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Diferencia entre revisiones de «Historia de la vida»

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La '''historia evolutiva de la vida''' en la [[Tierra]] sigue el proceso por el cual los organismos vivos evolucionaron. Se extiende desde el [[abiogenesis|origen de la vida]] en la Tierra, desde hace {{ma|4500}}, hasta la actualidad. Las similitudes entre todos los organismos actuales indican la presencia de un ancestro común del cual todas las especies conocidas se han distinguido a través del proceso de la evolución.<ref name="evolution" />
La '''historia evolutiva de la vida''' en la [[Tierra]] sigue el proceso por el cual los organismos vivos evolucionaron. Se extiende desde el [[abiogenesis|origen de la vida]] en la Tierra, desde hace {{ma|4500}}, hasta la actualidad. Las similitudes entre todos los organismos actuales indican la presencia de un ancestro común del cual todas las especies conocidas se han distinguido a través del proceso de la evolución.<ref name="evolution" />


[[Alfombras microbianas]] que coexisten de [[bacteria]]s y [[arquea]]s eran la forma dominante de la vida en el [[Eón Arcaico|Arcaico]] temprano y muchos de los pasos más importantes en la evolución temprana se cree que han tenido lugar dentro de ellos.<ref name="NisbetFowler1999ArchaeanMetabolicEvolution" /> La evolución de la [[Evolución oxigénica|fotosíntesis oxigénica]], alrededor de hace {{ma|3500}}, condujo a la [[Gran Oxidación|oxigenación de la atmósfera]], comenzando hace alrededor de {{ma|2400}}.<ref name=Anabar2007 /> La evidencia más temprana de los eucariotas (células complejas con [[orgánulo]]s), data de hace {{ma|1850}},<ref name="Eukayotic organisms" /><ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" /> y si bien pueden haber estado presente antes, su diversificación acelerada comenzó cuando empezaron a utilizar el oxígeno en su [[metabolismo]]. Más tarde, alrededor de {{ma|1700}}, los organismos [[multicelular]]es comenzaron a aparecer, con la [[diferenciación celular]] que realizan funciones especializadas.<ref name="origin mulricelluarity" />
[[Alfombras microbianas]] (también conocidas como «tapetes» o «esteras» microbianas) que coexisten de [[bacteria]]s y [[arquea]]s eran la forma dominante de la vida en el [[Eón Arcaico|Arcaico]] temprano y muchos de los pasos más importantes en la evolución temprana, se cree que han tenido lugar dentro de ellos.<ref name="NisbetFowler1999ArchaeanMetabolicEvolution" /> La evolución de la [[Evolución oxigénica|fotosíntesis oxigénica]], alrededor de hace {{ma|3500}}, condujo a la [[Gran Oxidación|oxigenación de la atmósfera]], comenzando hace alrededor de {{ma|2400}}.<ref name=Anabar2007 /> La evidencia más temprana de los eucariotas (células complejas con [[orgánulo]]s), data de hace {{ma|1850}},<ref name="Eukayotic organisms" /><ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" /> y si bien pueden haber estado presente antes, su diversificación acelerada comenzó cuando empezaron a utilizar el oxígeno en su [[metabolismo]]. Más tarde, alrededor de {{ma|1700}}, los organismos [[multicelular]]es comenzaron a aparecer, con la [[diferenciación celular]] que realizan funciones especializadas.<ref name="origin mulricelluarity" />


Las primeras [[plantas terrestres]] datan de alrededor de {{ma|450}},<ref name=oldest_plants /> aunque la evidencia sugiere que la [[alga|espuma de algas]] se formó en la tierra tan pronto como hace {{ma|1200}}. Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que se cree que han contribuido a la [[Extinción masiva del Devónico|extinción del Devónico tardío]].<ref name=Algeo1998 /> Los animales invertebrados aparecen durante el [[período Ediacárico]],<ref name=Fossil_record/> mientras que los vertebrados se originaron hace alrededor de {{ma|525}} durante la [[explosión cámbrica]].<ref name = "Shu et al. 1999"/>
Las primeras [[plantas terrestres]] datan de alrededor de {{ma|450}},<ref name=oldest_plants /> aunque la evidencia sugiere que la [[alga|espuma de algas]] se formó en la tierra tan pronto como hace {{ma|1200}}. Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que se cree que han contribuido a la [[Extinción masiva del Devónico|extinción del Devónico tardío]].<ref name=Algeo1998 /> Los animales invertebrados aparecen durante el [[período Ediacárico]],<ref name=Fossil_record/> mientras que los vertebrados se originaron hace alrededor de {{ma|525}} durante la [[explosión cámbrica]].<ref name = "Shu et al. 1999"/>
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Las cianobacterias tienen la mayor "caja de herramientas" bioquímica completa de todos los organismos que forman la alfombra. Por lo tanto estos son los organismos más autosuficientes de este sistema, y se adaptan bien al borrar por su cuenta, tanto como alfombras flotantes como el primer [[fitoplancton]], proporcionando la base de la mayoría de las [[Cadena trófica|cadenas tróficas]] marinas.<ref name="NisbetFowler1999ArchaeanMetabolicEvolution"/>
Las cianobacterias tienen la mayor "caja de herramientas" bioquímica completa de todos los organismos que forman la alfombra. Por lo tanto estos son los organismos más autosuficientes de este sistema, y se adaptan bien al borrar por su cuenta, tanto como alfombras flotantes como el primer [[fitoplancton]], proporcionando la base de la mayoría de las [[Cadena trófica|cadenas tróficas]] marinas.<ref name="NisbetFowler1999ArchaeanMetabolicEvolution"/>
== Diversificación de eukaryotas ==
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<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
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}}
== Organismos multicelulares y reproducción sexual ==
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}}
}} }} }}
</div>One possible family tree of eukaryotes.<ref>{{cite journal
| author = Burki
| year = 2007 | title = Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups
| journal = PLoS ONE | volume = 2 | issue = 8 | doi = 10.1371/journal.pone.0000790
| pages = e790
| pmid = 17726520
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| author-separator = ,
| author2 = F.
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| editor1-last = Butler
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| pmc=1713255
| title = Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity
| author = Parfrey, L. W., Barbero, E., Lasser, E., Dunthorn, M., Bhattacharya, D., Patterson, D.J. and Katz, L.A.
| doi = 10.1371/journal.pgen.0020220 | journal = PLoS Genetics |month=December | year=2006| volume = 2
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{{AP|Eukaryota}}
{{Traducción|ci=en|art=Evolutionary history of life}}
{{Traducción|ci=en|art=Evolutionary history of life}}
Las [[Eukaryota]]s pueden haber estado presente mucho antes de la oxigenación atmosférica,<ref name="GlansdorffXuLabedan2008LUCA" /> pero las más modernas eukaryotas requieren oxigeno, el cual las [[mitocondria]]s usan como combustible para la producción de [[Adenosín trifosfato|ATP]], el suministro de energía interna de todas las células conocidas.<ref name="HedgesBlairEtAl2004molecularTimescaleOfEukaryoteEvolution" /> En los 1970s se propuso y, después de muchos debates, fue ampliamente aceptado que las eukaryotas emerged as a result of a sequence of [[endosymbiosis|endosymbioses]] between "[[procaryote]]s". For example: a predatory micro-organism invaded a large procaryote, probably an [[archaea]]n, but the attack was neutralized, and the attacker took up residence and evolved into the first of the [[mitochondria]]; one of these [[Chimera (genetics)|chimeras]] later tried to swallow a [[photosynthesis|photosynthesizing]] [[cyanobacterium]], but the victim survived inside the attacker and the new combination became the ancestor of [[plant]]s; and so on. After each endosymbiosis began, the partners would have eliminated unproductive duplication of genetic functions by re-arranging their [[genome]]s, a process which sometimes involved transfer of genes between them.<ref>{{cite book
| author=Margulis, L. | year=1981 | title=Symbiosis in cell evolution
| publisher=W.H. Freeman | location=San Francisco | isbn=0-7167-1256-3 | authorlink=Lynn Margulis
}}</ref><ref>{{cite journal
| author=Vellai, T. and Vida, G. | year=1999
| title=The origin of eukaryotes: the difference between prokaryotic and eukaryotic cells
| journal=Proceedings of the Royal Society: Biology | volume=266 | pages=1571–1577
| doi=10.1098/rspb.1999.0817
| pmid=10467746
| issue=1428
| pmc=1690172
}}</ref><ref>{{cite journal
| author=Selosse, M-A., Abert, B., and Godelle, B.
| title=Reducing the genome size of organelles favours gene transfer to the nucleus
| journal=Trends in ecology & evolution | volume=16 | issue=3 | pages=135–141
| url=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VJ1-429XTFM-H&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=8370ca16bcde45bfa1c050068a2d6e19
| accessdate=2008-09-02 | doi=10.1016/S0169-5347(00)02084-X
| year=2001
}}</ref> Another hypothesis proposes that mitochondria were originally [[sulfur]]- or [[hydrogen]]-metabolising endosymbionts, and became oxygen-consumers later.<ref>{{cite journal
| title=Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes
| author=Pisani, D., Cotton, J.A. and McInerney, J.O.
| journal= Mol Biol Evol.| year=2007| volume=24 | issue=8| pages=1752–60| pmid=17504772
| doi=10.1093/molbev/msm095
}}</ref> On the other hand mitochondria might have been part of eukaryotes' original equipment.<ref>{{cite journal
| author=Gray, M.W., Burger, G., and Lang, B.F. | year=1999
| title=Mitochondrial evolution | journal=Science | volume=283 | issue=5407 | pages=1476–1481
| doi=10.1126/science.283.5407.1476
| url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/283/5407/1476 | accessdate=2008-09-02
| pmid=10066161
|bibcode = 1999Sci...283.1476G }}</ref>

There is a debate about when eukaryotes first appeared: the presence of [[sterane]]s in [[Australia]]n [[shale]]s may indicate that eukaryotes were present 2.7 Ga;<ref name="BrocksLoganEtAl1999RiseOfEukaryotes" /> however an analysis in 2008 concluded that these chemicals infiltrated the rocks less than 2.2 Ga and prove nothing about the origins of eukaryotes.<ref>{{cite journal
| author=Rasmussen, B., Fletcher, I.R., Brocks, J.R. and Kilburn, M.R.
| title=Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria
| journal=Nature | volume=455 | pages=1101–1104 | month=October | year=2008 | doi=10.1038/nature07381
| pmid=18948954
| issue=7216
|bibcode = 2008Natur.455.1101R }}</ref> Fossils of the [[alga]] ''[[Grypania]]'' have been reported in 1.85 Ga rocks (originally dated to 2.1 Ga but later revised<ref name="Fedonkin2003OriginOfMetazoa" />), and indicates that eukaryotes with [[organelle]]s had already evolved.<ref>{{cite journal
| author=Han, T.M. and Runnegar, B. | month=July | year=1992
| title=Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan |journal=Science | volume=257 | issue=5067 | pages=232–235 | doi=10.1126/science.1631544
| url=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/257/5067/232 | accessdate=2008-09-02
| pmid=1631544
|bibcode = 1992Sci...257..232H }}</ref> A diverse collection of fossil algae were found in rocks dated between 1.5 and 1.4 Ga.<ref>{{cite journal
| author=Javaux, E. J., Knoll, A. H. and Walter, M. R. | month=September | year=2004
| title=TEM evidence for eukaryotic diversity in mid-Proterozoic oceans
| journal=Geobiology| volume=2 | issue=3| pages=121–132 | doi=10.1111/j.1472-4677.2004.00027.x
| url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/118814335/abstract | accessdate=2008-09-02
}}</ref> The earliest known fossils of [[fungi]] date from 1.43 Ga.<ref name="Butterfield2005ProterozoicFungi">{{cite journal
| author = Butterfield, N. J. | year = 2005 | title = Probable Proterozoic fungi
| journal = Paleobiology | volume = 31 | issue = 1 | pages = 165–182
| doi =10.1666/0094-8373(2005)031<0165:PPF>2.0.CO;2
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}}</ref>
== Organismos multicelulares y reproducción sexual ==


== Véase también ==
== Véase también ==
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Revisión del 06:40 19 jun 2012

Este artículo trata sobre los procesos de la evolución de la vida. Para el pensamiento evolucionista, véase Historia del pensamiento evolucionista.

Plantilla:Evolución biológica La historia evolutiva de la vida en la Tierra sigue el proceso por el cual los organismos vivos evolucionaron. Se extiende desde el origen de la vida en la Tierra, desde hace 4500 millones de años, hasta la actualidad. Las similitudes entre todos los organismos actuales indican la presencia de un ancestro común del cual todas las especies conocidas se han distinguido a través del proceso de la evolución.[1]​

Alfombras microbianas (también conocidas como «tapetes» o «esteras» microbianas) que coexisten de bacterias y arqueas eran la forma dominante de la vida en el Arcaico temprano y muchos de los pasos más importantes en la evolución temprana, se cree que han tenido lugar dentro de ellos.[2]​ La evolución de la fotosíntesis oxigénica, alrededor de hace 3500 millones de años, condujo a la oxigenación de la atmósfera, comenzando hace alrededor de 2400 millones de años.[3]​ La evidencia más temprana de los eucariotas (células complejas con orgánulos), data de hace 1850 millones de años,[4]​[5]​ y si bien pueden haber estado presente antes, su diversificación acelerada comenzó cuando empezaron a utilizar el oxígeno en su metabolismo. Más tarde, alrededor de 1700 millones de años, los organismos multicelulares comenzaron a aparecer, con la diferenciación celular que realizan funciones especializadas.[6]​

Las primeras plantas terrestres datan de alrededor de 450 millones de años,[7]​ aunque la evidencia sugiere que la espuma de algas se formó en la tierra tan pronto como hace 1200 millones de años. Las plantas terrestres tuvieron tanto éxito que se cree que han contribuido a la extinción del Devónico tardío.[8]​ Los animales invertebrados aparecen durante el período Ediacárico,[9]​ mientras que los vertebrados se originaron hace alrededor de 525 millones de años durante la explosión cámbrica.[10]​

Durante el período Pérmico, sinápsidos, incluyendo los ancestros de los mamíferos, dominaron la tierra,[11]​ pero el evento de extinción del Pérmico-Triásico hace 251 millones de años estuvo a punto de aniquilar toda la vida compleja.[12]​ Durante la recuperación de esta catástrofe, arcosaurios se convirtieron en los vertebrados terrestres más abundantes, desplazando los terápsidos a mediados del Triásico.[13]​ Un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, dominaron los períodos Jurásico y Cretácico,[14]​ con los antepasados de los mamíferos sobreviviendo sólo como pequeños insectívoros.[15]​ Después del la extinción masiva del Cretácico-Terciario hace 65 millones de años que acabó con los dinosaurios no aviarios[16]​ los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad.[17]​ Estas extinciones masivas pudieron haber acelerado la evolución, proporcionando oportunidades para que nuevos grupos de organismos se diversifiquen.[18]​

La evidencia fósil indica que las plantas con flores aparecieron y se diversificaron rápidamente en el Cretácico temprano, entre hace 130 millones de años y 90 millones de años, probablemente ayudado por coevolución con los insectos polinizadores. Las plantas con flores y el fitoplancton marino siguen siendo los principales productores de materia orgánica. Los insectos sociales aparecieron alrededor del mismo tiempo que las plantas con flores. A pesar de que ocupan sólo una pequeña parte del "árbol genealógico" de insectos, que ahora forman más de la mitad de la masa total de los insectos. Los seres humanos evolucionaron de un linaje de los primeros hominoideos erguidos cuyos fósiles datan de más de 6 millones de años. A pesar de que los primeros miembros de este linaje tenían cerebros del tamaño de chimpancés, hay signos de un aumento constante en el tamaño del cerebro después de unos 3 millones de años.

Historia temprana de la Tierra

Artículo principal: Historia de la Tierra
Véase también: Geología histórica

Tabla geológica de eventos principales

Eón[nota1 1]​ Era Período Época M. años atrás[nota1 2]​ Eventos principales
Fanerozoico Cenozoico Cuaternario[nota1 3]​ Holoceno 0,0117 Final de la Edad de Hielo y surgimiento de la civilización actual
Pleistoceno 2,58 Ciclos de glaciaciones. Evolución de los humanos. Extinción de la megafauna
Neógeno Plioceno 5,333 Formación del Istmo de Panamá. Capa de hielo en el Ártico y Groenlandia. Clima similar al actual. Australopitecos
Mioceno 23,03 Desecación del Mediterráneo. Reglaciación de la Antártida
Paleógeno Oligoceno 33,9 Orogenia Alpina. Formación de la Corriente Circumpolar Antártica y congelación de la Antártida. Familias modernas de animales y plantas
Eoceno 56,0 India colisiona con Asia. Máximo térmico del Paleoceno-Eoceno. Disminución del dióxido de carbono. Extinción de final del Eoceno
Paleoceno 66,0 Continentes de aspecto actual. Clima uniforme, cálido y húmedo. Florecimiento animal y vegetal
Mesozoico Cretácico   ~145,0 Máximo de los dinosaurios. Primitivos mamíferos placentarios. Extinción masiva del Cretácico-Terciario
Jurásico 201,3±0,2 Mamíferos marsupiales, primeras aves, primeras plantas con flores
Triásico 252,17±0,06 Extinción masiva del Triásico-Jurásico. Primeros dinosaurios, mamíferos ovíparos
Paleozoico Pérmico   298,9±0,15 Formación de Pangea. Extinción masiva del Pérmico-Triásico, 95% de las especies desaparecen
Carbonífero[nota1 4]​ Pensilvánico 323,02±0,4 Abundantes insectos, primeros reptiles, bosques de helechos
Misisípico 358,9±0,4 Árboles grandes primitivos
Devónico   419,2±3,2 Aparecen los primeros anfibios, Lycopsida y Progymnospermophyta
Silúrico 443,8±1,5 Primeras plantas terrestres fósiles
Ordovícico 485,4±1,9 Dominan los invertebrados. Extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico
Cámbrico 538,8±0,2 Explosión cámbrica. Primeros peces. Extinciones masivas del Cámbrico-Ordovícico
Proterozoico Neoproterozoico[nota1 5]​ Ediacárico   ~635 Formación de Pannotia. Fósiles de metazoarios
Criogénico ~720 Tierra bola de nieve
Tónico 1000 Fósiles de acritarcos
Mesoproterozoico Esténico 1200 Formación de Rodinia
Ectásico 1400 Posibles fósiles de algas rojas
Calímico 1600 Expansión de los depósitos continentales
Paleoproterozoico Estatérico 1800 Atmósfera oxigénica
Orosírico 2050 Biota francevillense
Riásico 2300 Glaciación Huroniana.
Sidérico 2500 Gran Oxidación. Primeros eucariotas.
Arcaico Neoarcaico     2800 Fotosíntesis oxigénica. Cratones más antiguos
Mesoarcaico 3200 Primera glaciación
Paleoarcaico 3600 Comienzo de la fotosíntesis anoxigénica y primeros posibles fósiles y estromatolitos
Eoarcaico 4000 Primer supercontinente, Vaalbará.
Hádico[nota1 6]​   ~4600 Formación de la Tierra

Notas

  1. ↑ a) Los eones Hádico, Arcaico y Proterozoico se agrupan en el Tiempo Precámbrico, también denominado Criptozoico.
  2. ↑ b) Todas las fechas se dan en millones de años para el inicio de la época en cuestión. Las fechas marcadas con son aproximadas y están basadas en acuerdos internacionales con GSSP. Las fechas del Precámbrico, excepto el inicio del periodo Ediacárico, se han fijado cronométricamente por convenio.
  3. ↑ c) Una reciente propuesta de la ICS pretendía eliminar el Cuaternario de la nomenclatura y extender el Neógeno hasta el presente, pero la propuesta no prosperó.
  4. ↑ d) En América del Norte, el Carbonífero se subdivide en los períodos Misisípico y Pensilvánico.
  5. ↑ e) Descubrimientos hechos durante el último cuarto de siglo XX han cambiado substancialmente la forma de ver los eventos geológicos y paleontológicos inmediatamente anteriores al Cámbrico. La nomenclatura no se ha estabilizado. El término Neoproterozoico es utilizado aquí, pero otros escritores podrían igualmente usar otros términos como 'Ediacariano', 'Vendiano', 'Varangiano', 'Precámbrico', 'Protocambriano', 'Eocambriano', o podrían haber extendido el período de duración del Cámbrico. Todos estos términos son considerados como un subconjunto del Proterozoico más que como un período entre el Proterozoico y el Paleozoico.
  6. ↑ f) La Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS), (Véase: Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy (status 2012-2016), e International Stratigraphic Chart, 2016) no reconoce subdivisiones en el eón Hádico, pero existe una propuesta que se inspira en la escala de tiempo geológico lunar que la subdivide en las eras Ímbrico, Nectárico, Grupos Basin y Críptico (W. Harland, R. Armstrong, A. Cox, L. Craig, A. Smith, D. Smith (1990). A Geologic time scale 1989. Cambridge University Press. ).


Introducción

Los fragmentos más antiguos de meteoritos encontrados en la Tierra tienen aproximadamente 4540 millones de años; esto, asociado principalmente con la datación de antiguos yacimientos de plomo, ha hecho que la edad estimada de la Tierra sea próxima a este periodo de tiempo.[19]​ La Luna tiene la misma composición que la corteza terrestre pero no contiene un núcleo rico en hierro, como el de la Tierra. Muchos científicos creen que unos 40 millones de años más tarde, un planetoide chocó contra la Tierra, poniendo en órbita material de la corteza terrestre, el cual formó la Luna. Otra hipótesis dice que la Tierra y la Luna comenzaron a juntarse al mismo tiempo, pero la Tierra, con la gravedad mucho más fuertes, atrajo a casi todas las partículas de hierro del área.[20]​

Hasta hace poco las rocas más antiguas encontradas en la Tierra eran de hace 3800 millones de años,[19]​ lo cual hace que lo científicos se inclinen a creer que durante décadas la superficie de la Tierra había sido fundida hasta entonces. En consecuencia, llamaron a esta parte de la historia de la Tierra en el Eón Hadeico, cuyo nombre significa "infierno".[21]​ Sin embargo el análisis de circones formados entre 4400 a 4000 millones de años indica que la corteza terrestre se solidificó 100 millones de años después de la formación del planeta y que el planeta rápidamente adquirió los océanos y la atmósfera, que pudieron haber sido capaces de soportar la vida.[22]​

La evidencia en la Luna indica que entre hace 4000 a 3800 millones de años atrás sufrió un bombardeo intenso tardío de los escombros que quedaron de la formación del Sistema Solar, y la Tierra debió haber experimentado un bombardeo más intenso debido a su gravedad más fuerte.[21]​[23]​ Si bien no hay evidencia directa de las condiciones en la Tierra de entre hace 4000 a 3800 millones de años atrás, no hay ninguna razón para pensar que la Tierra no se vio afectada por este bombardeo intenso tardío.[24]​ Este evento podría haber despojado a cualquier atmósfera y océanos que existiesen en ese momento; en este caso los gases y el agua de los impactos de cometas pudieron haber contribuido a su reemplazo, aunque también pudo haber contribuido al menos en la mitad la emisión de gases volcánicos en la Tierra.[25]​

Evidencia temprana de vida en la Tierra

Los primeros organismos fueron identificados en un corto periodo de tiempo y relativamente sin rasgos, sus fósiles parecen pequeñas varillas, que son muy difíciles de distinguir de las estructuras que surgen a través de procesos físicos abióticos. La más antigua evidencia indiscutible de vida en la Tierra, interpretadas como bacterias fosilizadas, datan de hace 3000 millones de años.[26]​ Otros se encuentran en rocas que datan de hace 3500 millones de años, estas se han interpretado como bacterias,[27]​ con evidencia geoquímica también parece demostrar la presencia de la vida hace 3800 millones de años.[28]​ Sin embargo, estos análisis fueron examinados de cerca, y no se encontraron procesos no-biológicos que pudieran producir todos los "signos de vida" de los que se han informado.[29]​[30]​ Mientras que esto no pruebe que las estructuras encontradas tengan un origen no biológico, no puede ser tomado como una clara evidencia de la presencia de vida. Marcas geoquímicas en las rocas depositadas hace 3400 millones de años han sido interpretados como evidencia de vida,[26]​[31]​ aunque estas declaraciones no han sido completamente examinado por críticos.

Origen de la vida en la Tierra

AnimaliaFungiFirmicutesChlamydiaeChlorobiBacteroidetesActinobacteriaPlanctomycetesSpirochaetesFusobacteriaAquificaeThermotogaeCyanobacteriaChloroflexiDeinococcus-ThermusAcidobacteriaProteobacteriaEuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaProtozooRhodophytaViridiplantaeMyxomycota
Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.[32]​ Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.
Véanse también: Evidencia de un antepasado común, Antepasado común y Homología (biología).

La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir el único último antepasado común universal, es porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.[33]​[34]​ Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fósil está disponible, las células son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.[35]​ la falta de evidencia geoquímica o fósil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgió espontáneamente en la Tierra. 2) Que esta fue "sembrada" de otras partes del universo.

La vida "sembrada" de otros lugares

Artículos principales: Panspermia, Vida en Marte, Paradoja de Fermi e Hipótesis de la Tierra especial.

La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" de otras partes del universo se remonta al menos al siglo V a. C.[36]​ Esto fue propuesto en el siglo XX por el Fisicoquímico Svante Arrhenius,[37]​ por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra Wickramasinghe,[38]​ y por el biólogo molecular Francis Crick y el químico Leslie Orgel.[39]​ Hay tres versiones principales de la hipótesis "semilla de otros lugares": 1) En otras partes de nuestro sistema solar a través de choques de fragmentos en el espacio por el impacto de un gran meteorito, en cuyo caso la única fuente creíble es Marte;[40]​ 2) Por visitantes extraterrestres, posiblemente como resultado de una contaminación accidental por microorganismos que trajeron con ellos,[39]​ 2) Fuera del sistema solar, pero por medios naturales.[37]​[40]​ Los experimentos sugieren que algunos microorganismos pueden sobrevivir al shock de ser catapultados dentro del espacio y también que algunos pueden sobrevivir a la exposición a la radiación durante varios días, pero no hay ninguna prueba de que puedan sobrevivir en el espacio por períodos mucho más largos.[40]​ Los científicos creen principalmente en dos ideas; sobre la probabilidad de que la vida surgiera de forma independiente en Marte,[41]​ o en otros planetas en nuestra galaxia.[40]​

Aparición independiente en la Tierra

Artículo principal: Abiogénesis

La vida en la Tierra está basada en el carbón y el agua. El carbón proporciona un sistema estable para las sustancias químicas complejas y pueden ser fácilmente extraídos del medio ambiente, sobre todo del dióxido de carbono. El único elemento diferente con propiedades químicas similares, es el silicio, este forma estructuras mucho menos estables y, ya que la mayoría de sus compuestos son sólidos, sería más difícil de extraer para los organismos. El agua es un excelente solvente y tiene otras dos propiedades útiles: el hecho de que el hielo flota le permite a los organismos acuáticos sobrevivir debajo del hielo en invierno, y sus moléculas son eléctricamente positivas y negativas, lo que le permite formar una gama más amplia de compuestos de lo que otros solventes pueden tener. Otros buenos solventes, como el amoniaco, sólo son líquidos a temperaturas tan bajas que las reacciones químicas pueden ser demasiado lentas para sustentar la vida y carecen de otras ventajas que posee el agua.[42]​ Organismos basados ​​en la bioquímica alternativa puede ser de cualquier manera posible en otros planetas.[43]​

La investigación sobre cómo la vida pudo haber surgido sin la ayuda de químicos no vivos se centra en tres puntos de partida posibles: autorreplicación, la capacidad de un organismo para producir crías que son muy similares a sí misma; el metabolismo, capacidad para alimentarse y repararse a sí mismo; y membranas plasmáticas, lo que permite que los alimentos entren y que salgan los desechos, pero excluye las sustancias no deseadas.[44]​ La investigación sobre la abiogénesis todavía tiene un largo camino por recorrer, ya que los enfoques teóricos y empíricos están empezando a entrar en contacto unos con otros.[45]​[46]​

Primer replicación: Mundo del ARN

Artículos principales: Último antepasado común universal e Hipótesis del mundo de ARN.
El replicador de prácticamente toda la vida conocida es el ácido desoxirribonucleico. La estructura del ADN y la replicación de los sistemas son mucho más complejas que las del replicador original.[35]​

Incluso los miembros más sencillos de los tres dominios modernos de la vida utilizan el ADN para grabar sus "recetas" junto con un complejo conjunto de moléculas de ARN y proteínas para "leer" las instrucciones y usarlos para el crecimiento de auto-replicación y mantenimiento. Este sistema es demasiado complejo como para haber surgido directamente de los materiales no vivos.[35]​ El descubrimiento de que algunas moléculas de ARN pueden catalizar su propia replicación y la construcción de proteínas, lleva a la hipótesis de que las primeras formas de vida se basaban enteramente en el ARN.[47]​ ​​Estas ribozimas pudieron haber formado un mundo de ARN en los que había individuos, pero no especies, como las mutaciones y la transferencia horizontal de genes que han hecho que los descendientes de cada generación sean bastante propensos a tener genomas diferentes de los que sus progenitores empezaron.[48]​ El ARN más tarde fue sustituido por el ADN, que es más estable y por lo tanto puede construir más genomas, ampliando la gama de capacidades que un solo organismo puede tener.[48]​[49]​[50]​ Los ribozimas siendo uno de los principales componentes de ribosomas, de las células modernas son "fábricas de proteínas".[51]​

Aunque pequeñas moléculas auto-replicantes de ARN se han producido artificialmente en laboratorios,[52]​ se han planteado dudas acerca de dónde la síntesis biológica de ARN es posible naturalmente.[53]​ Los primeros "ribozimas" pudieron haber sido formados por simples ácidos nucleicos como el ANP, TNA o GNA, que han sido sustituidos más tarde por el ARN.[54]​[55]​

En el 2003 se propuso que el sulfuro de metal poroso precipitado pudo haber ayudado a la síntesis del ARN a unos 100 grados Celsius (212 °F) y a una presión del fondo oceánico cerca de fuentes hidrotermales. En esta hipótesis, las membranas lipídicas serían los últimos componentes importantes de las células en aparecer y hasta entonces las proto-células serían confinadas a los poros.[56]​

Primer metabolismo: Mundo de hierro-sulfuro

Artículo principal: Teoría del mundo de hierro-sulfuro

Una serie de experimentos a partir de 1997 mostró que las primeras etapas en la formación de proteínas a partir de materiales inorgánicos como el monóxido de carbono y sulfuro de hidrógeno pueden lograrse mediante el uso de sulfuro de hierro y sulfuro de níquel como catalizadores. La mayoría de los pasos requieren temperaturas de 100 grados Celsius (212 °F) y presiones moderadas, aunque requiere una etapa de 250 grados Celsius (482 °F) y una presión equivalente de la que se encuentra al menos 7 kilómetros (4,3 mi) debajo de la roca. Por lo tanto, se sugirió que la síntesis de proteínas auto-sostenible pudo haber ocurrido cerca de las fuentes hidrotermales.[57]​

Primeras membranas: Mundo lípido

    = Sección captor de agua de moléculas lípidas

    = Colas repelentes de agua

Sección transversal a través de un liposoma.

Se ha sugerido que la doble pared de "burbujas" de los lípidos, como los que forman las membranas externas de las células pudo haber sido un primer paso esencial.[58]​ Los experimentos que simulan las condiciones de la Tierra primitiva han reportado la formación de lípidos, y que estos pueden ser formados espontáneamente de liposomas, de doble pared de "burbujas", para luego reproducirse a si mismas. A pesar de que no son intrínsecamente portadores de información de ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN pudieron haberse formado con más facilidad dentro de los liposomas de lo que les hubiera tomado fuera de estos.[59]​

Teoría de la arcilla

El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de una manera no biológica en la naturaleza.[53]​ Algunas arcillas, sobre todo la montmorillonita, tienen propiedades que las hacen plausibles aceleradoras del surgimiento de un mundo de ARN: estas crecen por medio de la auto-replicación de su patrón cristalino, están sujetos a una selección natural análoga, como las «especies» de la arcilla que crecen más rápido en un ambiente particular que rápidamente se convierte en dominante; y estas pueden catalizar la formación de moléculas de ARN.[60]​ Aunque esta idea no ha tenido en un consenso científico, todavía tiene partidarios activos.[61]​

Medio ambiente e impacto de la evolución de las alfombras microbianas

Artículos principales: Alfombras microbianas y Gran Oxidación.
Estromatolitos modernos en la Bahía Shark, Australia Occidental.

Las «alfombras» microbianas son múltiples capas, multi-especies de colonias de bacterias y otros organismos que generalmente sólo tienen unos pocos milímetros de grosor, pero todavía contienen una amplia gama de entornos químicos, cada uno de ellos a favor de un conjunto diferente de microorganismos.[62]​ Hasta cierto punto, cada alfombra forma su propia cadena alimenticia, pues los subproductos de cada grupo de microorganismos generalmente sirven de "alimento" para los grupos adyacentes.[63]​

Los estromatolitos son pilares rechonchos construidos como alfombras microbianas que migran lentamente hacia arriba para evitar ser sofocados por los sedimentos depositados en ellos por el agua.[62]​ Ha habido un intenso debate acerca de la validez de fósiles que supuestamente tienen más de 3000 millones de años,[64]​ con los críticos argumentando que los llamados estromatolitos podrían haberse formado por procesos no biológicos.[29]​ En 2006, otro descubrimiento de estromatolitos fue reportado en el mismo lugar de Australia, como los anteriores, en las rocas de hace 3500 millones de años.[65]​

En las modernas alfombras bajo el agua, la capa superior consiste a menudo de cianobacterias fotosintéticas que crean un ambiente rico en oxígeno, mientras que la capa inferior es libre de oxígeno y, a menudo dominado por el sulfuro de hidrógeno emitido por los organismos que viven allí.[63]​ Se estima que la aparición de la fotosíntesis oxigénica por las bacterias en las alfombras, aumentó la productividad biológica por un factor de entre 100 y 1.000. El agente reductor utilizada por la fotosíntesis oxigénica es el agua, pues es mucho más abundante que los agentes geológicos producidos por la reducción requerida de la anterior fotosíntesis no oxigénica.[66]​ A partir de este punto en adelante, la «vida» misma produce mucho más los recursos que necesita que los procesos geoquímicos.[67]​ El oxígeno, en ciertos organismos, puede ser tóxico, pues éstos no están adaptados a él, así mismo, en otros organismos que sí lo están, aumenta considerablemente su eficiencia metabólica.[68]​[69]​ El oxígeno se convirtió en un componente importante de la atmósfera de la Tierra alrededor de hace 2400 millones de años.[70]​ A pesar de que las Eukaryotas pueden haber estado presente mucho antes,[71]​[72]​ la oxigenación de la atmósfera es un requisito previo para la evolución de las células eucariotas más complejas, de la cual todos los organismos multicelulares están construidos.[73]​ El límite entre las capas ricas en oxígeno y el oxígeno libre en alfombras microbianas se eleva cuando la fotosíntesis no actúa durante la noche, y luego desciende, al día siguiente. Esto ha creado una presión de selección para los organismos en esta zona intermedia para adquirir la capacidad de tolerar y utilizar el oxígeno, posiblemente a través de la endosimbiosis, donde un organismo vive dentro de otro y ambos se benefician de su asociación.[2]​

Las cianobacterias tienen la mayor "caja de herramientas" bioquímica completa de todos los organismos que forman la alfombra. Por lo tanto estos son los organismos más autosuficientes de este sistema, y se adaptan bien al borrar por su cuenta, tanto como alfombras flotantes como el primer fitoplancton, proporcionando la base de la mayoría de las cadenas tróficas marinas.[2]​

Diversificación de eukaryotas

Eukaryotes
Bikonta
 

Apusozoa

 
 

Archaeplastida (Land plants, green algae, red algae, and glaucophytes)

 
 

Chromalveolata

 
 

Rhizaria

 
 

Excavata

 
 
Unikonta
 

Amoebozoa

 
Opisthokonta
 

Metazoa (Animals)

 
 

Choanozoa

 
 

Eumycota (Fungi)

 
 
 
 
One possible family tree of eukaryotes.[74]​[75]​
Artículo principal: Eukaryota
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Las Eukaryotas pueden haber estado presente mucho antes de la oxigenación atmosférica,[71]​ pero las más modernas eukaryotas requieren oxigeno, el cual las mitocondrias usan como combustible para la producción de ATP, el suministro de energía interna de todas las células conocidas.[73]​ En los 1970s se propuso y, después de muchos debates, fue ampliamente aceptado que las eukaryotas emerged as a result of a sequence of endosymbioses between "procaryotes". For example: a predatory micro-organism invaded a large procaryote, probably an archaean, but the attack was neutralized, and the attacker took up residence and evolved into the first of the mitochondria; one of these chimeras later tried to swallow a photosynthesizing cyanobacterium, but the victim survived inside the attacker and the new combination became the ancestor of plants; and so on. After each endosymbiosis began, the partners would have eliminated unproductive duplication of genetic functions by re-arranging their genomes, a process which sometimes involved transfer of genes between them.[76]​[77]​[78]​ Another hypothesis proposes that mitochondria were originally sulfur- or hydrogen-metabolising endosymbionts, and became oxygen-consumers later.[79]​ On the other hand mitochondria might have been part of eukaryotes' original equipment.[80]​

There is a debate about when eukaryotes first appeared: the presence of steranes in Australian shales may indicate that eukaryotes were present 2.7 Ga;[72]​ however an analysis in 2008 concluded that these chemicals infiltrated the rocks less than 2.2 Ga and prove nothing about the origins of eukaryotes.[81]​ Fossils of the alga Grypania have been reported in 1.85 Ga rocks (originally dated to 2.1 Ga but later revised[5]​), and indicates that eukaryotes with organelles had already evolved.[82]​ A diverse collection of fossil algae were found in rocks dated between 1.5 and 1.4 Ga.[83]​ The earliest known fossils of fungi date from 1.43 Ga.[84]​

Organismos multicelulares y reproducción sexual

Véase también

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