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La flor es un corto [[tallo]] de crecimiento determinado que lleva los [[antófilo]]s.{{Ref_label|A|a|none}} Un ''antófilo'', por otro lado, es una [[hoja]] modificada estructural y funcionalmente para llevar a cabo las funciones de producción de [[gameto]]s y de protección.<ref name="PIO"/>
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laura estonta vegetativo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después que ha producido todas las piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas.
El vástago vegetativo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después que ha producido todas las piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas.


La disposición de las piezas florales sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importantes en estudios [[filogenia|filogenéticos]] y [[taxonomía|taxonómicos]] de las angiospermas. La interpretación [[evolución biológica|evolutiva]] de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los predatores de las estructuras reproductivas. <ref>Barnard, G. 1961. The interpretation of the angiosperm flower. Aust. J. Sci. 24: 64-72.</ref> <ref>Carlquist, S. 1969. Towards acceptable evolutionary interpretations of floral anatomy. Phytomorphology 19:332-362. </ref><ref>Foster, A.S. & Gifford, E.M. 1974. ''Comparative morphology of seed plants''. San Francisco, Frreman & Co.</ref>
La disposición de las piezas florales sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importantes en estudios [[filogenia|filogenéticos]] y [[taxonomía|taxonómicos]] de las angiospermas. La interpretación [[evolución biológica|evolutiva]] de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los predatores de las estructuras reproductivas. <ref>Barnard, G. 1961. The interpretation of the angiosperm flower. Aust. J. Sci. 24: 64-72.</ref> <ref>Carlquist, S. 1969. Towards acceptable evolutionary interpretations of floral anatomy. Phytomorphology 19:332-362. </ref><ref>Foster, A.S. & Gifford, E.M. 1974. ''Comparative morphology of seed plants''. San Francisco, Frreman & Co.</ref>

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Para otros usos de este término, véase Flor (desambiguación).
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Partes de la flor
Partes de la florGineceoCorolaCáliz (botánica)EstambreÓvulo (botánica)Óvulo (botánica)Ovario (botánica)Estigma (botánica)Estilo (botánica)Ovario (botánica)GineceoCorona (botánica)PétaloCáliz (botánica)SépaloPeriantoAnteraFilamentoAndroceoEstambreEje floralNectarioPedículoConectivoAnteraPolenEstambreOvario (botánica)
Partes de la flor
Partes de una flor madura.
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La flor es la estructura reproductiva característica de las plantas llamadas fanerógamas. La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. Para las plantas, las semillas son la próxima generación, y sirven como el principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se propagan. Tras la fertilización, la flor da origen, por transformación de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas. [1]​

Definición

Diagrama esquemático que muestra las partes de la flor

La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva los antófilos.[2]​ Un antófilo, por otro lado, es una hoja modificada estructural y funcionalmente para llevar a cabo las funciones de producción de gametos y de protección.[1]​

El vástago vegetativo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después que ha producido todas las piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas.

La disposición de las piezas florales sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importantes en estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los predatores de las estructuras reproductivas. [3]​ [4]​[5]​

Morfología

Artículo principal: Morfología floral

La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas (o antófilos) que están especializadas en las funciones de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica de una angiosperma se encuentran las denominadas piezas estériles, con función de protección, y compuestas por sépalos y pétalos. Por dentro de los pétalos se disponen las denominadas piezas fértiles, con función reproductiva, e integrado por estambres y carpelos.[6]​

Disposición de las piezas florales

Magnolia grandiflora, una flor espiralada

Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptáculo de dos formas diferentes. En el caso de la denominada disposición espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo al que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-indica (cactáceas). En el caso de la disposición verticilada o cíclica, las piezas se insertan en varios nudos del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. En estas flores, denominadas cíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo -nuevamente- de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas), que muestran un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales las flores pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo uno, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos. [7]​

Simetría floral

Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Las flores espiraladas no presentan ningún plano de simetría y se dicen asimétricas o irregulares, como es el caso de Liriodendron tulipifera (magnoliáceas). En las flores verticiladas, en cambio, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más planos de simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría bilateral (es decir, un solo plano de simetría) o simetría radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su simetría, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan simetría radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En cambio, las flores monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetría bilateral y la evolución de su forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orquídeas y muchas leguminosas. [8]​

Perianto y perigonio

Perianto de una flor de Primula'sp., se señala un sépalo y un pétalo.

El perianto es la estructura de la flor que comprende a los dos verticilos estériles, el cáliz y la corola. En muchos casos, como por ejemplo en el "sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) o en el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior , oleáceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos fértiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamídeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso más frecuente, se denominan periantadas, clamídeas o vestidas.

En las flores periantadas puede darse el caso que solamente presenten cáliz, por lo que las mismas se denominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el ejemplo más conspicuo es el de la familia de las urticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los sépalos (denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propia de los pétalos, como por ejemplo en las especies del género Clematis (ranunculáceas).

Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos se parecen a un pétalo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen a sépalos se dice perigonio calicino (de cáliz).[9]​

En un pimpollo o capullo, se da el nombre de prefloración a la disposición relatica de los sépalos o de los pétalos de cada verticilo floral. Esta disposición se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloración. En la prefloración valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen ds piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloración vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posición superior. Finalmente, en la prefloración carinal la pieza externa de la prefloración vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la descripción e identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familia. Así, las malváceas presentan prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloración vexilar y la carinal son características.[10]​

Cáliz

Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus.

El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se llama gamosépalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli (leguminosas).[1]​

Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es la porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la poción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos.

Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En las compuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano.

Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosáceas). [11]​ [12]​ [13]​ Los sépalos pueden formar espolones que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides".[12]​

Corola

Detalle de un pétalo de clavel (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o blanquecina, es al uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo.
Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guías de néctar que no son visibles para el ojo humano.

La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Esta compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados. Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado. [1]​ Si los pétalos son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y limbo.

La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos, en el caso de Aquilegia). [14]​ [12]​

La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental.

El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en Brunfelsia australis ("azucena del monte") las flores son violáceas pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana) hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.[15]​

En algunas especies las partes basales de los pétalos contienen un flavonolglucósido llamado chalcona, que absorbe la luz ultravioleta, convirtiéndolas en "guías de néctar" para los insectos polinizadores. Este color particular, visible sólo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas".[13]​

Androceo

Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: Saco polínico (también llamado esporangio).
Artículo principal: Androceo
Artículo principal: Estambre
Artículo principal: Polen

El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres los cuales tienen como función la generación de los gametofitos masculinos o granos de polen.

Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamado filamento , y una porción distal llamada antera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polínicos que se extienden en toda su longitud.[16]​

Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio. Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas: dehiscencia poricida (como en las solanáceas) no hay endotecio, se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen.

El número de estambres en cada flor es un caracter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un colo estambre (se dicen monandras), las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (son poliandras). El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y 6 estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).[17]​

La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande. Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en las leguminosas Inga uruguensis y Acacia caven y en las mirtáceas como Callistemon rigidus

Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos.

Gineceo

En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos.

El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Éste está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es sésil.

Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocárpico (com ocurre en los géneros Sedum, Kalanchoe y Paeonia); si, por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llama gamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente.

En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar sólo a a porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas).

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que es conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico).[18]​ Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubo polínico para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de Petunia, [19]​ ) o a través de las paredes celulares (como en Gossypium,[20]​ ). El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuenta en el canal estilar de los estilos huecos.[21]​ Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.[22]​ [23]​

El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma esta cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen incompatible.[18]​

Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos.[24]​ Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramineas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).[18]​

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Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero. a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos, r: receptáculo.

El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.

Una de las terminologías de descripción del ovario se refieren al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.

Esquema de un óvulo en gimnospermas y angiospermas.
Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea.

El rudimento seminal, también llamado óvulo, es el órgano de la planta que se forma en el ovario y que contiene al saco embrionario dentro del cual se halla la oósfera o gameto femenino, las células sinérgidas, la célula media con los dos núcelos polares y las células antípodas. Rodeando al saco embrionario se encuentra la nucela, los tegumentos, la calaza y un funículo que conecta al óvulo con la placenta.

La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará al endosperma.

Se denomina placentación a la disposición de los óvulos en la cavidad del ovario. El número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un sólo óvulo, como por ejemplo en las gramíneas (Poaceae) y las compuestas (Asteraceae). Existen distintos tipos de placentación:

tipos de placentación: (a) parietal, (b) axilar y (c) central
    • Placentación marginal: es propia del gineceo unicarpelar (Leguminosas) o dialicarpelar (Magnoliáceas, Ranunculáceas). Cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar.
    • Placentación parietal: ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. Algunas de las familias que presentan este tipo de placentación son: Orquídeas, Violáceas, Pasifloráceas y Cucurbitáceas. En ciertos géneros se forman falsos tabiques sobre la pared del ovario aumentando la superficie placentaria: es la denominada placentación laminar, típica del género Papaver. En las crucíferas (Brassicaceae) el ovario consta de dos carpelos unidos por los bordes que delimitarían una sola cavidad. No obstante, entre las dos suturas se desarrolla un tabique membranoso llamado replum, el cual separa la cavidad en dos lóculos. Los óvulos se disponen en ambos costados, en dos series para cada carpelo. Una variante de este tipo de placentación, difícil de interpretar por el mero examen del ovario, es la de las Gramíneas (Poaceae). En estas especies el ovario es bicarpelar, unilocular y uniseminado. La posición del óvulo es lateral, como se deduce por la posición del hilo, y la placentación es, por consiguiente, parietal.
    • Placentación axilar. Ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. Este tipo de placentación es la que se halla en Solanum, Citrus, liliáceas, iridáceas, entre otros muchos ejemplos.
    • Placentación central. El gineceo unilocular esta formado por dos o más carpelos unidos y los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. Esta columna puede ser una prolongación basal de la placenta, como en las Primuláceas, o es el conjunto de placentas unidas que persisten luego de la disolución de los tabiques, como en las cariofiláceas.
    • Placentación basal. Este tipo de placentación ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario. Es típico de las familias de las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.

Sexualidad

La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presentan ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus). [25]​

Fórmula y diagrama floral

Diagrama floral de Lilium. Véase la descripción en el texto.
Diagrama floral de Oxalis. Véase la descripción en el texto.

El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos. Medainte estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo, y tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentación de los óvulos.[10]​ En el esquema de la derecha se observa el diagrama flroal de Lilium, típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (pesentan varios planos de simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. El androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas).

La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia de plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son lo símbolos más utilizados: [26]​

K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos.
C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.
    Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»6 = indica una corola cigomorfa con 6 pétalos
A = androceo; por ejemplo, «A∞» significa que presenta muchos estambres
G = gineceo; así, «G(3)1∞» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada), compuesto por 3 capelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente.

Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las liliáceas:

K3 C3 A6 G(3)3∞,

la cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario cúpero formado pr 3 carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula floral que sdescribe simbólicamente la estrucura floral de Oxalis, previamente descripta, es:

K5 C5 A10 G(5)5∞

Analogías y homologías

Las brácteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia pulcherrima adoptaron la función de atracción que usualmente presentan los pétalos.

Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linages evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferente. Por ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brácteas que rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las brácteas de las restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucioanron a partir de la misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras son análogas o similares debido a una evolución convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presenta corola.

Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a los estambres y análogo a los pétalos de los restantes linages de angiospermas. [27]​

Inflorescencias

Artículo principal: Inflorescencia
No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un círculo de flores blancas rodeando a un contingente de flores amarilla.

Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia llamada tradicionalmente Compuestas, que incluye a las margaritas o los cardos. Cada margarita consiste en un conjunto de flores creciendo juntas, con un orden muy preciso, sobre un disco o cono. El límite de la inflorescencia está determinado por la aparición de una hoja normal.

Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo (ejemplo, Amaryllis, Agapanthus, Taraxacum).

Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente menores que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el ráquis o acompaña a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las Crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramíneas y ciperáceas, o espata en las Aráceas y Palmeras. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de Quercus y el erizo del castaño.

El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las Poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o glumela superior.

Polinización

Artículo principal: Polinización
Las flores de muchas especies de Angiospermas están evolutivamente diseñadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en muchos casos, el resultado de la coevolución con cada especie de polinizador.

Atracción de los polinizadores

La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente.[13]​ En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales han podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos » y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos.[13]​ El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas sólo puede comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.[13]​

Productos atractivos

Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizaran en sus rituales de apareamiento.[28]​ El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra. [29]​

Medios de reclamo

Artículo principal: Síndrome floral

Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determiandas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.[30]​ La forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.[31]​

El conjunto de los medios de reclamo que presenta un planta para atraer a un determinado agente polinizador se denomina síndrome floral. Los diferentes síndromes florales en relación a la polinización por animales son:[32]​ [33]​

  • Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a insectos himenópteros, en particular abejas y avispas, para que éstos realicen la polinización. Los himenópteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse néctar que esté accesible ya que sus órganos bucales son cortos. Las flores de las especies melitófilas atraen a las abejas por medio de una combinación de formas, fragancias y colores. Así, las corolas son amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionóideas como los tréboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con los pétalos unidos en dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan superficies para que el insecto se pose y guías de néctar que señalan la ubicación de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores producen sustancias aromáticas en osmóforos que se encuentarn en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros órganos florales. A veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido descripto en los estudios relativos a la polinización en orquídeas. [34]​ [35]​
  • Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores intensos.
  • Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas, los cuales comúnmente son materiales orgánicos en descomposición, excrementos o carroña, en búsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos.[36]​ Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comúnmente forman trampas que retienen al polinizador, además de poseer varios apéndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algún otro tinte de materia putrefacta.[37]​ [38]​ [39]​ [40]​
  • Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no tienen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante néctar.
  • Quiropterofilia: es la polinización por murciélagos pequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar.

Cadae specie stiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género de solanáceas Schizanthus presenta básicamente especiesentomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos. La mayoría de las especies del género son polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los géneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).[41]​ La gran diversificación en los síndromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas adyacentes de Argentina donde el género es originario.[41]​

Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr esta fecundación cruzada es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el mamón, o monoicas como el maíz), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.

Fecundación

[4]

La fecundación en las Angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas. En el esquema de la derecha se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps). El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa el micrópilo (mi). Ya dentro del óvulo, se orienta hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos que se fusionaran con la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y con los núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las Angiospermas.

Origen y evolución

El origen de las flores y de la polinización por insectos

La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en las pteridófitas. La falta de diección en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la producción de grandes cantidades de polen[42]​ y a la gran capacidad de flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos.[13]​ Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de plantas fósiles [43]​

La competencia por el alimento y la selección natural en los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos.[44]​ Este proceso comenzó antes del Triásico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores.[45]​ Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridófitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.[44]​ [45]​

El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presión de selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios.[46]​ Tales compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea a nivel de antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o de toxinas. Si bien su producción reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la inversión energética necesaria para la producción de estos productos representa un costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genéticamente determinada a tales compuestos.[47]​

Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los herbívoros debido a que éstos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas.[45]​

Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonífero originaron prototipos de flores.[45]​ Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con las Cycadaceae y las Ginkgoceae (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución paralela.[44]​

Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron también como polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolución produjo mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos.[44]​

Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las angiospermas como una respuesta a la presión de herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que la plantas tienen una movilidad restringida, dependen de características externas para la traslación de los granos de polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la reproducción y la polinización cruzada para evitar la erosión genética por endogamia. Para este efecto, los insectos resultaron ser el vector de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor.[48]​

Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las flores con características de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a zigomorfa, puesto que las flores zigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los polinizadores. [48]​

El origen de las flores hermafroditas

La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para alimentarse. Además, los insectos no tendrian incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas.[49]​

La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para la splantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además, resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco densas.[13]​

Evolución de las características del perianto y del androceo

[5]

Biología molecular del desarrollo floral

Artículo principal: Desarrollo floral
Diagrama de la expresión diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis.

La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dento del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").[50]​ En este libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió:

"...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo contraído, como que un pétalo es un estambre en expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar contraída aproximándose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un sépalo expandido por el influjo de jugos más bastos".[51]​

Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y la biología evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del inglés evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular básica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos florales,[52]​ cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de años[53]​ [54]​

El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las Rósidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las Astéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. El modelo ABC establece que la identidad de los órganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de por lo menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos.[55]​

El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, en Arabidopsis dicha pérdida produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro de carpelos.[55]​ Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de éstos.[56]​ La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E sensu stricto).[57]​ No obstante, su acepción sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.[58]​ De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se pierde la función E sensu stricto, los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos,[57]​ mientras que, de perderse la función E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas.[58]​ [59]​

El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral, desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de loss genes ABC para producir flores con cualquier tipo combinación de piezas florales. [60]​ [50]​

Mitología y simbolismo

mx [6] [7]

Véase también

Notas

a. ↑La plantilla {{note label}} está obsoleta, véase el nuevo sistema de referencias. La definición más concisa de flor es "un braquiblasto que lleva los antófilos", es decir un eje corto de crecimiento determinado que lleva las hojas especializadas en la función de reproducción (estambres y carpelos) y de protección de los gametos (sépalos y pétalos). "Crecimiento determinado" quiere decir que el meristema apical que da origen a la flor cesa su actividad inmediatamente después que ha producido todas las partes florales.[1]​ b. ↑La plantilla {{note label}} está obsoleta, véase el nuevo sistema de referencias. Hardy Bulbs 2: 58. 1938

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Bibliografía

Enlaces externos


Plantilla:Link FA Flor flor Flor

The Basic Flower Endress , origins abominable misterio

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