Ranunculaceae

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Ranunculáceas
Aquilegia formosa flower 2003-08-11.jpg
Aquilegia formosa
Clasificación científica
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Eudicotyledoneae
Orden: Ranunculales
Familia: Ranunculaceae
Adans., 1763
géneros

54 géneros (ver texto)

Sinonimia
  • Aconitaceae Bercht. & J.Presl, , Přir. Rostlin: 216. Jan-Apr 1820.
  • Actaeaceae Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin 1(16*-53): 2, 140. 1823.
  • Anemonaceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 264, 275. 1818.
  • Aquilegiaceae Lilja, Skåneskfl., ed. 2: 375, 861, 979. Apr-Dec 1870.
  • Calthaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 92. 3 Aug 1820.
  • Cimicifugaceae Arn., Mag. Nat. Hist. n.s. (Bromhead) 4: 336, 338. Jul 1840.
  • Clematidaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 134. 3 Aug 1820.
  • Delphiniaceae Brenner, Florist. Handb.: 52. 1886.
  • Coptaceae Á.Löve & D.Löve, nom. inval.
  • Glaucidiaceae Tamura, Bot. Mag. (Tokyo) 85: 40. Mar 1972.
  • Helleboraceae Vest, , Anleit. Stud. Bot.: 264, 274. 1818.
  • Hydrastidaceae Martynov, Tekhno-Bot. Slovar: 318. 3 Aug 1820.
  • Nigellaceae J.Agardh, Theoria Syst. Pl.: 76. Apr-Sep 1858.
  • Thalictraceae Raf., Anal. Nat.: 176. Apr-Jul 1815.
  • Xanthorhizaceae Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin 1(16*-53): 2, 145. 1823.

Las ranunculáceas (Ranunculaceae) son una familia de angiospermas del Orden Ranunculales. Consta de 54 géneros con unas 2525 especies, presentando una distribución prácticamente cosmopolita.

Descripción[editar]

Naravelia zeylanica
  • Hierbas perennes, frecuentemente con un rizoma desarrollado (o con tubérculos), simpódico o raramente monopódico, a veces anuales o bienales, o bien subarbustos (p. ej. Xanthorhiza) o bejucos (Clematis), sin látex ni savia coloreada ni aceites esenciales.
  • Hojas simples o compuestas, usualmente pecioladas y envainantes en la base, dísticas, espirales, opuestas, decusadas o fasciculadas, con estípulas intrapeciolares visibles o sin ellas, limbos cordados, truncados o cuneados en la base, divididos o indivisos, incisos, dentados, a veces enteros, heterófilos en las acuáticas, nerviación pinnatinervia a palmatinervia. Estomas anomocíticos o paracíticos.
  • Tallos con haces vasculares en que el xilema rodea total o parcialmente (en V) el floema y dispuestos más o menos irregularmente, o bien en 1-2 anillos, con radios medulares estrechos, nudos 3-5-lacunares con 3-8 rastros foliares (rara vez unilacunar con un rastro o bilacunar con dos). Raíces adventicias, a veces con raíz principal desarrollada en las especies anuales o bienales.
  • Plantas hermafroditas, pero muchos Thalictrum son dioicos, y otras especies son polígamas.
  • Inflorescencias terminales, rara vez axilares, usualmente en racimo, panícula o cima, o flores solitarias, a veces las brácteas formando un involucro o calículo bajo la flor.
  • Flores de tamaño normalmente mediano a grande, hipóginas, perfectas, rara vez unisexuales, actinomorfas a zigomorfas (verticalmente monosimétricas), partes cíclicas a espirales, no opuestas entre sí. Receptáculo bien desarrollado, convexo, a veces mucho más largo que ancho, no ahuecado. Disco hipógino ausente. Perianto usualmente con cáliz y corola separados, o bien intergradándose. Sépalos (2-)3-8(-más), libres, frecuentemente petaloides, a veces parcial o totalmente gamosépalos, a veces con espolones, imbricados, rara vez valvados, caducos o persistentes. Pétalos (0-)1-13(-50), libres, acopados o planos, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como de origen estaminodial, parcial o totalmente gamopétalos, imbricados, a veces con espolones, verdes, blancos, amarillos, rojos, púrpuras o azules. Androceo de (5-)15-500 estambres, espiralados o en 1-13 verticilos, libres, filantéreos, estaminodios extrastaminales (si se consideran como tales los "pétalos nectaríferos"), anteras no versátiles, basifijas, tetrasporangiadas, extrorsas o introrsas, dehiscencia por hendiduras longitudinales (raramente por valvas alargadas en Trautvetteria). Gineceo súpero, de 1-100(-10.000) carpelos, apocárpico, semicárpico, o sincárpico con 3-5 lóculos, estilo presente o ausente, estigma apical, seco, papiloso o no, óvulos 1-100 por carpelo, anátropos o hemianátropos, apótropos, unitégmicos y tenuinucelados o bitégmicos y crasinucelados, si hay uno, es el basal de la serie y suele ser unitégmico, erectos, horizontales o péndulos, placentación marginal a basal en los ovarios apocárpicos o axial en los sincárpicos.
  • Fruto formando un agregado de folículos (a veces dehiscente dorsal y ventralmente, siendo una legumbre, Glaucidium) o aquenios, raramente carnosos en baya o drupa, o en cápsula, raramente simple, si sincárpico en cápsula.
  • Semillas 1-muchas por carpelo, con endospermo abundante, amiláceo u oleoso, raramente ausente, a veces comprimidas y aladas (Glaucidium), embrión usualmente rudimentario con 2 cotiledones de peciolos más o menos soldados, raramente uno solo, a veces embrión largo y desarrollado, recto.
  • Polen tricolpado, pantocolpado o pantoporado, a veces variable dentro de un mismo género (p. ej. Clematis), téctum usualmente espinuloso-perforado, con endexina de considerable grosor, columelas frecuentemente grandes, dispersas o reducidas de modo que el tectum y la capa basal están escasamente separadas.
  • Número cromosómico: Cromosomas de dos tipos: largos y curvados varias veces (tipo R) o pequeños y a lo sumo con una curva (tipo T); usualmente las especies con tipo R tienen x = 8, reduciéndose a 7 o 6, rara vez aumentando a 9 o 10; las especies con tipo T tienen x = 7, pero es 6 en Dichocarpum, 8 en Asteropyrum, 9 en Coptis y Xanthorhiza, y 13 en Hydrastis. Anemone, Ranunculus y Thalictrum presentan numerosos cambios de ploidía. Aparecen cambios aneuploides en Caltha, Ranunculus, etc., debido a la presencia de cromosomas B.

Ecología[editar]

Caltha palustris

Flores fundamentalmente entomófilas, con periantos vistosos o filamentos estaminales coloreados, a excepción de Thalictrum, anemófilo. Guías de néctar visibles en el ultravioleta comunes. Las flores presentan nectarios en los "pétalos" que producen un néctar rico en sacarosa, salvo en Caltha, donde el néctar lo producen tricomas carpelares a ambos lados de cada carpelo. Las anteras presentan mecanismos que les permiten entrar en contacto con el dorso o el vientre de los insectos visitantes. La mayoría de las especies son protóginas (la proterandria se presenta en algunas Clematis y Anemone). Algunas especies son autógamas, la apomixis ocurre muy esporádicamente. La entomogamia ha favorecido la aparición de flores zigomorfas con estructuras muy complejas, como nectarios ocultos en tépalos acapuchonados o pétalos espolonados. Usualmente los insectos polinizadores son abejas y abejorros, pero en algunos grupos se ha establecido una relación con polillas esfíngidas (esfingofilia) o con aves (ornitofilia), incluso dentro del mismo género (p. ej., Delphinium, Aquilegia). Sin embargo, Xanthorhiza presenta un síndrome de polinización sapromiófila. La relación entre el insecto polinizador y la planta puede ser muy estrecha y de dependencia completa.

Prefieren climas templados y hábitats húmedos, algunas de las especies están adaptadas a la vida acuática. Muchas están presentes en sotobosques y en prados alpinos en los climas más cálidos.

Fitoquímica[editar]

Perianto coloreado por carotenoides amarillos, o púrpuras, azules y escarlatas (antocianos), dependiente de los minerales del suelo en Anemone coronaria. Acumulación de alcaloides de diversos tipos, p. ej. derivados de la isoquinolina (magnoflorina, berberina, etc.), diterpénicos (aconitina) o derivados de la quinolizina (N-metil-citisina), si bien los derivados de la benzilisoquinolina se restrigen a los géneros Coptis e Isopyrum. El glucósido ranunculina es común en la familia y una vez ingerido, libera una substancia irritante del aparato digestivo, la protoanemonina, que puede causar a ganado y animales domésticos daños diversos, que incluyen narcosis, parálisis muscular, paros cardíacos, insuficiencia respiratoria, enfriamento de extremidades, temblores, hipertensión e incluso la muerte; una vez seca la planta, la protoanemonina se descompone dando anemonina, que es inocua. Otras especies presentan compuestos cianogenéticos derivados de la tirosina (p. ej. trigloquinina) y su ingestión puede ser mortal, al liberar ácido cianhídrico. Proantocianidinas usualmente ausentes (presentes como cianidina en Clematis). Flavonoles presentes (usualmente kaempferol o quercetina) o ausentes, ácido elágico ausente. Saponinas y sapogeninas presentes o ausentes. Fisiología C3 en algunos géneros.

Usos[editar]

Consolida regalis

Muchas especies pertenecientes a los géneros Aconitum (matalobos), Actaea (hierba de San Cristóbal), Adonis (ojos de perdiz), Anemone (anémonas, hierba de la trinidad, hierba o flor del viento), Aquilegia (aguileñas), Callianthemum (caliantemos), Caltha (hierba centella), Clematis (clemátides o muermeras), Consolida (consueldas), Delphinium (espuelas de caballero), Eranthis (acónito de invierno), Ficaria (celidonia menor), Helleborus (eléboros o vedegambres), Nigella (neguillas o arañuelas), Ranunculus (botón de oro o francesilla), Thalictrum (ruibarbo de los pobres) y Trollius (calderones) presentan hermosas flores y numerosos cultivares por selección artificial que se usan para engalanar los jardines. Otros géneros tienen interés farmacológico por los alcaloides y los glucósidos cardiotónicos que contienen. En particular, Hydrastis canadensis está casi extinguida por la recolección excesiva de sus rizomas, que se usan como tónicos.

Posición sistemática[editar]

Las ranunculáceas son un grupo de angiospermas que se incluyen en el clado eudicotiledóneas. Se han relacionado usualmente con las lardizabaláceas, que difieren por importantes caracteres como la placentación o con las berberidáceas. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orden Ranunculales, siendo el grupo hermano de las berberidáceas en un clado moderadamente avanzado del orden (cf. AP-website).

Táxones incluidos[editar]

Introducción teórica en Taxonomía
Coptis occidentalis

Durante mucho tiempo se han incluido en las ranunculáceas géneros que tenían poco que ver con la familia, pero que coincidían en caracteres considerados actualmente plesiomorfos, como Paeonia (Paeoniaceae), Circaeaster o Kingdonia (Circaeasteraceae). Por otro lado, hasta muy recientemente, no se ha reconocido que el género Glaucidium es un representante primitivo de esta familia, habiendo sido colocado incluso en una familia propia (Glaucidiaceae). La sistemática propuesta por Tamura (1993, véase referencias) reconocía cinco subfamilias basadas fundamentalmente en caracteres cromosómicos y florales: tres con cromosomas de tipo T: Hydrastidoideae (x = 13), Thalictroideae (x = 7) e Isopyroideae (tres tribus: Isopyreae, x = 7, Dichocarpeae, x = 6, Coptideae, x = 9 (rara vez 8)), y dos con cromosomas de tipo R: Ranunculoideae (con tres tribus: Adonideae, x = 8, Anemoneae, x = (7-)8(-9), Ranunculeae, x = 8 (rara vez 7) y Helleboroideae (4 tribus: Helleboreae, x = 8, Cimicifugeae, x = 8, Nigelleae, x = 6 (rara vez 7), Delphinieae, x = 8). Los estudios recientes de filogenia molecular han confirmado la posición basal de Hydrastidoideae, que sería el grupo hermano de Glaucidoideae, y esta rama sería basal respecto del resto de la familia. La siguiente rama estaría formada por la subfamilia Coptoideae, que sería el grupo hermano del clado formado por las subfamilias Thalictroideae y Ranunculoideae, a su vez grupos hermanos (Ro et al., 1997, ver referencias). La sistemática actualmente reconocida quedaría como sigue:

Kumlienia hystriculus
  • Subfamilia Hydrastidoideae Raf., 1815 x = 13, tipo T.
  • Un solo género: Hydrastis L., 1759. Norteamérica central y oriental.
  • Subfamilia Glaucidioideae (Tamura, 1972) Loconte, 1995. x = 10, tipo T.
  • Subfamilia Coptoideae Tamura. x = 8 o 9, tipo T.
  • Subfamilia Thalictroideae Raf., 1815 x = 7 o 6, tipo T.
  • Un solo género: Thalictrum L., 1753. América del Norte y del Sur, Europa meridional, África y Asia oriental.
  • Subfamilia Ranunculoideae Arn., 1832. x = 8, 7 o 6, rara vez 9, tipo R.
  • Tribu Helleboreae DC., 1817. x = 8.
  • Tribu Nigelleae Tamura, 1990. x = 6 o 7.
  • Género Garidella L., 1753. Europa meridional, sudoeste y centro de Asia.
  • Género Komaroffia Kuntze, 1887. Asia central, Irán.
  • Género Nigella L., 1753. Europa central y meridional, norte de África, sudoeste y centro de Asia.
  • Tribu Delphinieae Warm., 1884. x = 8.
  • Tribu Adonideae Kunth, 1838. x = 8.
  • Tribu Anemoneae DC., 1817. x = 8 o 7, rara vez 9.
  • Tribu Ranunculeae DC., 1817. x = 8 o 7.

Clave de identificación[editar]

Los géneros actualmente considerados como válidos pueden separarse con la siguiente clave:

Inicio[editar]

  • Fruto en baya, con 1-2 semillas. Sépalos 3. x = 13, tipo T.
Hydrastis
  • Fruto en cápsula, folículo, legumbre o aquenio, si en baya, con muchas semillas, o sépalos 5 o más. x < 13 o tipo R.
  • Flores 4-meras. Estambres más de 150. Fruto en legumbre. Semillas aplanadas, aladas. x = 10, tipo T.
Glaucidium
  • Flores 5-meras. Estambres menos de 150. Fruto en cápsula, folículo, aquenio o baya. Semillas normales. x < 10, tipo T o R.
  • Frutos en folículo sin nerviación transversa neta. Flores actinomorfas. x = 8 o 9, tipo T.
Coptoideae
  • Frutos en baya, aquenio o cápsula, si en folículo, con nerviación transversa más o menos neta, si no, flores zigomorfas. x < 8, si no, tipo R.
Thalictroideae-Ranunculoideae

Coptoideae[editar]

  • Arbustitos con tallos leñosos. Estilo del folículo abaxial, aplicado al fruto, fuertemente curvado.
Xanthorhiza
  • Tallos herbáceos, a lo sumo algo leñosos en la base. Estilo del folículo terminal, recto o ganchudo apicalmente.
  • Folículos netamente estipitados. Pétalos sin uña.
Coptis
  • Folículos sésiles. Pétalos con uña larga.
Asteropyrum

Thalictroideae-Ranunculoideae[editar]

  • Fruto en baya.
  • Fruto simple, polispermo.
Actaea (parte)
  • Fruto compuesto, cada uno con 1-2 semillas.
Anemone (parte)
  • Fruto en folículo, cápsula, aquenio o utrículo.
  • Fruto en folículo, simple o compuesto, o en cápsula.
  • Flores zigomorfas.
  • Pétalo espolonado 1. Carpelo 1.
Consolida
  • Pétalos espolonados 2. Carpelos 3 o más.
  • Pétalos 4, los 2 superiores espolonados, sésiles. Sépalo superior con espolón.
Delphinium
  • Pétalos 2, espolonados, con uña. Sépalo superior en casco.
Aconitum
  • Flores actinomorfas o ligeramente irregulares.
  • Pétalos ausentes.
  • Hojas simples, indivisas.
  • Carpelos varios. Inflorescencia laxa, corimbiforme, o flor solitaria.
Caltha
  • Carpelo 1. Inflorescencia en racimo o panícula.
Beesia (parte)
  • Hojas divididas o compuestas.
  • Hojas palmati- o pedatisectas.
Calathodes
  • Hojas 1-2-ternadas.
Enemion
  • Pétalos presentes.
  • Gineceo semicárpico a sincárpico. Anuales.
  • Hojas indivisas a 3-5-palmatipartidas.
Komaroffia
  • Hojas 2-3-pinnadas.
  • Pétalos más cortos que los sépalos.
Nigella
  • Pétalos más largos que los sépalos.
Garidella
  • Gineceo apocárpico, si no, perennes.
  • Inflorescencia multiflora, en cimas compuestas, panículas o racimos.
  • Hojas simples, indivisas. Pétalos y estaminodios ausentes.
Beesia (parte)
  • Hojas ternadas o pinnaticompuestas una o más veces. Pétalos o estaminodios presentes.
  • Sépalos 3-5, blancos. Inflorescencia con más de 8 flores.
Actaea (parte)
  • Sépalos 7-10, púrpura rojizos. Inflorescencia a lo sumo con 8 flores.
Anemonopsis
  • Inflorescencia pauciflora en monocasio o flor solitaria, terminal.
  • Hojas caulinares formando un involucro univerticilado.
Eranthis
  • Hojas caulinares alternas u opuestas, no involucradas.
  • Hojas simples.
  • Hoja caulinar 1, cercana a la flor.
Megaleranthis
  • Hojas caulinares varias, lejanas de la flor, o ausentes.
Trollius
  • Hojas compuestas.
  • Sépalos persistentes.
Helleborus
  • Sépalos caducos.
  • Estaminodios escuamiformes presentes entre estambres y carpelos.
  • Rizoma tuberoso. Sépalos blancos. Estambres 8-14.
Semiaquilegia
  • Rizoma no tuberoso. Sépalos azules o purpúreos. Estambres numerosos.
  • Pétalos más cortos que la mitad de la longitud de un sépalo, naviculares. Estilos casi 2 × tan largos como el cuerpo del folículo. Hojas todas basales, simples, trisectas o ternadas.
Urophysa
  • Pétalos más largos que la mitad de la longitud de un sépalo, petaloides. Estilos a lo sumo tan largos como la mitad del cuerpo del folículo. Hojas basales o caulinares, ternadas 2 o más veces.
Aquilegia
  • Estaminodios ausentes.
  • Folículos 2, con un nervio longitudinal neto, soldados basalmente. Pétalos con uña larga.
Dichocarpum
  • Folículos sin nervio longitudinal, libres. Pétalos sin uña o con ésta corta.
  • Pétalos sésiles. Tallo simple, hojas todas basales, los restos de los peciolos apelmazados. Flores solitarias.
Paraquilegia
  • Pétalos con uña corta. Tallo escasamente ramificado, hojas basales y caulinares. Flores en monocasio paucifloro.
  • Anuales. Carpelos normalmente 6 o más.
Leptopyrum
  • Perennes. Carpelos normalmente menos de 6.
Isopyrum
  • Fruto compuesto de aquenios (raramente utrículos).
  • Sépalos valvados.
Clematis
  • Sépalos imbricados.
  • Pétalos ausentes. Óvulo péndulo. Aquenio con nervios longitudinales netos en cada cara lateral.
Thalictrum
  • Pétalos presentes, si ausentes, óvulo erecto o aquenios sin nervios longitudinales en cada cara lateral.
  • Pétalos ausentes.
  • Tallo escaposo, sin hojas caulinares.
  • Hojas basales enteras, lobuladas o partidas, netamente más cortas que el escapo.
  • Involucro ausente. Hojas basales elípticas, obovadas, ovadas a subreniformes, enteras, trilobuladas o tripartidas. Sépalos 19. Flor solitaria.
Metanemone
  • Involucro presente. Hojas basales pinnatisectas a pinnatipartidas. Sépalos 5. Inflorescencia de 2-4 flores.
Anemoclema
  • Hojas basales enteras, tan o más largas que el escapo.
Oreithales
  • Tallo con hojas caulinares.
  • Óvulos (y semillas) erectos. Inflorescencia en corimbo o subpanícula. Aquenio con un nervio longitudinal en cada cara lateral.
Trautvetteria
  • Óvulos (y semillas) péndulos. Inflorescencia en cimas o umbelas, o flor solitaria. Aquenio sin nervios longitudinales en las caras laterales.
  • Aquenios con largos pelos basales.
Barneoudia
  • Aquenios pubescentes a glabros.
Anemone (parte)
  • Pétalos presentes.
  • Flores unisexuales.
  • Sépalos persistentes, tan o más largos que los pétalos. Pétalos 5.
Paroxygraphis
  • Sépalos caducos, más cortos que los pétalos. Pétalos 7-20.
Hamadryas
  • Flores perfectas.
  • Enredadera leñosa. Hojas opuestas. Estilo del aquenio largo, plumoso o pubescente.
Naravelia
  • Hierba anual o perenne. Hojas alternas o todas basales. Estilo diferente.
  • Óvulo (y semilla) péndulo, bitégmico.
  • Pétalos con nectario basal.
Callianthemum
  • Pétalos sin nectario basal.
Adonis
  • Óvulo (y semilla) erecto, unitégmico.
  • Androceo y gineceo separados en el receptáculo por una zona libre de estructuras.
  • Pétalos con 1-3 nectarios.
Krapfia
  • Pétalos con numerosos nectarios.
Laccopetalum
  • Androceo y gineceo continuos en el receptáculo.
  • Aquenios con venas longitudinales en las caras laterales, no reticuladas.
  • Aquenios con un ala a lo largo de un nervio longitudinal en cada cara lateral.
Callianthemoides
  • Aquenios no alados.
  • Hojas simples, peltadas.
Peltocalathos
  • Hojas o foliolos no peltados.
  • Hojas 1-2-ternadas. Inflorescencia en corimbo o subpanícula.
Cyrtorhyncha
  • Hojas basales simples o trisectas. Flores solitarias, terminales.
  • Sépalos persistentes.
Oxygraphis
  • Sépalos caducos.
  • Sépalos blancos. Pétalos más cortos que la mitad de un sépalo.
Kumlienia
  • Sépalos amarillos. Pétalos poco más cortos o más largos que un sépalo.
  • Estolones presentes.
Halerpestes
  • Estolones ausentes.
Arcteranthis
  • Aquenios sin venas longitudinales en las caras laterales, a veces una reticulación, nervios transversos, espinas o tubérculos presentes.
  • Sépalos 3.
  • Hojas simples, acorazonadas, enteras o ligeramente dentadas. Aquenios sin tejido esponjoso.
Ficaria
  • Hojas simples de borde entero o trilobuladas, 3-5-partidas a 3-5-sectas, de borde dentado. Aquenios con tejido esponjoso, flotador, en la parte superior.
Coptidium
  • Sépalos 5.
  • Fruto en utrículo papiráceo. Pétalos rojos.
Beckwithia
  • Fruto en aquenio. Pétalos usualmente blancos o amarillos.
Ranunculus

Referencias[editar]

Xanthorhiza simplicissima
  • Tamura, M. (1993). «Ranunculaceae.». Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9. 
  • Hörandl, E., Paun, O., Johansson,, J.T., Lehnebach, C., Armstrong, T., Chen, L.-X., Lockhart, P. (2005). «Phylogenetic relationships and evolutionary traits in Ranunculus s.l. (Ranunculaceae) inferred from ITS sequence analysis.». Molecular Phylogenetics and Evolution 8 (2). p. 117-127. 
  • Ro, K.-E., Keener, C.S. & McPheron, B.A. (1997). «Molecular Phylogenetic Study of the Ranunculaceae: Utility of the Nuclear 26S Ribosomal DNA in Inferring Intrafamilial Relationships». Journal of Plant Research 117. p. 175-182. 
  • Watson, L., and Dallwitz, M.J. (1992 onwards). «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultado el 27 de diciembre de 2006.

Enlaces externos[editar]