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Diferencia entre revisiones de «Velociraptor»

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== Descripción ==
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[[Archivo:Vraptor-scale.png|left|thumb|''Velociraptor'' comparado en tamaño con un humano.]]
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Para ser un dromeosáurido, ''Velociraptor'' era relativamente pequeño, más pequeño que ''Deinonychus'' y ''[[Achillobator giganticus|Achillobator]]'', los [[adulto]]s alcanzaban en promedio una [[Unidad de longitud|longitud]] de 1,8 [[metros]], y 0,5 de [[Alto dimensional|altura]] a la [[cadera]], pesando cerca de 15 [[kilogramos]].<ref name="norell1999">Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of ''Velociraptor mongoliensis''. ''American Museum Novitates'' '''3282''': 1-45.</ref> El rango de tamaños varía de 1,5 y 2,07 metros de largo,<ref name=paul1988/><ref>{{cite journal|last1=Turner|first1=A.H.|last2=Pol|first2=D.|last3=Clarke|first3=J.A.|last4=Erickson|first4=G.M.|last5=Norell|first5=M.A.|date=2007|title=A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight|journal=Science|volume=317|issue=5843|pages=1378−1381|bibcode=2007Sci...317.1378T|doi=10.1126/science.1144066|pmid=17823350|doi-access=free}} [https://www.science.org/doi/10.1126/science.1144066 Supporting Online Material]</ref> con una masa corporal de entre 15 y 18,3 kilogramos.<ref>{{cite journal|last1=Campione|first1=N. E.|last2=Evans|first2=D. C.|date=2020|title=The accuracy and precision of body mass estimation in non‐avian dinosaurs|journal=Biological Reviews|volume=95|issue=6|pages=1759–1797|doi=10.1111/brv.12638|pmid=32869488|s2cid=221404013}}[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/brv.12638#SupportingInformation Supporting Information]</ref>
Para ser un dromeosáurido, ''Velociraptor'' era relativamente pequeño, más pequeño que ''Deinonychus'' y ''[[Achillobator giganticus|Achillobator]]'', los [[adulto]]s alcanzaban en promedio una [[Unidad de longitud|longitud]] de 1,8 [[metros]], y 0,5 de [[Alto dimensional|altura]] a la [[cadera]], pesando cerca de 15 [[kilogramos]].<ref name="norell1999">Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of ''Velociraptor mongoliensis''. ''American Museum Novitates'' '''3282''': 1-45.</ref> El rango de tamaños varía de 1,5 y 2,07 metros de largo,<ref name=paul1988/><ref>{{cite journal|last1=Turner|first1=A.H.|last2=Pol|first2=D.|last3=Clarke|first3=J.A.|last4=Erickson|first4=G.M.|last5=Norell|first5=M.A.|date=2007|title=A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight|journal=Science|volume=317|issue=5843|pages=1378−1381|bibcode=2007Sci...317.1378T|doi=10.1126/science.1144066|pmid=17823350|doi-access=free}} [https://www.science.org/doi/10.1126/science.1144066 Supporting Online Material]</ref> con una masa corporal de entre 15 y 18,3 kilogramos.<ref>{{cite journal|last1=Campione|first1=N. E.|last2=Evans|first2=D. C.|date=2020|title=The accuracy and precision of body mass estimation in non‐avian dinosaurs|journal=Biological Reviews|volume=95|issue=6|pages=1759–1797|doi=10.1111/brv.12638|pmid=32869488|s2cid=221404013}}[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/brv.12638#SupportingInformation Supporting Information]</ref>


Es posible de que ''Velociraptor'' estuviese cubierto de plumas, no solo plumón cobertor sino que también presentaba [[pluma]]s complejas en los antebrazos<ref name="turneretal2007b">{{cita publicación|apellido=Turner |nombre=A.H. | autor2 = Makovicky, P.J. | autor3 = Norell, M.A. |año=2007 |título=Feather quill knobs in the dinosaur ''Velociraptor'' |revista=Science |volumen=317 |número=5845 |páginas=1721|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf |formato=pdf }}</ref><ref name=xuetal2003>{{cita publicación|apellido=Xu Xing |enlaceautor=Xu Xing |coautores=Zhou Zhonghe, Wang Xiaolin, Kuang Xuewen, Zhang Fucheng & Du Xiangke |año=2003 |título=Four-winged dinosaurs from China |revista=Nature |número=421 |páginas=335–340 |doi=10.1038/nature01342}}</ref> semejantes a las [[rémige]]s de las aves actuales. Sin embargo, este curioso animal nunca pudo volar. Prominentes puntos de inserción en los antebrazos, posibles sitio de unión de las plumas del "ala" e indicador directo de una cubierta de plumas, se han informado del [[cúbito]] de un solo espécimen de ''Velociraptor'', '''IGM 100/981''', que representa un animal de aproximadamente 1,5 metros de largo. y 15 kilogramos de peso. El espacio de 6 protuberancias conservadas sugiere que pueden haber estado presentes 8 protuberancias adicionales, lo que da un total de 14 protuberancias en el que se desarrollaron grandes plumas secundarias, plumas de "ala" que se derivan del antebrazo.<ref name=Turneer2007>{{cite journal|last1=Turner|first1=A. H.|last2=Makovicky|first2=P. J.|last3=Norell|first3=M. A.|date=2007|title=Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor|journal=Science|volume=317|issue=5845|page=1721|bibcode=2007Sci...317.1721T|doi=10.1126/science.1145076|pmid=17885130|url=http://evolucionuader.yolasite.com/resources/Lecturas_complementarias/Articulos_Cient%C3%ADficos/Turner%20et%20al%202007%20-%20Dinosaurios%20con%20plumas..pdf}}</ref> Sin embargo, el número de muestra se ha corregido a '''IGM 100/3503''' y su remisión a ''Velociraptor'' puede requerir una reevaluación, en espera de más estudios.<ref name=Napoli2021/> Sin embargo, existe una fuerte evidencia filogenética de otros parientes de dromeosáuridos que indican la presencia de plumas en ''Velociraptor'', incluidos dromeosáuridos como ''[[Microraptor]]'' o ''[[Zhenyuanlong]]''.<ref>{{cite journal|last1=Hone|first1=D. W. E.|last2=Tischlinger|first2=H.|last3=Xu|first3=X.|last4=Zhang|first4=F.|date=2010|title=The Extent of the Preserved Feathers on the Four-Winged Dinosaur Microraptor gui under Ultraviolet Light|journal=PLOS ONE|volume=5|issue=2|pages=e9223|bibcode=2010PLoSO...5.9223H|doi=10.1371/journal.pone.0009223|doi-access=free|pmc=2821398|pmid=20169153}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Lü|first1=J.|last2=Brusatte|first2=S.L.|date=2015|title=A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution|journal=Scientific Reports|volume=11775|issue=5|pages=11775|bibcode=2015NatSR...511775L|doi=10.1038/srep11775|doi-access=free|pmc=4504142|pmid=26181289}}</ref>

===Cráneo===
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[[Archivo:Velociraptor MPC-D 100 54 skull (1).png|thumb|Cráneo fósil de ''Velociraptor''.]]
El [[cráneo]], de unos 25{{esd}}cm de largo, tenía una forma única curvada hacia arriba, con una superficie superior cóncava y una inferior convexa. Las [[maxilar inferior|mandíbulas]] estaban alineadas con 26 o 28 [[diente]]s en cada lado; el borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado , posiblemente una adaptación que mejoró su habilidad para capturar y retener presas veloces.<ref name="osborn1924a">Osborn, H.F. 1924a. Three new Theropoda, ''Protoceratops'' zone, central Mongolia. ''American Museum Novitates'' '''144''': 1-12.</ref><ref name="barsboldosmolska1999">Barsbold, R. & Osmólska, H. 1999. The skull of ''Velociraptor'' (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. ''Acta Palaeontologica Polonica'' '''44 (2)''': 189-219.</ref>
El [[cráneo]], de unos 25{{esd}}cm de largo, tenía una forma única curvada hacia arriba, con una superficie superior cóncava y una inferior convexa. Las [[maxilar inferior|mandíbulas]] estaban alineadas con 26 o 28 [[diente]]s en cada lado; el borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado , posiblemente una adaptación que mejoró su habilidad para capturar y retener presas veloces.<ref name="osborn1924a">Osborn, H.F. 1924a. Three new Theropoda, ''Protoceratops'' zone, central Mongolia. ''American Museum Novitates'' '''144''': 1-12.</ref><ref name="barsboldosmolska1999">Barsbold, R. & Osmólska, H. 1999. The skull of ''Velociraptor'' (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. ''Acta Palaeontologica Polonica'' '''44 (2)''': 189-219.</ref>
===Miembros superiores===

''Velociraptor'', al igual que otros dromeosáuridos, exhibía tres garras curvadas en cada mano y falanges largas, con huesos similares en constitución y flexibilidad a los [[hueso]]s de las alas de las [[aves]] modernas. La primera de estas tres falanges era la más corta, siendo la segunda la más larga. La estructura de los huesos [[carpal]]es impide la [[pronación]] de la [[muñeca (anatomía)|muñeca]] y forzó las garras a tener la [[mano|palma]] mirando hacia arriba, y no hacia abajo.<ref name="paul2002">Paul, G.S. 2002. ''Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds.'' Baltimore: [[Johns Hopkins University Press]]. 472 pp.</ref>
''Velociraptor'', al igual que otros dromeosáuridos, exhibía tres garras curvadas en cada mano y falanges largas, con huesos similares en constitución y flexibilidad a los [[hueso]]s de las alas de las [[aves]] modernas. La primera de estas tres falanges era la más corta, siendo la segunda la más larga. La estructura de los huesos [[carpal]]es impide la [[pronación]] de la [[muñeca (anatomía)|muñeca]] y forzó las garras a tener la [[mano|palma]] mirando hacia arriba, y no hacia abajo.<ref name="paul2002">Paul, G.S. 2002. ''Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds.'' Baltimore: [[Johns Hopkins University Press]]. 472 pp.</ref>
===Miembros inferiores===

Del mismo modo que sucede en las aves, su [[pubis]] apuntaba hacia atrás, y no hacia delante como en la mayoría de terópodos. A diferencia de la mayoría de terópodos, los cuales tenían tres [[dedo]]s funcionales en cada miembro trasero, los dromeosáuridos como ''Velociraptor'' caminaban solo sobre su tercer y cuarto dedo. El primer dedo del [[pie]], al igual que en otros terópodos, era una pequeña garra vestigial, separada de las otras y sin ninguna función. El segundo dedo, al que ''Velociraptor'' debe parte de su fama, estaba muy modificado y se mantenía retraído sin tocar el suelo. Portaba una enorme garra con forma de [[hoz (herramienta)|hoz]], típica de dinosaurios dromeosáuridos y [[troodóntido]]s. Esta garra alargada de unos 65 [[milímetro]]s de largo en su borde exterior, fue probablemente una herramienta empleada en la caza, capaz de causar heridas fatales.<ref name="barsbold1983">Barsbold, R. 1983. Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. ''Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition'' 19: 5-119.</ref><ref name="norell1999" /> Los [[músculo]]s pateadores de la [[pierna]] y los flexores de los dedos de las patas estaban bien desarrollados y hacían funcionar la garra como una navaja automática mortal. De manera convencional se ha creído que este animal se apoyaba sobre una de sus patas traseras y lanzaba un ataque con la otra; la cola funcionaría como un balancín.
Del mismo modo que sucede en las aves, su [[pubis]] apuntaba hacia atrás, y no hacia delante como en la mayoría de terópodos. A diferencia de la mayoría de terópodos, los cuales tenían tres [[dedo]]s funcionales en cada miembro trasero, los dromeosáuridos como ''Velociraptor'' caminaban solo sobre su tercer y cuarto dedo. El primer dedo del [[pie]], al igual que en otros terópodos, era una pequeña garra vestigial, separada de las otras y sin ninguna función. El segundo dedo, al que ''Velociraptor'' debe parte de su fama, estaba muy modificado y se mantenía retraído sin tocar el suelo. Portaba una enorme garra con forma de [[hoz (herramienta)|hoz]], típica de dinosaurios dromeosáuridos y [[troodóntido]]s. Esta garra alargada de unos 65 [[milímetro]]s de largo en su borde exterior, fue probablemente una herramienta empleada en la caza, capaz de causar heridas fatales.<ref name="barsbold1983">Barsbold, R. 1983. Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. ''Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition'' 19: 5-119.</ref><ref name="norell1999" /> Los [[músculo]]s pateadores de la [[pierna]] y los flexores de los dedos de las patas estaban bien desarrollados y hacían funcionar la garra como una navaja automática mortal. De manera convencional se ha creído que este animal se apoyaba sobre una de sus patas traseras y lanzaba un ataque con la otra; la cola funcionaría como un balancín.
===Esqueleto axial===
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[[Archivo:Velociraptor MPC-D 100 54 skull (1).png|thumb|Cráneo fósil de ''Velociraptor''.]]
La [[cola]] de ''Velociraptor'' era rígida, con largas proyecciones óseas (zigoapófisis) en la parte superior de cada [[vértebra]] y con [[Tendón|tendones]] osificados bajo ella. Las prezigoapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal y se extendían hacia delante para reforzar de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la posición de la cola. La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como una unidad con forma de barra, previniendo movimientos verticales entre las vértebras. Sin embargo, por lo menos un [[espécimen]] preserva una serie de vértebras caudales intactas en una curva con forma de 'S', sugiriendo que hubo una considerable flexibilidad horizontal. Estas adaptaciones de la cola probablemente aportan equilibrio y estabilidad al girar, especialmente a altas velocidades.<ref name="barsbold1983" /><ref name="norell1999" /> Es un mecanismo similar, y en convergencia evolutiva, a la cola de los [[guepardo]]s.
La [[cola]] de ''Velociraptor'' era rígida, con largas proyecciones óseas (zigoapófisis) en la parte superior de cada [[vértebra]] y con [[Tendón|tendones]] osificados bajo ella. Las prezigoapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal y se extendían hacia delante para reforzar de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la posición de la cola. La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como una unidad con forma de barra, previniendo movimientos verticales entre las vértebras. Sin embargo, por lo menos un [[espécimen]] preserva una serie de vértebras caudales intactas en una curva con forma de 'S', sugiriendo que hubo una considerable flexibilidad horizontal. Estas adaptaciones de la cola probablemente aportan equilibrio y estabilidad al girar, especialmente a altas velocidades.<ref name="barsbold1983" /><ref name="norell1999" /> Es un mecanismo similar, y en convergencia evolutiva, a la cola de los [[guepardo]]s.

Es posible de que ''Velociraptor'' estubiese cubierto de plumas, no solo plumón cobertor sino que también presentaba [[pluma]]s complejas en los antebrazos<ref name="turneretal2007b">{{cita publicación|apellido=Turner |nombre=A.H. | autor2 = Makovicky, P.J. | autor3 = Norell, M.A. |año=2007 |título=Feather quill knobs in the dinosaur ''Velociraptor'' |revista=Science |volumen=317 |número=5845 |páginas=1721|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf |formato=pdf }}</ref><ref name=xuetal2003>{{cita publicación|apellido=Xu Xing |enlaceautor=Xu Xing |coautores=Zhou Zhonghe, Wang Xiaolin, Kuang Xuewen, Zhang Fucheng & Du Xiangke |año=2003 |título=Four-winged dinosaurs from China |revista=Nature |número=421 |páginas=335–340 |doi=10.1038/nature01342}}</ref> semejantes a las [[rémige]]s de las aves actuales. Sin embargo, este curioso animal nunca pudo volar.
== Descubrimiento e investigación ==
== Descubrimiento e investigación ==
[[Archivo:Velociraptor mongoliensis type skull and jaws.jpg|thumb|Ilustración del cráneo tipo de ''Velociraptor mongoliensis''.]]
[[Archivo:Velociraptor mongoliensis type skull and jaws.jpg|thumb|Ilustración del cráneo tipo de ''Velociraptor mongoliensis''.]]

En [[1922]], una expedición del [[Museo Americano de Historia Natural]] al [[desierto de Gobi]] en Mongolia, desenterró el primer fósil de ''Velociraptor'' conocido. Un cráneo quebrado y aplastado pero completo, junto con una de las dos garras curvas de la pata. Dos años después, el presidente del museo [[Henry Fairfield Osborn]] mencionó al [[animal]] en un artículo, bajo el nombre ''Ovoraptor djadochtari'' (no se confunda con otro género de nombre parecido: ''Oviraptor''). Pero debido a que el nombre ''Ovoraptor'' no había sido publicado en un diario científico o acompañado con una descripción formal, permaneció como un ''[[nomen nudum]]'' («nombre desnudo») y el nombre ''Velociraptor'' conservó la prioridad.<ref name="osborn1924b">Osborn, H.F. 1924b. The discovery of an unknown continent. ''Natural History'' 24: 133-149.</ref> Posteriormente durante ese año, Osborn designó el cráneo y la garra (la cual supuso que era de la mano) como el [[espécimen tipo]] del nuevo género ''Velociraptor''. Su nombre se deriva del latín: ''velox, velocis'' (la última forma —el genitivo— es de la que deriva la denominación del animal) (que significa «ágil» o «rápido») y ''raptor'' (que significa «ladrón») y se refiere a la alimentación carnívora y a la naturaleza de [[Corredor (biología)|corredor]] del animal. Este último rasgo resultaba contradictorio con la idea de dinosaurios lentos y poco inteligentes que solía esgrimirse en aquella época. Osborn nombró a la [[especie tipo]] ''V. mongoliensis'' en honor a su [[país]] de origen.<ref name="osborn1924a" />
En [[1922]], una expedición del [[Museo Americano de Historia Natural]] al [[desierto de Gobi]] en Mongolia, desenterró el primer fósil de ''Velociraptor'' conocido. Un cráneo quebrado y aplastado pero completo, junto con una de las dos garras curvas de la pata. Dos años después, el presidente del museo [[Henry Fairfield Osborn]] mencionó al [[animal]] en un artículo, bajo el nombre ''Ovoraptor djadochtari'' (no se confunda con otro género de nombre parecido: ''Oviraptor''). Pero debido a que el nombre ''Ovoraptor'' no había sido publicado en un diario científico o acompañado con una descripción formal, permaneció como un ''[[nomen nudum]]'' («nombre desnudo») y el nombre ''Velociraptor'' conservó la prioridad.<ref name="osborn1924b">Osborn, H.F. 1924b. The discovery of an unknown continent. ''Natural History'' 24: 133-149.</ref> Posteriormente durante ese año, Osborn designó el cráneo y la garra (la cual supuso que era de la mano) como el [[espécimen tipo]] del nuevo género ''Velociraptor''. Su nombre se deriva del latín: ''velox, velocis'' (la última forma —el genitivo— es de la que deriva la denominación del animal) (que significa «ágil» o «rápido») y ''raptor'' (que significa «ladrón») y se refiere a la alimentación carnívora y a la naturaleza de [[Corredor (biología)|corredor]] del animal. Este último rasgo resultaba contradictorio con la idea de dinosaurios lentos y poco inteligentes que solía esgrimirse en aquella época. Osborn nombró a la [[especie tipo]] ''V. mongoliensis'' en honor a su [[país]] de origen.<ref name="osborn1924a" />


Revisión del 12:08 7 nov 2022

Para el álbum de la banda británica Kasabian, véase Velociraptor!.
 
Velociraptor
Rango temporal: 75 Ma - 71 Ma
↓
Cretácico Superior (Campaniense)

Recreación de un esqueleto de Velociraptor mongoliensis
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
(sin rango): Maniraptora
Superfamilia: Deinonychosauria
Familia: Dromaeosauridae
Subfamilia: Velociraptorinae
Género: Velociraptor
Osborn, 1924
Especie tipo
Velociraptor mongoliensis
Osborn, 1924
Otras Especies
Sinonimia
  • Ovoraptor Osborn, 1924
  • Veiociraptor Barsbold, 1983
  • Velociraptoe Dong, 1977
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Velociraptor (del latín, 'ladrón veloz') es un género con 2 especies conocidas de dinosaurios terópodos dromeosáuridos que vivieron hacia finales del período Cretácico, entre 75 a 71 millones de años durante el Campaniaense, en lo que es hoy Asia.[1]​ Durante mucho tiempo solo se ha reconocido a una especie, Velociraptor mongoliensis, cuyos fósiles se han hallado en Asia Central, en Mongolia, pero una segunda especie, Velociraptor osmolskae, fue nombrada en 2008 a partir de material craneal procedente de Mongolia Interior, en China.

Aunque más pequeño que otros dromeosáuridos como Deinonychus y Achillobator, Velociraptor tenía muchos rasgos anatómicos similares a ellos. Fue un carnívoro bípedo, con una cola larga y rígida, y unas garras grandes con forma de hoz en cada pata, que probablemente le facilitaba el matar a sus presas. A diferencia de otros dromeosáuridos, el velociráptor poseía un cráneo bajo y alargado, y un hocico chato, dirigido hacia arriba. Poseía patas traseras de gran longitud, lo que expresa (al igual que el nombre) su aparente gran velocidad.

Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque Jurásico, Velociraptor, en la película su nombre está a menudo abreviado en «raptor» o «raptores» y son representados mucho más grandes, es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general. En la vida real, Velociraptor era aproximadamente del tamaño de un pavo, considerablemente más pequeño que los reptiles de aproximadamente 2 metros de altura y 90 kilogramos que se ven en las novelas y películas, que se basaron en Deinonychus, estrechamente emparentado y que se había propuesto como una especie del género, cosa que fue rechazada por los científicos. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles desenterrados, la mayor cantidad descubierta de un dromeosáurido. Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops.

Descripción

Velociraptor comparado en tamaño con un humano.

Para ser un dromeosáurido, Velociraptor era relativamente pequeño, más pequeño que Deinonychus y Achillobator, los adultos alcanzaban en promedio una longitud de 1,8 metros, y 0,5 de altura a la cadera, pesando cerca de 15 kilogramos.[2]​ El rango de tamaños varía de 1,5 y 2,07 metros de largo,[3]​[4]​ con una masa corporal de entre 15 y 18,3 kilogramos.[5]​

Es posible de que Velociraptor estuviese cubierto de plumas, no solo plumón cobertor sino que también presentaba plumas complejas en los antebrazos[6]​[7]​ semejantes a las rémiges de las aves actuales. Sin embargo, este curioso animal nunca pudo volar. Prominentes puntos de inserción en los antebrazos, posibles sitio de unión de las plumas del "ala" e indicador directo de una cubierta de plumas, se han informado del cúbito de un solo espécimen de Velociraptor, IGM 100/981, que representa un animal de aproximadamente 1,5 metros de largo. y 15 kilogramos de peso. El espacio de 6 protuberancias conservadas sugiere que pueden haber estado presentes 8 protuberancias adicionales, lo que da un total de 14 protuberancias en el que se desarrollaron grandes plumas secundarias, plumas de "ala" que se derivan del antebrazo.[8]​ Sin embargo, el número de muestra se ha corregido a IGM 100/3503 y su remisión a Velociraptor puede requerir una reevaluación, en espera de más estudios.[9]​ Sin embargo, existe una fuerte evidencia filogenética de otros parientes de dromeosáuridos que indican la presencia de plumas en Velociraptor, incluidos dromeosáuridos como Microraptor o Zhenyuanlong.[10]​[11]​

Cráneo

Cráneo fósil de Velociraptor.

El cráneo, de unos 25 cm de largo, tenía una forma única curvada hacia arriba, con una superficie superior cóncava y una inferior convexa. Las mandíbulas estaban alineadas con 26 o 28 dientes en cada lado; el borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado , posiblemente una adaptación que mejoró su habilidad para capturar y retener presas veloces.[12]​[13]​

Miembros superiores

Velociraptor, al igual que otros dromeosáuridos, exhibía tres garras curvadas en cada mano y falanges largas, con huesos similares en constitución y flexibilidad a los huesos de las alas de las aves modernas. La primera de estas tres falanges era la más corta, siendo la segunda la más larga. La estructura de los huesos carpales impide la pronación de la muñeca y forzó las garras a tener la palma mirando hacia arriba, y no hacia abajo.[14]​

Miembros inferiores

Del mismo modo que sucede en las aves, su pubis apuntaba hacia atrás, y no hacia delante como en la mayoría de terópodos. A diferencia de la mayoría de terópodos, los cuales tenían tres dedos funcionales en cada miembro trasero, los dromeosáuridos como Velociraptor caminaban solo sobre su tercer y cuarto dedo. El primer dedo del pie, al igual que en otros terópodos, era una pequeña garra vestigial, separada de las otras y sin ninguna función. El segundo dedo, al que Velociraptor debe parte de su fama, estaba muy modificado y se mantenía retraído sin tocar el suelo. Portaba una enorme garra con forma de hoz, típica de dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos. Esta garra alargada de unos 65 milímetros de largo en su borde exterior, fue probablemente una herramienta empleada en la caza, capaz de causar heridas fatales.[15]​[2]​ Los músculos pateadores de la pierna y los flexores de los dedos de las patas estaban bien desarrollados y hacían funcionar la garra como una navaja automática mortal. De manera convencional se ha creído que este animal se apoyaba sobre una de sus patas traseras y lanzaba un ataque con la otra; la cola funcionaría como un balancín.

Esqueleto axial

La cola de Velociraptor era rígida, con largas proyecciones óseas (zigoapófisis) en la parte superior de cada vértebra y con tendones osificados bajo ella. Las prezigoapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal y se extendían hacia delante para reforzar de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la posición de la cola. La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como una unidad con forma de barra, previniendo movimientos verticales entre las vértebras. Sin embargo, por lo menos un espécimen preserva una serie de vértebras caudales intactas en una curva con forma de 'S', sugiriendo que hubo una considerable flexibilidad horizontal. Estas adaptaciones de la cola probablemente aportan equilibrio y estabilidad al girar, especialmente a altas velocidades.[15]​[2]​ Es un mecanismo similar, y en convergencia evolutiva, a la cola de los guepardos.

Descubrimiento e investigación

Ilustración del cráneo tipo de Velociraptor mongoliensis.

En 1922, una expedición del Museo Americano de Historia Natural al desierto de Gobi en Mongolia, desenterró el primer fósil de Velociraptor conocido. Un cráneo quebrado y aplastado pero completo, junto con una de las dos garras curvas de la pata. Dos años después, el presidente del museo Henry Fairfield Osborn mencionó al animal en un artículo, bajo el nombre Ovoraptor djadochtari (no se confunda con otro género de nombre parecido: Oviraptor). Pero debido a que el nombre Ovoraptor no había sido publicado en un diario científico o acompañado con una descripción formal, permaneció como un nomen nudum («nombre desnudo») y el nombre Velociraptor conservó la prioridad.[16]​ Posteriormente durante ese año, Osborn designó el cráneo y la garra (la cual supuso que era de la mano) como el espécimen tipo del nuevo género Velociraptor. Su nombre se deriva del latín: velox, velocis (la última forma —el genitivo— es de la que deriva la denominación del animal) (que significa «ágil» o «rápido») y raptor (que significa «ladrón») y se refiere a la alimentación carnívora y a la naturaleza de corredor del animal. Este último rasgo resultaba contradictorio con la idea de dinosaurios lentos y poco inteligentes que solía esgrimirse en aquella época. Osborn nombró a la especie tipo V. mongoliensis en honor a su país de origen.[12]​

Mientras que los científicos norteamericanos fueron mantenidos alejados de Mongolia durante la Guerra Fría, expediciones de científicos soviéticos y polacos, en colaboración con colegas mongoles, desenterraron muchos especímenes de Velociraptor.

El fósil del maxilar de Velociraptor osmolskae comparado con el V. mongoliensis

Entre 1988 y 1990, un equipo chino-canadiense descubrió restos de Velociraptor en el norte de China. También expedicionarios mongoles-estadounidenses, pertenecientes al Museo Americano de Historia Natural y la Academia Mongol de Ciencias, desenterraron varios esqueletos bien preservados entre 1990 y 1995.[2]​[17]​[18]​ Uno de dichos especímenes, IGM 100/980, fue apodado Ichabodcraniosaurus por el equipo de Norell debido a que era un ejemplar muy completo que fue hallado sin su cráneo (una alusión al personaje creado por Washington Irving, Ichabod Crane).[19]​ Este espécimen puede pertenecer a Velociraptor mongoliensis, pero Norell y Makovicky concluyeron que no estaba lo bastante completo como para decirlo con seguridad, y espera por una descripción formal.[2]​

Un maxilar y un lacrimal (el hueso que tiene la mayoría de los dientes de la mandíbula superior, y el hueso que forma el borde anterior de la cuenca ocular, respectivamente) recuperados en 1999 por las Expediciones Sino-Belgas fueron considerados como pertenececientes a Velociraptor, pero no a la especie tipo V. mongoliensis. Pascal Godefroit et al. nombraron a estos huesos V. osmolskae (por la paleontóloga polaca Halszka Osmólska) en 2008.[1]​

Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque Jurásico, Velociraptor (comúnmente apodado raptor) es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles desenterrados —la mayor cantidad descubierta de un dromeosáurido—. Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops, que corresponde al ejemplar (GIN 100/25), descubierto por el equipo polaco-mongol en 1971.[15]​[20]​[21]​ Este espécimen es considerado un tesoro nacional de Mongolia, aunque en el año 2000 fue prestado al Museo Americano de Historia Natural en Nueva York para una exhibición temporal.[22]​

Procedencia

Cráneo bien preservado y sin describir de Mongolia.

Todos los especímenes conocidos del V. mongoliensis han sido descubiertos en la Formación de Djadochta (o Djadokhta) en la provincia de Ömnögovi Mongolia, o en la zona china de Mongolia Interior. Una especie de Velociraptor, posiblemente V. mongoliensis, ha sido descubierta en el Macizo de Barun Goyot, Mongolia, que es una formación algo más joven,[23]​ aunque igualmente podrían pertenecer a un género nuevo sin determinar.[24]​ Se estima que estas formaciones geológicas datan de la época Campaniense (hace unos 83 a 70 millones de años)[25]​ del Cretácico superior.[26]​

Se han exhumado especímenes de V. mongoliensis en muchas de las zonas de Djadochta. El espécimen tipo fue descubierto en el área llamada Acantilados Llameantes (también conocido como Bayn Dzak y Shabarakh Usu),[12]​ mientras que los «dinosaurios luchadores» fueron encontrados en la localidad de Tugrig (también conocida como Tugrugeen Shireh). Las bien conocidas localidades de Barun Goyot de Khulsan y Khermeen Tsav también han producido restos que pueden ser de Velociraptor o de un género relacionado.[27]​Un cráneo de dromeosáurido, identificado como IGM 100/1015, fue excavado en Ukhaa Tolgod, y podría ser de una nueva especie de Velociraptor.[28]​ En las localidades de Khulsan y Khermeen Tsav en Barun Goyot, también se han hallado restos que podrían pertenecer al género Velociraptor.[27]​ Recientemente se descubrieron fósiles del V. mongoliensis de Bayan Mandahu, un sitio prolífico en yacimientos fosilíferos, en Djadochta de Mongolia Interior.[17]​ Sin embargo, estos fósiles no había sido preparados o estudiados hasta el 2008.[1]​ Un cráneo parcial de un adulto de la formación Bayan Mandahu Formation ha sido asignado a una especie distinta, Velociraptor osmolskae.[1]​

Todos estos sitios presentaban un clima árido, con campos de dunas de arena y arroyos intermitentes, sin embargo, las pruebas existentes indicarían que en Barun Goyot el clima fue más húmedo que el de Djadochta.[26]​

Panorama de los Acantilados Llameantes del desierto de Gobi, Mongolia, en la puesta de sol. Allí se encontró el espécimen tipo de Velociraptor.

Clasificación

Velociraptor es un miembro de la subfamilia Velociraptorinae, un subgrupo derivado de la familia Dromaeosauridae. En la taxonomía filogenética, el grupo Velociraptorinae es usualmente definido como «todos los dromeosáuridos más cercanamente relacionados con Velociraptor que con Dromaeosaurus». La clasificación de los dromeosáuridos es altamente variable. Originalmente, la subfamilia Velociraptorinae fue creada únicamente para contener a Velociraptor.[15]​ Pero otros análisis han incluido a otros géneros en la categoría, usualmente a Deinonychus y a Saurornitholestes.[29]​ Un análisis cladístico indicó que esta subfamilia solo pudo haber contenido a Deinonychus y al espécimen IGM 100/1015, el cual pertenece al género Tsaagan.[28]​ El trabajo que describe a Tsaagan también incluye un análisis cladístico que identifica al grupo Velociraptorinae como monofilético, conteniendo a Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan y al cercanamente relacionado (pero dudosamente ubicado) Saurornitholestes.[30]​

Recreación de un Velociraptor.

En el pasado, otros géneros de dromeosáuridos, incluyendo a Deinonychus y Saurornitholestes a veces han sido clasificados en el mismo género con Velociraptor. Dado que Velociraptor fue el primero en ser nombrado, las especies Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni serían entonces llamadas V. antirrhopus y V. langstoni.[3]​ Sin embargo, actualmente solo se reconocen dos especies de Velociraptor, que son V. mongoliensis[13]​[14]​[31]​ y V. osmolskae.[1]​

En 1924, al ser descrito por primera vez, Velociraptor fue incluido en la familia Megalosauridae, al igual que la mayoría de carnívoros en esos tiempos (Megalosauridae, como Megalosaurus, funcionó como una clase de taxón «reciclable», donde muchas especies no muy relacionadas se clasificaron juntas).[12]​ Pero como los descubrimientos de fósiles de dinosaurios se multiplicaron, Velociraptor fue aprobado como un dromeosáurido. Todos los dromeosáuridos han sido referidos a la familia Archaeopterygidae por al menos algún autor (lo cual haría, en efecto, de Velociraptor un ave no voladora).[14]​

El cladograma que a continuación se muestra sigue un análisis de 2009 hecho por Longrich y Currie.[32]​

Eudromaeosauria
Saurornitholestinae
 

Saurornitholestes

 
 

Atrociraptor

 
 

Bambiraptor

 
 
unnamed
 

Deinonychus

 
unnamed
Velociraptorinae
unnamed
 

Velociraptor

 
 

Itemirus

 
 
unnamed
 

Adasaurus

 
 

Tsaagan

 
 
 
Dromaeosaurinae
 

Dromaeosaurus

 
 

Utahraptor

 
 

Achillobator

 
 
 
 
 

Paleobiología

Comportamiento rapaz

El espécimen «los dinosaurios luchadores», con los restos de un Velociraptor y un Protoceratops.
Recreación de un Velociraptor enfrentando a un oviraptorosáurido.

El conjunto de fósiles conocido como los «dinosaurios luchadores», encontrado en 1971, preserva los restos de un Velociraptor y de un Protoceratops aparentemente fallecidos en pleno combate, lo cual proporciona una prueba directa de un comportamiento rapaz o depredador. Cuando se publicó el hallazgo de estos fósiles, se pensaba que los dos animales se habían ahogado. Sin embargo, como los restos estaban preservados en antiguos depósitos eólicos, ahora se interpreta que fueron enterrados en arena por una duna que colapsó o en una tormenta de arena. Ambos miembros delanteros y uno trasero del protocerátopo faltan, lo cual indicaría que fue carroña para otros animales.[33]​

La distintiva uña hipertrofiada, en el segundo dígito del pie con forma de garra de los dromeosáuridos, ha sido tradicionalmente representada como un arma acuchilladora, que se supone usaban para cortar y desentrañar a su presa.[34]​ En el espécimen de los «dinosaurios luchadores», el Velociraptor está ubicado debajo, con su mortal uña aparentemente encajada en la garganta de su víctima, mientras que el pico del protocerátopo muerde y sujeta el brazo derecho de su atacante. Esto sugiere que ese Velociraptor pudo haber utilizado su uña para matar con precisión perforando los órganos vitales, como la vena yugular, la arteria carótida o la tráquea, en vez de desgarrar el abdomen. Dado que el borde interior de la uña era redondeado y no del todo afilado, esta no pudo haber generado un tipo de corte de desgarre, haciendo a la uña un arma más de perforación que de corte, aunque solo se conoce el núcleo óseo de la uña; la vaina de queratina pudo haber poseído un borde más afilado. Sin embargo, es improbable que el filo haya podido ser mantenido, porque la uña, por lo que se sabe, no podía ser retraída para protegerla. Tampoco pudo haber sido fácil raspar cualquier cosa, un problema que también tienen los gatos. Este hecho indicaría que la gruesa pared abdominal de piel y músculo del protocerátopo habría sido difícil de acuchillar con semejante superficie cortante embotada.[33]​ La hipótesis del acuchillamiento fue examinada en un documental de la BBC de 2005 The Truth About Killer Dinosaurs. Los productores del programa crearon una garra artificial de Velociraptor con la uña en forma de hoz y usaron un vientre de cerdo para simular una presa del dinosaurio. Aunque la uña penetró la pared abdominal, fue incapaz de cortarla y abrirla, indicando que la uña no se usaba para desentrañar a la presa.[35]​

Cráneo de V. mongoliensis del espécimen de los «dinosaurios luchadores»

Deinonychus es un dromeosáurido filogenéticamente muy cercano a Velociraptor, y con frecuencia se han hallado restos de deinónicos en grupos de varios ejemplares. Deinonychus es también ocasionalmente asociado con un herbívoro más grande, Tenontosaurus, lo cual se ha interpretado como una prueba de caza cooperativa.[36]​[37]​ Sin embargo, aunque se han descubierto muchos fósiles de Velociraptor y otros dromeosáuridos en Mongolia, todos han sido especímenes aislados y no en cercanías de algún otro.[31]​ La única prueba sólida de comportamiento social entre los dromeosáuridos viene de una impresión de huellas en China, la cual muestra seis individuos de una especie grande moviéndose como un grupo, aunque no se han hallado pruebas de caza cooperativa.[38]​ Ningún otro grupo de dromeosáuridos se ha hallado en asociación cercana.[39]​

En 2011, Denver Fowler et al. sugirieron un nuevo método por el cual los dromeosáuridos como Velociraptor pudieron haber atrapado a presas menores. En este modelo, conocido como el modelo de depredación «retención de presa de ave rapaz» (RPR en inglés), propone que los dromeosáuridos mataban a sus víctimas de una manera muy similar a la de las actuales aves de presa accipítridos: saltando sobre su presa, fijándola con su peso corporal, y sujetándola firmemente con sus grandes garras en forma de hoz. Como los accipítridos, los dromeosáuridos podrían haber comenzado a alimentarse de su presa estando aún viva, hasta que finalmente muriera por la pérdida de sangre y la falla de sus órganos. Esta propuesta está basada principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones del pie y las patas de los dromeosáuridos y varios grupos de aves actuales de presa con comportamiento predatorio. Fowler encontró que el pie y las patas de estos dinosaurios son muy parecidos a los de las águilas y halcones, especialmente por poseer una garra en el segundo dedo muy alargada y un rango similar de movimiento de agarre. El corto tarsometatarso y la fuerza del pie, sin embargo, podrían haber sido más similares al de los búhos. El método RPR de predación podría ser consistente con otros aspectos de la anatomía de Velociraptor, como su mandíbula inusual y la morfología del brazo. Los brazos, que podrían haber ejercido bastante fuerza y cubiertos con largas plumas, pueden haber sido usados como estabilizadores aleteando para balancearse mientras estaba encima de una presa que luchaba, junto con la rígida cola de contrabalanceo. Las mandíbulas, que Fowler et al. consideran comparativamente débiles, podrían haber sido útiles para comerse viva a la presa pero no tan útiles para despachar rápida y contundentemente a la presa. Estas adaptaciones predatorias trabajando juntas también pueden haber tenido implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos.[40]​

Comportamiento carroñero

En 2010 Hone et al. publicaron un artículo sobre su descubrimiento de 2008 de dientes aislados que consideraron de Velociraptor junto a unas marcas de mordida en el hueso de un supuesto Protoceratops en la formación Bayan Mandahu.[41]​ Los autores concluyeron que el hallazgo representaba «la última etapa de consumo del cadáver por parte del Velociraptor», ya cuando el depredador se había comido otras partes de un Protoceratops recién muerto, antes de morder en el área de la mandíbula.[41]​[42]​ Esta observación fue percibida como una prueba adicional para la inferencia basada en el fósil de los «dinosaurios luchadores» de que Protoceratops era parte de la dieta de Velociraptor.[41]​ En 2012 Hone y colaboradores publicaron un artículo que describía un espécimen de Velociraptor con un hueso largo de un pterosaurio azdárquido en su garganta. Este hallazgo fue interpretado como una prueba de comportamiento carroñero.[43]​

Plumas

Velociraptor mongoliensis reconstruido con grandes plumas en los brazos, según la observación de las protuberancias para plumas en sus brazos.

Se conocen especies de dromeosáuridos, más antiguas que Velociraptor, con el cuerpo cubierto de plumas, totalmente desarrolladas en los brazos.[7]​ El hecho de que los ancestros de Velociraptor fueran emplumados y con alguna capacidad de vuelo sugiere que Velociraptor también llevaba plumas, dado que incluso las aves no voladoras de hoy retienen mucho de su plumaje.

En septiembre de 2007, Turner, Makovicky y Norell publican que el cúbito (uno de los huesos del brazo) de un Velociraptor hallado en Mongolia que presenta unas protuberancias típicas de la inserción de cañones de plumas.[6]​ Estas protuberancias en los huesos del ala de las aves muestran donde se sujetan las plumas, y su presencia en Velociraptor indica que también este dinosaurio las tenía. De acuerdo al paleontólogo Alan Turner,

La carencia de uniones de los cañones no necesariamente significa que un dinosaurio no tuviera plumas. Hallarlas en Velociraptor, sin embargo, significa que definitivamente tenía plumas. Esto es algo que sospechábamos hace tiempo, pero no habíamos sido capaces de comprobarlo.[44]​

Otro de los coautores del trabajo, Mark Norell, conservador a cargo de los reptiles fósiles, anfibios y aves en el Museo Americano de Historia Natural, también comentó su descubrimiento, diciendo lo siguiente:

Cuanto más aprendemos sobre estos animales, más nos encontramos con que prácticamente no hay diferencia entre las aves y los dinosaurios más estrechamente relacionados con sus ancestros como Velociraptor. Ambos tienen espolones, empollaban sus nidos, poseen huesos huecos y estaban cubiertos de plumas. Si animales como Velociraptor estuvieran vivos hoy nuestra primera impresión sería que no eran más que aves de aspecto muy inusual.[44]​

De acuerdo con Turner, Makovicky y Norell, las protuberancias que sostienen las plumas no se presentan en todas las aves prehistóricas, pero su ausencia no significa que el animal no estuviera emplumado —los flamencos, por ejemplo, carecen de esas protuberancias—. Sin embargo, su presencia confirma que Velociraptor tenía plumas alares de aspecto moderno, con un raquis y un vexilo formado por barbas. El espécimen de antebrazo sobre el que las protuberancias fueron halladas (ejemplar número IGM 100/981) representa un animal de 1,5 metros de largo y 15 kilogramos de peso. Basándose en los espacios entre las seis protuberancias preservadas en este espécimen, los autores sugirieron que Velociraptor tenía 14 plumas secundarias (plumas del ala provenientes del antebrazo), comparadas con 12 o más en Archaeopteryx, 18 en Microraptor, y 10 en Rahonavis. Este tipo de variación en el número de plumas del ala entre especies cercanamente relacionadas, es algo esperable, según afirman los autores, dado que una variación similar aparece entre las aves modernas.[6]​

Turner y sus colaboradores interpretaron la presencia de plumas en Velociraptor como una prueba en contra de la idea de que los grandes dinosaurios no voladores del taxón Maniraptora perdieron sus plumas de forma secundaria debido a su mayor tamaño. Más aún, notaron que las protuberancias casi nunca se encuentran en las aves no voladoras actuales, y su presencia en Velociraptor (que debió ser terrestre debido a su relativamente gran tamaño y brazos cortos) es una prueba de que los ancestros de los dromeosáuridos podían volar, lo que haría a Velociraptor y otros miembros de gran tamaño de su familia secundariamente terrestres, aunque es posible que las largas plumas del ala inferidas en los ancestros de Velociraptor tuvieran un propósito distinto al vuelo. Las plumas del no volador Velociraptor pueden haber sido usadas para exhibirse, cubrir sus nidos mientas empollaba, o para añadir velocidad e impulso cuando corría hacia arriba en pendientes inclinadas.[6]​

Metabolismo

El hecho de que Velociraptor estuviera cubierto de plumas hace suponer que era homeotermo (de sangre caliente) ya que una cubierta aislante solo tiene sentido en animales que necesitan mantener su calor corporal y resultaría un estorbo para un animal que tuviera que calentarse al sol. Esto podemos comprobarlo en animales modernos que poseen «abrigos» emplumados o peludos, como pudo haber tenido Velociraptor, que solo son de sangre caliente. Esto además supone que debería necesitar de importantes cantidades de carne para mantener su metabolismo. Sin embargo, el rango de crecimiento de los huesos en dromeosáuridos y algunas aves primitivas sugieren un metabolismo más moderado, comparado con la mayoría de los modernos mamíferos y aves de sangre caliente. Los kiwis son similares a los dromeosáuridos en anatomía, cubiertos de plumas, estructura ósea e incluso la forma estrecha de los senos nasales (normalmente un buen indicador de metabolismo). Los kiwis son aves muy activas, especializados y sin capacidad de volar, con una temperatura corporal estable y un rango metabólico de descanso bastante bajo, siendo un buen ejemplo del metabolismo de aves primitivas y dromeosáuridos.[14]​

Patología

Artículo principal: Paleopatología

Un cráneo de Velociraptor mongoliensis tiene dos hileras paralelas de pequeñas perforaciones que encajan con el tamaño y espacio de los dientes de Velociraptor. Los científicos creen que la herida fue probablemente infligida por otro Velociraptor durante una pelea. De hecho, dado que el hueso fósil no muestra signos de haberse sanado en torno a las heridas de mordidas, esta lesión probablemente lo mató.[45]​

Paleoecología

Recreación del esqueleto.

Los depósitos en los que ha sido hallado Velociraptor dan una buena idea de como pudo haber sido el paisaje o hábitat en el que vivía. Los sitios en Djadochta muestran un ambiente árido con numerosos desiertos y dunas de arena en los que crecieron densos bosques atravesados por quebradas o arroyos intermitentes. Normalmente en hábitats como estos suele encontrarse a Velociraptor. Sin embargo, otros depósitos más recientes en Barun Goyot, en los que también hay restos del Velociraptor, muestran un clima levemente más húmedo. Lo que indica que alrededor de la época Campaniense, el clima y ambiente de Velociraptor tuvo ligeros cambios. La postura de algunos fósiles completos, así como el modo de preservación, muestra que estaban dentro de depósitos de arenisca desestructurados, lo que indica que un número de especímenes fueron enterrados vivos durante tormentas de arena, eventos comunes en estos ambientes.[1]​

Muchos de los mismos géneros estaban presentes en estas formaciones, aunque variaban al nivel de especie. Por ejemplo, en Djadochta habitaban Velociraptor mongoliensis, Protoceratops andrewsi y Pinacosaurus grangeri, mientras que en Bayan Mandahu residían Velociraptor osmolskae, Protoceratops hellenikorhinus y Pinacosaurus mephistocephalus. Estas diferencias en la composición de especies puede ser debida a una barrera natural que separaba a ambas formaciones, las cuales son relativamente cercanas geográficamente.[1]​ Sin embargo, dada la carencia de cualquier barrera conocida que pudiera causar endemismo en las faunas de estas áreas, es más probable que estas diferencias indiquen una leve diferencia temporal.[24]​

Otros dinosaurios conocidos de las mismas localidades de V. mongoliensis incluyen al ave primitiva Judinornis, el troodóntido Saurornithoides, el oviraptórido Oviraptor, y el dromeosáurido primitivo Mahakala, además de los mamíferos Deltatheridium y Zalambdalestes. V. osmolskae vivió junto al ceratopsio Magnirostris, así como el oviraptórido Machairasaurus y el dromeosáurido Linheraptor.[24]​

En la cultura popular

Restauración de 2003 de Raúl Martín mostrando un Velociraptor desplumado luchando contra un Protoceratops. La criatura continúa siendo mostrada en esta forma anticuada en muchas imágenes populares.

Velociraptor es bien conocido por su papel de un cruel y astuto asesino en la novela de 1990 Parque Jurásico de Michael Crichton, y su posterior adaptación fílmica en 1993, dirigida por Steven Spielberg. Los «raptores» aparecidos en Parque Jurásico fueron diseñados representando a su pariente más grande, Deinonychus, el cual algunos científicos por entonces llamaban Velociraptor antirrhopus.[3]​ Los paleontólogos en la película y la novela excavan un esqueleto de Velociraptor en Montana, donde habrían sido hallados los fósiles de Deinonychus, lejos del área en Asia Central propia de Velociraptor. Un personaje en la novela de Crichton aclara esto: «El Deinonychus se considera ahora como uno de los Velociraptor», indicando que Crichton usó la taxonomía propuesta por Gregory Paul en 1988.[3]​ Sin embargo, los «raptores» en la novela se referían a Velociraptor mongoliensis.[46]​

Los Velociraptor representados en las películas de Parque Jurásico fueron científicamente inexactos en diversas maneras. Una discrepancia importante, posiblemente explicada por el hecho de que Deinonychus fue usado como modelo, es que el tamaño del Velociraptor de la película fue mucho más grande que el de sus diminutas contrapartes reales. El tamaño de Velociraptor de la película también pudo haber sido aumentado por razones dramáticas por el director Steven Spielberg.[47]​ En las versiones de la película, los Velociraptor estaban además cubiertos de escamas. No hay prueba alguna de escamas corporales reportadas en algún dinosaurio del clado Maniraptora y es más probable que este haya estado cubierto de plumas. En Parque Jurásico III aparecen estructuras similares a plumas en la parte posterior de la cabeza y cuello, aunque estas no se asemejan a las plumas conocidas de dromeosáuridos en la vida real. Adicionalmente, los miembros delanteros de los animales filmados no se parecen a aquellos de los dromeosáuridos reales y sus colas eran muy cortas y flexibles, errores en la anatomía los cuales contradicen directamente las pruebas fósiles. En la película Parque Jurásico III, uno de los personajes indica además que los Velociraptor eran más inteligentes que los delfines, ballenas y primates. Basándose en el registro fósil, esto es altamente dudoso, y es más probable que, aunque eran inteligentes comparados con otros dinosaurios, eran menos inteligentes que los grandes felinos modernos.[48]​

Véase también

Referencias

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  2. ↑ a b c d e Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1-45.
  3. ↑ a b c d Paul, G.S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster. 464 pp.
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  7. ↑ a b Xu Xing; Zhou Zhonghe, Wang Xiaolin, Kuang Xuewen, Zhang Fucheng & Du Xiangke (2003). «Four-winged dinosaurs from China». Nature (421): 335-340. doi:10.1038/nature01342. 
  8. ↑ Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2007). «Feather Quill Knobs in the Dinosaur Velociraptor». Science 317 (5845): 1721. Bibcode:2007Sci...317.1721T. PMID 17885130. doi:10.1126/science.1145076. 
  9. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Napoli2021
  10. ↑ Hone, D. W. E.; Tischlinger, H.; Xu, X.; Zhang, F. (2010). «The Extent of the Preserved Feathers on the Four-Winged Dinosaur Microraptor gui under Ultraviolet Light». PLOS ONE 5 (2): e9223. Bibcode:2010PLoSO...5.9223H. PMC 2821398. PMID 20169153. doi:10.1371/journal.pone.0009223.  Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda)
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