Estoma

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Imagen al microscopio electrónico de un estoma.

En Botánica, se denomina estomas a ciertos pequeños orificios o poros que atraviesan la epidermis de las plantas de forma de comunicar el ambiente gaseoso del interior de la planta con el del exterior, que poseen una morfología particular que les permite abrirse o cerrarse según las condiciones de la planta. Están localizados en todas las partes herbáceas ("verdes") de las plantas traqueofitas y se presentan en más concentración el envés de las hojas, al abrigo del Sol. Junto con otros poros de morfología más sencilla (como las lenticelas, que no tienen la posibilidad de regular el tamaño del poro), son la vía por la que la planta capta o libera la mayor parte del oxígeno y del dióxido de carbono, dos gases que utiliza o desecha según las circunstancias, y también son la vía principal por la que la planta pierde el agua absorbida por las raíces en forma de vapor de agua (proceso llamado evapotranspiración). Como el intercambio de gases es positivo pero la pérdida de agua es indeseable, la evolución desarrolló dos estrategias que limitan la pérdida de agua de los poros. Una es su ubicación preferentemente en el envés de las hojas, ya que el Sol directo aceleraría la evapotranspiración, otra es la evolución de los poros llamados "estomas" con la posibilidad de abrirse o cerrarse según las necesidades de la planta, para lo cual están equipados de células alrededor del poro que por una señal fisiológica pueden hincharse hasta taparlo, haciéndole de "tapita". Anatómicamente, es decir al microscopio, se observa que en todos los estomas son dos las células que cambian su tamaño regulando el tamaño del poro, que como en la figura lo delimitan uniéndose entre sí en sus dos extremos. Estas céulas fueron llamadas "células de guarda" (u oclusivas) y el poro "ostíolo" (en inglés stoma, mismo nombre que todo el órgano). Pueden o no estar presentes células epidérmicas contiguas a las de guarda con una morfología que las distinga del resto de la epidermis, cuando presentes fueron llamadas células subsidiarias (o acompañantes, o anexas), y aumentarían la capacidad de las células de guarda de hicharse o desincharse. Fisiológicamente, las células de guarda regularían su turgencia mediante un control de la cantidad de iones en la célula, en relación a la cantidad de iones fuera de ella, de forma que el agua atraviesa la membrana celular hacia adentro o afuera de la célula por ósmosis, es decir en busca de la mayor concentración de solutos; situación regulada por estructuras presentes en la membrana celular que expulsan iones activamente con gasto de energía, lo cual se llama transporte activo y es en esa regulación iónica en la que ayudarían las células acompañantes cuando las hubiera.

Todas las plantas terrestres están cubiertas por una epidermis que secreta una capa de ceras que las vuelve impermeables (impide la pérdida de agua), llamada cutícula en las partes verdes y suberina en las partes leñosas. Esta capa de ceras, no presente en las algas acuáticas de las que se originaron, fue necesaria para su transición a la vida terrestre ya que impide la extrema desecación que sufrirían si no la tuvieran, pero también impide a la planta captar y liberar los gases que utiliza o desecha en la fotosíntesis y respiración, por lo que paralelamente a la capa de ceras, evolucionaron los diferentes tipos de poros en las plantas, como también el ambiente interno a ellos que aloje una concentración de gases que permita las actividades químicas de la planta. Los primeros poros que aparecieron en las plantas terrestres eran de morfología sencilla y todavía se ven poros sencillos en los musgos, que pueden tener una cutícula delgada y no están tan adaptados a resistir la desecación. Al originarse las plantas vasculares o traqueofitas (grupo que comprende los helechos y las plantas con semilla) la capa de ceras se volvió más gruesa y se originaron los estomas de morfología más compleja.

Los estomas son uno de los participantes en la fotosíntesis y también en la respiración de las plantas, ya que por ellos transcurre el intercambio gaseoso mecánico, es decir que en este lugar sale el oxígeno y entra dióxido de carbono (en la fotosíntesis) y viceversa (durante la respiración) según qué procesos químicos ocurran en las plantas.

Regulación de la apertura de los estomas[editar]

Imagen al microscopio de varios estomas (coloreados).

La apertura o cierre de los estomas forma parte de la fisiología de la planta que comunica la planta con las condiciones ambientales y la adaptan a ella.

La apertura o cierre de los estomas está muy finamente regulada en la planta por factores ambientales como la luz, la concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua. Según investigaciones, se conoce que algunos cationes como el potasio y calcio y aniones como el cloruro intervienen activamente en la apertura y cierre de los estomas. En casos de sequía (estrés hídrico) se cierran los estomas impidiendo pérdidas de agua en la planta, lo cual, sin embargo, también imposibilita el intercambio de gases y, en consecuencia, la entrada de dióxido de carbono (CO2) atmosférico necesaria para la nutrición de las plantas mediante el proceso de fotosíntesis. Es por ello que en regiones xerófilas, los estomas frecuentemente son pequeños o casi inexistentes, y además, contienen cantidades apreciables de ceras, pelos y tricomas, que dificultan la salida del vapor de agua.

El tamaño de estos varía con el tipo de estoma que se está observando, pero por lo general oscila entre 0,5-3,5 micrómetros.

Desarrollo[editar]

[cita requerida] Los estomas comienzan su desarrollo cuando una célula "madre", meristemática, sufre una división asimétrica, dando origen a un meristemoide y a una célula hermana de mayor tamaño. A su vez, el meristemoide puede seguir realizando divisiones asimétricas o bien puede diferenciarse hasta transformarse en una célula de guarda madre. Finalmente, la célula de guarda madre sufre una división simétrica y se diferencia en un par de células de guarda maduras alrededor de un poro estomático.

Las células estomáticas tienen una pared interna elástica y de mayor grosor que la externa. Característica importante en el mecanismo de apertura y cierre de los estomas.

Tipos de estomas según disposición de células[editar]

Los taxónomos han observado al microscopio los estomas de muchas especies de plantas y han observado que las especies se agrupan según su "tipo de estoma" en grupos de parentesco que tradicionalmente se han ubicado en la categoría de familia, por lo que el "tipo de estoma" es un carácter de valor taxonómico cuando se quiere averiguar el parentesco de un taxón al nivel de esa categoría taxonómica, y muy probablemente no sirva por ejemplo, para diferenciar una especie de otra muy emparentada, ya que probablemente comparten el mismo "tipo de estoma". Los siguientes tipos de estoma son relevantes para el taxónomo de plantas y sólo con figuras acompañantes que dejen claro qué deben observar al microscopio.

  • Anomocítico o Ranunculáceo: No posee células anexas, es el más frecuente en dicotiledóneas y también el más antiguo. Por Ranunculaceae.
  • Paracítico o Rubiáceo: Posee 2 células anexas, dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas. Por Rubiaceae.
  • Anisocítico o Crucífero: Posee 3 células anexas, 1 más pequeña. Por Cruciferae (=Brassicaceae). También en Solanaceae.
  • Tetracítico: Posee 4 células subsidiarias. Común en varias familias de monocotiledóneas como Araceae, Commelinaceae, Musaceae
  • Diacítico o Cariofiláceo: Posee 2 células anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas familias, Cariofiláceas, Acantáceas.
  • Ciclocítico: Posee numerosas células subsidiarias, dispuestas en uno o dos círculos alrededor de las células oclusivas.
  • Helicocítico: Posee varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las oclusivas.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  • Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botánica. 2.ª edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
  • Font Quer, P. 1953. Diccionario de Botánica. Barcelona, Labor.
  • Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p.
  • Tipos de Estomas [1] (al 15/10/08)
  • Stuart Casson and Julie E. Gray. Influence of environmental factors on stomatal development.. New Phytol. 2008;178(1):9-23.