Arecaceae

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Palmeras
Cocos nucifera
Cocos nucifera
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Subclase: Commelinidae
Orden: Arecales
Familia: Arecaceae
Schultz-Schultzenstein
Subfamilias
«Palmera» redirige aquí. Para otras acepciones véase Palmera (desambiguación).

Las palmeras pertenecen a la familia Arecaceae, que cuenta con unas 2.400 especies, en su mayoría de regiones cálidas. Es la única familia del orden Arecales.

Son plantas monocotiledóneas leñosas, perennes, generalmente no ramificadas. Hojas generalmente pinnadas (pinnatisectas) o palmeadas (palmatisectas), pero a veces costapalmeadas o bipinnadas, grandes, siempreverdes, con vaina, típicamente agrupadas en un rosetón terminal. Flores unisexuales o excepcionalmente hermafroditas, normalmente actinomorfas; perianto con 6 tépalos sepaloides, dispuestos en 2 verticilos; androceo con un número variable de estambres, aunque frecuentemente con 6; gineceo súpero. Inflorescencias simples (en espádice) o ramificadas (en régimen), generalmente axilares, provistas de una o varias espatas. Frutos en baya o en drupa.

El género tipo de esta familia es Areca.

En el mundo hay varios jardines botánicos especializados en las palmeras y son a menudo llamados palmetum o palmares. La mayor colección en España se encuentra en el Palmetum de Santa Cruz de Tenerife, en Hispanoamérica destacan el Jardín Botánico Nacional de La Habana, en Cuba, el Jardín Botánico de Caracas, en Venezuela; y el Parque Nacional El Palmar en Entre Ríos, Argentina.

Tabla de contenidos

[editar] Caracteres

Árboles o arbustos con troncos sin ramificar o raramente ramificados, ocasionalmente rizomatosos. Ápice del tallo con un meristema apical grande. Taninos y polifenoles muchas veces presentes. Pelos variados, y plantas a veces espinosas debido a segmentos de hojas modificados, fibras expuestas, raíces puntiagudas, o crecimientos del pecíolo.

Hojas alternas y espirales, muchas veces agrupadas en una corona terminal, pero a veces bien separadas, simples y enteras, usualmente dividiéndose en forma pinada o palmada a medida que la hoja se expande, y en la madurez pareciendo palmadamente lobadas (con segmentos irradiando de un solo punto), costapalmadamente lobadas (con segmentos más o menos palmados divergiendo de un eje central corto, o "costa"), pinadamente lobadas o compuestas (con un eje central bien desarrollado portando segmentos pinados), o raramente dos veces pinadamente compuestas, diferenciadas en pecíolo y lámina, la última "plicada", y los segmentos o bien induplicados (con forma de V en la sección transversal), o bien reduplicados (con forma de Λ en sección transversal), cada segmento con venas más o menos paralelas a divergentes, el pecíolo muchas veces con una solapa ("hastula"), de base envainadora, con tejidos blandos muchas veces decayendo hasta revelar variados patrones de fibras, sin estípulas.

Palmeras
Palmeras

Inflorescencias determinadas o indeterminadas, muchas veces pareciendo espigas compuestas, axilares o terminales, con brácteas persistentes pequeñas a grandes y deciduas.

Flores bisexuales o unisexuales (y entonces plantas monoicas a dioicas), radiales, usualmente sésiles, con perianto usualmente diferenciado en cáliz y corola.

3 sépalos, separados a connados, usualmente imbricados.

3 pétalos usualmente, separados a connados, imbricados a valvados.

Estambres 3 o 6 a numerosos, filamentos separados a connados, libres o adnatos a los pétalos.

Polen usualmente monosulcado.

Carpelos usualmente 3, pero ocasionalmente tantos como 10, a veces pareciendo que hay uno solo, separados a connados. Ovario súpero, usualmente con placentación axilar, estigma variado. Óvulos 1 por lóculo, anátropo a ortótropo.

Nectarios en los septos del ovario o sin nectarios.

El fruto es una drupa, usualmente de una sola semilla, muchas veces fibrosa, o raramente una baya. Endosperma con aceites o carbohidratos, a veces ruminado.

[editar] Ecología

Ampliamente distribuidas en regiones tropicales a templadas.

Las flores de las palmeras son usualmente polinizadas por insectos, especialmente por escarabajos, abejas y moscas. Muchas veces el néctar es utilizado como recompensa de la polinización (Henderson 1986[1] ).

Los frutos de las palmeras son usualmente carnosos y dispersados por una gran variedad de mamíferos y aves, si bien algunos (como Nypha y Cocos) son dispersados por agua y flotan en las corrientes oceánicas (Zona y Henderson 1989[2] ).

[editar] Filogenia

Un gran cúmulo de trabajos en un período de unos 30 años ha clarificado nuestra comprensión de las palmeras (ver por ejemplo Dransfield 1986,[3] Dransfield y Uhl 1998,[4] Henderson 1995,[5] Henderson et al. 1995,[6] Moore 1973,[7] Moore y Uhl 1982,[8] Tomlinson 1990,[9] Uhl y Dransfield 1987,[10] Zona 1997[11] ). Dransfield et al. (2005[12] ) presenta una clarificación de la familia basado en relaciones moleculares (ver especialmente Asmussen et al. 2006[13] ).

Arecaceae es fácil de reconocer y monofilética. Las palmas se identifican fácilmente aunque no habría sinapomorfias consistentes para la familia. Uhl & Dransfield (1987) y Uhl, et al. (1995) habían identificada dos caracteres diagnósticos principales: 1) tallos "leñosos" (debido a la presencia de esclerenquima fibroso, no a crecimiento secundario), y 2) hojas plisadas en las yemas y subsecuente división en la mayoria de los grupos[14]

Análisis filogenéticos de múltiples secuencias de ADN muestran que la subfamilia Calamoideae es hermana de todas las demás palmeras. Nypa (el único género de Nypoideae), un distintivo género de las comunidades de manglares de Asia y el oeste del Pacífico, como hermana del resto de las palmeras (salvo Calamoideae). Entonces Nypa y Calamoideae forman un complejo parafilético, con hojas usualmente pinadas y reduplicadas, mientras que el resto de los géneros, con hojas usualmente costapalmadas o palmadas e induplicadas -las Coryphoideae- forman un grupo monofilético (Hahn 2002,[15] Uhl et al. 1995[16] ).

Calamoideae tiene hojas pinadas a palmadas y frutos distintivos que están cubiertos con escamas reflejas imbricadas (un caracter sinapomórfico). Géneros notables son Raphia, Mauritia, Lepidocaryum, Metroxylon, y Calamus.

Nypa (Nypoideae) tiene un tallo postrado que se divide dicotómicamente, y hojas erectas, pinadas, y los tépalos indiferenciados. Los fósiles se conocen en Europa y América temprano en el Terciario.

Arecoideae tiene hojas pinadas y flores en grupos de 3 (tríadas), con una flor carpelada rodeada de dos flores estaminadas (probablemente una sinapomorfía, pero perdida en algunos subgrupos). Dentro de Arecoideae, unos pocos grupos monofiléticos bien definidos son evidentes.

Hyophorbeae (que tiene por ejemplo a Chamaedorea, Hyophorbe), tiene hflores imperfectas en líneas.

Cocoeae tiene la inflorescencia asociada con una bráctea persistente, grande, leñosa, y los frutos con endocarpo de aspecto de hueso, triporado, e incluye géneros como Elaeis, Cocos, Syagrus, Attalea, Bactris, Desmoncus, y Jubaea.

Iriarteae (que tiene por ejemplo a Iriartea, Socratea) tiene raíces "stilt", y segmentos de hojas con ápices despuntados y venas divergentes.

La mayoría de las Arecoideae están ubicadas dentro de un Areceae heterogénero (Baker et al. 2006[17] ), los géneros representativos incluyen a Areca, Dypsis, Wodyetia, Veitchia, Ptychosperma y Dictyosperma. Estas palmeras a veces tienen una estructura formada de una serie de bases de hojas grandes o solapadas, que parece una prolongación vertical del tallo.

Coryphoideae son tradicionalmente divididas en las 3 primeras tribus que siguen, aquí se incluye una cuarta:

  • Las monogenéricas Phoeniceae (Phoenix, las datileras) tienen distintivas hojas pinadas den las cuales los segmentos basales son como espinas.
  • Borasseae (que contiene por ejemplo a Latania, Borassus, Lodoicea, y Hyphaene) tienen flores estaminadas embuidas en ejes de la inflorescencia engrosados.
  • La mayoría de los géneros de Coryphoideae están ubicados en una tercer tribu, la heterogénea "Corypheae". Géneros notables incluyen Chamaerops, Rhapis, Licuala, Copernicia, Corypha, Washingtonia, Serenoa, Livistona, Rhapidophyllum, y Acoelorraphe, y son difíciles de caracterizar en conjunto. Géneros como Sabal, Thrinax, y Coccothrinax son fenéticamente similares, y han sido incluidos aquí, pero su inclusión haría a la tribu no monofilética.
  • Caryoteae (palmeras cola de pez) incluye por ejemplo a Caryota y Arenga, forman un clado distintivo dentro de Coryphoideae (Asmussen et al. 2000,[18] Asmussen y Chase 2001,[19] Hahn 2002[15] ) debido a sus tríadas de flores (que evolucionaron en paralelo con las de Arecoideae). Este grupo tiene segmentos de hoja induplicados, despuntados, con venas divergentes.

[editar] Taxonomía

Como excepción, para esta familia se pueden todavía utilizar los antiguos nombres usados por Linneo: Palmae para la familia y Principales para el orden. Los nombres Palmáceas o Palmaceae son rechazados por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Son llamadas Palmeras en España y Canarias, y Palmas en la mayoría de los países de América.

200 géneros, 2780 especies. Los géneros más representados son Calamus (370 especies), Bactris (200 especies), Daemonorops (115 especies), Licuala (100 especies), y Chamaedorea (100 especies).

A continuación, algunos géneros de la familia, con algunas de sus especies, su autoría botánica y sus nombres comunes, según se utilizan en distintos países de habla hispana.

Aiphanes caryotifolia (H. B. K.) Wendl. - Mararay (Especificar País)
Astrocaryum aculeatum Meyer - Cumare (Especificar País)
Bactris gasipaes Kunth - Chontaduro (Especificar País)
Bactris guineensis
Chamaerops humilis L.: Palmito (España), Margalló (Cataluña)
Elaeis guineensis Jacq. - Palma de aceite, Palmera del Aceite
Elaeis oleifera (H. B. K.) Cortez - Nolí(Especificar País)
Jessenia bataua
Jubaea chilensis (Molina) Baillon
Jubaeopsis caffra Becc.
Howea forsterana (C. Moore et F. Mueller) Becc.
Livistona australis (R. Br.) C. F. P. Mart.
Lodoicea maldivica Coco de mer (Seychelles), Coco de mar o Coco de las Seicheles)
Manicaria saccifera Gaertn. - Napa (Especificar País) o Cabecinegro (Especificar País)
Mauritia minor Burret
Mauritia flexuosa - Moriche (Venezuela), Canangucha (Especificar País) o Aguaje (Especificar País)
Phoenix canariensis Chabaud - Palmera canaria
Phoenix dactylifera L. - Palmera datilera
Trachycarpus fortunei (Hooker) H. Wend.
Washingtonia filifera (J. A. Linden) H. A. Wendl.

La lista de todos los géneros de la familia botánica Arecaceae en Anexo:Géneros y tribus de Arecaceae. La siguiente clasificación fue propuesta por N.W. Uhl and J. Dransfield in 1987 en Genera palmarum: una clasificación basada en el trabajo de Harold E. Moore, Jr. (pero ver nuevas clasificaciones como la de Asmussen et al. 2006[13] )

[editar] Importancia económica

Es una de las familias botánicas de mayor importancia económica.

Plantas para alimentación provienen de Areca, Attalea, Bactris, Cocos (cocotero), Elaeis, Metroxylon, y Phoenix (datilera). Muchos géneros poseen un brote apical comestible.

Otras palmeras económicamente importantes son Calamus (ratán), Copernicia (cera de carnaúba), Phytelephas, Raphia (raffia), y muchos géneros que proveen paja.

Finalmente la familia incluye un gran número de ornamentales, Caryota, Chamaerops, Livistona, Roystonea, Sabal, Syagrus, Washingtonia, Chamaedorea, Raphidophyllum, Thrinax, Coccothrinax, Licuala, Veitchia, Acoelorraphe, Butia, Copernicia, Dypsis, y Wodyetia. Entre las ornamentales destacan Phoenix canariensis (palmera canaria) y Roystonea regia (palma real cubana) y muchas otras.

Algunas especies son cultivadas en grandes extensiones, como el cocotero Cocos nucifera, la palmera del aceite Elaeis guineensis y la datilera Phoenix dactylifera.

La savia de algunas especies es concentrada o fermentada para elaborar "mieles" y "vinos" de palmera.

El fruto de Areca catechu se masca en Asia como estimulante y se conoce como betel.

[editar] Sinonimia

  • Acristaceae, Borassaceae, Calamaceae, Ceroxylaceae, Chamaedoraceae, Cocosaceae, Coryphaceae, Geonomataceae, Iriartaceae, Malortieaceae, Manicariaceae, Nypaceae, Palmae, Phoeniciaceae, Phytelephaceae, Pseudophoeniciaceae, Sabalaceae, Synechanthaceae
  • [1]

[editar] Enlaces externos

Commons

[editar] Referencias

  • Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007), «Arecaceae» Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition., 278-280, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-407-2.

[editar] Referencias citadas

  1. ↑ Henderson, A.(1986). «A review of pollination studies in the palms.». Bot. Rev.(52): 221-259. Consultado el 25/02/2008.
  2. ↑ Zona, S., Henderson, A.(1989). «A review of animal-mediated seed dispersal in palms.». Selbyana(11): 6-21. Consultado el 25/02/2008.
  3. ↑ Dransfield, J.(1986). «A guide to collecting palms.». Ann. Missouri Bot. Gard.(73): 166-176. Consultado el 25/02/2008.
  4. ↑ Dransfield, J.; Uhl, N. W. (1998), «Palmae.» K. Kubitzki, The families and genera of vascular plants. vol. 4, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae)., 306-389, Berlin: Springer-Verlag.
  5. ↑ Henderson, A. (1995), The palms of the Amazon., New York: Oxford University Press.
  6. ↑ Henderson, A.; Galeano, G., y Bernal, R. (1995), Field guide to the palms of the Americas., Princeton, NJ.: Princeton University Press.
  7. ↑ Moore, H. E.(1973). «The major groups of palms and their distribution.». Gentes Herb.(11): 27-141. Consultado el 25/02/2008.
  8. ↑ Moore, H. E., Uhl, N. W.(1982). «The major trends of evolution in palms.». Bot. Rev.(48): 1-69. Consultado el 25/02/2008.
  9. ↑ Tomlinson, P. B. (1990), The structural biology of palms., Oxford: Clarendon Press.
  10. ↑ Uhl, N. W.; Dransfield, J. (1987), Genera palmarum., Ithaca, NY: L. H. Bailey Hortorium and International Palm Society.
  11. ↑ Zona, S.(1997). «The genera of Palmae (Arecaceae) in the Southeastern United States.». Harvard Pap. Bot.(11): 71-107. Consultado el 25/02/2008.
  12. ↑ Dransfield, J., Uhl, N., Asmussen, C. B., Baker, W. J., Harley, M. M., y Lewis, C. E.(2005). «A new phylogenetic classification of the palm family, Arecaceae.». Kew Bull.(60): 559-569. Consultado el 25/02/2008.
  13. ↑ a b Asmussen, C. B., Dransfield, J., Deichmann, V., Barfod, A. S., Pintaud, J. -C., y Baker, W. J.(2006).«A new subfamily classification of the palm family (Arecaceae): evidence from plastid DNA phylogeny.». Bot. J. Linnean Soc.(151): 15-38. Consultado el 25/02/2008.
  14. ↑ Hahn W. Arecanae The palms
  15. ↑ a b Hahn, W. J.(2002). «A molecular phylogenetic study of the Palmae (Arecaceae) based on atpB, rucL, and 18S nrDNA sequences.». Syst. Biol.(51): 92-112. Consultado el 25/02/2008.
  16. ↑ Uhl, N. W.; Dransfield, J., Davis, J. I., Luckow, M. A., Hansen, K. H., y Doyle, J. J. (1995), «Phylogenetic relationships among palms: cladistic analyses of morphological and chloroplast DNA restriction site variation.» Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., y Humphries, C. J., Monocotyledons: Systematics and evolution., Royal Botanic Gardens, 623-661.
  17. ↑ Baker, W. J., Zona, S., Heatubun, C. D., Lewis, C. E., Maturbongs, R. A., y Norup, M. V.(2006). «Dransfieldia (Arecaceae): a new palm genus from western New Guinea.». Syst. Bot.(31): 61-69. Consultado el 25/02/2008.
  18. ↑ Asmussen, C. B.; Baker, W. J., y Dransfield, J. (2000), «Phylogeny of the palm family (Arecaceae) based on rps16 intron and trnL-trnF plastid DNA sequences.» Wilson, K. L. y Morrison, D. A., Monocots: Systematics and evolution., CSIRO Publ., 525-535.
  19. ↑ Asmussen, C. B., Chase, M. W.(2001).«Coding and noncoding plastid DNA in palm systematics.». Amer. J. Bot.(88): 1103-1117. Consultado el 25/02/2008.

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