Clado

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Cladograma que muestra un ejemplo de diversificación de una especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa la divergencia de un linaje ancestral en dos linajes que evolucionan independientemente, esto es, que adquieren su propio set de cambios evolutivos. En barras rojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter. Un clado es toda la ramificación que se obtiene de hacer un único corte en el cladograma, el corte puede estar justo debajo de un nodo, en una apomorfía, o justo arriba del nodo en la base de una rama. El antepasado común es una población que no necesariamente está compuesta de un único individuo. Hay otros árboles filogenéticos que no son cladogramas en sentido estricto, esto es, que usan otros métodos en lugar de las apomorfías para estimar su topología, aunque las apomorfías se podrían agregar posteriormente.

En biología, se denomina clado (del griego κλάδος [clados], «rama») a cada una de las ramificaciones que se obtiene luego de hacer un único corte en el árbol filogenético propuesto para agrupar a los seres vivos. Por consiguiente, un clado se interpreta como un conjunto de especies emparentadas (con un antepasado común), que forman una única "rama" en el "árbol de la vida".[1] Esta no es la única definición de clado, que lo sinonimiza con "grupo monofilético" sensu Hennig.[1]

Evolución y parentesco[editar]

A la evolución le es concomitante la divergencia, de manera que, dadas dos especies cualesquiera, derivan de un antepasado común más o menos remoto en el tiempo. Desde que se aplica esta consideración, el ideal de la clasificación biológica es agrupar a las especies por su grado de parentesco. Se les ubica más cerca a las del antepasado común más próximo.

El estudio del parentesco de las especies en el tiempo (linajes), el análisis filogenético, se realiza ahora mediante métodos muy eficaces, como la comparación directa de secuencias de ADN y otras fuentes de evidencia genética: ultraestructura, paleontología, bioquímica. En los árboles filogenéticos se resume lo que se sabe de la historia evolutiva. Como ya se mencionó, se designa clados a toda la ramificación derivada de un único corte. Pero no es la única definición de clado.

Tipos de clados.


Un término polisémico[editar]

Así lo cuenta Dupuis (1984[1] ), traducción: "Cuando acuñó el término "clado" (clade) a partir del término "cladogénesis" (cladogenesis)... que fue tomado directamente de Rensch, "Huxley intentó denotar "unidades monofiléticas delimitables" (Huxley 1957[2] p.454) o, más precisamente, "unidades monofiléticas de cualquier magnitud" (Huxley 1958[3] p.27). Él parece no haber conocido un uso más antiguo de este término en Cuénot 1940[4] (...(sin la misma definición)...). El adjetivo "cladístico" (cladistic) ha sido explícitamente derivado de "clado" (clade) sensu Huxley por Cain y Harrison, para quienes "la cercanía de las relaciones genealógicas (relationship) en términos de líneas filéticas pueden ser llamadas cladísticas..., las similitudes debido a un ancestro común, no a una convergencia, pueden ser llamadas patrísticas" (Cain y Harrison 1960[5] p.3). Tanto cladístico como patrístico (Cain y Harrison 1960[5] ) refieren a afinidades filéticas y necesitan la clarificación que fue abordada por Sokal y Sneath (Sokal y Sneath 1963[6] p.220): Cladística es una relación "por el ancestro común más reciente" (through recency of common ancestry), y patrística, una por ancestro común sin más especificaciones. Para esos autores, que confían en las relaciones (relationships) de los tipos opuestos de Hennig I y Ia (Hennig 1957[7] fig.6), cladística es "el tipo I de las relaciones filogenéticas (phylogenetic relationship) de Hennig 1957[7] ". Entonces igualan una relación cladística (cladistic) con una Hennigiana. El término "cladista" (cladist) fue introducido en 1965 "en línea con la terminología desarrollada por Rensch (1960), Huxley (1958[3] ) y Cain y Harrison (1960[5] )" (Mayr 1965a[8] p.167). Si bien ninguno de esos autores se refería a Hennig, al acuñar el término "cladismo" (cladism) Mayr tipifica "al cladista" (the cladist) como a quien adhiere a aquella "escuela filogenética" de la cual Hennig es el "vocero más articulado" (Mayr 1982[9] p.167). El término "cladograma" (cladogram) fue introducido en ese mismo año (1965) pero tiene dos significados diferentes. Para Mayr (1965b[10] p.81), "el cladograma de los cladistas" es el diagrama filético de la escuela Hennigiana. Para Camin y Sokal (Camin y Sokal 1965[11] p.312), el término "cladograma" es usado "para distinguir un dendrograma cladístico de uno fenético que podría ser llamado un fenograma", desafortunadamente, estos autores construyeron sus "cladogramas" por técnicas fenéticas y no Hennigianas. Consecuentemente, hay dos tipos de cladogramas: aquellos que se basan en atributos (el Stufenreihe de Hennig, los sinapomorfogramas -synapomorphograms- de Sneath, ver Moss 1983[12] ) y aquellos que se basan en objetos (es decir en construcciones fenéticas); el utilizarlos inadvertidamente como sinónimos (por ejemplo en Sokal 1983[13] p.160) lleva a confusiones. En los trabajos de Hennig, estos términos son siempre utilizados entre comillas y aparecen como meras citas. En trabajos de otros autores, "cladista" y "cladismo" comúnmente aplican hoy en día a la escuela nacida por el pensamiento Hennigiano, mientras que "cladístico" y "cladograma" se han vuelto igualmente populares tanto en la escuela fenética como en la Hennigiana, y consecuentemente, su significado se mantiene ambiguo. Aun peor, "cladograma" se ha vuelto una palabra de moda que es a veces utilizada para denotar construcciones intuitivas que no hacen referencia a un procedimiento definido."

Un clado es el conjunto de organismos en las poblaciones actuales (en naranja) sobre las que se hipotetiza que son el resultado de la existencia de todos los organismos que forman una secuencia de un ancestro y todos sus descendientes (en naranja y blanco).

En la actualidad en los libros de texto puede encontrarse definido como "una secuencia de ancestro y todos sus descendientes", p.ej. Judd et al. (2007[14] ), sin embargo esta definición quizás sea poco rigurosa incluso dentro de la escuela cladista, ya que una de sus voces más conspicuas como K de Queiroz -uno de los creadores del PhyloCode- en su publicación del 2012[15] admite que los clados sólo son construcciones hechas sobre poblaciones vivientes, y el resto de la secuencia de ancestros y descendientes no está representado en los datos: ...secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados. De la misma forma Cavalier-Smith (2010[16] ), llama "clado Hennigiano" al dendrograma formado por el método de las apomorfías, y recuerda: "Uno no podría enfatizar lo suficientemente fuertemente que un cladograma Hennigiano no es un árbol filogenético, los cladogramas no tienen ancestros, sólo especies vivientes", y utiliza la definición de clado como producto de un grupo monofilético incluso en el mismo texto, donde hipotetiza un ancestro común: "La distinción entre una rama terminal del árbol evolutivo (un clado), por ejemplo los reinos animal o fúngico, y un segmento basal, ancestral, del árbol, como protozoos y bacterias (cada uno de ellos un grado de organización distintivo, no un clado), es importante especialmente cuando se discute la extinción y el origen de los grupos."

El dendrograma de la figura es aglomerativo, también hay dendrogramas divisivos, con las flechas en sentido contrario.

Un dendrograma es un árbol donde cada nodo representa la agrupación de todos los nodos terminales conectados a él, las relaciones entre nodos conforman lo que se denomina la topología del árbol, y es una representación pictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico, sea éste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo, con las flechas en sentido contrario[17] . Tanto los "cladogramas" Hennigianos como los obtenidos por otros métodos ("fenogramas numéricos" y sin apomorfías) toman la topología del agrupamiento jerárquico realizado con algún método (por lo que su topología coincide con la de un dendrograma), pero al convertir el agrupamiento jerárquico (dibujado como "dendrograma") en una hipótesis evolutiva, la topología se convierte en una hipótesis de filogenia, y sus nodos pasan a interpretarse de otra forma. El mismo Hennig (Hennig 1965[18] ), podía interpretar los nodos y ramas como ancestros, ya que la topología coincide con la del dendrograma del que salió la hipótesis de filogenia.

Comparación entre clados y taxones[editar]

La definición de taxón seguida por los Códigos Internacionales de Nomenclatura, que reglamentan los nombres científicos aplicados a plantas, animales y bacterias, lo define como "un grupo de organismos con circunscripción, posición y rango". La circunscripción es la delimitación del conjunto, el criterio utilizado para separar cada organismo del taxón de los demás taxones, según los Códigos debe consistir en una descripción de los caracteres de los organismos del taxón de forma que sea útil en la identificación de organismos nuevos: debe poder utilizarse para decidir si los organismos nuevos luego de hacer una descripción, pertenecen o no a ese taxón. Es decir debe consistir en una descripción que idealmente sea "diagnóstica". La posición taxonómica son los taxones dentro de los cuales el taxón está aglomerado, es decir los taxones superiores a los cuales también pertenece, y el rango es el llamado "categoría taxonómica", de las cuales para los Códigos hay 7 que por razones históricas son mandatarias: reino, filo o división, clase, orden, familia, género, especie (El Rey es un Tipo de mucha Clase que Ordena para su Familia Géneros de buena Especie). El taxón según los Códigos no posee ancestros hipotéticos, sólo los organismos dentro de él a partir de los cuales se tomaron los datos para la circunscripción, pero se los podría asociar a uno informalmente.

Diferencia entre clados (izquierda) y taxones (derecha), A, B y C son grupos de organismos que están delimitados por sus apomorfías (izquierda) o por su circunscripción (derecha). Nótese que los clados no necesariamente poseen circunscripción ni rango, aunque se los podría asociar a una y otro; en la definición seguida por los Códigos los taxones no están asociados a ancestros hipotéticos, aunque se podría hacer informalmente. La hipótesis que decide el anidamiento de los taxones en el árbol de la derecha tampoco es necesariamente monofilética, de hecho, el árbol del que derivan no necesariamente es interpretado como una representación de la historia filogenética del grupo aunque pudo haber sido obtenido por los mismos métodos.

Un taxón no necesariamente tiene que corresponderse con un clado, ya que hay investigadores en taxonomía que tienen razones para proponer que hay grupos parafiléticos que son grupos más "naturales" que los monofiléticos que los abarcan, por lo que generarían clasificaciones más útiles y predictivas (p.ej. Cavalier-Smith 2010[16] ).

Comparación de árboles mostrando un grupo monofilético, uno parafilético y uno polifilético. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2010[16] ).

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. a b c Dupuis, Claude (1984). «Willi Hennig's impact on taxonomic thought». Annual Review of Ecology and Systematics 15: 1–24. ISSN 0066-4162. 
  2. JS Huxley (1957) The three types of evolutionary process. Nature 180:454-455
  3. a b JS Huxley (1958) Evolutionary processes and taxonomy with special references to grades. Uppsala Univ. Arsskr. 1958 (6):21-38.
  4. L Cuénot (1940) Remarques sur un essai d'arbre généalogique du regne animal. C. R. Acad. Sci. 210:23-27.
  5. a b c AJ Cain y GA Harrison. 1960. Phyletic weighting. Proc. Zool. Soc. London 135:1-31.
  6. RR Sokal, PHA Sneath. 1963. Principles of Numerical Taxonomy. San Francisco Freeman. 359 pp.
  7. a b W Hennig (1957) Systemati und Phylogenese. En: Bericht über die Hundertjahrfeier d. Dtsch. Entom. Gesells. Berlin, 30 Sept-5 Oct. 1956, pp. 50-71. Berlin: Akad.
  8. E Mayr (1965) Classification and phylogeny. Am. Zool. 5:165-74.
  9. E Mayr (1982) The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance. Cambridge, Mass: Belknap. 974 pp.
  10. E Mayr (1965) Numerical phenetics and taxonomic theory. Syst. Zool. 14:73-97.
  11. JH Camin y RR Sokal (1965) A method for deducing branching sequences in phylogeny. Evolution 19:311-326.
  12. WW Moss (1983) Report on NATO Advanced Study Institute on Numerical Taxonomy. Syst. Zool. 32:76-83.
  13. RR Sokal (1983) A phylogenetic analysis of the Caminalcules. I-IV. Syst. Zool. 32:159-184; 185-201; 248-58; 259-75.
  14. Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2007). Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition (Sinauer Axxoc edition). USA. ISBN 0-87893-403-0.
  15. K. de Queiroz. 2012. Biological Nomenclature from Linnaeus to the PhyloCode. En Bell, C. J. (ed.) The Herpetological Legacy of Linnaeus: A Celebration of the Linnaean Tercentenary, Bibliotheca Herpetologica 9(1-2):135-145
  16. a b c Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phil. Tans. R. Soc B. 365, 111-132. (contenido libre bajo Creative Commons Attribution License) http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1537/111.full
  17. Definición de dendrograma en libros de matemática como por ejemplo en Everitt et al. 2011: Brian S. Everitt, Sabine Landau, Morven Leese, Daniel Stahl. 2011. Dendrograms and other tree representations. Cluster analysis. Wiley
  18. En Hennig (1965) en la p.98 se observa un dendrograma, y en la p.113 un cladograma con nodos marcados como ancestros: Hennig W. 1965. Phylogenetic Systematics. Ann. Rev. Entomol.

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