Gymnospermae

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Gimnospermas
Araucaria araucana ArboretumMT 2.jpg
Araucaria araucana
Clasificación científica
Subdivisión: Spermatophyta
Clases
  • Gymnospermae sensu lato (probablemente parafilético con respecto a las angiospermas, incluye a los representantes vivientes y a los representantes extintos presentes en el registro fósil)
    • Helechos con semilla (polifiléticos, extinguidos, a veces dentro de Gymnospermae sensu lato)
    • Gymnospermae sensu stricto , comprende a los 4 representantes vivientes y sus parientes fósiles más cercanos, aparentemente monofilético, pero a veces se lo divide en:

Números de familia según Christenhusz et al. (2011).[1]
Véase también Spermatophyta

Las gimnospermas (nombre científico Gymnospermae, también como la división Pinophyta), son plantas vasculares y espermatofitas, productoras de semillas. El nombre proviene del griego γυμνός, desnudo, y σπέρμα, semilla; es decir, semilla desnuda. Este término se aplica debido a que las semillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilo con uno o más carpelos que evolucionan a un fruto, como ocurre en las angiospermas), sino que están desnudas. Su flor (definida como una rama de crecimiento limitado productora de hojas fértiles o "esporofilos") tiene semilla expuesta. Las gimnospermas vivientes consisten en las cícadas, Ginkgoaceae, uno o quizás dos clados de coníferas, y Gnetidae.

Juntas las cícadas, Ginkgoaceae, las coníferas y Gnetidae representan sólo unas 15 familias (Judd et al. 2007), con 75-80 géneros y unas 820 especies. El éxito evolutivo de las angiospermas en relación a los otros grupos de espermatofitas puede ser atribuido a los vasos en el xilema y a sus atributos para la reproducción. Todas las gimnospermas excepto los Gnetidae tienen traqueidas en su xilema. Los vasos son más eficientes para el transporte de agua bajo algunas circunstancias. Los carpelos de las angiospermas hacen posible la germinación a través de un estigma del polen y están variadamente adaptadas para la protección del óvulo joven y la dispersión de la semilla. Las gimnospermas tardan en reproducirse, puede pasar un año desde la polinización hasta la fertilización, y la maduración de la semilla puede requerir 3 años. En contraste las angiospermas usualmente se reproducen mucho más rápido, en algunas anuales puede pasar de semilla a semilla en algunas semanas. Con la excepción de las cícadas y algunas Gnetidae, las gimnospermas son polinizadas por viento. Las angiospermas se han adaptado en varios modos a la polinización animal, por lo que son capaces de reproducirse en hábitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza altamente específica de la polinización por animales puede promover la especiación. Además, las gimnospermas son raramente poliploides y no han recurrido extensivamente a la especiación alopoliploide.

Las gimnospermas son todas leñosas (pero pueden ser árboles, arbustos o lianas), y no poseen verdaderas acuáticas y sólo unas pocas epífitas. Estas plantas crecen en todo el mundo, de los 72 grados al norte a los 55 grados al sur, y son la vegetación dominante en muchas regiones frías y árticas. Muchas son familiares como ornamentales para madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se encuentran los individuos más altos y de más larga vida de las plantas.

Índice

Filogenia [editar]

Introducción teórica en Filogenia

La monofilia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por muchos años fue considerado que no formaban un grupo monofilético (Crane 1988,[2] Doyle 1998,[3] Doyle et al. 1994,[4] Nixon et al. 1994,[5] Price 1996,[6] Stefanovic et al. 1998[7] ). Ciertamente, cuando se tienen en cuenta fósiles como los extintos "helechos con semilla" (que tenían semillas desnudas), este grupo no forma un clado. El estado de monofilia de las gimnospermas depende de dónde se ubique la raíz del árbol filogenético de las plantas con semilla (espermatofitas). Si por ejemplo, los Gnetidae son hermanos de las angiospermas, entonces las gimnospermas son parafiléticas. Sin embargo, la mayoría de los sets de datos de hoy en día moleculares sostienen una monofilia de las gimnospermas vivientes (Bowe et al. 2000,[8] Burleigh y Mathews 2004,[9] Chaw et al. 2000,[10] Goremykin et al. 1996,[11] Rydin et al. 2002,[12] Soltis et al. 2002[13] ). La mayoría de estos datos también sugieren una relación cercana entre Gnetidae y Pinaceae. Bajo esta hipótesis llamada "gnepina", las coníferas no serían monofiléticas, y los Gnetidae serían unas coníferas extremadamente divergentes. Una relación entre Gnetidae y Pinaceae era inesperada debido a las muchas diferencias morfológicas entre los dos grupos y la gran diferencia genómica. Pinaceae y otras coníferas, pero no Gnetidae, han perdido cierta repetición invertida del genoma de su plástido.

Hori et al. (1985[14] ) fueron los primeros en encontrar que las gimnospermas vivientes eran las hermanas de las angiospermas, pero incluyeron en su análisis sólo 3 géneros, Cycas, Ginkgo y Metasequoia, por lo que no fue considerada como una particularmente buena evaluación del tópico. Troitsky et al. (1991[15] ) usando ARN ribosómico también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas, pero también usaron un muestreo pequeño, un total de 11 géneros fueron usados (3 cícadas, 2 gnétidas, Ginkgo y 5 coníferas) y sólo hasta 6 géneros de todo el set fueron usados en cada análisis. Hasebe et al. (1992[16] ) usaron secuencias rbcL del plástido en un pequeño set de taxones y también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas. El primer estudio molecular de muestreo grande que examinó las relaciones de las gimnospermas fue el de Chaw et al. (1997[17] ), y como los demás estudios encontraron que las gimnospermas vivientes eran hermanas de las angiospermas. Chase et al. (1993[18] ) asumieron que la relación de hermandad entre angiospermas y gimnospermas en estos estudios anteriores fue espúrea y quizás debida a insuficiente muestreo de taxones o a la atracción de ramas largas, así que asignaron a las cícadas la posición de hermanas del resto. Sin embargo los estudios moleculares continuaron demostrando la monofilia de los dos grupos de espermatofitas vivientes (Ran et al. 2010[19] ).

Si bien los taxones vivientes son claramente un grupo monofilético, sus relaciones con los numerosos y diversos grupos de gimnospermas fósiles se mantienen en la oscuridad y completamente incomprendidos.

Tradicionalmente las cícadas, Ginkgo, y Araucariaceae han sido considerados "primitivos" en el sentido de que cada uno tiene una larga historia fósil que se extiende hasta el Pérmico (cícadas) o el Jurásico, y los miembros vivientes de estos 3 grupos se parecen a sus fósiles (por ejemplo Passalia et al. 2010,[20] Sun et al. 2008,[21] Kunzmann 2007[22] ), si bien en cada caso la diversidad taxonómica de los grupos vivientes es más baja que en el pasado. Gnetidae fue muchas veces considerada como el grupo hermano de las angiospermas (Chase et al. 1993[18] ) y de hecho Gnetum se parece a una angiosperma en su hábito. Por esta razón, Araucariaceae fue muchas veces ubicado en el principio de las gimnospermas, mientras que Gnetidae fue ubicada al final. Por supuesto, la retención de caracteres plesiomórficos no está necesariamente reflejada en los árboles filogenéticos moleculares. La ramificación temprana de grupos puede haber hecho evolucionar muchos caracters apomórficos, mientras que los grupos que divergieron más tarde pueden haber retenido caracteres plesiomórficos. Éste es especialmente el caso en grupos ancianos donde muchos linajes pueden haberse extinguido, como las licofitas, los helechos, las gimnospermas y las angiospermas.

La posición exacta de Gnetidae con respecto a los otros subclados de gimnospermas vivientes ha sido problemática y controvertida, particularmente a la luz de los estudios que indicaban que debían ser embebidas en el clado de las coníferas como hermanas de Pinaceae (la llamada hipótesis "gnepina", Qiu et al. 1999[23] ). Burleigh y Mathews (2004[9] ) condujeron una larga serie de experimentos que buscaban señales filogenéticas en posiciones de nucleótidos que variaban a diferentes tasas en genes de los 3 compartimentos genómicos, y no encontraron consistencia para la posición de Gnetidae. Otros estudios encontraron a Gnetidae como hermano de todas las demás plantas espermatofitas vivientes (Rydin et al. 2002[12] ), pero esto no está de acuerdo con el registro fósil en el sentido estratigráfico. Morfológicamente, una relación cercana entre Gnetidae y o bien Pinaceae o todas las coníferas (la hipótesis "gnetífera") parece poco probable, pero ha habido sugerencias en la literatura que presagiaban este resultado molecular (Bailey 1944,[24] Eames 1952[25] ). La conclusión básica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero el resultado más consistente y quizás razonable sostiene la hipótesis gnepina. Recientemente, Braukmann et al. (2010[26] ) encontraron un gran número de alteraciones estructurales en el genoma del plástido que está compartido por todas las coníferas y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae son los únicos en compartir la pérdida de todos los genes ndh en el genoma de sus plástidos, lo cual también da sustento a la relación gnepina.

La resolución de las relaciones entre las espermatofitas esperan más estudios basados en un muestreo más extensivo de las gimnospermas, mientras tanto autores (Judd et al. 2007) tratan a las coníferas como monofiléticas.

Taxonomía [editar]

Introducción teórica en Taxonomía

En un momento, las gimnospermas se consideraron una clase (Clase Gymnospermae), primero dentro de las plantas con semilla (División Spermatophyta; 1883~1950) y luego dentro de las plantas vasculares (División Tracheophyta; 1950~1981). La clase esencialmente abarca a las coníferas y sus "allegados" (plantas relacionadas), incluidos varios grupos de plantas extintas conocidas solo por restos fósiles. En el esquema de clasificación anterior, las plantas con "semillas desnudas" fueron claramente apartadas de las otras grandes clases de plantas (esto es, helechos y plantas con flores clásicas o angiospermas), práctica que ha continuado hasta la actualidad. Desde el desarrollo de la cladística moderna, se intenta definir sólo taxones monofiléticos, es decir, que contengan a todos los descendientes del antepasado común del grupo sin excluir a ninguno.

Welwitschia mirabilis, un gnetófito del desierto del Namibia.

Sus representantes suelen ser distribuidos en taxones con el mismo rango, el de filo o división, que el de aquellas:

El más moderno sistema de clasificación considera a todas las embriofitas como una clase y les da a estos grupos el rango de subclase. Si la relación "gnepina" (Gnetidae con Pinaceae) continúa ganando fuerza, los autores prefieren nombrar a las coníferas no pináceas como una nueva subclase antes que incluir a Gnetidae en Pinidae.

Clasificación según Christenhusz et al. (2011) [editar]

La clasificación, según Christenhusz et al. 2011,[1] que también provee una secuencia lineal de las gimnospermas hasta género:

  • SUBCLASE I. Cycadidae Pax en K.A.E.Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae. Sinónimo: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Zamiaceae.
    • ORDEN A. Cycadales Pers. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 262 (1820). Tipo: Cycadaceae. Sinónimos: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Stangeriaceae.
      • Familia 1. Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.
1 género, cerca de 107 especies, Este de África a Japón y Australia.
      • Familia 2. Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L. Sinónimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipo: Stangeria T.Moore. Boweniaceae D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo: Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: Dioon Lindl. Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas (Miq.) A.DC.
9 géneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y América.
    • ORDEN B. Ginkgoales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipo: Ginkgoaceae.
      • Familia 3. Ginkgoaceae Engl. en H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Pflanzenfam. Nachtr.: 19 (1897), nom. cons. Tipo: Ginkgo L.
1 género, 1 especie viviente, China.
  • SUBCLASE III. Gnetidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipo: Gnetaceae. Sinónimos: Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 69 (1996). Tipo: Ephedraceae. Welwitschiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Welwitschiaceae.
      • Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), nom. cons. Tipo: Welwitschia Hook.f. Sinónimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2(1): 158 (1903). Tipo: Tumboa Welw., nom. rej. (≡ Welwitschia Hook.f., nom. cons.)
1 género, 1 especie, Namibia, Angola.
1 género, 30 especies, India, Malesia, África tropical Oeste, Sudamérica amazónica.
      • Familia 6. Ephedraceae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829), nom. cons. Tipo: Ephedra L.
1 género, cerca de 40 especies, Europa mediterránea, norte de África, Asia templado cálido, Norteamérica y el oeste de Sudamérica.
  • SUBCLASE IV. Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipo: Pinaceae. Sinónimos: Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Taxaceae. Podocarpidae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 366 (1999). Tipo: Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xx (2001). Tipo: Araucariaceae. Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipo: Cupressaceae.
Nota: el nombre ‘Coniferales’ ha sido usado para este clado pero no está basado en un género existente. El uso de nombres basado en ‘Conifer-’ (por ejemplo Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) debería ser evitado.
    • ORDEN F. Pinales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Pinaceae. Sinónimos: Abietales Link, Handbuch 2: 474 (1829). Tipo: Abietaceae.
      • Familia 7. Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35 (1830), nom. cons. Tipo: Pinus L. Sinónimos: Cedraceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 265, 280. 1818. Tipo: Cedrus Trew. Abietaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 223. (1822), nom. cons. Tipo: Abies Mill. Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 79. (1904). Tipo: Picea A.Dietr.
11 géneros, cerca de 225 especies, Eurasia templado a tropical, Sumatra, Filipinas, Norteamérica sur a Nicaragua, oeste de Indias.
  • ORDEN G. Araucariales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 72 (1904). Tipo: Araucariaceae. Sinónimos: Podocarpales Pulle ex Reveal, Novon 2: 239 (1992). Tipo: Podocarpaceae. Saxegothaeales Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Saxegothaeaceae. Falcatifoliales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifoliaceae. Parasitaxales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxaceae. Microstrobales Melikian & A.V.Bobrov ex Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobaceae.
      • Familia 8. Araucariaceae Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: xvii, 1 (1865), nom. cons. Tipo: Araucaria Juss. Sinónimos: Dammaraceae Link, Abh. Konigl. Akad. Wiss. Berlin 1827: 157 (1830), nom. illeg. Tipo: Dammara Link. Agathidaceae (Vierh.) Baum.-Bod. ex A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 61 (2006). Tipo: Agathis Salisb.
3 géneros, 41 especies, Sudeste de Asia y Filipinas a Australasia, Pacífico, sur de Sudamérica.
      • Familia 9. Podocarpaceae Endl., Syn. Conif.: 203 (1847), nom. cons. Tipo: Podocarpus L'Hér. ex Pers. Sinónimos: Phyllocladaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Phyllocladus Rich. ex Mirb. Phyllocladaceae Core ex H.Keng, Taiwania 18(2): 142 (1973), nom. illeg. Tipo: Phyllocladus Rich. ex Mirb. Pherosphaeraceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 15 (1938). Tipo: Pherosphaera W.Archer bis. Nageiaceae D.Z.Fu, Acta Phytotax. Sin.: 522 (1992). Tipo: Nageia Gaertn. Acmopylaceae Melikian & A.V.Bobrov, Proc. Intern. Conf. Plant Anat. Morph. (St. Petersburg) 1997: 93 (1997). Tipo: Acmopyle Pilg. Saxegothaeaceae Gaussen ex Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365. (1999). Tipo: Saxegothaea Lindl., nom. cons. Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Microcachrys Hook.f. Bracteocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: Bracteocarpus' Melikian & A.V.Bobrov. Dacrycarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 59 (2000). Tipo: Dacrycarpus de Laub. Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifolium de Laub. Halocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: Halocarpus Quinn. Lepidothamnaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 63 (2000). Tipo: Lepidothamnus Phil. Microstrobaceae Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobos J.Garden & L.A.S.Johnson. Parasitaxaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxus de Laub. Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 58 (2000). Tipo: Prumnopitys Phil.
19 géneros, cerca de 180 especies, montañas de África tropical, Japón a Australia y Nueva Zelanda, sudoeste del Pacífico, Sudamérica, América Central, islas del Caribe.
    • ORDEN H. Cupressales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Cupressaceae. Sinónimos: Taxales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Taxaceae. Taxodiales Schimp., Traité Paléont. Vég. 2: 309 (1870). Tipo: Taxodiaceae. Cephalotaxales Takht. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Tipo: Cephalotaxaceae. Sciadopityales Takht. ex Reveal, Phytologia 75: 176 (1993). Tipo: Sciadopityaceae. Actinostrobales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xx (2001). Tipo: Actinostrobaceae. Athrotaxidales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Athrotaxidaceae. Cunninghamiales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Cunninghamiaceae.
1 género con una única especie en Japón.
      • Familia 11. Cupressaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222. (1822), nom. cons. Tipo: Cupressus L. Sinónimos: Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 142 (1822). Tipo: Juniperus L. Thujaceae Burnett, Outl. Bot.: 502, 1149 (1835). Tipo: Thuja L. Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 1, 3 (1842). Tipo: Cunninghamia R.Br. Taxodiaceae Saporta, Ann. Sci. Nat.,Bot., ser. 5, 4: 44 (1865), nom. cons. Tipo: Taxodium Rich. Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877). Tipo: Sequoia Endl. Cryptomeriaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Cryptomeria D.Don Thujopsidaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl. Actinostrobaceae Lotsy, Vortr. Bot. Stammesgesch. 3: 98 (1911). Tipo: Actinostrobus Miq. Callitridaceae Seward, Fossil Pl. 4: 124, 151, 336 (1919). Tipo: Callitris Vent. Limnopityaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 25. 1932. Tipo: Taxodium Rich. Taiwaniaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 26 (1932). Tipo: Taiwania Hayata. Tetraclinaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 27 (1932). Tipo: Tetraclinis Mast. Microbiotaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 165: 13 (1938). Tipo: Microbiota N.F.Kom. Metasequoiaceae S.Miki ex Hu & W.C.Cheng, Bull. Fan Mem. Inst. Biol., ser. 2, 1: 154 (1948). Tipo: Metasequoia Hu & W.C.Cheng. Athrotaxidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xix (2001). Tipo: Athrotaxis D.Don. Libocedraceae Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). Tipo: Libocedrus Endl. Neocallitropsidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: Neocallitropsis Florin. Widdringtoniaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: Widdringtonia Endl. Arceuthidaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 79 (2006). Tipo: Arceuthos Antoine & Kotschy. Diselmaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 96 (2006). Tipo: Diselma Hook.f. Fitzroyaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 80 (2006), ‘Fitz-Royaceae’. Tipo: Fitzroya Hook.f. ex Lindl. Pilgerodendraceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 87 (2006). Tipo: Pilgerodendron Florin. Platycladaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 97 (2006). Tipo: Platycladus Spach
29 géneros, cerca de 130 species, casi cosmopolita.
      • Familia 12. Taxaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822), nom. cons. Tipo: Taxus L. Sinónimos: Cephalotaxaceae Neger, Nadelhölzer 23, 30 (1907). Tipo: Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl. Amentotaxaceae Kudô & Yamam., in Kudô, J. Soc. Trop. Agric. 3: 110 (1931). Tipo: Amentotaxus Pilg. Austrotaxaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14 (1938). Tipo: Austrotaxus Compton Torreyaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14, 23 (1938). Tipo: Torreya Arnott
6 géneros, 28 especies, Eurasia a Malesia, norte de África, Nueva Caledonia, Norteamérica a América Central. Taxaceae es monofilético cuando Cephalotaxus y Amentotaxus son incluidos (Price 2003[27] ). Se puede argüir que los resultados filogenéticos de Hao et al. (2008[28] ) sustentan una clasificación alternativa en 3 familias (Taxaceae, Cephalotaxaceae y Amentotaxaceae), pero aquí se optó por una circunscripción más amplia de Taxaceae en lugar de esas pequeñas familias.

Véase también [editar]

Referencias [editar]

  • Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant Systematics, a phylogenetic approach, 3º ed. Sinauer associates, inc. USA.

Referencias citadas [editar]

  1. ↑ a b Christenhusz, M.J.M, Reveal, J.L, Farjon, A., Gardner, M.F, Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55-70. (pdf)
  2. ↑ Crane, P. R. 1998. Major clades and relationships in the higher gymnosperms. En Origins and evolution of gymnosperms, C. B. Beck (ed.), 218-272. Columbia University Press, New York.
  3. ↑ Doyle, J. A. 1998. Phylogeny of vascular plants. Ann. Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599.
  4. ↑ Doyle, J. A., M. J. Donoghue, y E. A. Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 419-450.
  5. ↑ Nixon, K. C., W. L. Crepet, D. Stevenson, y E. M. Friis. 1994. A reevaluation of seed plant phylogeny. Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 484-553.
  6. ↑ Price, R. A. 1996. Systematics of Gnetales: A review of morphological and molecular evidence. Intl. J. Plant Sci. 157: S40-S49.
  7. ↑ Stefanovic, S., M. Jager, J. Deutsch, J. Broutin y M. Masselot. 1998. Phylogenetic relationships of conifers inferred from partrial 28S rRNA gene sequences. Am. J. Bot. 85: 688-697.
  8. ↑ Bowe, L. M., G. Coat y C. W. dePamphilis. 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartmets: Extant gymnosperms are monophiletic and Gnetales' closest relatives are conifers. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 97:4092-4097.
  9. ↑ a b Burleigh, J. G. y S. Mathews. 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: Implications for resolving the seed plant tree of life. Am. J. Bot. 91: 1599-1613.
  10. ↑ Chaw, S. -M., C. L. Parkinson, Y. Cheng, T. M. Vincent y J. D. Palmer. 2000. Seed plant phylogeny inferred from all three genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 97: 4086-4091.
  11. ↑ Goremykin, V., V. Bobrova, J. Pahnke, A. Troitsky, A. Antonov y W. Martin. 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms. Mol. Biol. Evol. 13: 383-396.
  12. ↑ a b Rydin, C., M. Kallersjo y E. M. Friis. 2002. Seed plant relationships and the systematic position of Gnetales based on nuclear and chloroplast DNA: Conflicting data, rooting problems, and the monophyly of conifers. Int. J. Plant Sci. 163: 197-214.
  13. ↑ Soltis, D. E., P. S. Soltis, y M. J. Zanis. 2002. Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes. Am. J. Bot. 89: 1670-1681.
  14. ↑ Hori, H., Lim, B,-L. & Osawa, S. 1985. Evolution of green plants as deduced from 5S. rRNA sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 82: 820–823.
  15. ↑ Troitsky, A.V., Melekhovets, Y.F., Rakhimova, G.M., Bobrova, V.K., Valiejo-Roman, K.M. & Antonov, A.S. 1991. Angiosperm origin and early stages of seed plant evolution deduced from rRNA sequence comparisons. Journal of Molecular Evolution 32: 253–261.
  16. ↑ Hasebe, M., Kofuji, R., Ito, M., Kato, M., Iwatsuki, K. & Veda, K. 1992. Phylogeny of gymnosperms inferred from rbcL gene sequences. Botanical Magazine (Tokyo) 105: 673–679.
  17. ↑ Chaw, S.-M., Zharkikh, A., Sung, H.-M., Lau, T.-C. & Li, W.-H. 1997. Molecular phylogeny of extant gymnosperms and seed plant evolution: analysis of nuclear 18S rRNA sequences. Molecular Biology and Evolution 14: 56–68.
  18. ↑ a b Chase, M.W. & 41 co-autores 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 528–580.
  19. ↑ Ran, J.-H., Gao, H. & Wang, X.-Q. 2010. Fast evolution of the retroprocessed mitochondrial rps3 gene in conifer II and further evidence for the phylogeny of gymnosperms. Molecular Phylogenetics and Evolution 54: 136–149.
  20. ↑ Passalia, M.G., Del Fueyo, G. & Archangelsky, S. 2010. An Early Cretaceous zamiaceous cycad of South West Gondwana: Restrepophyllum nov. gen. from Patagonia, Argentina. Review of Palaeobotany and Palynology 161: 137– 150.
  21. ↑ Sun, C., Dilcher, D.L., Wang. H., Sun, G. & Ge, Y. 2008. A study of Ginkgo leaves from the Middle Jurassic of Inner Mongolia, China. International Journal of Plant Sciences 169: 1128–1139.
  22. ↑ Kunzmann, L. 2007. Araucariaceae (Pinopsida): aspects in palaeobiogeography and palaeobiodiversity in the Mesozoic. Zoologischer Anzeiger 246: 257–277.
  23. ↑ Qiu, Y.-L., Lee, J., Bernasconi-Quadroni, F., Soltis, D.E., Soltis, P.S., Zanis, M., Zimmer, E.A., Chen, Z., Savolainen, V. & Chase, M.W. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.
  24. ↑ Bailey, I.W. 1944. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research. American Journal of Botany 31: 421–428.
  25. ↑ Eames, A.J. (1952) Relationships of Ephedrales. Phytomorphology 2: 79–100.
  26. ↑ Braukmann, T., Kuzmina, M. & Stefanović, S. 2010. Structural changes in the plastid genome of gymnosperms support the “gnepine” hypothesis. Abstract, Botany 2010, on-line: http://2010.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail&id=287.
  27. ↑ Price, R.A. 2003. Generic and familial relationships of the Taxaceae from rbcL and matK sequence comparisons, en: Mill, R.R. (ed.). Proceedings of the fourth international conifer conference [Acta Horticultural No. 615]. International Society for Horticultural Science, Leuven, pp. 235–237.
  28. ↑ Hao, D.C., Xiao, P.G., Huang, B.L., Ge, G.B. & Yang, L. 2008. Interspecific relationships and origins of Taxaceae and Cephalotaxaceae revealed by partitioned Bayesian analyses of chloroplast and nuclear DNA sequences. Plant Systematics and Evolution 276: 89–104.

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