Diptera

De Wikipedia, la enciclopedia libre
(Redirigido desde «Díptero»)
Saltar a: navegación, búsqueda
Symbol question.svg
 
Diptera
Calliphora spec.jpg
Mosca azul (Calliphora)
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Metazoa
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Diptera
Subórdenes
[editar datos en Wikidata]

Los dípteros (Diptera, gr. "dos alas") son un orden de insectos neópteros caracterizados porque sus alas posteriores se han reducido a halterios, es decir, que poseen sólo dos alas membranosas y no cuatro como la gran mayoría de los insectos; su nombre científico proviene de esta característica. Los halterios funcionan como giróscopos, usados para controlar la dirección durante el vuelo.

Este orden incluye animales tan conocidos como las moscas, mosquitos, típulas y los tábanos y muchos otros menos familiares. Se han descrito 150.000 especies.[1]

Anatomía de una mosca doméstica I: cabeza; II: tórax III: abdomen. — 1: prescutum; 2: espiráculo delantero; 3: scutum; 4: basicosta; 5: calypters; 6: escutelo; 7: vena; 8: ala; 9: segmento abdominal; 10: halterio; 11: espiráculo; 12: fémur; 13: tibia; 14: espolón; 15: tarso; 16: propleurón; 17: prosternón; 18: mesopleurón; 19: mesosternón; 20: metapleurón; 21: metasternón; 22: ojo compuesto; 23: arista; 24: antena; 25: palpos maxilares; 26: labium; 27: labelo; 28: seudotráquea.

Anatomía[editar]

Los dípteros están bien adaptados a los movimientos aéreos. Tienen cuerpos aerodinámicos. El primer tagma del cuerpo, la cabeza, tiene los ojos, las antenas y las piezas bucales. El segundo tagma, el tórax, Lleva un par de patas en cada segmento. Las alas y los músculos del vuelo están en el segundo segmento, que es de gran tamaño. Los segmentos primero y tercero están reducidos en tamaño a meros anillos. El tercer segmento lleva los halterios que ayudan a mantener el equilibrio durante el vuelo. El tercer tagma o abdomen tiene 11 segmentos, algunos de los cuales están fusionados. Los últimos tres segmentos están modificados para la reproducción.[2]

Cabeza[editar]

Cabeza de tábano con sus grandes ojos compuestos y fuertes piezas bucales perforadoras

Los dípteros tienen cabezas movibles con dos grandes ojos compuestos a los lados de la cabeza y en la mayoría de las especies tres ocelos pequeños en el tope. Los ojos compuestos pueden estar muy juntos o separados. En los machos de muchas especies se tocan, mientras que los ojos de las hembras son de menor tamaño y permanecen separados. A veces los ojos tienen una región dorsal y una ventral que talvez les ayuden cuando forman enjambres. Las antenas están bien desarrolladas pero son variables. Pueden ser filamentosas, plumosas o pectinadas (forma de peine) en diferentes familias. Las piezas bucales están adaptadas para perforar o chupar, como en los mosquitos y muchas moscas o para lamer o libar como en otros grupos.[2]

Los tábanos hembras tienen mandíbulas y maxilas como cuchillos que producen una incisión con forma de cruz en la piel del huésped. Luego proceden a lamer la sangre que fluye. El aparato digestivo incluyed un gran divertículo que le permite al insecto acumular una buena cantidad de líquido después de cada comida.[3]

Al igual que otros insectos, los dípteros tienen quimiorreceptores que detectan olores y sabores y mecanorreceptores que responden al tacto. El tercer segmento de la antena y los palpos maxilares tienen la mayoría de los receptores olfatorios, mientras que los receptores de sabores están en el labio, la faringe, las patas, los bordes de las alas y la genitalia femenina.[4] Los receptores de las patas les permiten identificar sustancias alimenticias al caminar sobre ellas. Los receptores genitales de las hembras les informan acerca del valor del sustrato para la puesta de huevos.[5]

Los dípteros que se alimentan de sangre tienen sensilia para reconocer las emisiones infrarrojas y las usan para ubicar a sus huéspedes. Muchos chupadores de sangre pueden detectar la concentración elevada de anhidrido carbónico que ocurre cerca de animales.[6] Algunas moscas taquínidas (Ormiinae) que son parasitoides de saltamontes longicornios tienen receptores acústicos que les permiten localizar a sus huéspedes por el canto.[7]

Tórax[editar]

Una mosca grua con los halterios bien visibles
1. coxa, 2. trocanter, 3. fémur, 4. tibia 5. tarso, 6. uñas

Los dípteros tienen un par de alas anteriores en el mesotórax o segundo segmento torácico y un par de halterios o alas posteriores reducidas en el metatórax o tercer segmento. Otra adaptación al vuelo es la reducción en el número de ganglios neurales y la concentración de tejido nervioso en el tórax. Este rasgo está más pronunciado en el infraorden Muscomorpha.[3] Algunas especies son excepcionales porque han perdido el poder del vuelo en forma secundaria. El único otro orden con un solo par de alas es Strepsiptera. A diferencia de los dípteros los Stresiptera tienen las alas posteriores bien desarrolladas y las anteriores se han convertido en halterios.[8]

Las patas tienen la estructura típica de las patas de artrópodos con coxa, trocanter, fémur, tibia y tarso. En la mayoría de los casos el tarso está compuesto de cinco segmentos o tarsomeros.[2] Al final del tarso hay garras o uñas y almohadillas que proporcionan adhesión al sustrato.[9]

Abdomen[editar]

El abdomen muestra bastante variabilidae entre los miembros de este orden. Consiste de once segmentos en los grupos primitivos, pero algunos grupos derivados sólo tienen diez. Los dos segmentos finales están fusionados.[10] Los dos o tres segmentos finales están adaptados a la reproducción. Cada segmento está hecho de una placa o esclerito dorsal y uno ventral, conectados por una membrana elástica. En las hembras de ciertos grupos los escleritos están modificados para formar el ovipositor que puede ser largo y flexible.[2]

Alimentación[editar]

La alimentación de estos insectos es muy variada, ya que pueden ser fitófagos, carnívoros, parásitos o saprófagos.

Ciclo biológico y desarrollo[editar]

Los dípteros pasan por una metamorfosis completa (holometabolismo) con cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto o imago.

Ciclo vital de la mosca de establos Stomoxys calcitrans, huevos, 3 estadios larvales, pupa y adulto

Huevo[editar]

En varios grupos el huevo es ovoide o elíptico, con extremos redondeados; también puede ser fusiforme, subcilíndrico o subgloboso. Otros tienen formas desusadas, como una herradura o un bote, etc. En la mayoría de los casos es de menos de 1 mm. de longitud. Sólo raramente mide más de 2 mm, por ejemplo en Sarcophagidae. El color es variable al igual que la textura de la superficie.[11]

Larva[editar]

En muchos dípteros la etapa larval es prolongada y los adultos tienen una corta vida. El orden Diptera es el que tiene el mayor número de larvas acuáticas. La mayoría de las larvas vivien en lugares protegidos. Muchas son acuáticas o viven en hábitats húmedos como carroña, fruta, materia vegetal, hongos y, en el caso de especies parásitas, en el interior de sus huéspedes. Su cutícula suele ser fina y permeable. Se desecan rápidamente si expuestas al aire. Aparte de los braquíceros, las larvas de la mayoría de los dípteros tiene la cabeza esclerotizada formando una cápsula cefálica que puede estar reducida a ganchos bucales. La cápsula cefálica de los braquíceros, por otra parte, es blanda y gelatinosa. Los escleritos pueden estar ausentes o muy reducidos. Muchas de estas larvas pueden retraer la cabeza dentro del tórax.

Las larvas de dípteros no tienen verdaderas patas articuladas.[12] pero algunas, por ejemplo Simuliidae, Tabanidae y Vermileonidae, tienen patas adaptadas a aferrarse al sustrato, a las corrientes de agua o a los tejidos de sus presas o huéspedes.[13] La mayoría de los dípteros son ovíparos. Pero en algunas especies las larvas comienzan su vida dentro del huevo antes de la puesta. En estos casos se trata de especies en que el alimento larvario es accesible por períodos breves.[14] Esto es común en la familia Sarcophagidae. En Hylemya strigosa (Anthomyiidae) la larva tiene una muda y llega al segundo estadio antes de emerger de la madre. En Termitoxenia (Phoridae) las hembras tienen sacos de incubación y depositan larvas en su tercer estadio, casi listas a entrar en la etapa de pupa, sus larvas no necesitan alimentarse por sí mismas. La mosca tsetse (así como otras Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae y Streblidae) son vivíparas. El oviducto retiene un solo huevo fecundado y la larva se desarrolla alimentándose de secreciones glandulares de la madre. Cuando la larva completa su desarrollo, la madre encuentra un lugar blando en el suelo y la larva emerge del oviducto, se entierra y procede a transformase en pupa. Algunos dípteros como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) se reproducen por partenogénesis (telitoquia). En algunas moscas de las agallas las larvas pueden producir huevos (neotenia).[15] [16]

Existen otras diferencias anatómicas entre las larvas de Nematocera y Brachycera. En Brachycera no se ven demarcaciones entre el tórax y el abdomen, pero éstas sí son visibles en Nematocera como en los mosquitos. En Brachycera la cabeza de la larva no está claramente diferenciada del resto del cuerpo y pocos o ningún escleritos están presentes.[17] Los ojos y las antenas de las larvas braquíceras están reducidos o ausentes y el abdomen carece de cercos u otros apéndices. Esta ausencia de rasgos es una adaptación al tipo de comida. Se encuentran rodeados por él como la carroña, tejido vegetal en descomposición, o los tejidos de sus huéspedes.[3] En general las larvas de Nematocera tienen ojos y antenas bien desarrollados, mientras que los de Brachycera están reducidos o modificados.[18]

Pupa[editar]

La pupa presenta diversas formas. En algunos grupos, especialmente en Nematocera la pupa es "obtecta", los futuros apéndices del adulto están adheridos al exterior del cuerpo y son visibles. La superficie externa de la pupa puede ser correosa y presentar espinas, órganos respiratorios o remos locomotores. En otros grupos la larva es "coartata", es decir que los apéndices no son visible. En éstos la superficie externa, relativamente lisa, es el pupario formado por la cutícula del último estadio larval. La verdadera pupa está oculta adentro. Para salir del pupario, el adulto emergente tiene una estructura en la cabeza como un globo que al inflarse presiona contra la capa resistente abriéndola.[2]

Adulto[editar]

El estadio adulto es generalmente corto. Su única función es el apareamiento y postura de huevos. Los órganos genitales de la hembra están rotados en grado variable en comparación con la posición que tienen en otros insectos. En algunos dípteros, esta rotación es temporaria durante el apareamiento, pero en otros es una rotación permanente que comienza en el estadio de pupa. Esta torsión puede hacer que el ano se encuentre debajo de los genitales. Cuando la rotación es de 360° el ducto espermático rodea al intestino y los órganos externos están en la posición normal. Cuando estos insectos se aparean, el macho, al principio monta a la hembra, enfrentando en la misma dirección que ella, pero luego gira y enfrenta en la dirección opuesta. Esto hace que el macho quede de espaldas para que sus órganos genitales continúen en contacto con los de la hembra. La otra alternativa es que la torsión de los genitales del macho le permita seguir parado en la posición normal. Se piensa que esta versatilidad les da a los dípteros apareamientos más veloces que los de otros insectos. Esto permitiría a los dípteros un aumento rápido de sus poblaciones en la época de apareamiento.[3]

Filogenia y clasificación[editar]

Los dípteros más antiguos datan del Triásico Medio (hace 240 millones de años). Llegaron a estar muy difundidos en el Triásico Superior.[19] La filogenia (historia evolutiva) aún no está muy clara y no coincide con la clasificación lineana. Las divisiones del orden Diptera son posiblemente subórdenes parafiléticos o polifiléticos o sea que no descienden de un antepasado común. Clásicamente se contemplaban los subórdenes Nematocera y Brachycera, pero actualmente, es más común añadir a estos dos los subórdenes Cyclorrhapha y Schizophora.[20] Estos grupos tampoco son monofiléticos por lo que algunos autores prefieren emplear los dos subórdenes clásicos, hasta que se aclare la filogenia interna de los dípteros; la filogenia más actualizada se puede consultar en la página de Tree of Life.[21]

Relaciones con otros insectos[editar]

Los dípteros son endopterigotas con metamorfosis completa. Pertenecen a Mecopterida, junto con Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera y Trichoptera.[22] [23] Su característica principal es que tienen un solo par de alas.[24] Este cladograma representa la versión más aceptada al presente.[25]

parte de Endopterygota
Mecopterida
Antliophora

Diptera Common house fly, Musca domestica.jpg



Mecoptera Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg



Siphonaptera (pulgas) Flea (251 01) Aphaniptera; total preparation.jpg





Trichoptera Sericostoma.personatum.jpg



Lepidoptera (mariposas y polillas) Tyria jacobaeae-lo.jpg





Hymenoptera (abejas, avispas, hormigas) AD2009Sep09 Vespula germanica 03.jpg



Nematocera fósil en ámbar de Santo Domingo. Lutzomyia adiketis (Psychodidae), Mioceno temprano, c. 20 millones de años

Relaciones entre los grupos del orden Diptera[editar]

Brachycera fósil en ámbar del Báltico. Eoceno, c. 50 millones de años

Las Anthophyta o plantas con flores no aparecieron hasta el Cretácico (hace alrededor de 140 millones de años) así que los dípteros tempranos no disponían de néctar de las flores como alimento. Como muchos muestran una gran atracción hacia las gotitas brillantes, se piensa que talvez se hubieran alimentado de rocío de miel producido por insectos homópteros tales como pulgones que eran abundantes en esa época. Las piezas bucales de los dípteros están bien adaptadas para lamer y ablandar residuos dulces desecados.[26] El clado basal de Diptera incluye a Deuterophlebiidae y al enigmático Nymphomyiidae.[27]

En base al archivo fósil, se cree que hubo tres episodios de radiación evolutiva. Muchas especies de dípteros primitivos se desarrollaron en el Triásico, alrededor de 220 millones de años. Muchos braquíceros primitivos aparecieron en el Jurásico, alrededor de 180 millones de años. La tercera radiación tuvo lugar al principio del Paleógeno, 66 millones de años.[27]

La posición filogénetica de Diptera ha sido controvertida. Está bien aceptado que todos los grupos de insectos holometábolos son monofiléticos. Los órdenes principales son Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera. Pero las relaciones entre estos grupos son problemáticas. Hay acuerdo general de que Diptera pertenece a Mecopterida, junto con Lepidoptera, Trichoptera Siphonaptera, Mecoptera y posiblemente Strepsiptera. Se agrupa a Diptera en Siphonaptera and Mecoptera dentro de Antliophoracon pero los estudios moleculares aun no han confirmado esto.[28]

Tradicionalmente los dípteros se dividían en dos subórdenes, Nematocera y Brachicera, en base al tipo de antenas. Los nematóceros tienen antenas largas y con muchos segmentos, a menudo plumosas, por ejemplo los mosquitos. Los braquíceros tienen cuerpos más redondeados y antenas muy cortas.[29] [30] Estudios más recientes indican que Nematocera no es monofilética y algunos de sus miembros pertenecen a Brachicera. La construcción del árbol filogenético continúa siendo motivo de estudios. El cladograma siguiente está basado en el proyecto FLYTREE.[27] [31] [32]

Nematocera


Ptychopteromorpha Ptychoptera contaminata.jpg



Culicomorpha (mosquitos) AnophelesGambiaemosquito.jpg





Blephariceromorpha Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png




Bibionomorpha (gnats) Bibio marci02.jpg




Psychodomorpha Clogmia Albipunctata or moth fly.jpg




Tipuloidea (moscas grúa) Tipula submarmorata, Abergwynant, North Wales, May 2015 (23422515666).jpg


Brachycera
Tab

Stratiomyomorpha Hermetia illucens Black soldier fly edit1.jpg




Xylophagomorpha Stinkfliege Coenomyia ferruginea male.jpg



Tabanomorpha (tábanos, etc) Tabanus bromius01.jpg




Mus

Nemestrinoidea




Asiloidea Asilidae June 2011-1.jpg


Ere

Empidoidea Empis.tessellata.male.jpg


Cyc

Aschiza (en parte)




Phoroidea Polyporivora-picta-Platypezid-fly-20111015a.jpg




Syrphoidea Mosca cernidora de la grosella.jpg


Sch
Cal

Hippoboscoidea (moscas de caballo, etc) CrataerhinaPallida.jpg




Muscoidea (mosca doméstica, mosca del estiercol etc) Musca domestica housefly.jpg



Oestroidea Sarcophaga Bercaea2.jpg





Acalyptrata Marsh fly01.jpg















Abbreviaturas en este cladograma:

Diversidad[editar]

Gauromydas heros es el díptero de mayor tamaño del mundo.

Los dípteros pueden ser muy abundantes y se encuentran en casi todos los hábitats terrestres del mundo, excepto en la Antártida. Incluyen a muchos insectos familiares como la mosca doméstica, la mosca del estiércol, los mosquitos y las moscas de la fruta. Se han descrito más de 150.000 especies, Posiblemente quedan muchas especies por describir y falta estudiar a fondo a muchas.[33] [34]

El suborden Nematocera cuenta con muchos insectos pequeños de largas antenas. Brachicera, en cambio, incluye a moscas más robustas con antenas muy cortas. Las larvas de muchos nematóceros son acuáticas.[35] Se calcula que hay alrededor de 19.000 especies en Europa, 22.000 en África tropical, 23.000 en la región oriental y 19.000 en Australasia.[36] Si bien la mayoría tiene una distribución limitada hay otras, como la mosca doméstica que son cosmopolitas.[37] Gauromydas heros (Asiloidea), alcanza una longitud de 7 cm y es considerado el díptero de mayor tamaño,[38] mientra el más pequeño es Euryplatea nanaknihali de 0.4 mm, más chica que un grano de sal.[39]

Hoja de Lonicera con túneles de larva de díptero

Los braquíceros presentan gran diversidad ecológica. Las larvas de algunos son depredadoras, otras son parasíticas. Los huéspedes son moluscos, bichos bola, milpiés, insectos, mamíferos[36] y anfibios.[40] Los dípteros son los polinizadores más importantes después de los himenópteros (abejas, avispas, etc.) Los adultos de muchas especies se alimentan de néctar y también de polen. Comparados con las abejas, los adultos necesitan menos alimentos ya que no almacenan provisiones para la cría. Algunas especies son atraídas por flores que han desarrollado trampas para insectos que efectúan su polinización.[41] Se cree que los dípteros estaban entre los primeros polinizadores.[42]

Los dípteros son los más variados y numerosos de los insectos que forman agallas de las plantas, especialmente los de la familia Cecidomyiidae o mosquitas de las agallas.[43] Muchos dípteros (especialmente los de la familia Agromyzidae) depositan sus huevos en el mesofilo de las hojas de plantas. Sus larvas se alimentan de ese tejido y viven entre la epidermis inferior y superior formando túneles o ampollas.[44] Algunas familias se alimentan de hongos, incluyendo la familia Sciaridae. Los de la familia Mycetophilidae también se alimentan de hongos; viven en cuevas y sus larvas son bioluminosas. Algunas flores producen olor a hongos y atraen a moscas de los hongos para su polinización.[45]

Larva de mosca sírfida (Syrphus sp.)comiendo pulgones

Las larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son casi omnívoras y hasta comen pintura y pasta para zapatos.[46] Las larvas de moscas de los playones (Ephydridae) y algunas Chironomidae (Diamesa sp.) toleran ambientes extremos, hasta glaciares,[47] fuentes termales, lagunas salitrosas o sulfurosas, tanques sépticos y hasta petróleo crudo (Helaeomyia petrolei[47] ).[36] Las moscas sírfidas frecuentan flores y son bien conocidas por su imitación de abejas y avispas. Las larvas tienen una variedad de estilos de vida incluyendo herbívoros, depredadores, detritivoros y también inquilinos carroñeros que viven en los nidos de insectos sociales.[48] Algunos braquíceros son pestes de la agricultura, otros pican a los animales y a humanos sacándoles sangre. Algunos transmiten enfermedades.[36]

Los dípteros y el hombre[editar]

El orden incluye especies plaga y también especies controladoras de plagas. Algunos son vectores biológicos que transmiten patógenos, por ejemplo, el mosquito Anopheles, transmisor de Plasmodium, (agente de la malaria o paludismo), la mosca tse-tse (Glossina), transmisora de Trypanosoma (patógeno de la enfermedad del sueño), o los flebotomos vectores de la leishmaniasis. También pueden contaminar alimentos.

La mosca Drosophila melanogaster es muy importante en investigación genética.

Algunas especies son polinizadoras, incluyendo a la mosquita que poliniza las flores de cacao. La familia Syrphidae o moscas de las flores incluye a un gran número de polinizadores como así a moscas cuyas larvas se alimentan de pulgones.

Galería[editar]

Referencias[editar]

  1. Comunidad Virtual de Entomología - ¿Cuántos insectos existen en la península Ibérica?
  2. a b c d e Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (2009). Encyclopedia of Insects. Academic Press. ISBN 978-0-08-092090-0. 
  3. a b c d Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd edición). Oxford University Press. pp. 493-499. ISBN 0-19-510033-6. 
  4. Stocker, Reinhard F. (2005). «The organization of the chemosensory system in Drosophila melanogaster: a rewiew». Cell and Tissue Research 275 (1): 3-26. doi:10.1007/BF00305372. 
  5. Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition.. Cengage Learning. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  6. Zhu, Junwei J; Zhang, Qing-he; Taylor, David B; Friesen, Kristina A (2016-09-01). «Visual and olfactory enhancement of stable fly trapping». Pest Management Science (en inglés) 72 (9): 1765-1771. doi:10.1002/ps.4207. ISSN 1526-4998. 
  7. Lakes-Harlan, Reinhard; Jacobs, Kirsten; Allen, Geoff R. (2007). «Comparison of auditory sense organs in parasitoid Tachinidae (Diptera) hosted by Tettigoniidae (Orthoptera) and homologous structures in a non-hearing Phoridae (Diptera)». Zoomorphology 126 (4): 229-243. doi:10.1007/s00435-007-0043-3. 
  8. «Strepsiptera: Stylops». Insects and their Allies. CSIRO. Consultado el 25 Mayo 2016. 
  9. Langer, Mattias G.; Ruppersberg, J. Peter; Gorb, Stanislav N. (2004). «Adhesion Forces Measured at the Level of a Terminal Plate of the Fly's Seta». Proceedings of the Royal Society B 271 (1554): 2209-2215. doi:10.1098/rspb.2004.2850. JSTOR 4142949. 
  10. Gibb, Timothy J.; Oseto, Christian (2010). Arthropod Collection and Identification: Laboratory and Field Techniques. Academic Press. p. 189. ISBN 978-0-08-091925-6. 
  11. «Flies (Insecta: Diptera)». Consultado el 23 de noviembre 2016. 
  12. Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2005). The Insects: An Outline of Entomology 3rd Edition. John Wiley & Sons. pp. 499-505. ISBN 978-1-4051-4457-5. 
  13. Chapman, R. F. (1998). The Insects; Structure & Function. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-57890-5. 
  14. Meier, Rudolf; Kotrba, Marion; Ferrar, Paul (1999-08-01). «Ovoviviparity and viviparity in the Diptera». Biological Reviews (en inglés) 74 (3): 199-258. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00186.x. ISSN 1469-185X. 
  15. Mcmahon, Dino P.; Hayward, Alexander (2016-04-01). «Why grow up? A perspective on insect strategies to avoid metamorphosis». Ecological Entomology (en inglés): n/a-n/a. doi:10.1111/een.12313. ISSN 1365-2311. 
  16. Gillott, Cedric (2005). Entomology (3 edición). Springer. pp. 614-615. 
  17. Brown, Lesley (1993). The New shorter Oxford English dictionary on historical principles. Oxford, England: Clarendon. ISBN 0-19-861271-0. 
  18. Lancaster, Jill; Downes, Barbara J. (2013). Aquatic Entomology. Oxford University Press. p. 16. ISBN 978-0-19-957321-9. 
  19. Blagoderov, V. A.; Lukashevich, E. D.; Mostovski, M. B. (2002). «Order Diptera Linné, 1758. The true flies». En Rasnitsyn, A. P.; Quicke, D. L. J. History of Insects. Kluwer Academic Publishers. ISBN 1-4020-0026-X. 
  20. The Diptera Site
  21. The Tree of Life Project
  22. Peters, Ralph S; Meusemann, Karen; Petersen, Malte; Mayer, Christoph; Wilbrandt, Jeanne; Ziesmann, Tanja; Donath, Alexander; Kjer, Karl M; Aspöck, Ulrike; Aspöck, Horst; Aberer, Andre; Stamatakis, Alexandros; Friedrich, Frank; Hünefeld, Frank; Niehuis, Oliver; Beutel, Rolf G; Misof, Bernhard (2014). «The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data». BMC Evolutionary Biology 14 (1): 52. doi:10.1186/1471-2148-14-52. PMC 4000048. PMID 24646345. 
  23. «Taxon: Superorder Antliophora». The Taxonomicon. Consultado el 21 August 2007. 
  24. Hutson, A.M. (1984). Diptera: Keds, flat-flies & bat-flies (Hippoboscidae & Nycteribiidae). Handbooks for the Identification of British Insects. 10 pt 7. Royal Entomological Society of London. p. 84. 
  25. Yeates, David K.; Wiegmann, Brian. «Endopterygota Insects with complete metamorphosis». Tree of Life. Consultado el 24 Mayo 2016. 
  26. Downes, William L. Jr.; Dahlem, Gregory A. (1987). «Keys to the Evolution of Diptera: Role of Homoptera». Environmental Entomology 16 (4): 847-854. doi:10.1093/ee/16.4.847. 
  27. a b c Wiegmann, B. M.; Trautwein, M. D.; Winkler, I. S.; Barr, N. B.; Kim, J.-W.; Lambkin, C.; Bertone, M. A.; Cassel, B. K. et al. (2011). «Episodic radiations in the fly tree of life». PNAS 108 (14): 5690-5695. Bibcode:2011PNAS..108.5690W. doi:10.1073/pnas.1012675108. PMC 3078341. PMID 21402926. 
  28. Wiegmann,Brian; Yeates, David K. (2012). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press. pp. 4-6. ISBN 978-0-231-50170-5. 
  29. B.B. Rohdendorf. 1964. Trans. Inst. Paleont., Acad. Sci. USSR, Moscow, v. 100
  30. Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (29 November 2007). «Diptera True Flies». Tree of Life. Consultado el 25 May 2016. 
  31. Yeates, David K.; Meier, Rudolf; Wiegmann, Brian. «Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification». Flytree. Consultado el 24 May 2016. 
  32. «FLYTREE». Illinois Natural History Survey. Consultado el 2016-07-22. 
  33. Pape, Thomas; Bickel, Daniel John; Meier, Rudolf (2009). Diptera Diversity: Status, Challenges and Tools. BRILL. p. 13. ISBN 90-04-14897-3. 
  34. Yeates, D. K.; Wiegmann, B. M. (1999). «Congruence and controversy: toward a higher-level phylogeny of diptera». Annual Review of Entomology 44: 397-428. doi:10.1146/annurev.ento.44.1.397. PMID 15012378. 
  35. Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (2007). «Diptera: True flies». Tree of Life Web Project. Consultado el 27 May 2016. 
  36. a b c d Pape, Thomas; Beuk, Paul; Pont, Adrian Charles; Shatalkin, Anatole I.; Ozerov, Andrey L.; Woźnica, Andrzej J.; Merz, Bernhard; Bystrowski, Cezary; Raper, Chris; Bergström, Christer; Kehlmaier, Christian; Clements, David K.; Greathead, David; Kameneva, Elena Petrovna; Nartshuk, Emilia; Petersen, Frederik T.; Weber, Gisela; Bächli, Gerhard; Geller-Grimm, Fritz; Van de Weyer, Guy; Tschorsnig, Hans-Peter; de Jong, Herman; van Zuijlen, Jan-Willem; Vaňhara, Jaromír; Roháček, Jindřich; Ziegler, Joachim; Majer, József; Hůrka, Karel; Holston, Kevin; Rognes, Knut; Greve-Jensen, Lita; Munari, Lorenzo; de Meyer, Marc; Pollet, Marc; Speight, Martin C. D.; Ebejer, Martin John; Martinez, Michel; Carles-Tolrá, Miguel; Földvári, Mihály; Chvála, Milan; Barták, Miroslav; Evenhuis, Neal L.; Chandler, Peter J.; Cerretti, Pierfilippo; Meier, Rudolf; Rozkosny, Rudolf; Prescher, Sabine; Gaimari, Stephen D.; Zatwarnicki, Tadeusz; Zeegers, Theo; Dikow, Torsten; Korneyev, Valery A.; Richter, Vera Andreevna; Michelsen, Verner; Tanasijtshuk, Vitali N.; Mathis, Wayne N.; Hubenov, Zdravko; de Jong, Yde (2015). «Fauna Europaea: Diptera – Brachycera». Biodiversity Data Journal 3 (3): e4187. doi:10.3897/BDJ.3.e4187. PMC 4339814. PMID 25733962. 
  37. Marquez, J. G.; Krafsur, E. S. (2002-07-01). «Gene Flow Among Geographically Diverse Housefly Populations (Musca domestica L.): A Worldwide Survey of Mitochondrial Diversity». Journal of Heredity 93 (4): 254-259. doi:10.1093/jhered/93.4.254. ISSN 0022-1503. PMID 12407211. 
  38. Owen, James (10 December 2015). «World’s Biggest Fly Faces Two New Challengers». National Geographic. Consultado el 21 July 2016. 
  39. Welsh, Jennifer (2 July 2012). «World's Tiniest Fly May Decapitate Ants, Live in Their Heads». Livescience. Consultado el 21 July 2016. 
  40. Strijbosch, H. (1980). «Mortality in a population of Bufo bufo resulting from the fly Lucilia bufonivora». Oecologia 45 (2): 285-286. doi:10.1007/BF00346472. 
  41. Ssymank, Axel; Kearns, C. A.; Pape, Thomas; Thompson, F. Christian (2008-04-01). «Pollinating Flies (Diptera): A major contribution to plant diversity and agricultural production». Biodiversity 9 (1–2): 86-89. doi:10.1080/14888386.2008.9712892. ISSN 1488-8386. 
  42. Labandeira, Conrad C. (1998-04-03). «How Old Is the Flower and the Fly?». Science (en inglés) 280 (5360): 57-59. doi:10.1126/science.280.5360.57. ISSN 0036-8075. 
  43. Price, Peter W. (2005). «Adaptive radiation of gall-inducing insects». Basic and Applied Ecology 6 (5): 413-421. doi:10.1016/j.baae.2005.07.002. 
  44. Scheffer, Sonja J.; Winkler, Isaac S.; Wiegmann, Brian M. (2007). «Phylogenetic relationships within the leaf-mining flies (Diptera: Agromyzidae) inferred from sequence data from multiple genes». Molecular Phylogenetics and Evolution 42 (3): 756-75. doi:10.1016/j.ympev.2006.12.018. PMID 17291785. 
  45. Sakai, Shoko; Kato, Makoto; Nagamasu, Hidetoshi (2000). «Artocarpus (Moraceae)-Gall Midge Pollination Mutualism Mediated by a Male-Flower Parasitic Fungus». American Journal of Botany 87 (3): 440-445. doi:10.2307/2656640. 
  46. Disney, R.H.L. (2007). «Natural History of the Scuttle Fly, Megaselia scalaris». Annual Review of Entomology 53: 39-60. doi:10.1146/annurev.ento.53.103106.093415. PMID 17622197. 
  47. a b Foote, B A (1995). «Biology of Shore Flies». Annual Review of Entomology 40: 417-442. doi:10.1146/annurev.en.40.010195.002221. 
  48. Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2009). The Insects: An Outline of Entomology. John Wiley & Sons. p. 320. ISBN 978-1-4051-4457-5. 

Bibliografía[editar]

  • Arnett, R. H. Jr. (2000) Segunda edición. American insects. CRC Press, Boca Raton, Londres,New York, Washington, D. C. ISBN 0-8493-0212-9
  • Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002. Order Diptera. In: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D.L.J. The History of Insects, Kluwer pp.–227–240.
  • Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A.(1976) cuarta edición. An introduction to the study of insects. Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-03-088406-3
  • Colless, D.H. & McAlpine, D.K. 1991 Diptera (flies), pp. 717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia. Melbourne University Press.
  • Hennig, Willi Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2) (31):1–337. General introduction with key to World Families. In German.
  • Oldroyd, Harold The Natural History of Flies. W. W. Norton. 1965.
  • Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Collection of biological and systematic studies on Diptera of the World). 11 vols. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
  • Thompson, F. Christian. «Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)». United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. 

Enlaces externos[editar]