Primoplantae

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Primoplantae
Rango temporal: Mesoproterozoico - Reciente
River algae Sichuan.jpg
Plantas terrestres y algas
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota
(sin clasif.) Primoplantae (Palmer et al. 2004), Archaeplastida (Adl et al. 2005)
Reino: Plantae (Cavalier S. 1998)
Subgrupos

Primoplantae o Archaeplastida es uno de los grupos principales de Eukarya pues abarca las plantas terrestres (Embryophyta), las algas verdes (Chlorophyta y Charophyta), las algas rojas (Rhodophyta) y un oscuro grupo de algas unicelulares denominado Glaucophyta. Equivale al reino Plantae (Cavalier-Smith 1998)[1] en algunos sistemas de clasificación.

Sus miembros obtienen la energía que necesitan a través de la fotosíntesis usando cloroplastos. Primoplantae difiere de otros Eukarya en la adquisición de los cloroplastos. Estos están rodeados por dos membranas, lo que sugiere que proceden de endosimbiosis por la ingestión directa de una Cyanobacteria. En el resto de los grupos de Eukarya los plastos están rodeados por tres o cuatro membranas, lo que sugiere que fueron adquiridos de forma secundaria a partir de una Primoplantae (algas verdes o rojas). Precisamente por ello Archaeplastida es un nombre alternativo de este grupo.

Las células típicamente carecen de centriolos y tienen mitocondrias con crestas planas. Tienen generalmente una pared celular que incluye celulosa en su composición y el alimento se almacena en forma de almidón. Sin embargo, estos caracteres los comparten con otros Eukarya. La principal evidencia de que el grupo es monofilético viene de estudios genéticos, que sugieren que los plastos tienen probablemente un origen único.

Primoplantae incluye dos líneas evolutivas principales. Las algas rojas tienen como pigmentos clorofila a y una ficobiliproteína, como la mayoría de Cyanobacteria. Las algas y las plantas verdes terrestres (Viridiplantae) se pigmentan con clorofilas a y b pero carecen de ficobiliproteínas. La posición de Glaucophyta es incierta: poseen los pigmentos cianobacteriales típicos y la inusual característica de una pared celular dentro de unos plastos primitivos que se denominan cianelas.

Algunos autores han denominado a este grupo simplemente plantas o Plantae.[1] [2] Puesto que el nombre Plantae es ambiguo, otros nombres han sido propuestos. Primoplantae, que aparece en 2004, parece ser el primer nombre sugerido para este grupo.[3] El nombre más preciso de Archaeplastida fue propuesto por Adl et al. (2005).[4]

Algunos investigadores consideran que Primoplantae, Rhizaria, Excavata y Chromalveolata (que incluye Chromista y Alveolata) forman parte del clado Bikonta (células eucariotas con dos flagelos, por lo menos ancestralmente).

Pese a que el clado Archaeplastida tuvo gran aceptación cuando fue creado los últimos estudios muestran que no es un grupo monofilético ya que las algas pardas (pertenecientes a Chromalveolata)parecen situarse junto con las algas rojas.

Filogenia[editar]

Los tres grupos que derivan de Primoplantae están bien definidos: Glaucophyta, Rhodophyta y Viridiplantae o Chloroplastida; sin embargo las relaciones filogenéticas entre estos tres grupos no se han podido consensuar, por lo que tenemos tres posibles escenarios:

  • Glaucophyta basal:

Es la hipótesis más conocida, con una filogenia basada en los genes codificadores de proteínas (1998).[5]



Glaucophyta




Rhodophyta



Viridiplantae




Este esquema está apoyado por estudios de biología molecular,[6] [7] por la presencia de una pared de peptidoglicano y carboxisomas en los cloroplastos glaucófitos[8] y por la pérdida de enzimas cianobacteriales en Rhodophyta/Viridiplantae.[9]

  • Rhodophyta basal:

Estudios filogenéticos proteicos revelan que Rhodophyta podría ser basal, sin embargo, los porcentajes de probabilidad no son altos, por lo que la posición basal de Glaucophyta también es posible.[10] Esta posición de Rhodophyta está también apoyada por estudios filogenéticos de genes plastidiales:[11]



Rhodophyta




Glaucophyta



Viridiplantae




  • Viridiplantae basal y Biliphyta

En 1981, Cavalier-Smith propuso que Viridiplantae y Biliphyta serían reinos separados,[12] en donde Viridiplantae desarrolla la clorofila b además de la a y en Biliphyta (Glaucophyta y Rhodophyta) los ficobilisomas; luego en 1998 el mismo autor considera estos grupos como parte de Plantae.

Este esquema ha sido fuertemente respaldado más recientemente en base a estudios filogenómicos sobre las proteínas transferidas desde el cloroplasto al núcleo celular y a secuencias de genes de los cloroplastos;[13] así como secuencias completas del genoma de los cloroplastos.[14] También por la presencia de ficobilisomas y aspectos relacionados con la membrana tilacoidal,[15] por lo que la filogenia sería la siguiente:



Viridiplantae


Biliphyta

Glaucophyta



Rhodophyta




  • Sin consenso

Por otro lado, el análisis multigénico plastidial no descarta ninguna de estas tres hipótesis.[16]

Referencias[editar]

  1. a b Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society (Cambridge University Press) 73:  pp. 203-266. doi:doi:10.1017/S0006323198005167. http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=685. 
  2. Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). «Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots.». BioEssays 26:  pp. 50-60. 
  3. Palmer, Jeffrey D.; Soltis, Douglas E.; & Chase, Mark W. (2004). «The plant tree of life: an overview and some points of view». American Journal of Botany 91:  pp. 1437-1445. http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1437. 
  4. Sina M. Adl et al (2005). «The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists». Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5):  pp. 399. doi 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. 
  5. Martin W et al 1998, Gene transfer to the nucleus and the evolution of chloroplasts. Nature. 14;393(6681):162-5; y según filogenia observada en Tengs T et al 2000, Phylogenetic Analyses Indicate that the 19′Hexanoyloxy-fucoxanthin-Containing Dinoflagellates J. Eukaryot. Microbiol., 56(1), 2009 pp. 26–33
  6. Daniel Lang et al 2008, Exploring plant biodiversity: the Physcomitrella genome and beyond
  7. T. Cavalier-Smith 2009, Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations
  8. Pfanzagl B et al 1996. Primary structure of cyanelle peptidoglycan of Cyanophora paradoxa: a prokaryotic cell wall as part of an organelle envelope. J Bacteriol. 178:332–339
  9. Rogers M & Keeling PJ. 2004. Lateral transfer and recompartmentalization of Calvin cycle enzymes of plants and algae. J Mol Evol. 58:367–375.
  10. Naiara Rodríguez-Ezpeleta et al 2007. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans Current Biology, Volume 17, Issue 16, 1420-1425
  11. Jan Janouškovec et al 2010. A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids PNAS
  12. T. Cavalier-Smith (1981). «Eukaryote Kingdoms: Seven or Nine?». BioSystems 14:  pp. 461-481. 
  13. Philippe Deschamps & David Moreira (2009), Signal Conflicts in the Phylogeny of the Primary Photosynthetic Eukaryotes Mol Biol Evol 26 (12): 2745-2753. doi: 10.1093/molbev/msp189
  14. Chu KH et al 2004. Origin and phylogeny of chloroplasts revealed by a simple correlation analysis of complete genomes. Mol Biol Evol.;21(1):200-6.
  15. Kies L & Kremer BP. 1990. Phylum Glaucocystophyta. Boston (MA): Jones and Barlett. p.152–166.
  16. M. Virginia Sanchez-Puerta et al 2007. Sorting wheat from chaff in multi-gene analyses of chlorophyll c-containing plastids. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 44, Issue 2, August 2007, Pages 885–897