Insecta

Insectos
Abeja melífera
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Hexapoda
Clase:	Insecta Linnaeus, 1758
Clados
Archaeognatha Thysanura Pterygota (ver taxonomía para clasificación detallada)

Los insectos (Insecta, en latín, literalmente "cortado en medio") son una clase de animales invertebrados, del filo de los artrópodos, caracterizados por presentar un par de antenas, tres pares de patas y cuatro pares de alas (que, no obstante, pueden reducirse o faltar), La ciencia que estudia los insectos se denomina entomología.

Los insectos comprenden el grupo de animales más diverso de la Tierra, con más de 800.000 especies descritas, más que los otros grupos de animales juntos. Los insectos se pueden encontrar en casi todos los ambientes del planeta, aunque sólo un pequeño número de especies se ha adaptado a la vida en los océanos. Hay aproximadamente 5.000 especies de odonatos (libélulas, caballitos del diablo), 20.000 de ortópteros (saltamontes, grillos), 120.000 de lepidópteros (mariposas y polillas), 120.000 de dípteros (moscas, mosquitos), 82.000 de hemípteros (chinches, pulgones, cigarras), 350.000 de coleópteros (escarabajos, mariquitas), y 110.000 especies de himenópteros (abejas avispas, hormigas).

Los insectos no solo son diversos sino también increíblemente abundantes; se estima que hay 200 millones de insectos por cada ser humano. Algunos hormigueros contienen más de 20 millones de individuos; se calcula que hay 10¹⁵ hormigas viviendo sobre la Tierra; en la selva amazónica se estima que hay unas 60.000 especies y 3,2 x 10⁸ individuos por hectárea; en un acre (poco más de 4.000 m²) de suelo inglés hay casi 18 millones de coleópteros.​

Los artrópodos terrestres como los ciempiés, milpiés, escorpiones y arañas se confunden a menudo con los insectos debido a que tienen estructuras corporales similares, pero son fácilmente diferenciables ya que los insectos presentan tres pares de patas mientras que los escorpiones y arañas tienen cuatro pares y carecen de antenas, y los ciempiés y milpiés tienen muchos pares de patas.

Anatomía externa

El cuerpo de los insectos está formado por tres regiones principales (denominadas tagmas): cabeza, tórax y abdomen, uniformemente recubiertas por un exoesqueleto.

Esquema de un coleóptero en vista dorsal para mostrar la morfología externa de un insecto. Referencias: A: Cabeza, B; Tórax, C: Abdomen; 1: antena, 2: mandíbula; 3: Labro; 4: Palpo maxilar; 5: Clípeo, 6: Frente; 7: Vértex; 8: Pronoto; 9: Escutelo; 10 élitro (= primer par de alas); 11: abdomen; 12, 13 y 14: patas (pares anterior, medio y posterior).

Exoesqueleto

El exoesqueleto es la coraza quitinosa que recubre todo el cuerpo de los insectos y demás artrópodos. El exoesqueleto contiene componentes rígidos y resistentes que cumplen una serie de papeles funcionales, los que incluyen protección, excreción, apoyo, alimentación, percepción y (para los insectos terrestres) actua también como una barrera para evitar la desecación. El exoesqueleto apareció por primera vez en el registro fósil hace unos 550 millones de años atrás y su evolución ha sido crítica para la radiación adaptativa y la conquista de casi todos los nichos ecológicos del planeta que los artrópodos han venido realizando desde el Cámbrico.

Cabeza

La cabeza es la región anterior del cuerpo, en forma de cápsula, que contiene los ojos, antenas y piezas bucales. La forma de la cabeza varía considerablemente entre los insectos, pero en la mayoría de ellos es fuertemente esclerosada (dura).

La cabeza de los insectos está subdividida por suturas en un número de escleritos más o menos diferenciados que varían entre los diferentes grupos. Típicamente hay una sutura en forma de "Y" invertida, extendiéndose a lo largo de la parte dorsal y anterior de la cabeza, bifurcándose por encima del ocelo para formar dos suturas divergentes, las cuales se extienden hacia abajo en los lados anteriores de la cabeza. La parte dorsal de esta sutura (la base de la Y) es llamada sutura coronal y las dos ramas anteriores suturas frontales. Por otra parte, la cabeza de los insectos está constituida de una región preoral y de una región postoral. La región preoral contiene los ojos compuestos, ocelos, antenas y áreas faciales, incluido el labio superior, y la parte postoral contiene las mandíbulas, las maxilas y los labios.

Ojos

Ojos compuestos de un odonato.

La mayoría de los insectos tienen un par de ojos compuestos relativamente grandes, localizados dorso-lateralmente en la cabeza. La superficie de cada ojo compuesto está dividida en un cierto numero de áreas circulares o hexagonales llamadas facetas u ommatidios; cada faceta es una lente de una única unidad visual. En adición a los ojos compuestos, la mayoría de los insectos posee tres ojos simples u ocelos localizados en la parte superior de la cabeza, entre los ojos compuestos.

Antenas

Son apéndices móviles multiarticulados. Se presentan en número par en los insectos adultos y la mayoría de las larvas. Están formadas por un número variable de artejos denominados antenómeros o antenitas. El cometido de las antenas es eminentemente sensorial, desempeñando varias funciones. La función táctil es la principal, gracias a los pelos táctiles que recubren casi todos los antenómeros; también desempeñan una función olfativa, proporcionada por áreas olfativas en forma de placas cribadas de poros microscópicos distribuidas sobre la superficie de algunos antenómeros terminales. También poseen una función auditiva y a veces una función prensora durante la cópula, al sujetar a la hembra. Están formadas por tres partes, siendo las dos primeras únicas y uniarticuladas y la tercera comprende un número variable de antenómeros y se denominan respectivamente: escapo, pedicelo y flagelo o funículo.

Piezas bucales

Son piezas móviles que se articulan en la parte inferior de la cabeza, destinadas a la alimentación; trituran, roen o mastican los alimentos sólidos o duros y absorben líquidos o semilíquidos. Las piezas bucales son las siguientes:

• Labro (labio superior o labio simple). Es un esclerito impar de forma variable con movimientos para arriba y para abajo; es el techo de la boca y se articula con el clípeo. En su parte ventral o interna está localiza la epifaringe, que no es una pieza libre, está levemente esclerosada; su función es gustativa.
• Mandíbulas. Son dos piezas simples, dispuestas lateralmente bajo el labio superior, articuladas, resistentes y esclerosadas. Su función es masticar, triturar o lacerar los alimentos. En algunos adultos pueden faltar siendo totalmente ausentes o vestigiales en la totalidad de los lepidópteros y efemerópteros.
• Maxilas. En número de dos, están situadas detrás de las mandíbulas. Articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentación. La hipofaringe es una estructura saliente, localizada sobre el mentón con función gustativa. Se asemeja a la lengua. Las maxilas poseen un palpo maxilar cada una.
• Labio (labium). Estructura impar resultado de la fusión de dos apéndices situada bajo las maxilas y que representa el suelo de la boca; presenta dos pequeños palpos labiales.

Anatomía de un Insecto. A.- Cabeza; B.- Tórax; C.- Abdomen; 1.- Antena; 2.- Ocelo inferior; 3.- Ocelo superior; 4.- Ojo compuesto; 5.- Cerebro; 6.- Protórax; 7.- Arteria dorsal (aorta); 8.- Tráqueas; 9.- Mesotórax; 10.- Metatórax; 11.- Alas anteriores; 12.- Alas posteriores; 13.- Estómago; 14.- Corazón; 15.- Ovarios; 16.- Intestino; 17.- Ano; 18.- Vagina; 19.- Cadena ganglionar ventral; 20.- Tubos de Malpighi; 21.- Tarsómero; 22.- Uña; 23.- Tarso; 24.- Tibia; 25.- Fémur; 26.- Trocánter; 27.- Buche; 28.- Ganglio torácico; 29.- Coxas; 30.- Glándula salival; 31.- Collar periesofágico; 32.- Piezas bucales; de izquierda a derecha: labro, mandíbulas, maxilas y labio.

Tipos principales de aparatos bucales

El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestión de diferentes tipos de alimentos y por diferentes métodos. Aquí se citan los tipos más diferenciados e interesantes, escogidos para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homólogas, y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aquí citados.

• Tipo masticador. En este tipo de aparato bucal los apéndices son esencialmente las mandíbulas, las maxilas y el labio. Las mandíbulas cortan y trituran los alimentos sólidos y las maxilas y el labio los empujan hacia el esófago. El aparato bucal de tipo masticador es el más generalizado entre los insectos y, a partir del mismo, se han desarrollado los otros tipos (ver figura abajo a la derecha). Este punto de vista se sustenta en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este aparato bucal es el más semejante en su estructura al de los miriápodos que son los parientes más cercanos de los insectos. En segundo lugar, el aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los órdenes de insectos como las ortópteros, los coleópteros y las larvas de lepidópteros.

Radiación adaptativa de las piezas bucales de los insectos. A: tipo masticador, B: tipo cortador-chupador, C: en espiritrompa, D: tipo picador-suctor.
lr (rojo): labro, md (verde): mandíbulas, mx (amarillo): maxilas, lb (azul): labio.

• Tipo cortador-chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en los tábanos (Diptera Tabanidae) y algunos otros dípteros, las mandíbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes sonda. Ambas cortan y desgarran el tegumento de los mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre es recogida por la protuberancia esponjosa del labio y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago.

• Tipo chupador. Un gran número de moscas no picadoras, entre ellas la mosca doméstica, tienen este tipo de aparato bucal adaptado solo para la ingestión de alimentos líquidos o fácilmente solubles en saliva. Este tipo es el más similar al cortador chupador, pero las mandíbulas y las maxilas no son funcionales, y las partes restantes forman una probóscide con un ápice en forma de esponja (denominado labelo). Esta se introduce en los alimentos líquidos que son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo. El canal alimenticio también está formado por la trabazón alargada de la hipo y epifaringe que forman un tubo hacia el esófago. Las moscas y otros insectos con este tipo de aparato bucal pueden ingerir también alimentos sólidos como el azúcar. Para ello, arrojan sobre el alimento una gota de saliva, que lo disuelve, y luego la solución es succionada hacia la boca.

• Tipo masticador-lamedor. Este tipo de aparato bucal, adaptado a la absorción de líquidos, se encuentra en las abejas y avispas, ejemplificado por la abeja común. Las mandíbulas y el labro son de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labio forman una serie de estructuras deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma un órgano extensible acanalado. Este último se emplea como una sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras lengüetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por los que desciende la saliva y asciende el alimento.

• Tipo picador-chupador. El aparato bucal de muchos grupos de insectos está modificado para taladrar tejidos y chupar jugos. Entre ellos los hemípteros (pulgones, chinches, cochinillas, chicharritas), predadores de muchas clases, piojos y pulgas que chupan la sangre de mamíferos y aves. En este tipo de aparato bucal, el labro, las mandíbulas y las maxilas son delgados y largos, y se reúnen para formar una delicada aguja hueca. El labio forma una vaina robusta que mantiene rígida esta aguja. La totalidad del órgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto aprieta la totalidad del pico contra el hospedador, inserta de esta forma la aguja en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a través de la aguja hasta el interior del esófago.

• Tipo tubo de sifón. Los lepidópteros adultos se alimentan de néctar y otros alimentos líquidos. Estos son succionados por medio de una larga probóscide (espiritrompa) compuesta solamente por un tubo que desemboca en el esófago.

Tórax

El tórax es la región media del cuerpo y contiene las patas y las alas (en algunos insectos adultos no hay alas y en muchos insectos inmaduros y en algunos adultos no hay patas). El tórax está compuesto de tres segmentos, protórax, mesotórax, y metatórax, cada segmento torácico tiene típicamente tres pares de patas y dos pares de las alas (cuando estan presentes), sitúense en el mesotórax y en el metatórax; si hubiera un solo par de alas, estarían situadas en el mesotórax; el protórax nunca tiene alas.

El tórax está unido a la cabeza por una región del cuello, membranosa, el cerviz. Hay generalmente uno o dos escleritos pequeños en cada lado del cuello, los cuales ligan la cabeza con el protórax.

Cada segmento torácico está compuesto de cuatro grupos de escleritos. El noto dorsalmente, las pleuras lateralmente y el esternón ventralmente. Cualquier esclerito torácico puede ser localizado en un segmento particular por el uso de prefijos apropiados: pro-, meso- y meta-. Por ejemplo, el noto del protórax es llamado Pronoto.

Los notos del mesotórax y metatórax están frecuentemente subdivididos por suturas en dos o más escleritos cada uno. La pleura es un segmento portador de alas, forma un proceso alar-pleural que sirve como sostén para el movimiento del ala.

En cada lado del tórax hay dos aberturas en forma de hendiduras, una entre el protórax y el mesotórax y la otra entre el meso y el metatórax. Estas son los estigmas, o sea las aberturas externas del sistema respiratorio.

Patas

Pata de un insecto
1: Coxa; 2: Trocánter; 3: Fémur; 4: Tibia; 5: Tarso (5a-e: tarsómeros); 6: Uña.

Consisten típicamente en los segmentos siguientes:

• Coxa, segmento basal
• Trocánter, segmento pequeño, (raramente dos segmentos), siguiendo a la coxa
• Fémur, primer segmento largo de la pata
• Tibia, es el segmento largo de la pata
• Tarsos, una serie de pequeños segmentos (tarsómeros) después de la tibia. El número de segmentos tarsales en los insectos diferentes varía de uno a cinco. El último segmento tarsal generalmente contiene un par de garras o uñas y frecuentemente uno o más estructuras en formas de almohada, entre o en la base de las uñas. Una almohada o lóbulo entre las uñas es generalmente llamada apolium y almohadas localizadas en la base de las uñas son llamadas pulvillos.

Alas

Anatomía del movimiento alar; a: alas; b: articulaciones de las alas; c: músculos transversales; d: músculos longitudinales.

Las alas de los insectos son evaginaciones de la pared del cuerpo localizadas dorso-lateralmente entre los notos y las pleuras. La base del ala es membranosa, esto hace posible los movimientos del ala.

Las alas de los insectos varían en número, tamaño, forma, textura, nerviación, y en la posición en que son mantenidas en reposo. La mayoría de los insectos adultos tienen dos pares de alas, situadas en el meso y metatórax; algunos, como los dípteros, tienen un solo par (generalmente situado en el mesotórax) y algunos no poseen alas (por ejemplo, formas ápteras de los pulgones, hormigas obreras, pulgas, etc.).

En la mayoría de los insectos las alas son membranosas y pueden contener pequeños pelos o escamas; en algunos insectos las alas anteriores son engrosadas, coriáceas o duras y en forma de vaina, estructura conocida como élitros (coleópteros).

La mayoría de los insectos son capaces de doblar las alas sobre el abdomen cuando están en reposo, pero los grupos más primitivos, como libélulas y efímeras, no pueden hacerlo y mantienen las alas extendidas para afuera, o reunidas encima del cuerpo.

Algunos insectos como grillos y langostas machos, son capaces de producir un sonido característico con las alas producido friccionando las dos alas anteriores entre sí, o las alas anteriores con las patas posteriores.

Muchos insectos como las moscas y abejas, mueven las alas tan rápidamente que se produce un zumbido.

Abdomen

El abdomen de los insectos posee típicamente 11 segmentos, pero el último está muy reducido y representado por apéndices, de modo que el número de segmentos raramente parece ser más de 10. Los segmentos genitales pueden contener estructuras asociadas con las aberturas externas de los conductos genitales; en el macho estas estructuras se relacionan con la cópula y la transferencia de esperma a la hembra; y en las hembras están relacionados con la oviposición.

En el extremo del abdomen puede haber apéndices, los cuales surgen del segmento 10 y son los cercos, que son de valor taxonómico.

Anatomía interna

Sistema traqueal

El aparato respiratorio de los insectos está compuesto por tráqueas, una serie de tubos vacíos muy ramificados que en su conjunto forman en sistema traqueal; los gases respiratorios circulan a través de él. Las tráqueas se abren al exterior a través de los estigmas o espiráculos, en principio un par en cada segmento corporal; luego van reduciendo progresivamente su diámetro hasta convertirse en traqueolas que penetran en los tejidos y aportan oxígeno a las células. En la respiración traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato circulatorio por lo que, a diferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio (hemolinfa) no almacena oxígeno.

Aparato circulatorio

Como en los demás artrópodos, la circulación es abierta y lagunar, y en los insectos está simplificada. El líquido circulatorio es la hemolinfa que llena la cavidad general del cuerpo que por esta razón se denomina hemocele que está subdividida en tres senos (pericárdico, perivisceral y perineural). El corazón se sitúa en posición dorsal en el abdomen dentro del seno pericárdico; tiene una válvula en cada metámero que delimita varios compartimentos o ventrículos, cada uno de ellos con un par de orificios u ostiolos por los que penetra la hemolinfa cuando el corazón se dilata (diástole). El corazón se prolonga hacia adelante en la arteria aorta por la que sale la hemolinfa cuando el corazón se contrae (sístole); suele ramificarse para distribuir la hemolinfa a la región cefálica. Pueden existir órganos pulsátiles accesorios en diferentes partes del cuerpo, que actúan como corazones accesorios que aseguran la llegada de la hemolinfa a los puntos más distales (antenas, patas).

Aparato excretor

El aparato excretor de los insectos está constituido por los tubos de Malpighi. Son tubos ciegos que flotan en el hemocele, de donde captan los productos residuales y desembocan en la parte final del tubo digestivo donde son evacuados y eliminados con las heces. Son capaces de reabsorber agua y electrolitos, con lo que juegan un importante papel en el equilibrio hídrico y osmótico. Su número oscila entre cuatro a más de cien. Los insectos son uricotélicos, es decir, excretan principalmente ácido úrico. Excepcionalmente, los tubos de Malpighi se modifican en glándulas productoras de seda u órganos productores de luz.

Algunos insectos poseen órganos excretores adicionales e independientes del tubo digestivo, como las glándulas labiales o maxilares, y los riñones de acumulación (cuerpos pericárdicos, nefrocitos dispersos por el hemocele, oenocitos epidérmicos y células del urato).

Percepción

Muchos insectos poseen órganos muy refinados de percepción; en algunos casos sus sentidos pueden percibir cosas fuera del rango de percepción de los sentidos de los humanos. Por ejemplo, las abejas pueden ver en el espectro ultravioleta y captar los patrones de polarización de la luz, y las polillas macho tienen un sentido especializado del olfato que los ayuda a detectar las feromonas de las hembras a muchos kilómetros de distancia; las hormigas pueden seguir en la oscuridad los rastros olorosos dejadas por sus compañeras.

Debido al pequeño tamaño y la simplicidad de su sistema nervioso, el procesamiento que puedan hacer de las percepciones es muy limitado. Por ejemplo, en general se acepta que la visión de los insectos ofrece muy baja resolución de los detalles, especialmente a grandes distancias.

Por otra parte son capaces de dar respuestas sorprendentemente rápidas ante estímulos específicos. Por ejemplo, el reflejo de correr de las cucarachas al percibir en sus cercos posteriores cualquier movimiento de aire que delata la presencia de un peligro a su alrededor, o el reflejo de las moscas y libélulas durante el vuelo de esquivar obstáculos a alta velocidad.

Reproducción

Plecópteros apareándose.

Ooteca de Mantodea.

La mayoría de las especies de insectos tienen sexos separados, morfológicamente diferenciados entre sí, y deben aparearse para reproducirse. No obstante, además de este tipo de reproducción sexual, existen especies que pueden reproducirse sin aparearse e, incluso, éste puede ser el proceso típico de reproducción en varias de ellas. Estas especies se denominan partenogenéticas y su tipo de reproducción es eminentemente asexual. Este mecanismo de reproducción está bastante distribuida en la mayoría de los órdenes de pterigotos. Aunque todavía mucho menos frecuente, existen especies de insectos que son hermafroditas, es decir, llevan los dos sexos funcionales en el mismo individuo (como por ejemplo Icerya purchasi y Perla marginata).

Un buen ejemplo de especie partenogenética es el insecto palo (Dixppus morosus). Los machos en esta especie son sumamente escasos y las hembras comienzan a poner huevos no fertilizados en cuanto maduran. Estos huevos se desarrollan y abren con normalidad, dando origen a nuevas hembras. De este modo una generación de hembras, genéticamente idéntica a la anterior, sucede a otra ininterrumpidamente. Este tipo de partenogénesis, en la cual los óvulos se producen sin reducción del número cromosómico (sin meiosis) y las hembras dan origen a más hembras, se denomina partenogénesis telitóquica y es el mecanismo usual de reproducción entre los áfidos.

De un modo algo diferente, una abeja reina (Apis mellifera) puede poner huevos fertilizados (diploides) de los que surgen hembras, y huevos sin fecundar (haploides) de los que surgirán machos (los zánganos). En este caso, en el que la partenogénesis se produce a partir de óvulos que han surgido por meiosis por lo que hay reducción del número cromosómico, la partenogénesis se denomina arrenotóquica. Este sistema de determinación de sexo en el que las hembras son diploides y los machos son haploides se denomina haplodiploidía. El mismo combina la reproducción sexual y asexual de un modo adaptativo y se halla bastante distribuido entre los himenópteros.

La mayoría de las especies de insectos ponen huevos (son ovíparas). No obstante, hay casos en los que las hembras paren a sus crías, como por ejemplo en los áfidos. Los ejemplos de viviparidad, si bien escasos, son también muy diversos. En algunos casos el huevo se abre inmediatamente antes de ser puesto; en otros, como en la mosca tse-tse, se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y la cría no nace sino hasta el estado de pupa. En algunos insectos parásitos (Strepsiptera, himenópteros parásitos) un solo huevo puesto del modo acostumbrado se divide repetidamente hasta alcanzar una progenie de hasta 2.000 individuos, de igual genotipo y sexo, fenómeno conocido como poliembrionía. Las larvas poliembriónicas son a menudo caníbales, por lo que se logran establecer pocos adultos.

Un método muy singular de reproducción es el proceso conocido como paidogénesis. Las larvas de Miaster motralus, por ejemplo, pueden reproducirse por si mismas a partir de huevos no fertilizados existentes en el interior de una gran larva viva. Las nuevas larvas crecen como parásitos en el cuerpo de su semejante y cuando se hallan maduras para emerger, la larva original muere. Las crías repiten el proceso, de modo que el número de larvas continua incrementando, hasta que se transforman en insectos adultos.​ ​

Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos, a veces dentro de una estructura protectora llamada ooteca. La forma y el tamaño de los huevos son tan variados como los insectos que los ponen. Los huevos de las mariposas, por ejemplo, suelen presentar intrincados dibujos, con una superficie cubierta de numerosos realces y nerviaciones. Muchos insectos ponen sus huevos en las raíces, o en los brotes y tejidos tiernos de las plantas, o dentro de los granos de los cereales e incluso, dentro de otros animales. El lugar donde los insectos deponen los huevos, si bien variado, no es de ningún modo aleatorio. El objetivo de escoger cuidadosamente el lugar de la puesta es siempre el mismo: poner los huevos en el lugar dónde las larvas recién nacidas esten rodeadas de alimento.

En la mayoría de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y todos los huevos producidos son puestos en rápida sucesión en un lapso muy corto de tiempo. No obstante, en algunas otras especies, especialmente en los denominados insectos sociales como abejas, hormigas y termitas, la vida reproductora de una hembra dura hasta tres años. Se calcula que la reina de las termitas, por ejemplo, pone un huevo cada dos segundos, día y noche, durante un período de 10 años. Como en la comunidad es el único adulto procreador, la población del termitero decrecería rápidamente sin ese ritmo de fertilidad.​

Metamorfosis

La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario mediante el cual los insectos alcanzan su fase adulta (imago), durante la cual llegan a la madurez sexual y en los pterigotos se desarrollan las alas. De acuerdo al tipo de metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en:

• Ametábolos: los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez sexual y el tamaño.
• Hemimetábolos: metamorfosis gradual en la cual las tecas alares y los órganos sexuales se van desarrollando poco a poco, si bien las diferentes fases juveniles son semejantes entre sí y el adulto, los cambios en la última muda son más marcados (e.g. aparición de alas); los juveniles se llaman ninfa y no existe estadio de pupa.
• Holometábolos: metamorfosis completa (huevo, larva, pupa e imago), en la cual los tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de células llamadas discos imaginales, durante una fase del ciclo de vida conocida como pupa.

Ecología

Las larvas de los lepidópteros consumen grandes cantidades de hojas. En la imagen se observa a la larva de Macrothylacia rubi devorando una hoja.

Alimentación

El régimen alimenticio de los insectos es sumamente variado. A grandes rasgos pueden diferenciarse los siguientes:

• Fitófagos. Se alimentan de todo tipo de productos vegetales y muchas veces producen plagas; destacan los comedores de hojas (filófagos, como muchas orugas de lepidópteros, ortópteros y coleópteros crisomélidos) y madera donde excavan galerías (xilófagos, corticícolas, lignícolas, como las carcomas); también los hay granívoros (comen grano y otras semillas, como los brúquidos) o carpófilos que comen polen y néctar y poseen piezas bucales especializadas para tal fin (himenópteros, lepidópteros). Otros comen frutos (larvas de lepidópteros, dípteros y coleópteros) o raíces (rizófagos), y muchos hemípteros se alimentan de la savia, para lo que disponen de un aparato bucal en forma de estilete que perfora los tejidos vegetales. Diversas especies de dípteros y coleópteros son micetófagos y viven sobre hongos, alimentándose de sus hifas y esporas.

Carabus auratus devorando una lombriz.

• Zoófagos. Los carnívoros pueden alimentarse de presas vivas que ellos mismos capturan (depredadores, como los odonatos o los coleópteros carábidos) o bien de sus fluidos, como la sangre (hematófagos, como dípteros, hemípteros). En esta categoría debe también contemplarse los parásitos, tanto ectoparásitos, que se alimentan desde el exterior (pulgas, chinches), como los endoparásitos, que penetran en el interior de sus hospedadores (estrepsípteros, algunos himenópteros). Cabe destacar también algunas especies con regímenes particulares, como Aethina tumida, pequeño escarabajo que se alimentan de cera y produce graves destrozos en las colmenas (aethinosis), los coleópteros derméstidos que comen queratina (plumas, pelo, lana, cuernos) o las larvas de lepidópteros que devoran telas.

Escarabajo pelotero.

• Omnívoros. Tienen un régimen alimentario variado, tomando todo tipo de productos vegetales y animales.
• Saprófagos o descomponedores. Se alimentan de materia orgánica, animal o vegetal, en descomposición. Entre ellos destacan los necrófagos, que descomponen cadáveres, los saproxilófagos que comen madera en descomposición, y los coprófagos que reciclan los excrementos.

Relaciones interespecíficas

Hormiga cuidando de sus pulgones.

Los insectos establecen relaciones muy diversas con otros organismos, que actúan como hospedadores, para conseguir un beneficio. Dependiendo del tipo de relación, pueden distinguirse varios niveles de asociación, aunque muchas veces el límite entre ellos es difícil de establecer.

Los insectos comensales aprovechan el alimento sobrante o las descamaciones, mudas, excrementos, etc.; de su hospedador, al que no perjudican. Los hormigueros y termiteros alojan muchos insectos comensales, donde en general se alimentan de la comida almacenada; se denominan, respectivamente, mirmecófilos y termitófilos. Los insectos foleófilos viven en madrigueras de mamíferos y los nidícolas en nidos de aves, siendo a veces difícil de precisar si se trata de comensales o de parásitos.

El mutualismo, en que dos especies obtienen beneficio mutuo de su relación, está también presente entre los insectos; muchas hormigas apacientan pulgones, a los que defienden de otros insectos y obtiene a cambio un líquido azucarado que los pulgones segregan. Algunas hormigas y termitas crían hongos en sus nidos, de los que se alimentan; los hongos encuentran un ambiente estable y protegido para su desarrollo. La polinización puede también considerarse como mutualismo entre insectos y vegetales.

Muchos insectos poseen protozoos, bacterias y hongos simbiontes en el tubo digestivo, tubos de Malpighi, gónadas, hemocele, etc.; los simbiontes les facilitan la digestión de la celulosa o de la sangre y les proporcionan nutrientes esenciales para su desarrollo, hasta el punto que no pueden vivir sin ellos.

Archivo:Pthirus pubis.jpg

Una ladilla, ectoparásito de los humanos.

El parasitismo está también muy extendido entre los insectos; en este caso, el hospedador sale perjudicado por el parásito, que puede considerarse como un depredador muy especializado. Los ectoparásitos viven fuera del hospedador y generalmente son hemtófagos (se alimentan de sangre) o dermatófagos (se alimentan de la piel); hay grupos enteros de insectos que son ectoparásitos (pulgas, piojos, chinches); cabe destacar también los parásitos sociales, en que especies de himenópteros sociales no tienen obreras y se hacen adoptar por otras especies coloniales o reclutan esclavos entre las obreras de otras especies (hormigas esclavistas). Los endoparásitos viven dentro del cuerpo de sus hospedadores donde se alimentan de sus órganos o líquidos internos; es un fenómeno corriente entre las larvas de ciertos dípteros, coleópteros y estrepsípteros y de muchos himenópteros. El hiperparasitismo se da cuando un insecto parasita a otro insecto que a su vez es parásito. Estas relaciones tienen gran importancia en la regulación de las poblaciones de insectos y se utilizan en el control biológico de plagas.

Estrategias defensivas

Un insecto hoja (Phasmatodea).

La reacción más común frente a un peligro es la huida. Algunos insectos se defiende produciendo secreciones repugnatorias (malolientes, irritantes, etc., como muchos coleópteros y ortópteros), mediante actitudes intimidatorias (como las mantis que levantan sus patas delanteras y muestran sus alas posteriores de colores llamativos) o inmovilización refleja. Otros inoculan substancias tóxicas mediante sus piezas bucales (hemípteros) u ovipositores modificados para tal fin (himenópteros). Algunas larvas de lepidópteros poseen pelos urticantes que se clavan en la boca de sus enemigos. Algunos lepidópteros, ortópteros y coleópteros acumulan en sus tejidos sustancias tóxicas, generalmente procedentes de su alimentación.​

¿Avispa o mosca? Un Syrphidae (díptero inofensivo) que parece una avispa

Muchos insectos tóxicos o picadores poseen coloraciones vistosas y llamativas que advierten a sus depredadores potenciales de su peligrosidad; este fenómeno es conocido como aposematismo, y es una estrategia que maximiza la efectividad de los mecanismos defensivos, ya que muchos animales aprenden que tal combinación de color les produjo una experiencia desagradable y tienden a evitar repetirla. A este respecto, cabe destacar que muchos insectos inofensivos se parecen en forma, color o comportamiento a insectos peligrosos, con lo que engañan a sus depredadores, que los evitan (por ejemplo, dípteros, lepidópteros y coleópteros que parecen avispas); este fenómeno se denomina mimetismo mülleriano y está muy extendido entre los insectos.

Los insectos son los maestros indiscutibles de la cripsis, adaptación que consiste pasar inadvertido a los sentidos de otros animales. Son extraordinarias las morfologías que imitan objetos del entorno, como en los Phasmatodea (insecto palo e insecto hoja) y algunos ortópteros y lepidópteros que se asemejan también a hojas. Muchos insectos imitan los colores de su entorno (homocromía), lo que se acompaña con frecuencia de una inmovilización refleja ante situaciones de peligro.

Importancia de los insectos para el ser humano

Un himenóptero cargado de polen.

Anopheles stephensi chupando sangre.

Larvas de escarabajo de la patata devorando una hoja.

Madera dañada por un escolítido.

Platos de chapulines (langostas asadas) a la venta en un mercado, Tepoztlan, México, diciembre de 2006.

Los insectos constituyen una de las clases de animales que más interrelacionados se hallan con las actividades humanas. Desde los insectos útiles que nos proveen miel o seda hasta los insectos que son venenosos o transmisores de enfermedades mortales, existe un sinnúmero de especies que se hallan directa o indirectamente asociadas al ser humano.​

• Insectos polinizadores. Desde hace millones de años que las plantas con flor y los insectos han iniciado una asociación sumamente estrecha que ha determinado un mecanismo de coevolución muy singular. Las plantas, por su condición de organismos sésiles, necesitan que sus gametos masculinos (los granos de polen) sean transportados de una planta a otra para que pueda ocurrir la polinización y, por ende, la generación de nuevos descendientes. En muchísimas especies de plantas (las que se denominan entomófilas, o "amantes de los insectos") pertenecientes a muy diversas familias este transporte está a cargo de diversas especies de insectos. La planta necesita atraer a los insectos a sus flores para que éstos se cubran de granos de polen, los que mas tarde serán transportados a otras plantas. Para atraerlos hacen uso de una cantidad de mecanismos, entre ellos la forma de la corola, el color de los pétalos o tépalos y la fragancia de sus flores, si bien el más importante de todos ellos es el alimento que pueden proveerles: el néctar, utilizado como "recompensa" por su función. La extrema diversidad de tipos, colores y aromas de flores que pueden apreciarse en las angiospermas se debe, justamente, a la necesidad de atraer diferentes especies de insectos polinizadores. La función de polinización de los insectos se utiliza en agricultura ya que permite la producción de muchos cultivos, entre ellos el girasol, muchas especies hortícolas y frutales.

• Plagas de los granos almacenados. Las hembras de muchas especies de insectos (como por ejemplo los gorgojos) perforan los granos de cereales (trigo, maíz, arroz, cebada, entre otros) y leguminosas (garbanzos, poroto, por ejemplo) para depositar en ellos sus huevos. Luego de un período de incubación de algunos días, nacen las larvas que inmediatamente comienzan a alimentarse del endosperma y del embrión de las semillas, causando cuantiosas pérdidas económicas.​

• Insectos que transmiten enfermedades. Muchas especies de insectos hematófagos (esto es, que se alimentan de sangre) son vectores de enfermedades infecciosas graves para el ser humano, tales como el paludismo (transmitida por los mosquitos del género Anopheles), la enfermedad de Chagas (transmitida por la vinchuca), la enfermedad del sueño o tripanosomiasis africana (cuyo vector es la mosca tse-tse), la fiebre amarilla y el dengue (el mosquito Stegomyia aegypti), tifus (transmitido por las piojos, pulgas y garrapatas), peste bubónica (pulgas de las ratas), leishmaniosis (mosquitos Phlebotomus), filariosis y elefantiasis (mosquitos Anopheles, Culex, Stegomyia, Mansonia), etc.​

• Plagas para la agricultura. Desde los orígenes de la agricultura los insectos han venido ocasionando perjuicios graves a los cultivos. Existen aproximadamente 5.000 especies de insectos (ejemplo, las larvas de muchas especies de lepidópteros o los adultos de los ortópteros) que se alimentan tanto de las hojas, como de los tallos, raíces, flores y frutos de las especies cultivadas. Los daños que ocasionan pueden ser indirectos (disminución de la superficie fotosintética, reducción de la capacidad de extracción de agua y nutrientes del suelo) como directos (pérdida de flores que van a dar frutos o los mismos frutos). Además, muchas especies (tales como los áfidos) se alimentan de la savia de las plantas (un perjuicio directo ya que extraen los nutrientes que deberían dirigirse a las hojas y frutos) y también transmiten un sinnúmero de enfermedades, particularmente virosis que tienden a deprimir aún más los rendimientos potenciales de los cultivos. Algunas de las plagas más devastadoras han sido la filoxera (vid) y el escarabajo de la patata, sin olvidar las plagas de langostas que periódicamente asolan muchos países africanos​

• Plagas de la madera y los bosques. La producción y recolección de madera no es más que una cosecha a largo plazo y, debido a los años en que esta "cosecha" tarda en madurar, se halla expuesta durante mucho tiempo a numerosos peligros, de los que el más serio es el ataque de los insectos. Durante sus crecimiento los árboles son atacados por dos grandes grupos de insectos: los que atacan el follaje y los que perforan la corteza o la madera. Los primeros suelen ser larvas de mariposas e himenópteros. El segundo grupo está constituido por insectos perforadores, en su mayoría larvas de coleópteros, como los bupréstidos, anóbidos, bostríquidos, cerambícidos y escolítidos. Los más dañinos de los insectos que atacan la madera, sin embargo, son las termitas.​

• Insectos como alimento. En occidente la sola idea de comer insectos causa repugnancia, si bien la degustación de otros artrópodos, como la langosta de mar, se considera un festín. Sin embargo, en otras regiones del globo los insectos sirven como alimento para algunos grupos humanos (costumbre denominada entomofagia) y para algunos animales domésticos (peces, por ejemplo). Esas regiones del mundo incluyen a África, Asia, Australia y América Latina.​ Algunos isópteros son ingeridas en Angola, ciertas especies de orugas en Camerún, y en Congo ciertas especies de insectos son muy apreciadas por su alto contenido proteico, grasas, niacina y riboflavina.​

Records

Se considera que los insectos más grandes son los coleópteros del género Goliathus por su tamaño de adulto y su peso de larva, unos 100 g. El más largo es el insecto palo gigante Phobaeticus serratipes​ de 555 mm y el más pequeño es el himenóptero Dicopomorpha echmepterygis de apenas 139 µm.

El insecto de mayor tamaño que haya existido fue Meganeura, un protodonato (similares a las libélulas actuales), con la envergadura de un águila (75 cm), que vivió en el Carbonífero hace más de 300 millones de años.

Los primeros insectos

Insecto fósil.

Los primeros hexápodos conocido son el colémbolo Rhyniella y el insecto Rhyniognatha, que datan del Devónico inferior (hace unos 400 millones de años); pero la diversificación inicial de los insectos debió ocurrir mucho antes, tal vez en el Silúrico; las alas fosilizadas más antiguas son del Carbonífero pero, dado que hay indicios de que Rhyniognatha pudo tener alas, la radiación de los insectos alados (Pterygota) devió ocurrir en el Devónico.​​ En el Carbonífero medio existían ya numerosos insectos, como los Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea y Megasecoptera, que recuerdan a los odonatos actuales y que en algunos casos alcanzaron envergaduras de 75 cm.

Taxonomía

Los insectos son la clase de organismos con mayor riqueza de especies en el planeta (ver Tabla 1). La clasificación de los insectos, como se puede esperar de un grupo tan vasto y diverso, es intrincada y varía según los autores, distando mucho de ser definitiva.

Tabla 1. Número de especies de insectos descritas en los 4 órdenes qe incluyen mayor riqueza de especies según diferentes autores (tomado de WCMC, 1992).​

Ordenes	Southwoood (1978)	Arnett (1985)	May (1988)	Brusca & Brusca (2005)​
Coleópteros	350 000	290 000	300 000	350 000
Dípteros	120 000	98 500	85 000	150 000
Himenópteros	100 000	103 000	110 000	125 000
Lepidópteros	120 000	112 000	110 000	120 000

En la siguiente lista, de corte tradicional, se han señalado con un asterisco las agrupaciones que probablemente sean parafiléticas, y por tanto, sin valor taxonómico:

(Subclase) Apterygota*. Son un grupo parafilético que incluye a los insectos más primitivos que en el curso de la evolución nunca han estado provistos de alas ni experimentan metamorfosis (son ametábolos ). Aparte de estas dos características, claramente [plesiomorfía|plesiomórficas]], no comparten ningún carácter derivado (apomorfía) que justifique la existencia de este grupo como entidad taxonómica. Los grupos parafiléticos de esta índole no son aceptados por la actual taxonomía cladística.

Órdenes

• Archaeognatha (=Microcoryphia + Monura†)
• Thysanura

Subclase: Pterygota (del griego pterigotos, alado) es el nombre que recibe el grupo de los insectos alados, los miembros del cual se caracterizan por presentar alas en el segundo (mesotórax) y tercer (metatórax) segmento torácico. La presencia de alas siempre va acompañada de un refuerzo del exoesqueleto (esclerotización) en esos segmentos toráxicos, los cuales usualmente se encuentran unidos formando la estructura conocida como Pterotorax.

• (Infraclase): Palaeoptera* (del griego palaeos, "antiguo" y pteron, "ala") es el grupo donde han sido tradicionalmente incluidos los insectos alados más primitivos. La mayoría están extinguidos) y se caracterizan porque no pueden plegar las alas sobre el abdomen.

Órdenes

• Ephemeroptera (efímeras)
• Odonata (libélulas)
• Diaphanopteroidea†
• Palaeodictyoptera†
• Megasecoptera†
• Archodonata†

• Infraclase: Neoptera (del griego neos, nuevo y pteros alas; "alas nuevas") son una agrupación taxonómica que incluye a casi todos los insectos alados, especialmente a aquellos que pueden abatir sus alas sobre sus abdómenes.

Órdenes

• Blattodea (cucarachas)
• Isoptera (termitas)
• Mantodea (mantis)
• Dermaptera (tijeretas)
• Plecoptera (moscas de la piedra)
• Orthoptera (langostas y saltamontes)
• Phasmatodea (insectos palo)
• Embioptera
• Zoraptera
• Grylloblattodea
• Mantophasmatodea

• (Superorden): Exopterygota* incluye a todos los insectos con metamorfosis simple o incompleta (Hemimetábolos).

Órdenes

• Psocoptera (piojos de los libros)
• Thysanoptera
• Phthiraptera (piojos)
• Hemiptera (chinches)

• Superorden: Endopterygota, incluye a todos los insectos con metamorfosis completa (holometábolos). Sin duda agrupa a los órdenes con mayor número de especies.

Órdenes

• Raphidioptera
• Megaloptera
• Neuroptera (hormigas león)
• Coleoptera (escarabajos)
• Strepsiptera
• Mecoptera (moscas escorpión)
• Siphonaptera (pulgas)
• Diptera (moscas)
• Trichoptera
• Lepidoptera (mariposas y polillas)
• Hymenoptera (abejas, hormigas, etc.)
• Miomoptera†
• Protodiptera†

Filogenia

Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis combinados de datos morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobre monofilia y polifilia de los artrópodos ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también los Tardígrados (el clado se ha dado en llamar Panartrópodos); la mayoría también proponen la existencia del clado Mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo alrededor de dos hipótesis alternativas mutuamente excluyentes que están siendo debatidas en numerosos artículos sobre filogenia y evolución de Artrópodos: Atelocerados (Miriápodos + Hexápodos) (Wheeler)​ (cladograma A) versus Pancrustáceos (Crustáceos + Hexápodos) (Giribert & Ribera)​ (cladograma B):

A     Chelicerata   Mandibulata   Crustacea   Atelocerata ___ Myriapoda     Hexapoda

B     Chelicerata   Mandibulata   Myriapoda   Pancrustacea ___ Crustacea     Hexapoda

En lo que respecta a la filogenia interna de los insectos, el siguiente cladograma muestra las relaciones entre los diferentes grupos y las probables agrupaciones monofiléticas (basado en Tree of Life, Insecta y muy simplificado):

Insecta	Archaeognatha Machiloidea       Thysanura   Pterygota     Ephemeroptera     Odonata   Neoptera _____ Plecoptera     Embiidina     Phasmida     Orthoptera     Mantophasmatodea     Zoraptera     Dictyoptera     Dermaptera     Grylloblattodea       Psocodea     Tysanoptera     Hemiptera     Endopterygota

Nótese como Apterygota (Archaeognatha + Thysanura), Palaeoptera (Ephemeroptera + Odonata) y Exopterygota (Plecoptera → Grylloblattodea) aparecen como probables grupos parafiléticos.

Bibliografía

• Barrientos, J. A. (ed.), 2004. Curso práctico de entomología. Asociación Española de Entomología, Alicante, 947 pp. ISBN 84-490-2383-1
• Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
• Coronado, R. y Marquez, A. 1972. Introducción a la entomología. Editorial Limusa-Wiley.
• Martul, C. 1986. Ciencias Naturales: Zoología y Ecología. Ediciones Ingelek, S.A.
• Naumann, I. D. (ed,), 1985. The Insects of Australia. Cornell University Press. NY.
• Osuna, E. 1995. Morfología del exoesqueleto de los insectos. Volumen I y II. CDCH. Universidad Central de Venezuela.
• Nieto Nafria, J. M. y Mier Durante, M. P. 1985. Tratado de entomología. Ediciones Omega. Barcelona.
• Wigglesworth, V. B. 1974. Insect Physiology, 7ª ed. Chapman and Hall, Londres.

Véase también

• Artrópodos
• Insectívoro
• Arácnidos
• Entomología
• Biología

Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Insecta.
• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Insecta.
• Tree of Life, Insecta; filogenia de los insectos
• fotos de insectos
• Meganeura insectos fósiles.
• Fotografías de insectos en Macro
• Sellos de insectos
• Bio-nica.info Entomología de insectos tropicales Extenso catálogo en internet
• Plagas de insectos, Explicación de plagas de insectos.
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• Insectos de Argentina y el mundo. En Axxón

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