Titanosauria

Titanosauria
	Rango temporal: Jurásico-Cretácico PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	; Alamosaurus
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Sauropodomorpha
Infraorden:	Sauropoda
(sin rango):	Titanosauria; Bonaparte & Coria, 1993
Superfamilia:	Titanosauroidea; Lydekker, 1895
Clados
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Titanosauria es un clado de dinosaurios saurópodos macronarios, que vivieron desde el período Jurásico hasta el Cretácico, en lo que hoy es Asia, América, Europa y Australia.

Características

Los miembros de este grupo tenían cabezas pequeñas, incluso en comparación con otros saurópodos. El cráneo era ancho, similar a los de los camarasaurios y los braquiosaurios, pero más prolongados. Las ventanas de la nariz eran grandes ("macronarinas"), y todos los individuos recuperados hasta la fecha poseen pequeñas crestas formadas por estos huesos nasales. Sus dientes eran algo espatulados, o semejantes a clavijas o lápices, y siempre muy pequeños. Sus cuellos eran relativamente cortos en comparación con otros saurópodos, y su cola de tipo látigo no era tan larga como las de otros diplodócidos. Mientras que la pelvis era más delgada que la de otros saurópodos, el pectoral era mucho más ancho, dándoles una postura única.

Consecuentemente, las huellas fosilizadas de titanosauros son distintamente más amplias que las de otros saurópodos. Sus patas delanteras eran también gruesas, pero sus miembros posteriores eran comparativamente más largos. Su vértebras dorsales eran sólidas (en vez de ahuecadas), lo que podría indicar un giro evolutivo hacia características más primitivas, propias de saurischia anteriores. Su columna vertebral era más flexible, lo que podría sugerir una mayor agilidad que sus primos, y facilitarles también el alzarse hacia una posición semierecta.

Las impresiones encontradas de la piel han permitido determinar un patrón de mosaico pequeño de diminutos "granos" escamosos en derredor de escamas más grandes; incluso se han descubierto especies que presentaba placas óseas, como los anquilosaurios.

Mientras que la mayoría de los géneros de la familia incluyen individuos de enorme talla, existen algunos grupos de tamaño bastante menor al de los otros dinosaurios gigantes. Había incluso ciertas variedades enanas aisladas, probablemente el resultado de una especiación alopátrica.

Los fósiles de especímenes sin nombrar de titanosaurios fueron presentados en Argentina en mayo de 2014. Se ha estimado que llegarían a medir unos 40 metros de largo y 20 metros de alto, con un peso de 77 toneladas, lo que podría representar al animal terrestre más grande en la historia de la Tierra.^[1]^[2]

Dieta

Se ha encontrado evidencia fosilizada en coprolitos que incluye fitolitos y fragmentos vegetales silicificados, lo que ofrece pistas sobre la dieta de los titanosauros del final del cretácico, permitiendo deducir que ésta era bastante poco selectiva.

Además de restos de cicadáceas y coníferas, esperables y típicos, recientes observaciones (2005) [1] revelaron una gama inesperadamente amplia de monocotiledóneas, incluyendo palmas y hierbas como Poaceae, llegando a incluir antepasados de arroz y bambú, lo que sugiere que los dinosaurios herbívoros y los vegetales coevolucionaron estrechamente.

Anidación

Un enorme nido de titanosaurios fue descubierto en Auca Mahuevo, en la Patagonia norte, Argentina, hallazgo al que se le habría sumado el de otra colonia en España. Los pequeños huevos, de entre 11 y 12 centímetros de diámetro, incluyen embriones fosilizados, completos con impresiones de piel (aunque no hay indicación de plumas o de espinas dorsales cutáneas). Aparentemente varios cientos de saltasaurios hembra cavaron los hoyos, pusieron sus huevos, y después los enterraron bajo detritus y vegetación. Esto soporta la visión de un comportamiento gregario que, junto con las adaptaciones en la armadura, puede haber sido una defensa contra depredadores grandes como los abelisáuridos.

Rango

Los titanosaurianos fueron el último gran grupo de saurópodos antes de la extinción del cretáceo, unos 65 millones de años atrás. Se trataba del herbívoro dominante de su tiempo. Los otros saurópodos semejantes, como los diplodocos y los braquiosaurios, habían desaparecido ya hacia el Jurásico tardío y mediados del Cretácico, mientras que los titanosáuridos aparecieron en el Cretácico temprano, y se desarrollaron hasta el fin del período. Estaban extensamente distribuidos, especialmente en los subcontinentes meridionales de los cuales estaba entonces compuesto el supercontinente Gondwana, trasladándose en algún momento al norte, de lo que dan cuenta especies como el alamosaurio (Norteamérica), el nemegtosaurio (Mongolia) y el hipselosaurio (Europa). Solamente la Antártida parece que nunca fue poblada miembros del grupo en cuestión.

Sistemática

Para ser un grupo tan universalmente disperso y exitoso (representan alrededor de un tercio de la diversidad total de saurópodos conocida hasta la fecha), el expediente fósil de titanosauros es singularmente pobre. Sólo recientemente se han encontrado cráneos o esqueletos relativamente completos, como el rapetosaurio, de cualesquiera de las aproximadamente cincuenta especies descubiertas en el género. Muchos se conocen pobremente, y buena parte del material es frecuentemente juzgado inválido, o es radicalmente reclasificado a medida que la comprensión del clado crece. El ancla taxonómica de "Titanosaurus", se conoce particularmente poco y es consideraba no más como una taxonomía válida.

La familia Titanosauridae fue nombrada a partir del casi desconocido y probablemente inválido género Titanosaurus, que fue acuñado por Lydekker en 1877 en base de un fémur parcial y de dos vértebras caudales incompletas. Catorce especies han sido desde entonces referidas como "Titanosaurus", que en conjunto distribuyen geográficamente el género a través de la Argentina, Europa, Madagascar, India y Laos, y temporalmente a través de 60 millones de años en el cretáceo.

El tipo T. indicus es inválido porque se basa en características consideradas como obsolescentes. Por lo tanto, el uso del género "Titanosaurus" se ha abandonado en gran parte. Algunos especímenes de "Titanosaurus" mejor conocidos se han reasignado desde entonces a otros géneros, incluyendo al isisaurio. Algunos autores (como Paul Sereno, (2005) [2]) afirman que, puesto que el nombre "Titanosaurus" es inválido, sus taxones derivados, por ejemplo Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea, deben ser abandonados [3]. Sin embargo, mientras que es posible bajo las reglas de la ICZN el suprimir nombres de familia debido a identificaciones dudosas, esto no es típicamente realizado en la práctica (las familias tales como Hadrosauridae y Ceratopsidae también se basan en géneros dudosos, Hadrosaurus y Ceratops, respectivamente). Normalmente, los investigadores que consideran todos los nombres derivados de "Titanosaurus" como inválidos promueven Saltasaurinae y Nemegtosaurinae al estado de familia, y dejan los géneros restantes fuera de cualquier otro grupo.