1 ±1,3 * Abundantes insectos, primeros reptiles, bosques de helechos
Misisipiense 359,2 ±2,5 * Árboles grandes primitivos
Devónico   416.0 ±2,8 * Aparecen los primeros anfibios, Lycopsida y Progymnospermophyta
Silúrico 443,7 ±1,5 * Primeras plantas terrestres fósiles
Ordovícico 488,3 ±1,7 * Dominan los invertebrados. Extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico
Cámbrico 542,0 ±1,0 * Explosión cámbrica. Primeros peces. Extinciones masivas del Cámbrico-Ordovícico
Proterozoico Neoproterozoico[nota1 6] Ediacárico   635 * Formación de Pannotia. Fósiles de metazoarios
Criogénico 850 Tierra bola de nieve
Tónico 1000 Fósiles de acritarcos
Mesoproterozoico Esténico 1200 Formación de Rodinia
Ectásico 1400 Posibles fósiles de algas rojas
Calímmico 1600 Expansión de los depósitos continentales
Paleoproterozoico Estatérico 1800 Posible primer eucariota
Orosírico 2050 Atmósfera oxigénica
Riásico 2300 Glaciación Huroniana
Sidérico 2500 Gran Oxidación
Arcaico Neoarcaico     2800 Fotosíntesis oxigénica. Cratones más antiguos
Mesoarcaico 3200 Primera glaciación
Paleoarcaico 3600 Comienzo de la fotosíntesis anoxigénica y primeros posibles fósiles y estromatolitos
Eoarcaico 4000 Primeras células. Primer supercontinente, Vaalbará.
Hadeico Ímbrico[nota1 7] 4050 ** Fin del bombardeo de meteoritos
Nectárico[nota1 7] 4100 ** Grandes impactos en la Luna
Grupos Basin[nota1 7] 4150 ** Primeras moléculas auto-replicantes
Críptico[nota1 7] 4570 ** Formación de la Tierra

Notas[editar]

(*) Las fechas marcadas con un asterisco se han determinado radiométricamente y están basadas en acuerdos internacionales con GSSP. El resto de las fechas se han fijado cronométricamente.
(**) Las fechas marcadas con dos asteriscos no son reconocidas por la ICS.
  1. a) Los eones Hadeico, Arcaico y Proterozoico se agrupan en el Tiempo Precámbrico, también denominado Criptozoico.
  2. b) Los paleontólogos generalmente hacen referencia a la etapa faunal en lugar de los períodos geológicos. La nomenclatura de etapas es bastante compleja. Véase "The Paleobiology Database" (http://paleodb.org/) para obtener una lista ordenada por Etapas faunales.
  3. c) Todas las fechas se dan en millones de años para el inicio de la época en cuestión. Las fechas son inciertas mostrando una leve diferencia con las fuentes en común. Esto se debe a la incerteza del fechado radiométrico y el problema que depós que son susceptibles de ser fechadas radiométricamente no siempre son examinados en el lugar exacto en la columna geológica que se desea fechar.
  4. d) Una reciente propuesta de la ICS pretendía eliminar el Cuaternario de la nomenclatura y extender el Neógeno hasta el presente.
  5. e) En América del Norte, el Carbonífero se subdivide en los períodos Misisipiense y Pensilvaniense.
  6. f) Descubrimientos hechos durante el último cuarto de siglo XX han cambiado substancialmente la forma de ver los eventos geológicos y paleontológicos inmediatamente anteriores al Cámbrico. La nomenclatura no se ha estabilizado. El término Neoproterozoico es utilizado aquí, pero otros escritores podrían igualmente usar otros términos como 'Ediacariano', 'Vendiano', 'Varangiano', 'Precámbrico', 'Protocambriano', 'Eocambriano', o podrían haber extendido el período de duración del Cámbrico. Todos estos términos son considerados como un subconjunto del Proterozoico más que como un período entre el Proterozoico y el Paleozoico.
  7. a b c d g) Estas eras no son reconocidas formalmente por la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS), (Véase: Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009 y International Stratigraphic Chart, 2008) sino que representan una propuesta que se inspira en la escala de tiempo geológico lunar.W. Harland, R. Armstrong, A. Cox, L. Craig, A. Smith, D. Smith (1990). A Geologic time scale 1989. Cambridge University Press. 

Introducción[editar]

Los fragmentos más antiguos de meteoritos encontrados en la Tierra tienen aproximadamente 4540 millones de años; esto, asociado principalmente con la datación de antiguos yacimientos de plomo, ha hecho que la edad estimada de la Tierra sea próxima a este periodo de tiempo.[19] La Luna tiene la misma composición que la corteza terrestre pero no contiene un núcleo rico en hierro, como el de la Tierra. Muchos científicos creen que unos 40 millones de años más tarde, un planetoide chocó contra la Tierra, poniendo en órbita material de la corteza terrestre, el cual formó la Luna. Otra hipótesis dice que la Tierra y la Luna comenzaron a juntarse al mismo tiempo, pero la Tierra, con la gravedad mucho más fuertes, atrajo a casi todas las partículas de hierro del área.[20]

Hasta hace poco las rocas más antiguas encontradas en la Tierra eran de hace 3800 millones de años,[19] lo cual hace que lo científicos se inclinen a creer que durante décadas la superficie de la Tierra había sido fundida hasta entonces. En consecuencia, llamaron a esta parte de la historia de la Tierra en el Eón Hadeico, cuyo nombre significa "infierno".[21] Sin embargo el análisis de circones formados entre 4400 a 4000 millones de años indica que la corteza terrestre se solidificó 100 millones de años después de la formación del planeta y que el planeta rápidamente adquirió los océanos y la atmósfera, que pudieron haber sido capaces de soportar la vida.[22]

La evidencia en la Luna indica que entre hace 4000 a 3800 millones de años atrás sufrió un bombardeo intenso tardío de los escombros que quedaron de la formación del Sistema Solar, y la Tierra debió haber experimentado un bombardeo más intenso debido a su gravedad más fuerte.[21] [23] Si bien no hay evidencia directa de las condiciones en la Tierra de entre hace 4000 a 3800 millones de años atrás, no hay ninguna razón para pensar que la Tierra no se vio afectada por este bombardeo intenso tardío.[24] Este evento podría haber despojado a cualquier atmósfera y océanos que existiesen en ese momento; en este caso los gases y el agua de los impactos de cometas pudieron haber contribuido a su reemplazo, aunque también pudo haber contribuido al menos en la mitad la emisión de gases volcánicos en la Tierra.[25]

Evidencia temprana de presencia de la vida en la Tierra[editar]

Los primeros organismos fueron identificados en un corto periodo de tiempo y relativamente sin rasgos, sus fósiles parecen pequeñas varillas, que son muy difíciles de distinguir de las estructuras que surgen a través de procesos físicos abióticos. La más antigua evidencia indiscutible de vida en la Tierra, interpretadas como bacterias fosilizadas, datan de hace 3000 millones de años.[26] Otros se encuentran en rocas que datan de hace 3500 millones de años, estas se han interpretado como bacterias,[27] con evidencia geoquímica también parece demostrar la presencia de la vida hace 3800 millones de años.[28] Sin embargo, estos análisis fueron examinados de cerca, y no se encontraron procesos no-biológicos que pudieran producir todos los "signos de vida" de los que se han informado.[29] [30] Mientras que esto no pruebe que las estructuras encontradas tengan un origen no biológico, no puede ser tomado como una clara evidencia de la presencia de vida. Marcas geoquímicas en las rocas depositadas hace 3400 millones de años han sido interpretados como evidencia de vida,[26] [31] aunque estas declaraciones no han sido completamente examinado por críticos.

Origen de la vida[editar]

Animalia Fungi Firmicutes Chlamydiae Chlorobi Bacteroidetes Actinobacteria Planctomycetes Spirochaetes Fusobacteria Aquificae Thermotogae Cyanobacteria Chloroflexi Deinococcus-Thermus Acidobacteria Proteobacteria Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoo Rhodophyta Viridiplantae Myxomycota
Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.[32] Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.

La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir el único último antepasado común universal, es porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.[33] [34] Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fósil está disponible, las células son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.[35] La falta de evidencia geoquímica o fósil de organismos anteriores, o pruebas contundentes de su aparición a partir de protobiontes, ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgió espontáneamente en la Tierra. 2) Que esta fue "sembrada" de otras partes del universo.

Hipótesis de la vida "sembrada" desde otros lugares[editar]

La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" de otras partes del universo se remonta al menos al siglo V a. C.[36] Esto fue propuesto en el siglo XX por el Fisicoquímico Svante Arrhenius,[37] por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra Wickramasinghe,[38] y por el biólogo molecular Francis Crick y el químico Leslie Orgel.[39] Hay tres versiones principales de la hipótesis "semilla de otros lugares": 1) En otras partes de nuestro sistema solar a través de choques de fragmentos en el espacio por el impacto de un gran meteorito, en cuyo caso la única fuente creíble es Marte;[40] 2) Por visitantes extraterrestres, posiblemente como resultado de una contaminación interplanetaria accidental por microorganismos que trajeron con ellos,[39] 3) Fuera del sistema solar, pero por medios naturales.[37] [40] Los experimentos sugieren que algunos microorganismos pueden sobrevivir al shock de ser catapultados dentro del espacio y también que algunos pueden sobrevivir a la exposición a la radiación durante varios días, pero no hay ninguna prueba de que puedan sobrevivir en el espacio por períodos mucho más largos.[40] Los científicos creen principalmente en dos ideas; sobre la probabilidad de que la vida surgiera de forma independiente en Marte,[41] o en otros planetas en nuestra galaxia.[40]

Hipótesis de la aparición independiente de la vida en la Tierra[editar]

La vida en la Tierra está basada en el carbono y el agua. El carbono proporciona un sistema estable para las sustancias químicas complejas y pueden ser fácilmente extraídos del medio ambiente, sobre todo del dióxido de carbono. El único elemento diferente con propiedades químicas similares, es el silicio, este forma estructuras mucho menos estables y, ya que la mayoría de sus compuestos son sólidos, sería más difícil de extraer para los organismos. El agua es un excelente solvente y tiene otras dos propiedades útiles: el hecho de que el hielo flota le permite a los organismos acuáticos sobrevivir debajo del hielo en invierno, y sus moléculas son eléctricamente positivas y negativas, lo que le permite formar una gama más amplia de compuestos de lo que otros solventes pueden tener. Otros buenos solventes, como el amoniaco, sólo son líquidos a temperaturas tan bajas que las reacciones químicas pueden ser demasiado lentas para sustentar la vida y carecen de otras ventajas que posee el agua.[42] Organismos basados ​​en la bioquímica alternativa puede ser de cualquier manera posible en otros planetas.[43]

La investigación sobre cómo la vida pudo haber surgido sin la ayuda de químicos no vivos (protobionte) se centra en tres puntos de partida posibles: autorreplicación, la capacidad de un organismo para producir crías que son muy similares a sí misma; el metabolismo, capacidad para alimentarse y repararse a sí mismo; y membranas plasmáticas, lo que permite que los alimentos entren y que salgan los desechos, pero excluye las sustancias no deseadas.[44] La investigación sobre la abiogénesis todavía tiene un largo camino por recorrer, ya que los enfoques teóricos y empíricos están empezando a entrar en contacto unos con otros.[45] [46]

Primer replicación: Mundo del ARN[editar]

El replicador de prácticamente toda la vida conocida es el ácido desoxirribonucleico. La estructura del ADN y la replicación de los sistemas son mucho más complejas que las del replicador original.[35]

Incluso los miembros más sencillos de los tres dominios modernos de la vida utilizan el ADN para grabar sus "recetas" junto con un complejo conjunto de moléculas de ARN y proteínas para "leer" las instrucciones y usarlos para el crecimiento de auto-replicación y mantenimiento. Este sistema es demasiado complejo como para haber surgido directamente de los materiales no vivos.[35] El descubrimiento de que algunas moléculas de ARN pueden catalizar su propia replicación y la construcción de proteínas, lleva a la hipótesis de que las primeras formas de vida se basaban enteramente en el ARN.[47] ​​Estas ribozimas pudieron haber formado un mundo de ARN en los que había individuos, pero no especies, como las mutaciones y la transferencia horizontal de genes que han hecho que los descendientes de cada generación sean bastante propensos a tener genomas diferentes de los que sus progenitores empezaron.[48] El ARN más tarde fue sustituido por el ADN, que es más estable y por lo tanto puede construir más genomas, ampliando la gama de capacidades que un solo organismo puede tener.[48] [49] [50] Los ribozimas siendo uno de los principales componentes de ribosomas, de las células modernas son "fábricas de proteínas".[51]

Aunque pequeñas moléculas auto-replicantes de ARN se han producido artificialmente en laboratorios,[52] se han planteado dudas acerca de dónde la síntesis biológica de ARN es posible naturalmente.[53] Los primeros "ribozimas" pudieron haber sido formados por simples ácidos nucleicos como el ANP, TNA o GNA, que han sido sustituidos más tarde por el ARN.[54] [55]

En el 2003 se propuso que el sulfuro de metal poroso precipitado pudo haber ayudado a la síntesis del ARN a unos 100 °C (212 °F) y a una presión del fondo oceánico cerca de fuentes hidrotermales. En esta hipótesis, las membranas lipídicas serían los últimos componentes importantes de las células en aparecer y hasta entonces las proto-células serían confinadas a los poros.[56]

Primer metabolismo: Mundo de hierro-sulfuro[editar]

Una serie de experimentos a partir de 1997 mostró que las primeras etapas en la formación de proteínas a partir de materiales inorgánicos como el monóxido de carbono y sulfuro de hidrógeno pueden lograrse mediante el uso de sulfuro de hierro y sulfuro de níquel como catalizadores. La mayoría de los pasos requieren temperaturas de 100 °C (212 °F) y presiones moderadas, aunque requiere una etapa de 250 °C (482 °F) y una presión equivalente de la que se encuentra al menos 7 kilómetros (4,349598344 mi) debajo de la roca. Por lo tanto, se sugirió que la síntesis de proteínas auto-sostenible pudo haber ocurrido cerca de las fuentes hidrotermales.[57]

Primeras membranas: Mundo lípido[editar]

    = Sección captor de agua de moléculas lípidas

    = Colas repelentes de agua

Sección transversal a través de un liposoma.

Se ha sugerido que la doble pared de "burbujas" de los lípidos, como los que forman las membranas externas de las células pudo haber sido un primer paso esencial.[58] Los experimentos que simulan las condiciones de la Tierra primitiva han reportado la formación de lípidos, y que estos pueden ser formados espontáneamente de liposomas, de doble pared de "burbujas", para luego reproducirse a si mismas. A pesar de que no son intrínsecamente portadores de información de ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN pudieron haberse formado con más facilidad dentro de los liposomas de lo que les hubiera tomado fuera de estos.[59]

Teoría de la arcilla[editar]

El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de una manera no biológica en la naturaleza.[53] Algunas arcillas, sobre todo la montmorillonita, tienen propiedades que las hacen plausibles aceleradoras del surgimiento de un mundo de ARN: estas crecen por medio de la auto-replicación de su patrón cristalino, están sujetos a una selección natural análoga, como las «especies» de la arcilla que crecen más rápido en un ambiente particular que rápidamente se convierte en dominante; y estas pueden catalizar la formación de moléculas de ARN.[60] Aunque esta idea no ha tenido en un consenso científico, todavía tiene partidarios activos.[61]

Medio ambiente e impacto de la evolución de las alfombras microbianas[editar]

Estromatolitos modernos en la Bahía Shark, Australia Occidental.

Las «alfombras» microbianas son múltiples capas, multi-especies de colonias de bacterias y otros organismos que generalmente sólo tienen unos pocos milímetros de grosor, pero todavía contienen una amplia gama de entornos químicos, cada uno de ellos a favor de un conjunto diferente de microorganismos.[62] Hasta cierto punto, cada alfombra forma su propia cadena alimenticia, pues los subproductos de cada grupo de microorganismos generalmente sirven de "alimento" para los grupos adyacentes.[63]

Los estromatolitos son pilares rechonchos construidos como alfombras microbianas que migran lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por los sedimentos depositados en ellos por el agua.[62] Ha habido un intenso debate acerca de la validez de fósiles que supuestamente tienen más de 3000 millones de años,[64] con los críticos argumentando que los llamados estromatolitos podrían haberse formado por procesos no biológicos.[29] En 2006, otro descubrimiento de estromatolitos fue reportado en el mismo lugar de Australia, como los anteriores, en las rocas de hace 3500 millones de años.[65]

En las modernas alfombras bajo el agua, la capa superior consiste a menudo de cianobacterias fotosintéticas que crean un ambiente rico en oxígeno, mientras que la capa inferior es libre de oxígeno y, a menudo dominado por el sulfuro de hidrógeno emitido por los organismos que viven allí.[63] Se estima que la aparición de la fotosíntesis oxigénica por las bacterias en las alfombras, aumentó la productividad biológica por un factor de entre 100 y 1.000. El agente reductor utilizada por la fotosíntesis oxigénica es el agua, pues es mucho más abundante que los agentes geológicos producidos por la reducción requerida de la anterior fotosíntesis no oxigénica.[66] A partir de este punto en adelante, la «vida» misma produce mucho más los recursos que necesita que los procesos geoquímicos.[67] El oxígeno, en ciertos organismos, puede ser tóxico, pues éstos no están adaptados a él, así mismo, en otros organismos que sí lo están, aumenta considerablemente su eficiencia metabólica.[68] [69] El oxígeno se convirtió en un componente importante de la atmósfera de la Tierra alrededor de hace 2400 millones de años.[70] A pesar de que las Eukaryotas pueden haber estado presente mucho antes,[71] [72] la oxigenación de la atmósfera es un requisito previo para la evolución de las células eucariotas más complejas, de la cual todos los organismos multicelulares están construidos.[73] El límite entre las capas ricas en oxígeno y el oxígeno libre en alfombras microbianas se eleva cuando la fotosíntesis no actúa durante la noche, y luego desciende, al día siguiente. Esto ha creado una presión de selección para los organismos en esta zona intermedia para adquirir la capacidad de tolerar y utilizar el oxígeno, posiblemente a través de la endosimbiosis, donde un organismo vive dentro de otro y ambos se benefician de su asociación.[2]

Las cianobacterias tienen la mayor "caja de herramientas" bioquímica completa de todos los organismos que forman la alfombra. Por lo tanto estos son los organismos más autosuficientes de este sistema, y se adaptan bien al borrar por su cuenta, tanto como alfombras flotantes como el primer fitoplancton, proporcionando la base de la mayoría de las cadenas tróficas marinas.[2]

Diversificación de eukaryotas[editar]

Eukaryotas
Bikonta

Apusozoa



Archaeplastida (Plantas terrestres, alga verde, alga roja, y glaucophytas)



Chromalveolata



Rhizaria



Excavata



Unikonta

Amoebozoa


Opisthokonta

Metazoa (Animales)



Choanozoa



Eumycota (Fungi)





Posible árbol genealógico de eukaryotas.[74] [75]

Las Eukaryotas pueden haber estado presentes mucho antes de la oxigenación atmosférica,[71] pero las más modernas eukaryotas requieren oxigeno, el cual las mitocondrias usan como combustible para la producción de ATP, el suministro de energía interna de todas las células conocidas.[73] En los 1970s se propuso y, después de muchos debates, fue ampliamente aceptado que las eukaryotas surgieron como resultado de una secuencia de endosimbiosis entre "Prokaryotas". Por ejemplo: un microorganismo depredador invadió un procaryote grande, probablemente un archaea, pero el ataque fue neutralizado, y el atacante se volvió residente y evolucionó dentro de la mitocondria, una de las quimeras más tarde trató de engullir una cianobacteria fotosintética, pero la víctima sobrevivió en el interior del atacante y la nueva combinación se convirtió en el ancestro de las plantas, y así sucesivamente. Después de que cada endosimbiosis comenzara, los socios ya habrían eliminado la duplicación improductiva de las funciones genéticas de re-organización de su genoma, un proceso que a veces implicaba la transferencia de genes entre ellos.[76] [77] [78] Otra hipótesis propone que las mitocondrias eran originalmente endosimbiontes que metabolizaban hidrógeno o azufre, y más tarde se convirtieron consumidores de oxígeno.[79] Por otra parte las mitocondrias podrían haber sido parte del equipo original de las eukaryotas.[80]

Existe un debate acerca de cuándo aparecieron por primera vez las eukaryotas: la presencia de esteranos en pizarras Australianas puede indicar que las eukaryotas estuvieron presente hace 2,7 Ga (Giga-años; ×109);[72] sin embargo, un análisis en el año 2008 llegó a la conclusión de que estos productos químicos se infiltraron en las rocas de menos de 2,2 Ga y no prueban nada sobre el origen de las eukaryotas.[81] Fósiles del alga Grypania han sido reportados en rocas de 1,85 Ga (originalmente datados de 2,1 Ga, pero más tarde fue revisada[5] ), e indica que las eukaryotas con organelos ya habían evolucionado.[82] Una variada colección de algas fósiles fue encontrada en rocas datadas de hace entre 1,5 y 1,4 Ga.[83] Los fósiles más antiguos conocidos de fungi son de hace 1,43 Ga.[84]

Aparición de otros organelos[editar]

Plástidos[editar]

Se cree que los plástidos se formaron a partir de cianobacterias endosimbióticas. La simbiosis se desarrolló alrededor de hace 1500 millones de años y ha permitido que las eucariotas lleven a cabo la fotosíntesis oxigénica[85] Tres linajes evolutivos han surgido desde que los plástidos se nombran de manera diferente: los cloroplastos en algas verdes y plantas, rodoplastos en algas rojas y cianelas en glaucófitos.


Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution (en inglés). Sunderland, Massachusetts: Sinuer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. 
  2. a b c Nisbet, E.G., and Fowler, C.M.R. (7 de diciembre de 1999). «Archaean metabolic evolution of microbial mats» (en inglés). Proceedings of the Royal Society: Biology 266 (1436):  pp. 2375. doi:10.1098/rspb.1999.0934. «abstracto con relación al contenido completo libre (PDF)». 
  3. (en Inglés) A Whiff of Oxygen Before the Great Oxidation Event?. 317. Science. 28 de septiembre de 2007. doi:10.1126/science.1140325. ISSN 0036-8075. http://www.sciencemag.org/content/317/5846/1903. Consultado el 30 de agosto de 2011. 
  4. «Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans» (en inglés). Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Part B 361 (1470):  pp. 1023–38. 2006. doi:10.1098/rstb.2006.1843. PMID 16754612. 
  5. a b Fedonkin, M. A. (March 2003). «The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record» (en inglés, PDF). Paleontological Research 7 (1):  pp. 9–41. doi:10.2517/prpsj.7.9. http://www.vend.paleo.ru/pub/Fedonkin_2003.pdf. 
  6. Bonner, J.T. (1998) The origins of multicellularity. Integr. Biol. 1, 27–36
  7. Dr. Paul F. Ciesielski. «Transition of plants to land» (en inglés), traducción al español. Consultado el 17 de junio de 2011. «Los fósiles más antiguos revelan la evolución de las plantas no vasculares a mediados y finales de Período Ordovícico (~ 450-440 millones de años) sobre la base de esporas fósiles».
  8. Algeo, T.J.; Scheckler, S. E. (1998). «Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 353 (1365):  pp. 113–130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. 
  9. «Metazoa: Fossil Record» (en inglés).
  10. Shu et al.; Luo, H-L.; Conway Morris, S.; Zhang, X-L.; Hu, S-X.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M. et ál. (4 de noviembre de 1999). «Lower Cambrian vertebrates from south China» (en inglés). Nature 402 (6757):  pp. 42–46. doi:10.1038/46965. Bibcode1999Natur.402...42S. 
  11. Hoyt, Donald F. (1997). «Synapsid Reptiles» (en inglés).
  12. Barry, Patrick L. (28 de enero de 2002). «The Great Dying» (en inglés). Science@NASA. Science and Technology Directorate, Marshall Space Flight Center, NASA. Consultado el 26 de marzo de 2009.
  13. Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG (2004). «Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions» (PDF). Earth-Science Reviews 65 (1-2):  pp. 103–139. doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5. Bibcode2004ESRv...65..103T. Archivado del original el October 25, 2007. http://web.archive.org/web/20071025225841/http://nmnaturalhistory.org/pdf_files/TJB.pdf. 
  14. Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology (en inglés). Blackwell Publishers. xii–452. ISBN 0-632-05614-2. 
  15. «Amniota - Palaeos» (en inglés).
  16. Fastovsky DE, Sheehan PM (2005). «The extinction of the dinosaurs in North America» (en ingp style="text-indent:-2em">lés). GSA Today 15 (3):  pp. 4–10. doi:10.1130/1052-5173(2005)015<4:TEOTDI>2.0.CO;2. http://www.gsajournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1130%2F1052-5173%282005%29015%3C4%3ATEOTDI%3E2.0.CO%3B2. 
  17. «Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals» (en inglés). News.nationalgeographic.com. Consultado el 8 de marzo de 2009.
  18. Van Valkenburgh, B. (1999). «Major patterns in the history of carnivorous mammals» (en inglés). Annual Review of Earth and Planetary Sciences 26:  pp. 463–493. doi:10.1146/annurev.earth.27.1.463. http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.earth.27.1.463. 
  19. a b Véase:
  20. Galimov, E.M. and Krivtsov, A.M. (December 2005). «Origin of the Earth-Moon System» (en inglés). J. Earth Syst. Sci. 114 (6):  pp. 593–600. doi:10.1007/BF02715942. Bibcode2005JESS..114..593G.  [1]
  21. a b Cohen, B.A., Swindle, T.D. and Kring, D.A. (December 2000). «Support for the Lunar Cataclysm Hypothesis from Lunar Meteorite Impact Melt Ages» (en inglés). Science 290 (5497):  pp. 1754–1756. doi:10.1126/science.290.5497.1754. PMID 11099411. Bibcode2000Sci...290.1754C. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/290/5497/1754. 
  22. Véase:
  23. Britt, R.R. (24 de julio de 2002). «Evidence for Ancient Bombardment of Earth» (en inglés). Space.com. Consultado el 15 de abril de 2006.
  24. Valley, J.W., Peck, W.H., King, E.M. and Wilde, S.A. (April 2002). «A cool early Earth» (en inglés, PDF). Geology 30 (4):  pp. 351–354. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0351:ACEE>2.0.CO;2. http://www.geology.wisc.edu/zircon/Valley2002Cool_Early_Earth.pdf. 
  25. Dauphas, N., Robert, F. and Marty, B. (December 2000). «The Late Asteroidal and Cometary Bombardment of Earth as Recorded in Water Deuterium to Protium Ratio» (en inglés). Icarus 148 (2):  pp. 508–512. doi:10.1006/icar.2000.6489. Bibcode2000Icar..148..508D. 
  26. a b Brasier, M., McLoughlin, N., Green, O. and Wacey, D. (June 2006). «A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life» (en inglés, PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society: Biology 361 (1470):  pp. 887–902. doi:10.1098/rstb.2006.1835. PMID 16754605. PMC 1578727. http://physwww.mcmaster.ca/~higgsp/3D03/BrasierArchaeanFossils.pdf. 
  27. Véase:
  28. Mojzsis, S.J., Arrhenius, G., McKeegan, K.D., Harrison, T.M., Nutman, A.P. and Friend, C.R.L. (November 1996). «Evidence for life on Earth before 3,800 million years ago» (en inglés). Nature 384 (6604):  pp. 55–59. doi:10.1038/384055a0. PMID 8900275. http://www.nature.com/nature/journal/v384/n6604/abs/384055a0.html. 
  29. a b Grotzinger, J.P. and Rothman, D.H. (1996). «An abiotic model for stomatolite morphogenesis» (en inglés). Nature 383:  pp. 423–425. doi:10.+1038/383423a0. 
  30. Véase:
  31. Schopf, J. (2006). «Fossil evidence of Archaean life» (en inglés). Philosophical Transactions of the Royal Society of London: B Biological Sciences 361 (1470):  pp. 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMID 16754604. 
  32. Ciccarelli, F.D., Doerks, T., von Mering, C., Creevey, C.J., et al (2006). «Toward automatic» (en inglés). Science 311 (5765):  pp. 1283–7. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
  33. Mason, S.F. (1984). «Origins of biomolecular handedness» (en inglés). Nature 311 (5981):  pp. 19–23. doi:10.1038/311019a0. PMID 6472461. 
  34. Orgel, L.E. (October 1994). «The origin of life on the earth» (en inglés, PDF). Scientific American 271 (4):  pp. 76–83. doi:10.1038/scientificamerican1094-76. PMID 7524147. http://courses.washington.edu/biol354/The%20Origin%20of%20Life%20on%20Earth.pdf.  También disponible en esta página web
  35. a b c Cowen, R. (2000). History of Life (en inglés) (3rd edición). Blackwell Science. p. 6. ISBN 0632044446. 
  36. O'Leary, M.R. (2008). Anaxagoras and the Origin of Panspermia Theory (en inglés). iUniverse, Inc. ISBN 0595495966. 
  37. a b Arrhenius, S. (1903). «The Propagation of Life in Space». Die Umschau volumen=7.  Reprinted in Goldsmith, D., (ed.). The Quest for Extraterrestrial Life (en inglés). University Science Books. ISBN 0198557043. 
  38. Hoyle, F. and Wickramasinghe, C. (1979). «On the Nature of Interstellar Grains» (en inglés). Astrophysics and Space Science 66:  pp. 77–90. doi:10.1007/BF00648361. Bibcode1979Ap&SS..66...77H. 
  39. a b Crick, F (1973). «Directed Panspermia» (en inglés). Icarus 19:  pp. 341–348. doi:10.1016/0019-1035(73)90110-3. Bibcode1973Icar...19..341C. 
  40. a b c d Warmflash, D. and Weiss, B. (November 2005). «Did Life Come From Another World?» (en inglés). Scientific American:  pp. 64–71. http://www.sciam.com/article.cfm?articleID=00073A97-5745-1359-94FF83414B7F0000&pageNumber=1&catID=2. 
  41. Ker, Than (August de 2007). «Claim of Martian Life Called 'Bogus'» (en inglés). space.com. Consultado el 2 de septiembre de 2008.
  42. Bennett, J. O. (2008). «What is life?». Beyond UFOs: The Search for Extraterrestrial Life and Its Astonishing Implications for Our Future (en inglés). Princeton University Press. pp. 82–85. ISBN 0691135495. Consultado el 11-01-2009. 
  43. Schulze-Makuch, D., Irwin, L. N. (April 2006). «The prospect of alien life in exotic forms on other worlds» (en inglés). Naturwissenschaften 93 (4):  pp. 155–72. doi:10.1007/s00114-005-0078-6. PMID 16525788. 
  44. Peretó, J. (2005). «Controversies on the origin of life» (en inglés, PDF). Int. Microbiol. 8 (1):  pp. 23–31. PMID 15906258. http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf. 
  45. Szathmáry, E. (February 2005). «Life: In search of the simplest cell» (en inglés). Nature 433 (7025):  pp. 469–470. doi:10.1038/433469a. PMID 15690023. http://www.nature.com/nature/journal/v433/n7025/full/433469a.html. 
  46. Luisi, P. L., Ferri, F. and Stano, P. (2006). «Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review» (en inglés). Naturwissenschaften 93 (1):  pp. 1–13. doi:10.1007/s00114-005-0056-z. PMID 16292523. 
  47. Joyce, G.F. (2002). «The antiquity of RNA-based evolution» (en inglés). Nature 418 (6894):  pp. 214–21. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. 
  48. a b Hoenigsberg, H. (December 2003)). «Evolution without speciation but with selection: LUCA, the Last Universal Common Ancestor in Gilbert’s RNA world» (en inglés). Genetic and Molecular Research 2 (4):  pp. 366–375. PMID 15011140. http://www.funpecrp.com.br/gmr/year2003/vol4-2/gmr0070_full_text.htm. (also available as PDF)
  49. Trevors, J. T. and Abel, D. L. (2004). «Chance and necessity do not explain the origin of life» (en inglés). Cell Biol. Int. 28 (11):  pp. 729–39. doi:10.1016/j.cellbi.2004.06.006. PMID 15563395. 
  50. Forterre, P., Benachenhou-Lahfa, N., Confalonieri, F., Duguet, M., Elie, C. and Labedan, B. (1992). «The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions» (en inglés). BioSystems 28 (1-3):  pp. 15–32. doi:10.1016/0303-2647(92)90004-I. PMID 1337989. 
  51. Cech, T.R. (August 2000). «The ribosome is a ribozyme» (en inglés). Science 289 (5481):  pp. 878–9. doi:10.1126/science.289.5481.878. PMID 10960319. http://www.sciencemag.org/cgi/content/short/289/5481/878. 
  52. Johnston, W. K. et al (2001). «RNA-Catalyzed RNA Polymerization: Accurate and General RNA-Templated Primer Extension» (en inglés). Science 292 (5520):  pp. 1319–1325. doi:10.1126/science.1060786. PMID 11358999. 
  53. a b Véase:
  54. Orgel, L. (November 2000). «Origin of life. A simpler nucleic acid» (en inglés). Science (journal) 290 (5495):  pp. 1306–7. doi:10.1126/science.290.5495.1306. PMID 11185405. 
  55. Nelson, K.E., Levy, M., and Miller, S.L. (April 2000). «Peptide nucleic acids rather than RNA may have been the first genetic molecule» (en inglés). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (8):  pp. 3868–71. doi:10.1073/pnas.97.8.3868. PMID 10760258. PMC 18108. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10760258. 
  56. Martin, W. and Russell, M.J. (2003). «On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells» (en inglés). Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological 358 (1429):  pp. 59–85. doi:10.1098/rstb.2002.1183. PMID 12594918. 
  57. Wächtershäuser, G. (August 2000). «Origin of life. Life as we don't know it» (en inglés). Science (journal) 289 (5483):  pp. 1307–8. doi:10.1126/science.289.5483.1307. PMID 10979855. 
  58. Trevors, J.T. and Psenner, R. (2001). «From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells» (en inglés). FEMS Microbiol. Rev. 25 (5):  pp. 573–82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692. 
  59. Segré, D., Ben-Eli, D., Deamer, D. and Lancet, D. (February–April 2001). «The Lipid World» (en inglés, PDF). Origins of Life and Evolution of Biospheres 2001 31 (1-2):  pp. 119–45. doi:10.1023/A:1006746807104. PMID 11296516. http://ool.weizmann.ac.il/Segre_Lipid_World.pdf. 
  60. Cairns-Smith, A.G. (1968). «An approach to a blueprint for a primitive organism». En Waddington, C,H. Towards a Theoretical Biology (en inglés) 1. Edinburgh University Press. pp. 57–66. 
  61. Ferris, J.P. (junio 1999). «Prebiotic Synthesis on Minerals: Bridging the Prebiotic and RNA Worlds» (en inglés). Biological Bulletin. Evolution: A Molecular Point of View (Biological Bulletin, Vol. 196, No. 3) 196 (3):  pp. 311–314. doi:10.2307/1542957. PMID 10390828. 
  62. a b Krumbein, W.E., Brehm, U., Gerdes, G., Gorbushina, A.A., Levit, G. and Palinska, K.A. (2003). «Biofilm, Biodictyon, Biomat Microbialites, Oolites, Stromatolites, Geophysiology, Global Mechanism, Parahistology» (PDF). En Krumbein, W.E., Paterson, D.M., and Zavarzin, G.A. Fossil and Recent Biofilms: A Natural History of Life on Earth (en inglés). Kluwer Academic. p. 1–28. ISBN 1402015976. Archivado desde el original el January 6, 2007. Consultado el 09-07-2008. 
  63. a b Risatti, J. B., Capman, W. C. and Stahl, D. A. (11 de octubre de 1994) (en inglés, PDF). Community structure of a microbial mat: the phylogenetic dimension. 91.  pp. 10173–10177. doi:10.1073/pnas.91.21.10173. PMID 7937858. PMC 44980. Bibcode1994PNAS...9110173R. http://www.pnas.org/content/91/21/10173.full.pdf. Consultado el 09-07-2008. 
  64. (the editor) (June 2006)) (en inglés). Editor's Summary: Biodiversity rocks. 441. http://www.nature.com/nature/journal/v441/n7094/edsumm/e060608-01.html. Consultado el 10-01-2009. 
  65. Allwood, A. C., Walter, M. R., Kamber, B. S., Marshall, C. P. and Burch, I. W. (June 2006)) (en inglés). Stromatolite reef from the Early Archaean era of Australia. 441.  p. 714–718. doi:10.1038/nature04764. PMID 16760969. Bibcode2006Natur.441..714A. http://www.nature.com/nature/journal/v441/n7094/abs/nature04764.html. Consultado el 31-08-2008. 
  66. Blankenship, R.E.; Bebout, BM; Des Marais, DJ (1 de enero de 2001) (en inglés). Molecular evidence for the evolution of photosynthesis. 6.  p. 4–6. doi:10.1038/35085554. PMID 11460161. http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TD1-424KK4J-3&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=6f38f9f1d29b24fc90d0145837338b9e. Consultado el 14-07-2008. 
  67. Hoehler, T.M., Bebout, B.M. and Des Marais, D.J. (19 de julio de 2001) (en inglés). The role of microbial mats in the production of reduced gases on the early Earth. 412.  p. 324–327. doi:10.1038/35085554. PMID 11460161. http://www.nature.com/nature/journal/v412/n6844/full/412324a0.html. Consultado el 14-07-2008. 
  68. Abele, D. (7 de noviembre de 2002) (en inglés). Toxic oxygen: The radical life-giver. 420.  p. 27. doi:10.1038/420027a. PMID 12422197. http://www.nature.com/nature/journal/v420/n6911/full/420027a.html. Consultado el 14-07-2008. 
  69. «Introduction to Aerobic Respiration» (en inglés). University of California, Davis. Archivado desde el original el 29 de octubre de 2007. Consultado el 14 de julio de 2008.
  70. Goldblatt, C., Lenton, T.M. and Watson, A.J. (2006) (en inglés, PDF). The Great Oxidation at ~2.4 Ga as a bistability in atmospheric oxygen due to UV shielding by ozone. 8. http://www.cosis.net/abstracts/EGU06/00770/EGU06-J-00770.pdf. Consultado el 01-09-2008. 
  71. a b Glansdorff, N., Xu, Y. and Labedan, B. (2008) (en inglés). The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner. 3.  p. 29. doi:10.1186/1745-6150-3-29. PMID 18613974. 
  72. a b Brocks, J. J., Logan, G. A., Buick, R. and Summons, R. E. (1999) (en inglés). Archaean molecular fossils and the rise of eukaryotes. 285.  p. 1033–1036. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/285/5430/1033. Consultado el 02-09-2008. 
  73. a b Hedges, S. B., Blair, J. E., Venturi, M. L. and Shoe, J. L (January 2004) (en inglés). A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life. 4.  p. 2. doi:10.1186/1471-2148-4-2. PMID 15005799. PMC 341452. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/4/2/abstract/. Consultado el 14-07-2008. 
  74. Burki (2007). «Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups». PLoS ONE 2 (8):  pp. e790. doi:10.1371/journal.pone.0000790. PMID 17726520. Bibcode2007PLoSO...2..790B. 
  75. Parfrey, L. W., Barbero, E., Lasser, E., Dunthorn, M., Bhattacharya, D., Patterson, D.J. and Katz, L.A. (December 2006). «Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity». PLoS Genetics 2 (12):  pp. e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. PMID 17194223. 
  76. Margulis, L. (1981). Symbiosis in cell evolution (en inglés). San Francisco: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-1256-3. 
  77. Vellai, T. and Vida, G. (1999). «The origin of eukaryotes: the difference between prokaryotic and eukaryotic cells» (en inglés). Proceedings of the Royal Society: Biology 266 (1428):  pp. 1571–1577. doi:10.1098/rspb.1999.0817. PMID 10467746. 
  78. Selosse, M-A., Abert, B., and Godelle, B. (2001). «Reducing the genome size of organelles favours gene transfer to the nucleus» (en inglés). Trends in ecology & evolution 16 (3):  pp. 135–141. doi:10.1016/S0169-5347(00)02084-X. http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VJ1-429XTFM-H&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=8370ca16bcde45bfa1c050068a2d6e19. 
  79. Pisani, D., Cotton, J.A. and McInerney, J.O. (2007). «Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes» (en inglés). Mol Biol Evol. 24 (8):  pp. 1752–60. doi:10.1093/molbev/msm095. PMID 17504772. 
  80. Gray, M.W., Burger, G., and Lang, B.F. (1999). «Mitochondrial evolution» (en inglés). Science 283 (5407):  pp. 1476–1481. doi:10.1126/science.283.5407.1476. PMID 10066161. Bibcode1999Sci...283.1476G. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/283/5407/1476. 
  81. Rasmussen, B., Fletcher, I.R., Brocks, J.R. and Kilburn, M.R. (October 2008). «Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria» (en inglés). Nature 455 (7216):  pp. 1101–1104. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954. Bibcode2008Natur.455.1101R. 
  82. Han, T.M. and Runnegar, B. (July 1992). «Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan» (en inglés). Science 257 (5067):  pp. 232–235. doi:10.1126/science.1631544. PMID 1631544. Bibcode1992Sci...257..232H. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/257/5067/232. 
  83. Javaux, E. J., Knoll, A. H. and Walter, M. R. (September 2004). «TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans» (en inglés). Geobiology 2 (3):  pp. 121–132. doi:10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x. http://www3.interscience.wiley.com/journal/118814335/abstract. 
  84. Butterfield, N. J. (2005). «Probable Proterozoic fungi» (en inglés). Paleobiology 31 (1):  pp. 165–182. doi:10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/31/1/165. 
  85. Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL (January 2004). «A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life» (en Inglés). BMC Evol. Biol. 4:  pp. 2. doi:10.1186/1471-2148-4-2. PMID 15005799. PMC 341452. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/4/2. 

Enlaces externos[editar]