Taxonomía

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Árbol filogenético, en este caso con forma de dendrograma[nota 2] . Cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado: un grupo de organismos emparentados que son todos los que comparten una población ancestral común (que no necesariamente estaba compuesta de un único individuo). Los nodos terminales (aquí simbolizados por letras individuales) no pueden ir más allá de las especies, ya que por definición, por debajo de la categoría especie las poblaciones no evolucionan como linajes independientes.
Árbol filogenético (en este caso, una secuencia de ancestros y descendientes) que muestra un ejemplo de diversificación de una especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del árbol (como el marcado con un círculo rojo) representa la divergencia de un linaje ancestral en dos linajes que evolucionan independientemente, esto es, que adquieren su propio set de cambios evolutivos. En barras rojas se muestran las apomorfías: los nuevos estados del carácter. Un cladograma se obtiene como dendrograma, se puede interpretar una secuencia de ancestros y descendientes con la misma topología y las mismas apomorfías en base a ese árbol.
Del árbol filogenético se puede derivar una clasificación de los organismos. Los taxones terminales se agrupan en taxones de categoría más alta ubicados en sus respectivas categorías taxonómicas. Los anidamientos deben tener congruencia con el árbol filogenético.

La taxonomía (del griego ταξις, taxis, ‘ordenamiento’, y νομος, nomos, ‘norma’ o ‘regla’) es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la "teoría y práctica de clasificar organismos"[3] [cita 3] La clasificación que aquí se expone tiene que ser congruente con el árbol filogenético mientras se disponga de éste, en ella, los organismos se agrupan en taxones mutuamente excluyentes a su vez agrupados en taxones de rango más alto también mutuamente excluyentes, de forma que todos los organismos pertenecen a uno y sólo un taxón de cada rango o "categoría taxonómica".

La taxonomía biológica es aquí tratada como una subdisciplina de la biología sistemática, que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva.[nota 3]

La mayoría de los especialistas ve las especies, a las que ubican en taxones en el rango o categoría taxonómica del mismo nombre, como una realidad objetiva[cita 4] , siendo los diferentes conceptos de especie diferentes conceptualizaciones de las propiedades emergentes que pueden utilizarse como aproximaciones para delimitarlas. La especie agrupa las poblaciones que evolucionan como un linaje independiente y suele ser la categoría taxonómica más importante en la clasificación.[cita 5]

La descripción de las especies ofrece los caracteres diagnósticos que forman parte de las herramientas para la determinación o identificación de especímenes.[nota 3] Teniendo en cuenta que sólo el 10% de las especies del planeta está descripto, y que esas delimitaciones son hipótesis con diferentes grados de robustez, la determinación funciona recursivamente con la descripción y delimitación de especies en el área llamada alfa-taxonomía o taxonomía descriptiva. Uno de los problemas actuales de la taxonomía descriptiva es la discrepancia entre los investigadores acerca de qué concepto de especie es el más adecuado para delimitarlas, diferencia teórica que es otra fuente de inestabilidad en la clasificación.

Si bien la alfa-taxonomía también tiene que lidiar con los géneros (taxones que agrupan especies en el rango inmediato superior) para delimitarlas, se suele definir a la beta-taxonomía como la que agrupa las especies descriptas en taxones de rango sucesivamente más alto. Por razones históricas los rangos que siguen al género son familia, orden, clase, filo y reino. Esta taxonomía actúa después de haberse resuelto el árbol filogenético de las especies descriptas, esto es, una vez que están resueltos los clados y otros cambios evolutivos que pueden no haberse dado en forma de cladogénesis. En la actualidad existe el consenso en la comunidad científica de que esta clasificación debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los linajes, ya que sólo entonces dará el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biología, pero hay escuelas dentro de la biología sistemática que definen con matices diferentes la manera en que la clasificación debe corresponderse con la filogenia conocida. El objetivo de la clasificación en el que coinciden es que los taxones deben ser tanto informativos (de forma de poder realizar identificaciones) como predictivos, dos metas a veces contrapuestas.

La taxonomía también se ocupa de debatir y actualizar los Códigos Internacionales de Nomenclatura, que definen los taxones y reglamentan sus nombres con el objetivo de proveer la máxima estabilidad en la nomenclatura. Los Códigos no evitan las diferencias entre taxónomos ni en la alfa ni en la beta taxonomía que son una fuente de inestabilidad frecuente en los nombres de los taxones.

La historia de la taxonomía ha sido largamente recorrida por éstos y otros debates y en ella se encuentra el origen del sistema y de las reglas que nos quedaron como legado.

La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente científico desde la década del 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN" y las relacionadas con la informatización de los datos y la utilización formal de Internet.

Definición de taxón[editar]

El taxón es un grupo de organismos con circunscripción, posición y rango. La forma en se organiza una clasificación biológica requiere que el taxón sea, como explicitan los Códigos de Nomenclatura, una agrupación de organismos a la que se asigna una circunscripción (conjunto de atributos que los delimitan, diagnostican, deciden de qué organismos está compuesto el taxón), una posición taxonómica (los taxones más abarcativos a los que pertenece) y una jerarquía absoluta o rango llamada categoría taxonómica. La circunscripción no necesariamente es una consecuencia del método usado para agrupar a los organismos, pero es necesaria para ubicar organismos nuevos en su respectivo taxón, y por lo tanto fundamental en la clasificación.

Esta definición de taxón puede ser desafiada por taxónomos que no ven la necesidad de categorías taxonómicas, o que argumentan que se puede definir a los taxones de otras formas además de con la circunscripción, pero de las diferencias filosóficas que han tenido, las que han formado tres escuelas de la sistemática que dejaron un legado a la materia, difieren en el criterio que debe utilizarse para delimitar los taxones.

La taxonomía según las diferentes escuelas[editar]

Un clado[nota 1] en una definición más rigurosa es el conjunto de organismos en las poblaciones actuales (en naranja) que se hipotetiza que son todas las descendientes de una secuencia de ancestros y descendientes con ancestro común (en naranja y blanco).

Según la escuela cladista, la que predomina hoy en día,[nota 4] la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético serán "convertidos", o representados por, taxones y en qué categoría taxonómica ubicarlos.[cita 6]

Si bien el clado en muchos libros de texto puede encontrarse como "una secuencia de una población ancestral y todos sus descendientes", resulta ser una definición poco rigurosa[nota 1] : el clado agrupa las poblaciones del dendrograma cladístico, y en el método original de Hennig -la "voz más articulada" del cladismo- es definido por sus apomorfías.[nota 1] Otras formas de análisis filogenético como los métodos fenéticos fueron incorporados por muchos autores a la definición de clado, de forma que pueden hipotetizar un "clado" (poblaciones agrupadas por compartir un ancestro común) sin haber encontrado apomorfías.[nota 1] El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas (listadas en Judd et al. 2007[7] ): Farris (1979[28] ), Donoghue y Cantino (1988[29] ), Nelson y Platnick (1981[30] ), Humphries y Parenti (1986[31] ), Brooks y McLennan (1991[32] ), Forey et al. (1992[33] ), Cracraft y Donoghue (2004[34] ).

La taxonomía en la actualidad. La taxonomía (definida según la escuela cladista) decide qué nodos del árbol filogenético (clados) se "convertirán" en taxones y en qué categorías taxonómicas deberían ser ubicados.

Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las "minoritarias"[nota 4] es la que considera que los grupos parafiléticos también deberían tener la posibilidad de corresponderse con taxones nombrados formalmente, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista). Los autores listados en Judd et al. 2007[7] para el lector interesado: Simpson 1961,[5] Ashlock 1979,[35] Cronquist 1987,[36] Mayr y Ashlock 1991,[4] Stuessy 1983,[37] ; Cavalier-Smith (2010[14] ) escribió recientemente un texto de contenido libre. Ejemplos conocidos de "taxones parafiléticos" en las clasificaciones son los procariotas (parafiléticos con respecto a los eucariotas), y los protistas (parafiléticos con respecto a animales, plantas y hongos), los dos en el clásico sistema de clasificación en reinos iniciado por Whittaker (1969[38] – Margulis 1971[39] ) y que se sigue utilizando en Cavalier-Smith (1998 en adelante[cita 7] ).

Comparación de árboles filogenéticos de grupo monofilético, grupo parafilético y grupo polifilético. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2010[14] ).

Otra escuela que fue encabezada por RR Sokal y PHA Sneath[41] (Sokal y Sneath 1963[20] , Sneath y Sokal 1973[42] , Sokal 1986[43] ) recordaba que como no había forma de testear si eran verdaderas las "hipótesis previas" sobre evolución, los razonamientos se hacían circulares: cuando había más de un árbol posible, el investigador elegía el más probable basado en su "hipótesis evolutiva preferida", y luego el mismo árbol elegido era utilizado para validar esa hipótesis evolutiva.[12] En los '60 cada autor de una clasificación proponía un árbol completamente distinto y eran pocos los grupos que se mantenían entre autores, Sokal y Sneath no sólo presentaban novedosos métodos de análisis "numéricos"[nota 5] -cuantitativos- que sacaban provecho de las en ese momento novedosas computadoras, sino que también eran métodos "fenéticos"[nota 5] : intentaban no asumir hipótesis de evolución para armar el árbol.[cita 8] En las últimas décadas, en que "toda la sistemática es en alguna forma numérica"[41] , esta escuela fenética perdió algo de fuerza debido a la cantidad de caracteres que se obtienen a su vez de cantidad de líneas de evidencia diferentes, a las tradicionales se sumaron los análisis moleculares de ADN, los caracteres bioquímicos y de ultraestructura, de forma que, a medida que se agregan hipótesis evolutivas de forma de aumentar la congruencia entre líneas de evidencia diferentes, los taxónomos van llegando a un consenso acerca de cuáles serán las "verdaderas" relaciones cladísticas o filogenéticas. Hoy en día la tendencia es la de un único árbol con pocas diferencias en el que basar las clasificaciones. La sistemática le debe a esta escuela muchos métodos de análisis numéricos[nota 5] [cita 9] en libros como Sneath y Sokal 1973,[42] Abbott et al. 1985[44] .

Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas.[nota 4] Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos parafiléticos como para los monofiléticos que los abarcan, la discusión entre cladistas y evolucionistas radica en cuál es el sistema de nombres que debería formalizarse en una clasificación. Los evolucionistas formalizan nombres de grupos parafiléticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofiléticos no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelante[cita 7] nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los cladistas formalizan sólo grupos monofiléticos, llamando con nombres informales a los grupos parafiléticos (por ejemplo Adl et al. 2005[47] proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo parafilético, y otros cladistas en las clasificaciones de angiospermas utilizan nombres parafiléticos informales como "grados ANITA" o "eudicotiledóneas basales").

Los dos objetivos de los sistemas de clasificación[editar]

Los criterios deben tener en cuenta todo el espectro de usos finales de la clasificación para el cual se presentan dos objetivos que no siempre van de la mano:

  • Deben permitir hacer identificaciones.[7] [cita 10] [cita 11] Para ello un taxón debe estar claramente delimitado de los demás taxones de forma que al encontrar un organismo se pueda encontrar a qué taxón pertenece a través de la observación de sus caracteres.[cita 10]
  • Deben permitir hacer predicciones.[7] [cita 10] [cita 11] . Por ejemplo, cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, es común que haya interés en investigar si ese compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella.[7]

La decisión de si armar la clasificación para predecir o para identificar recorrió toda la historia de la taxonomía y cuando hay material para que las dos coincidan en una única clasificación suele haber pocos desacuerdos. Los dos objetivos coinciden en las clasificaciones "naturales" cuyas claves de identificación redefinen grupos artificiales en base a caracteres de fácil acceso.[cita 10]

Construyendo una clasificación[editar]

Hoy en día los taxónomos, aun dentro de la escuela cladista (p.ej. Judd et al. 2007[7] ), tienen claro que no es de utilidad que cada nodo del árbol filogenético se corresponda con un nombre diferente. Las decisiones a la hora de sintetizarlo, inevitables, pueden parecer un poco arbitrarias[cita 12] , pero se pueden generalizar algunos criterios:

  1. El criterio principal es la fuerza de la evidencia que apoya al grupo ([7] : p.32-35): para convertir un grupo en taxón nombrado debe haber un análisis filogenético que lo respalde de forma robusta, en base a más de una línea de evidencia de forma que todas ellas muestren congruencia[nota 6] ). Además, según Judd et al.[7] deben habérsele encontrado apomorfías que definan su ancestro.
  2. Debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo claramente del resto de los taxones.[7] Según algunos sistemáticos cada taxón debería poder ser diagnosticado morfológicamente en lo posible (p.ej.[54] ).
  3. Deberían poder inferirse aspectos de su biología únicos a ese taxón.[7]
  4. Algunos autores[7] afirman que los taxones deberían tener, en lo posible, entre 3 y 7 subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana[55] . En las palabras de Davis y Heywood (1963[56] :83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo". Los sistemas de clasificación admiten la creación de categorías intermedias hasta lograr el número de taxones deseados en cada una.
  5. Por estabilidad de la nomenclatura, los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible, a menos que haya fuertes justificaciones para abandonarlos.

Hay dos criterios para decidir la categoría taxonómica. Uno, el tradicional, que existe desde los inicios de la clasificación y es anterior a la teoría de la evolución, es el que decide la categoría taxonómica según el grado de variación del plan corporal entre taxones. A partir de la teoría de la evolución, se interpreta a la categoría taxonómica como la que deriva de un grupo de apomorfías que aportan cierto grado de variación en el plan corporal del taxón en relación al ancestro y a los demás taxones en la misma categoría. Entonces los reinos y los filos (las categorías más altas) derivan de transformaciones evolutivas importantes que definieron de nuevo el plan corporal, a las que siguió un batallón de novedades evolutivas forzadas a adaptarse al nuevo cambio, mientras que las categorías más bajas, como géneros y especies, poseen variaciones en caracteres más triviales, y por lo tanto más inestables.[14] Esta construcción de categorías, basada en variación de caracteres más a menos estables, se sigue utilizando hoy en día y probó ser útil para los usuarios finales de una clasificación (ej. Cavalier-Smith 2010[14] ). Otro criterio de clasificación en categorías fue el iniciado por Hennig (1950,[10] 1966[11] ), la "voz más articulada" de la escuela cladista, quien proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y si bien hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos[57] parece un concepto abandonado[nota 7] . Las categorías resultaron ser útiles para los objetivos de la clasificación (ej. Godfray y Knapp 2004[58] ), pero algunos autores las consideran arbitrarias[nota 8] y hasta los hay que proponen eliminar el sistema de clasificación con categorías (por ejemplo en De Queiroz 2006[nota 9] ). Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie.

Nomenclatura[editar]

Nomenclatura biológica redirige aquí. Para otros usos de este término véase Nomenclatura (desambiguación)

El último paso en una clasificación es buscar qué nombre científico le corresponde al taxón o averiguar si se necesita publicar uno nuevo, y eso se hace según las reglas escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Por razones históricas hay un Código publicado para cada disciplina: de Zoología,[61] de Botánica,[62] y de bacterias,[63] [nota 10] y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Por ejemplo, a agosto del 2013 el último Código de Botánica es el de Melbourne (2011, publicado en 2012[62] ), el último de Zoología es la cuarta edición (2000[61] ), y el último de Bacterias es la revisión de 1990 (publicado en 1992[63] ). Los Códigos poseen algunas diferencias entre sí, pero en su esencia funcionan de forma similar.

Los Códigos establecen que un taxón que ya ha sido nombrado por un autor anterior a la publicación deberá continuar con el mismo nombre, si vuelve a ser nombrado el nuevo nombre no tendrá validez para el resto de la comunidad y pasará a ser un sinónimo del primero. Este "principio de prioridad" intenta asegurarse de que cada taxón posea un único "nombre correcto" ("nombre válido" en Zoología) para la comunicación.[68]

El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo que es dificultuoso es decidir cuándo dos autores se están refiriendo al mismo taxón y cuándo a uno diferente, o dicho con más rigor, lo dificultuoso es decidir, cuando un nuevo autor cambia las hipótesis taxonómicas de forma de recircunscribir los grupos o cambiarlos de rango, cuál de los nuevos taxones deberá utilizar un nombre ya utilizado en el pasado. Los Códigos decidieron que el nuevo taxón que hereda el nombre es el que mantiene el mismo tipo dentro de él. De esta forma los Códigos definieron lo que en nomenclatura se llama el "taxón nominal", la unidad formada por un "nombre" y su "tipo", ubicada en una categoría taxonómica dada y que perdura a través de los cambios de circunscripción, la cual es necesaria para establecer y reutilizar el taxón nominal pero variable entre autores. [69] [70]

Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer un tipo. En plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron recolectados y secados (aplastándolos entre papeles de diario que se cambian todos los días hasta que dejan de humedecerse), y luego almacenados cuidadosamente en un herbario accesible al público como el de la foto, en general en un museo o un jardín botánico. Si almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones y fotos. En los últimos años es práctica conservar una muestra del especímen de forma que se pueda extraer su ADN para los análisis.
En aves y mamíferos los tipos suelen ser animales disecados y guardados en colecciones en general en museos. En zoología se suelen conservar partes duras como huesos, caparazones, valvas, y en frascos en alcohol los animales blandos.

El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. En la categoría especie o inferior a especie, "el espécimen tipo nomenclatural" es un espécimen específico de la especie idealmente completo y en buenas condiciones, almacenado en una colección, cuya manutención y crecimiento son dirigidos por un taxónomo especializado (un curador), que idealmente debería permitir al público un acceso a los tipos aunque sea restringido. Las colecciones se encuentran en instituciones dedicadas a la ciencia como museos de historia natural, herbarios, jardines botánicos, universidades. Cuando el tipo utilizado en la publicación original (el holotipo) se ha perdido o vuelto irreconocible, no hay otro espécimen de la colección original que pueda reemplazarlo (un lectotipo), y hay necesidad de un tipo para recircunscribir un nombre, el nombre no se pierde sino que se puede seleccionar de los especímenes guardados en colecciones e identificados con el mismo nombre y localidad que el original, un neotipo[cita 13] . En el caso particular de las bacterias, en que las colecciones son de cepas vivas, el tipo no es un único organismo muerto sino que es una cepa de bacteria cultivada viva, en general congelada, y disponible en al menos 2 colecciones diferentes.

Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del género posee como "tipo" al taxón nominal de aquella especie contenida en él que fue publicada primero, y el nombre de una familia posee como "tipo" al taxón nominal del género contenido en ella que fue publicado primero. Por arriba de familia el código de Zoología no posee reglas con respecto al tipo, en el de Botánica el tipo es optativo. [nota 11] Nótese que en estos casos el "taxón nombrado" es un grupo de organismos cuyo tipo es un género o una especie contenidos en él, aunque, como está nombrado según las reglas de nomenclatura, el tipo contiene a su vez un especímen tipo o un taxón que eventualmente lo anida.

Si dentro de la extensión[nota 12] (la composición de organismos) del taxón no hay ningún "tipo", el autor de la circunscripción puede decidir nombrarla formalmente, es decir, crear un taxón nominal que pasará al terreno de los "nombres científicos" por el resto de la historia de la taxonomía. El tipo será un ejemplar identificado dentro de la extensión del taxón, debidamente guardado en una colección, y el nombre será un nombre en latín o latinizado construido según ciertas reglas explicitadas en los Códigos (algunas de las cuales se verán más abajo). Todos los datos del nuevo taxón (el nombre, la categoría taxonómica, los datos de la ubicación del tipo, la descripción o la diagnosis escrita en forma de caracteres expresados en palabras) son "efectivamente publicados" si lo son donde sean accesibles para otros científicos o naturalistas, como una revista científica, o un libro. No se consideran efectivamente publicados los nombres publicados en medios efímeros de publicación como un catálogo de semillas, un diario, o por e-mail. Todos estos datos efectivamente publicados convierten al nombre en un nombre establecido ("válidamente publicado" en Botánica, "nombre disponible" en Zoología), y es cuando cotidianamente decimos que un nombre tiene el estatus de "nombre científico" o de "nombre formal".[69]

Cuando hay más de un "tipo" dentro del taxón, el más antiguo de ellos pasa a ser el "nombre correcto" ("nombre válido" en Zoología), y los demás pasan a ser sinónimos del primero. Pero si al descubrirse este hecho un nombre más reciente ya está muy extendido, puede proponerse a la Comisión respectiva como excepción al principio de prioridad y en aras de la estabilidad, agregar el nombre a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran el nombre correcto (válido en Zoología) por razones prácticas.

Entonces hay dos fuentes de sinonimia: los nombres que compiten por un mismo taxón son sinónimos subjetivos (sinónimos taxonómicos en Botánica), mientras que cuando varios taxones "heredan" el mismo nombre son todos sinónimos objetivos (nomenclaturales en Botánica), con el mismo autor original y diferente autor de la descripción.

Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad, así como en las propuestas de conservación o supresión de nombres, la situación se presenta en su Comisión respectiva, que tiene la responsabilidad de tomar una decisión al respecto. La composición y funciones de cada Comisión están contempladas en su respectivo Código, y tanto las propuestas como las decisiones tomadas en relación a ellas son publicadas en su respectiva revista especializada. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica son publicadas en su revista, The Bulletin of Zoological Nomenclature[71] , las tomadas por los Comités auspiciados por la Asociación Internacional para la Taxonomía de Plantas (IAPT) son publicadas en su revista, Taxon.[72]

Finalmente, como la nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica y la nomenclatura bacteriológica son independientes la una de la otra, cada una tiene su propia lista de nombres científicos -aunque sólo el Código de Bacterias contiene la lista completa en un registro central-. La falta de un registro central en Botánica y que aún no esté completo el de Zoología provoca que sea común que un mismo nombre se publique accidentalmente más de una vez asociándolo a tipos diferentes, y por ello haya nombres homónimos -no sinónimos-, cuando es así el principio de homonimia invalida los nombres más recientes[73] , pero sólo dentro de cada Código. Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta, para un animal o para una bacteria, y a pesar de que no es lo aconsejable las plantas y los animales pueden estar compartiendo hasta el 20% de los nombres[74] .

Categoría taxonómica[editar]

Son 7 las categorías primarias: Reino, Filo o División, Clase, Orden, Familia, Género, Especie. Una regla mnemotécnica para recordarlas es la siguiente:

El rey es un divo de mucha clase que ordena para su familia géneros de buena especie.

Por necesidad en algún taxón pueden intercalarse algunas categorías secundarias (tribu entre familia y género, sección entre género y especie) y si se necesitan más categorías intermedias se puede recurrir a prefijos: superfamilia, subfamilia.[75]

Nombre científico[editar]

En los Códigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primera palabra, el "nombre de género", es compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva de esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, ‘blanco’; cardinalis, ‘rojo cardenal’; viridis, ‘verde’; luteus, ‘amarillo’; purpureus, ‘púrpura’; etc.), el origen (africanus, ‘africano’; americanus, ‘americano’; alpinus, ‘alpino’; arabicus, ‘arábigo’; ibericus, ‘ibérico’; etc.), al hábitat (arenarius, ‘que crece en la arena’; campestris, ‘de los campos’; fluviatilis, ‘de los ríos’; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, sólo es necesario que esté latinizado. Los nombres de género siempre van con la primera letra en mayúsculas, los epítetos específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de género y de especie van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano).[nota 13] Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que esté precedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. La abreviación a la primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico completo también es aceptable una vez que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo y no hay ambigüedad, puede volver a referirse a ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de género y superior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra en mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas[nota 14] ). Como los Códigos de Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el epíteto específico de las especies sólo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo epíteto específico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo nomenclatural. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre. Los nombres científicos insólitos son tan antiguos como Linneo[77] , algunos de los más recientes: la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la película de Disney; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más sobresaliente, el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un nombre para el nuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.[78]

En las categorías superiores a género los nombres científicos son el nombre del tipo (el género más antiguo nombrado dentro del taxón) con un sufijo que denota la categoría en la que el taxón fue ubicado,[79] según se indica en la siguiente tabla:

Categoría taxonómica Plantas Algas Hongos Animales Bacterias[80]
División/Phylum -phyta -mycota
Subdivisión/Subphylum -phytina -mycotina
Clase -opsida -phyceae -mycetes -ia
Subclase -idae -phycidae -mycetidae -idae
Superorden -anae
Orden -ales -ales
Suborden -ineae -ineae
Infraorden -aria
Superfamilia -acea -oidea
Epifamilia -oidae
Familia -aceae -idae -aceae
Subfamilia -oideae -inae -oideae
Infrafamilia -odd[81]
Tribu -eae -ini -eae
Subtribu -inae -ina -inae
Infratribu -ad

A este respecto los Códigos son mandatarios sólo en las categorías del grupo familia. Es decir que por arriba de superfamilia un nombre descriptivo, o cuyo prefijo es descriptivo en lugar del tipo como Coniferales, no es inválido según los Códigos.[nota 11]

Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría taxonómica del grupo, más abarcativa que la categoría de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxón. El orden Primates está incluido en la clase Mammalia (los mamíferos), y a su vez incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia).

Por debajo de la categoría especie se encuentran la subespecie, variedad y forma. Su nombre se arma con el nombre de la especie seguido de subsp. o de var. o f. respectivamente, seguido de un epíteto subespecífico: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina, salvo en las subespecies de animales que no llevan la partícula subsp: Canis lupus familiaris.

Además, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxón en una publicación científica, el nombre científico puede verse seguido del apellido del autor de su descripción (normalmente llamado la "autoridad"), mejor aún si se sigue del año en que el taxón fue descrito. El nombre del autor puede estar abreviado (por ejemplo a Linneo se lo abrevia con una L.). Las veces posteriores que se nombra al taxón en la publicación se evita el autor y el año de publicación. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y año son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latín como in o et o ex, o el autor está entre paréntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad una especie en particular está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis indicando así que originalmente se la describió con otro nombre. Como ejemplo, el león en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y año entre paréntesis porque Linneo lo describió originalmente como Felis leo. El autor y año de publicación no son reglas sino recomendaciones de los Códigos de Nomenclatura, pero son de uso corriente en la literatura y muy recomendados por muchos autores.

Definición de especie[editar]

La mayoría de los especialistas ve las especies, a las que ubican en taxones en el rango o categoría taxonómica del mismo nombre, como una realidad objetiva[cita 4] , los "linajes" -o más estrictamente segmentos de linajes-, haciendo uso los diferentes conceptos de especie de las diferentes propiedades emergentes de esos linajes que evolucionan independientemente.[54] [cita 16] [cita 17] Las poblaciones que conforman cada especie son difíciles de definir, normalmente se definen como un grupo de individuos de una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí. Estas "interacciones" no sólo refieren al intercambio de genes que puede haberlo o no según su tipo de reproducción sino también al hecho de que compiten por los mismos recursos, comparten las mismas condiciones, y son afectados por los mismos gremios de predadores, patógenos y parásitos, por lo que la población sufre además de los avatares del azar una selección de genes mediante la supervivencia y reproducción de aquellos individuos que los porten y cuya descendencia eventualmente ocupa el espacio, el nicho, que ocupaban los demás. Las poblaciones pueden variar en tamaño de uno a millones de individuos, pueden persistir en el tiempo por menos de un año o miles de años, pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo o estar recibiendo constantemente inmigrantes, todos estos factores influyen en la diversidad genética que puede variar mucho entre ellas.[7]

En animales, en especial en vertebrados de tamaño grande, la fórmula más fácil para definir en forma práctica la especie como linaje es la capacidad de hibridar: en la mayoría de los vertebrados, los grupos de individuos interfértiles coinciden con grupos morfológicos, ecológicos y geográficos, y con grupos formados por otros criterios, por lo que las especies son fáciles de delimitar. Incluso se pueden poner a prueba los límites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto de especie biológica" (o "BSC", por biological species concept, Mayr 1963,[97] ver también Templeton 1989,[102] Coyne 1992,[103] Mayr 1992[104] ), fue el que dominó la literatura zoológica y, hasta recientemente, también la botánica (Judd et al. 2007[7] ). Sin embargo, este criterio falla a la hora de delimitar especies de plantas, debido a que la interfertilidad entre las poblaciones varía del 0 al 100 %, por lo que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignación de especie no puede realizarse de forma inequívoca según este concepto de especie biológica. Además, existe reproducción uniparental y comunidades de reproducción asexual donde el intercambio de genes es bajo o nulo, y sin embargo son comunidades morfológicamente similares; en el otro extremo, hay poblaciones morfológicamente muy heterogéneas que hibridan con facilidad. El hecho de que exista intercambio de material genético no quiere decir tampoco que las poblaciones no sean linajes diferenciados, salvo que la hibridación sea tan importante que las poblaciones se fusionen, por eso, los sistemáticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, sino como una población o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto de especie biológica o BSC (Judd et al. 2007[7] , quienes citan a: Davis y Heywood 1963,[56] Ehrlich y Raven 1969,[105] Raven 1976,[106] Mishler y Donoghue 1982,[107] Donoghue 1985,[108] Mishler y Brandon 1987,[109] Nixon y Wheeler 1990,[110] Davis y Nixon 1992,[111] Kornet 1993,[112] Baum y Shaw 1995,[113] McDade 1995[114] ). Se cita como el autor más destacado[cita 17] de las especies como linajes a Simpson (1961[5] ), quien lo llamó "concepto de especie evolutiva".

Libros recomendados por Judd et al. (2007[7] ) que discutieron la definición de especie y la especiación: King 1993,[115] Lambert y Spencer 1995,[116] Claridge et al. 1997,[117] Howard y Berlocher 1998,[118] Wilson 1999,[119] Levin 2000,[120] Wheeler y Meier 2000,[121] Schilthuizen 2001[122] .

Determinación o identificación de especímenes[editar]

Artículo principal: Identificación de especímenes
Red de captura de insectos de la canopia.

La disciplina de la determinación, o identificación de especímenes, es el proceso de ubicar un espécimen en un taxón conocido (determinarlo, identificarlo) o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesita una descripción formal y un nombre. Como sólo el 10% de las especies del planeta estará descripto, y esas descripciones son hipótesis con diferentes grados de robustez, la determinación funciona recursivamente con la descripción y delimitación de especies en el área llamada alfa-taxonomía o taxonomía descriptiva. En áreas donde la biodiversidad presenta una tarea desafiante, como en los trópicos -debido al número de especies y también al vasto número de especies que no ha sido aún publicado- el rol del especialista en la determinación es crítico. ([7] p.7)

Las publicaciones en esta área citan la ubicación de los especímenes de referencia o de respaldo (voucher[123] ) que fueron enviados a alguna colección o visitados en ella, que los conserva como referencia de los datos sobre los que se realizó la hipótesis taxonómica. Los especímenes se etiquetan con su ficha de colección (localidad, fecha, colector, etc.) y su nombre científico, y se identifican con un código o accession en la colección, la que es citada por su nombre y localidad.[124] Las colecciones poseen una infraestructura específica para cada taxón, y cuando es posible se alojan en instituciones apropiadas como museos, universidades o jardines botánicos, el taxónomo especializado que dirige su manutención y crecimiento -el curador- idealmente debería permitir al público un acceso a los especímenes aunque sea restringido. Las colecciones suelen tener catálogos electrónicos con la información de los especímenes que poseen, que son cada vez más fáciles de acceder y, a pesar de la falta de estandarización de sus formatos, se prevé que en el futuro muchas de esas bases de datos puedan ser accedidas por un mismo portal ([125] [126] p.319). No es raro que los especímenes se reclasifiquen si están lo suficientemente bien documentados, algunos de ellos podrán ser designados como el "tipo" de un nombre de especie nueva o de una ya nombrada cuyo tipo original se ha perdido ([7] p.553,[8] p.517,[127] ,[125] ).

Hay varias otras razones por las que se puede necesitar una identificación. Los taxónomos necesitan identificar los organismos sobre los que extraen nuevas líneas de evidencia con las que ajustar los análisis de filogenia en taxones supraespecíficos. En biogeografía se utilizan los datos de especímenes identificados u ocurrencias por localidad para los análisis[128] , que a su vez pueden ajustar hipótesis taxonómicas. Muchos trabajos de investigación realizados por biólogos ecólogos implican un conteo de la biodiversidad de cierto lugar, como en investigaciones relacionadas con la conservación de cierta área,[129] o en las relacionadas con las invasiones biológicas y su impacto en el ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesión debido a otras causas. Una correcta (y rápida) identificación se necesita cuando se sospecha que una enfermedad o muerte en humanos, animales o plantas es causada por un ser vivo, como cuando una planta está sospechada de causar muertes en el ganado o las personas que la consumen,[130] o cuando un patógeno infecta a un humano,[131] la correcta identificación en estos casos abre la literatura que indica las formas de control y tratamiento. Los fabricantes de pesticidas y herbicidas[132] , como los servicios relacionados con la salud pública[133] , pueden requerir un monitoreo de los insectos o plantas dañinos en cada zona con el objetivo de regular su abundancia y probar efectividad de tratamientos. En el campo de la biología forense la identificación de especímenes puede esclarecer asuntos legales.[134] [135]

Sólo si las circunstancias lo permiten, porque pueden ser raros o estar en peligro de extinción, los especímenes a identificar pueden colectarse con cuidado de no dañar ninguno de sus caracteres. Al colectar el especímen hay que hacer una ficha de colección con datos de localidad, fecha y colector; y otros que se perderán al llegar al lugar de identificación como hábitat, si estaba asociado a alguna otra especie, su abundancia en esa localidad, si era de noche o llovía, el método por el que fue colectado, y cualquier información sobre el estado del espécimen que el colector piense que pueda no ser evidente una vez llegue a su lugar de identificación: color de órganos -que podría cambiar debido a la preservación-, fragancia, etcétera ([7] p.553). Si se colecta más de un espécimen de especies diferentes, debe hacerse una ficha de colección para cada ejemplar.

Colección de coleópteros

El primer paso en una identificación es una observación a simple vista, que implica una apreciación inconsciente de muchos caracteres del espécimen al mismo tiempo, en la que se asocia el espécimen a cierto taxón formal o informal (lo que se llama apreciación gestalt u holística del espécimen[136] ), los métodos más formales de identificación entran en juego cuando el interesado necesita que la identificación continúe hasta taxones más específicos o cuando necesita confirmar una posible apreciación ([7] p.6-7;[136] ). Los métodos formales tienen en cuenta pocos caracteres resultando ser una simplificación de la apreciación gestalt del taxónomo que los realiza, pero siempre que se dispone de ellos, es importante seguirlos. Comparar directamente con las ilustraciones o las fotos puede inducir errores, ya que en las fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencian el taxón de los demás.[132]

Los taxónomos concuerdan en que la mejor forma ([8] p.498) y la más rápida ([7] p.6-7) de identificar un espécimen con métodos formales es consultar a un especialista, profesional o naturalista bien entrenado, al que le sean familiares la flora o la fauna de la región y que esté al tanto de las últimas actualizaciones publicadas sobre el taxón. El nombre científico al que él llegue será muchas veces más exacto y actualizado que el que el usuario final pueda encontrar con la literatura y los instrumentos a los que tenga acceso ([8] p.498).

Entre los instrumentos el principal es la lupa y los elementos para manipular la muestra en la lupa (pinza, aguja de disección, bisturí); otros son calibre para realizar mediciones, y saber preparar disecciones para observarlas al microscopio ([7] p.557).

La comparación formal de esos datos se hace mediante claves de identificación, métodos en los que se utilizan los caracteres del espécimen para cerrar posibilidades hasta llegar al nombre del taxón[136] ; de ellas la más difundida todavía es la -arcaica- clave dicotómica ([7] p.557).

En la clave dicotómica se elige siempre uno de dos caminos, dos descripciones mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres. La elección envía al usuario al siguiente par de descripciones, hasta que, si el usuario no cometió un error, se llega al nombre del taxón ([7] p.558, [8] p.496-497). La tarea se ve muy facilitada si la clave tiene fotografías del aspecto de los estados de los caracteres.

Clave dicotómica de plantas que parte de la familia de las ninfáceas (una familia de nenúfares), y llega hasta el género (tomada de la wikipedia):

  • Flores hipóginas. Ápice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cóncavo con estigmas radiales. Sépalos 5-14. Polen anasulcado, espinoso.
Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.
Género único: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holártico.
  • Flores períginas a epíginas. Ápice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmática. Sépalos 4-5. Polen de otro tipo.
Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.
  • Plantas con acúleos. Hojas escutiformes, peltadas.
  • Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envés foliar aculeado. Estaminodios y apéndices carpelares presentes.
Género Victoria Lindl., 1837. América meridional tropical.
  • Borde del limbo no levantado. Haz y envés foliares aculeados. Estaminodios y apéndices carpelares ausentes o inconspicuos.
Género Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japón.
  • Plantas sin acúleos. Hojas de diversas formas, peciolo inserto en una escotadura del borde del limbo.
  • Sépalos 4-5. Estambres péndulos, epipétalos sobre la cara interna del tubo de la corola. Semillas espinosas, sin arilo.
Género Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia.
  • Sépalos 4(-5). Estambres erectos, períginos sobre la cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas, papilosas o pelosas, con arilo.
  • Pétalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmática. Hojas sumergidas lineares con bordes fuertemente ondulados.
Género Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental.
  • Pétalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequeña proyección en la base de la copa estigmática. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados.
Género Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.

Más moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la que se puede utilizar cualquier conjunto de caracteres en cualquier orden, de forma que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la identificación. Estas claves contienen mucha más cantidad de caracteres que las claves dicotómicas, y son muy ventajosas cuando se posee un espécimen incompleto o cuando se tiene información incompleta sobre el espécimen. Se han escrito programas de computadora de policlaves, en que de forma interactiva se ingresan los caracteres y el programa devuelve los posibles taxones. Programas de identificación asistidos por computadora son por ejemplo el sistema DELTA ("Descriptive Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994,[137] Dallwitz 1993,[138] 2000,[139] Dallwitz et al. 2002,[140] Pankhurst 1978,[141] 1991,[142] Watson y Dallwitz 1991,[143] 1993[144] ), o el sistema LUCID (Norton 2012[145] ), y es seguro que se volverán más importantes en el futuro (Edwards y Morse 1995[146] ). Los programas sirven tanto para utilizar claves ya existentes como para construirlas, y están adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy en dia, la mayor desventaja de las policlaves es su disponibilidad ([7] p.558,[8] p.496-497), aunque ya hay policlaves para identificar las plantas de cualquier región del mundo hasta familia (como en colby[147] y en discoverlife[148] ), de hormigas (antweb[149] ), de saltamontes (Common Western Grasshoppers[150] ), de mariposas y polillas (Butterflies and Moths[151] ), y muchas todavía están siendo creadas[152] . Hay esfuerzos crecientes para computarizar las claves de identificación, incluidas las policlaves.[153]

Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor parte de las claves de identificación todavía se encuentra, junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxón, en enormes libros llamados floras y faunas, que reúnen la información sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un área particular, a una pequeña región, o a todo un continente ([7] p.560). Las floras y faunas son esfuerzos conjuntos que muchas veces tardan décadas en completarse. Un problema que deben enfrentar los usuarios de estas claves es que muchas veces están desactualizadas. Los nombres recién descritos para la ciencia pueden no encontrarse en ellas, como también pueden no encontrarse especies exóticas que se hayan instalado hace poco en la región. Otro problema es que dos floras o faunas que afecten la misma área (como una flora o fauna local y una regional) pueden diferir en su taxonomía y por lo tanto dar resultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel, aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y para la búsqueda rápida de sinónimos.[153] Las actualizaciones se encuentran en las monografías (monographs), un estudio extenso con claves, descripciones y fotos de un taxón en particular, y en las revisiones taxonómicas (taxonomic revisions), similares a las monografías pero menos exhaustivas. Las dos últimas usualmente se publican en revistas científicas ([7] p.560).

Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres mencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas, buscar en el glosario todos los términos que no se conozcan, y tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta variabilidad, así que si existe la posibilidad de ver un carácter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una planta) se ganará en precisión. ([7] p.558) Muchas veces no es evidente que una descripción se corresponde con el especímen, porque no necesariamente todos los caracteres de una descripción se corresponderán con todos los caracteres del especímen. Al utilizar una clave es muy probable que en algún momento se llegue a un par de descripciones donde el camino a seguir sea confuso. Cuando es así, hay que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy incoherente (por ejemplo si pide la observación de varios caracteres que no existen en el espécimen) se descarta. Si no se pueden descartar caminos, se llegará a más de un posible taxón([130] ,[7] p.558,[8] p.496-497). Aunque se obtenga un solo resultado, es importante chequearlo. Una forma de hacerlo es leer la descripción y ver las ilustraciones del taxón o los taxones a los que se llegó, especialmente evaluando la lista de sus caracteres diagnósticos, que es una lista de todos los estados de caracteres del taxón que lo distinguen de los demás taxones. Si coinciden con los caracteres del espécimen, entonces se ha realizado la identificación ([7] p.558,[8] p.495). Otras posibilidades son la comparación con alguna colección, la comparación con fotos, o en especímenes dificultosos donde aún queden dudas, enviárselo a un especialista mejor entrenado en ese taxón ([8] p.497).

No todas las especies pueden ser identificadas con estas herramientas. La identificación por un set de caracteres exclusivamente moleculares (no bastaría con un único carácter) podría tener una utilidad limitada, como en especímenes de los que se poseen fragmentos pequeños como puede suceder en biología forense, o cuando se desee identificar los taxones encontrados en sitios como un lago contaminado del que se extrae una muestra de "ADN ambiental". Sin embargo para que esta herramienta fuera útil todas las especies involucradas deben haber sido delimitadas previamente de una forma robusta, con otras líneas de evidencia además de la molecular.[154] [155] .

¿Por qué cambian los nombres de los taxones?[editar]

La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurría aún en mayor medida antes de que los Códigos internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripción original en realidad se refería a un taxón diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos casos el nombre del taxón debe ser cambiado sin discusión, pero, si por la extensión del uso del nombre parece deseable su conservación, se ha de promover una proposición formal ante el Comité correspondiente. Éste puede decidir aceptar su inclusión en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse estos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobremente definidos en los grupos más complicados. Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.[156]

Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los especímenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando debido a que el descubrimiento de nueva información obligue a modificar las circunscripciones, pero también, por diferencias de criterio entre especialistas.[54] [156]

Por ejemplo, es muy común que a distintos grupos de organismos recién descubiertos se les dé nombres de especie (y de género incluso) nuevos y que años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todos pueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil, y unifique todos los taxones en una única especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos nombres de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxónomo que considere que esos grupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en un análisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podría argumentar más tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género, debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiarían al primer nombre dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todos los géneros pasarían a nombrarse como el género más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se habría producido únicamente por cambios de "filosofía taxonómica": lo que cada autor considera que se corresponde con la categoría especie. Estas diferencias conceptuales entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).[156]


Historia de la taxonomía[editar]

Los orígenes de la taxonomía[editar]

Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las especies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos según sus propiedades emergentes observadas, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales (Hey 2001[157] ).

La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. Allí, a mediados de la Edad Media se habían formado las primeras universidades, donde se discutían temas de índole filosófica y técnica -y donde se redescubrían los textos de los antiguos griegos, entre los cuales hubo naturalistas como Teofrasto-. Los naturalistas se daban cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debía ser nombrada, cada especie debía poseer un único nombre, y cada especie debía ser descríta de forma inambigua. Al finalizar la Edad Media, con la dominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el resto del mundo, el sistema allí consensuado se extendería a todo el globo.

De la taxonomía linneana al origen de los códigos[editar]

Portada de la obra de Linneo Species Plantarum (1753), obsérvese que informa al lector lo que encontrará en el interior del libro, como los géneros "naturales" y las clases y órdenes "artificiales". Está escrito en latín, el idioma universal de la época.

Ya en 1583, el italiano Andreas Caesalpinus había delineado cuáles debían ser las características de un sistema de clasificación "natural": debía ser fácil de usar y de memorizar, estable en el tiempo, conciso, y además predictivo (ver Greene 1983[158] ). Por lo tanto existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo debía reflejar la naturaleza (lo que sea que eso significara para cada autor), sino también servirle de utilidad a una comunidad de usuarios, dos metas que a veces entran en conflicto.

Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes clasificaciones con el objetivo de ordenar la información disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonomía recibió un empujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía la ambición de nombrar a todos los animales, plantas y minerales, agruparlos según sus caracteres morfológicos compartidos, y normalizar su denominación. Si bien ya había publicado trabajos más modestos antes, fue en 1753 cuando publicó un gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó toda la información disponible sobre las plantas, y debido a su éxito, terminó siendo el trabajo que definió las bases del sistema de clasificación que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ("Las especies de plantas"), y estaba escrito en latín, que era el idioma universal de la época. En el libro las especies de plantas estaban agrupadas en géneros (grupos de especies) según sus similitudes morfológicas, en lo que él llamaba grupos "naturales". Al enfatizar el uso de similitudes morfológicas, sin saberlo, Linneo estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y por lo tanto también evolutivas. En su libro, cada especie era descripta con una frase en latín limitada a 12 palabras, en donde la primera de las 12 palabras siempre era el género al que pertenecía la especie. A estas pequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre propio de cada especie", pero hizo un importante agregado que había sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (todavía hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus discípulos adoptaron el nombre Nepeta cataria para esa planta, y rápidamente sus contemporáneos empezaron a llamar a las especies del libro con su nombre binomial.

Ubicar esos pequeños grupos naturales de especies en el rango (categoría taxonómica) de género tampoco fue un invento de Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya había provisto guías para describir géneros de plantas: los caracteres de los géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres debían ser tomados de la flor y el fruto. Linneo creía que tanto los géneros como las especies (y algunas familias) existían en la naturaleza, eran "grupos naturales", mientras que las categorías más altas sólo fueron utilizadas por él por conveniencia humana. Esta distinción entre categoría "real" y categoría "artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace una categoría es artificial. En palabras de Linneo:

Los caracteres no hacen al género, el género nos da sus caracteres.

Carlos Linneo 1751:119[159]

Con estas palabras, Linneo reconocía que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegían caracteres diferentes, pero había "algo más" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo género, y había que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupación resultara ser un "grupo natural". Esta afirmación, fruto de la intuición de Linneo, no tendría base científica hasta la aparición de la teoría de la evolución (Darwin 1859: 413 – 414[160] ).

Linneo falló en la búsqueda de algún carácter que fuera común a todos los miembros, aun en las más "naturales" de las familias, como las umbelíferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeñas inflorescencias, hábito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de hinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium), raíz de perejil (Petroselinum).

Linneo también trató de agrupar a algunos géneros en familias que se pudieran considerar "naturales" (la idea de que existían familias naturales tampoco era nueva y databa de Pierre Magnol en 1689[161] vol.1 pp xxii-xxvii), si bien falló en encontrar una diagnosis de las mismas, y para 1751 había reconocido 67 familias (Linneo 1751[159] ), dejando muchos géneros sin ubicación. Para su diagnosis Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia, pero su búsqueda falló aún en las más "naturales" de las familias, como Umbelliferae.

Linneo también agrupó a los grupos naturales en órdenes y clases artificiales, sólo útiles para ordenar los grupos de forma que sean fáciles de encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres que utilizó para ello fueron el número de estambres y el número de estilos y estigmas. Por ejemplo, en el orden Pentandria Monogyna ubicó a los géneros Datura y Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 único estilo. A esta sección de la clasificación Linneo la llamó "sistema sexual", lo cual ocasionó pudor y jarana en la época.

El éxito del libro de Linneo se debía no sólo a la claridad de sus descripciones y clasificación sino también a que se había convertido en la revisión más exhaustiva de la literatura taxonómica hasta el momento, con una notación cuidadosa de sinónimos. De esta forma se lo consideraba un "pasaje en limpio" y nuevo punto de partida de la literatura taxonómica, solventando así los problemas de comunicación producidos por la variedad de nombres y sistemas de clasificación locales. A partir de ese momento las actualizaciones de la clasificación hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclatura binominal ni el sistema de clasificación impuestos por Species Plantarum.

Página de la obra de Linneo Systema naturae en donde incluye a Homo entre los animales.

En 1758 le llegaría el turno a los animales cuando Linneo publica la décima edición de su Systema Naturae, en el que por primera vez los clasificó como había hecho previamente con las plantas, adoptando la nomenclatura binominal. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales, incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existente en la época de considerar al hombre un animal[nota 15] .

Desde la aparición de los libros de Linneo hasta 1789, a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764[161] citado en Judd et al. 2007[7] ), se les hizo evidente que los caracteres podían variar tanto que concluyeron que no hay caracteres esenciales para definir a un "grupo natural", que debían ser definidos sólo mediante un conjunto de caracteres tomados de todo el organismo, de los cuales la mayoría, pero no necesariamente todos, estarían en cada especie del grupo. Según Mayr (1965[cita 9] ) este concepto de taxonomía "cuantitativa" o numérica puede rastrearse en toda la historia de la taxonomía.

En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los científicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser los mismos que la gente utilizara para identificar algún organismo encontrado. Lamarck promovió el uso de claves de identificación, libros que proveían una guía para que los usuarios no expertos identificaran un organismo dado mediante caracteres que estuvieran a su alcance. De esta forma se mitigó el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificación, que a medida que aumentaba el conocimiento agrupaban a los organismos en base a caracteres cada vez más inconspicuos, y los usuarios de esos sistemas, que estaban más interesados en la utilidad del sistema que en la "naturalidad" de sus grupos.

En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum[163] describió tanto géneros como familias de plantas y agrupó a estas últimas en clases. Por primera vez aparecía un tratamiento taxonómico que ubicara a todos los taxones por arriba de género en un sistema natural, describía a todos los taxones de todas las categorías claramente, y enumeraba los principios con los cuales se había armado su sistema (un "método").[164]

El término "Taxonomía" (Taxonomie, en francés) fue empleado por primera vez por el biólogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX.[165]

Un cierto número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptó el concepto de "espécimen tipo". Estos "tipos" eran plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma más común del grupo, o la forma más "perfecta" (estos autores consideraban la simetría radial y la bisexualidad más perfectas que las demás formas, por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Durante varias décadas después de la edición de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y plantas y muchas veces hubo más de un nombre para una especie dada. Cuando así era, el nombre de uso común era normalmente el más descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad más eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de géneros y algunos epítetos específicos eran compuestos por más de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo peligrar el logro de Linneo de una única clasificación para la comunicación. Eso llevó a, en 1813, la adopción de un código para nombrar a las plantas, llamado Théorie Elémentaire de la Botanique ("Teoría Elemental de la Botánica") donde se reglamentaba cuál era el nombre válido para cada taxón. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se adoptó un código de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science ("Asociación Británica para el Avance de la Ciencia"), llamado el Strickland Code ("Código de Strickland", Strickland et al. 1842[166] ). Un borrador de un Código que uniría al de Zoología y al de Botánica fue escrito entre 1842 y 1843, pero terminaría olvidado (Minelli 2008[167] ).

De esta forma, desde Linneo hasta los Códigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoológica y botánica.

Taxonomía y evolución[editar]

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies.

Cuando irrumpió la teoría de la evolución a mediados del siglo XIX pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin en El origen de las especies en 1859, que el grado de similitud morfológica entre las especies era explicado por la existencia de un árbol filogenético que las conectaba por parentesco. Darwin no fue el primero en presentar una teoría de la evolución, pero nunca antes la evolución como hecho había tenido esa penetración en el ambiente científico. El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales y los defensores de la construcción de un sistema natural fue uno de los conflictos teóricos más intensos de la biología de los siglos XVIII y XIX, hasta que la teoría de la evolución ofreció un criterio convincente de "naturalidad": la ascendencia común.

El sistema linneano de clasificación está conformado por grupos dentro de grupos, y un árbol filogenético también puede dividirse en grupos dentro de grupos, por lo que podía hacerse una correspondencia entre el sistema de clasificación "linneano" y la filogenia de las especies: las relaciones entre taxones en las taxonomías "naturales" fueron reinterpretadas como el resultado de la evolución. A principios del siglo XIX, los creadores de las clasificaciones habían aumentado casi sin darse cuenta la cantidad de caracteres a considerar para la clasificación, y más tarde se interpretaría que todos los caracteres tienen el potencial de evolucionar dentro de un grupo de ancestro y descendientes.

La incorporación del concepto de evolución a las clasificaciones fue al principio modelada de forma errática. Por ejemplo, de las clasificaciones basadas en filogenias, algunas de esas filogenias se componían sólo de miembros vivientes, como los árboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992). En estos árboles no había ancestros extintos ([7] p.43). Otra filogenia fue la de Rolf Dahlgren, en ella, los ancestros eran sólo miembros extintos, el árbol filogenético era un árbol tridimensional, y los miembros vivientes podían representarse por un corte de un plano de ese árbol, en un diagrama llamado "Dahlgrenograma".

Un paso crítico en el proceso de convertir a los sistemas de clasificación en un reflejo de la historia evolutiva de los organismos fue la adquisición de métodos de reconstrucción atribuidos a la escuela que hoy llamamos cladismo, para la cual el biólogo Willi Hennig fue el que hizo el más valioso aporte en la década de 1960. Hennig modeló que las especies se conectaban a través de especies ancestrales -en su modelo original siempre extintas-, y que podía rastrearse la transformación de especies ancestrales a especies derivadas a través de las apomorfías: los cambios de carácter luego de la divergencia de un linaje en dos. Estos árboles, hoy llamados cladogramas, fueron propuestos por Hennig como material para construir los taxones, que siempre debían ser, a su criterio, monofiléticos. Estos cladogramas tenían la limitación de que la historia evolutiva de un grupo no siempre ocurre por procesos de cladogénesis (divergencia y adquisición de apomorfías). En la misma década la escuela fenética creaba métodos numéricos de análisis de datos intentando que fueran "ciegos", sin hipótesis de evolución previas. Por la época en que Hennig se popularizaba y en respuesta al cladismo la escuela tradicional evolucionista fue llamada evolucionismo, quien adoptó los métodos de construcción de dendrogramas Hennigianos como los métodos numéricos en búsqueda del árbol filogenético, pero difiere en cuál es el dendrograma que debe trasladarse a una clasificación, ya que propone que los grupos parafiléticos son grupos "naturales" que deben ser clasificados.

Hoy en día la sistemática goza de una cantidad de caracteres en varias líneas de evidencia diferentes, que pueden considerarse bastante independientes entre sí: el desarrollo de los análisis del ADN, los métodos bioquímicos, los caracteres de la ultraestructura, y la paleontología. Las nuevas formas de análisis filogenético (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) han producido en la década del 90 y la del 2000 taxones nunca antes tan consensuados y muchos de ellos hasta inesperados, lo cual ha obligado a modificar las clasificaciones al uso, deshaciendo grupos de larga tradición para definir otros nuevos. En la actualidad los sistemas de clasificación se publican en colaboración de una larga lista de autores: para las angiospermas el grupo que se ha llamado APG III (2009[168] ), para los taxones superiores Adl et al. (2012[169] ) -supergrupos- y Ruggiero et al. (2015[40] ) -reinos-, etc. El debate que todavía perdura entre taxónomos es si deben aceptarse grupos parafiléticos o no en las clasificaciones.

Formalización de las normas: los Códigos[editar]

El que originalmente fuera Théorie Elémentaire de la Botanique en 1813, fue siendo reemplazado por sucesivos Códigos resultado de un esfuerzo conjunto, aunque a veces su uso no era universal y se llegó a superponer. Esta situación se terminó en 1930 con la aparición del International Code of Botanical Nomenclature ("Código Internacional de Nomenclatura Botánica" o ICBN), que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos (considera de diferente manera a los dos grupos mencionados). El que originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por la International Commission on Zoological Nomenclature ("Comisión Internacional sobre Nomenclatura Zoológica") y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature ("Código Internacional de Nomenclatura Zoológica" o ICZN) en 1901. El Código Internacional de Nomenclatura Botánica estableció el año 1753 (el de la publicación de Species Plantarum) como el año en que se inicia la nomenclatura botánica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma forma, el Código Internacional para la Nomenclatura Zoológica estableció el año 1758 (el año en que Linneo publicó la décima edición del Systema Naturae) como el de inicio de la nomenclatura zoológica, dejando sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Códigos comparten los mismos "principios de Nomenclatura" y se actualizan como resultado de los Congresos Internacionales que se realizan regularmente a tal efecto.

Con el tiempo los bacteriólogos, que se habían atenido al código botánico, desarrollaron su propio Código (Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias, publicado en 1958). El Código Internacional de Plantas Cultivadas se originó en 1952, con su última publicación en 2009.[170] Hace relativamente pocos años se fueron revisando versiones de lo que hoy se llama el Código Internacional de Nomenclatura y Clasificación de Virus[171] (nacido como "internacional" en 1998[172] Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de genes y proteínas.

Las propuestas para armonizar, unificar, o reemplazar los Códigos no son nuevas, algunas de ellas tienen más de 100 años (Dall 1877,[173] ver también Savory 1962[174] ).

Relación con las taxonomías populares[editar]

Sabemos muy poco acerca de la relación entre los naturalistas profesionales y los aficionados y el público en general, si bien estas relaciones forman parte del trasfondo histórico que ayudó a modelar la biología sistemática (Judd et al. 2009, pero ver por ejemplo Allen 1976[175] ).

Como la sistemática tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran obvios en la flora europea. Además, la disciplina estuvo dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa, especialmente en aquellos lugares que fueran colonias europeas, la dominación europea fue especialmente evidente en que las floras de los países fueron escritas por botánicos europeos y basadas en materiales guardados en instituciones europeas (Judd et al. p 41). Fuera de Europa, los científicos muchas veces desvalorizaron los conocimientos que tenían sobre las especies los nativos que poseían un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran originarios. Por ejemplo, cuando los europeos descubrieron América y se relacionaron con sus pueblos originarios, desatendieron esa valiosa fuente de conocimiento.

Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los señalan como nombres ilegítimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima más al lenguaje de los niños. Al parecer, los nativos no comprendían las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepción. Los indígenas americanos tenían innumerables nombres para plantas pero no una única palabra que se pudiera traducir como árbol. Culturas cuya supervivencia dependía del conocimiento y uso de la vegetación circundante, reconocían numerosas plantas de utilidad, sabían cuáles eran sus usos, y le habían dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartían con los naturalistas conceptos como especie, género o clase. Para conquistar plantas extrañas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificación europeo.[176]

.

Sin embargo hubo veces que los conocimientos locales han sido utilizados tanto con criterios antropológicos como para la investigación farmacéutica. La adecuación o no de las taxonomías tradicionales al criterio científico ha sido objeto de algunas investigaciones. [nota 16]

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía[editar]

En la década de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003[178] ), debido en parte al nuevo y revolucionario enfoque que proporciona el análisis de ADN a los problemas taxonómicos, y en parte a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonomía en su estado actual, y plantean la necesidad de reformar los Códigos o de reemplazarlos, situación que aún se está debatiendo (Mallet y Willmott 2003[178] ).

El impedimento taxonómico[editar]

Las demás ramas de la ciencia se ven empobrecidas debido a la falta que les hace la taxonomía descriptiva, no sólo a la sistemática para sus análisis filogenéticos[179] , sino que hacen uso de ella ramas como biogeografía[9] , ecología[180] , conservación[181] y las mencionadas en Identificación. Este impedimento taxonómico, que nunca se va a superar completamente (ya que constantemente se deben revisar y ajustar las hipótesis taxonómicas con nueva información), está vinculado con lo que los científicos llaman "la crisis taxonómica", a veces utilizados como sinónimos, que se refiere a la falta de recursos ocupados en la taxonomía descriptiva, que hoy en día se traduce como el mantenimiento de colecciones, el entrenamiento y los puestos de trabajo para taxónomos preparados, y el presupuesto para mejorar la infraestructura de trabajo -principalmente digitalización y centralización de la bibliografía y otros datos taxonómicos. Si bien en las últimas décadas aumentó el presupuesto para la ciencia en general, en proporción se fue desviando hacia otras ramas más novedosas y aparentemente más atractivas de la ciencia, por razones tanto emocionales -muchos usuarios finales y científicos ven a la taxonomía descriptiva como una ciencia "tapada por una capa de polvillo"[182] , ocupada sólo en tomar caracteres de las colecciones y sin hipótesis a contrastar[51] [50] - como de conveniencia: los estudiantes no desean especializarse en una ciencia para la que no conseguirán fondos ni un puesto de trabajo en las universidades[183] .

¿Cómo superar la crisis taxonómica? Las inyecciones de presupuesto para modernizar la infraestructura de trabajo son necesarias de vez en cuando en la historia de la ciencia, pero también los taxónomos detectan una falta de presupuesto estable para el alojamiento y mantenimiento de las colecciones, y para entrenar y también dar puestos de trabajo a taxónomos preparados en taxonomía descriptiva (sólo prepararlos, la finalidad del impresionante programa PEET, no funcionó porque luego no conseguían trabajo[183] ). Para que la taxonomía descriptiva vuelva a ser atractiva para los que deciden el reparto de recursos debe haber un cambio cultural en la comunidad científica. Uno de los puntos más sobresalientes en el currículum de un científico, que da más probabilidades de conseguir fondos y puestos de trabajo, es la cantidad de publicaciones en revistas científicas y el prestigio de cada revista en la que se ha publicado medido en forma de "factor de impacto", este último calculado por el Institute of Scientific Information. El factor de impacto como actualmente calculado es, en cada año determinado, la cantidad de veces que se han citado durante el año los artículos publicados en esa revista en los 2 últimos años, dividido el número total de artículos publicados por esa revista en esos dos años. Los científicos intentan publicar en revistas de alto impacto para alimentar su currículum, pero las revistas científicas suelen rechazar los trabajos de índole taxonómica debido a que ocupan mucho espacio de la revista y su baja cantidad de citas en los 2 años siguientes les bajará el factor de impacto. Las publicaciones taxonómicas son largas, requieren muchas ilustraciones, y típicamente tienen una audiencia muy especializada que dura por muchos años: la vida promedio de una monografía taxonómica puede calcularse en décadas o hasta centurias, en lugar de en meses o en años como el común de las publicaciones. Otro problema relacionado es que artículos muy diversos utilizan la hipótesis de taxón o los caracteres recogidos de una publicación de taxonomía descriptiva, o claves de identificación, pero no los citan en las referencias (algunas revistas requieren que al nombrar un taxón se cite el autor del nombre y la primera descripción, pero tampoco requieren que se los cite en las referencias). La información recogida asume entonces que esa información no tiene un autor que la respalde, no hay interés editorial en citarlos ni una vez publicados se agrega la cita correspondiente para hacer los análisis de ránkings, de forma que los autores de las descripciones y de las claves no son debidamente recompensados por su trabajo (Agnarsson y Kuntner 2007[183] ). La taxonomía descriptiva es claramente uno de los campos que más ganarán si cambia el modo de calcular el ránking de una publicación científica, en esta "era del factor de impacto" (Agnarsson y Kuntner 2007[183] , Godfray y Knapp 2004[58] ). Otro problema cultural relacionado con el número de citas es la popularidad de cada método: los usuarios son mucho más proclives a leer estudios que testeen las especies y otras hipótesis taxonómicas exclusivamente por métodos moleculares, y publicaciones sobre los muy publicitados "ADN barcodes", si bien ésta es sólo una de las herramientas utilizadas por los taxónomos para testear los límites de los taxones y para identificarlos (Agnarsson y Kuntner 2007[183] ); en el otro extremo los llamados "taxones subrepresentados", con pocas especies descriptas, lo van a seguir siendo si se los sigue ignorando (Agnarsson y Kuntner 2007[183] ).

Los workarounds pueden bajar la calidad de la información taxonómica y repercuten en el prestigio de la rama en general (Dayrat 2005[50] ). Se mencionan casos de científicos que rápidamente publican descripciones de nuevos grupos de organismos como nuevas especies sin las herramientas (como cantidad de caracteres, información sobre su variación, la revisión taxonómica) para comprobar si no se anida en una especie ya existente, ni que brinden herramientas a los biólogos que posteriormente tuvieran razones para testear sus hipótesis. [50]

Variadas propuestas se han hecho del tipo de mejorar la infraestructura de trabajo para mejorar la eficiencia de los taxónomos, algunas de las cuales se verán en las secciones siguientes. La necesidad de presupuestarlas es común a todas ellas. La más frecuente probablemente sea digitalizar y lograr acceso vía internet a lo que ya está hecho en taxonomía: los datos de las colecciones y las publicaciones científicas, muchas de ellas en revistas de difícil acceso o libros únicamente impresos. Sólo la búsqueda en la bibliografía antigua consume alrededor del 20% del tiempo de trabajo del taxónomo.[184] Algunos proponen que las publicaciones sean de contenido libre (ej.[185] , pero ver[186] ; para colecciones[187] ), algunos propusieron que hubiera editoriales electrónicas para las publicaciones taxonómicas, que son de bajo costo y ofrecen facilidades para el enlazado de datos.[188] Son muchas las propuestas de un único portal que tenga acceso a todas las bases de datos, tanto de colecciones como de bibliografía[189] , a veces asociada a la propuesta de relacionar esos datos en una única clasificación. Se propone promover la creación de claves de identificación informáticas e interactivas[190] , y que se pueda acceder a ellas por internet[190] . Se ha propuesto la implementación de microscopía remota, de forma que el taxónomo especializado pueda revisar un preparado a distancia[190] o digitalizado, que los museos compren la tecnología para el análisis de ADN y quizás encontrar "barcodes" (ej. Tautz et al. 2003[191] ), que se implemente la toma de datos telemétricos y monitoreo satelital de distribución y ecología (Patterson et al. 2006[189] ). Estas tecnologías no son complejas, lo difícil es conseguir financiarlas, sin desenfocarse en que el presupuesto debe repartirse de forma balanceada con el objetivo de que se realice la descripción de hipótesis de especies cada vez más robustas.

El rol del ADN y las "marcas de ADN"[editar]

Los análisis moleculares de ADN se utilizan hoy habitualmente en los análisis filogenéticos y unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, parecen bastar para hacer análisis de identificación y parentesco. Esto llevó a algunos autores, como Hebert et al. (2003[192] ), y Tautz et al. (2003[191] ), a proponer asignar un rol central al ADN en la definición de las especies en los Códigos de Nomenclatura, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debería ser uno de los caracteres del espécimen tipo, y una especie de marca para el taxón al cual pertenece el espécimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carácter clave, de utilización similar a como se usaría el código de barras en los supermercados. Esta "Taxonomía basada en ADN" aún adolecería de muchos de los mismos problemas que tienen los demás enfoques: por ejemplo, el problema de los límites de la circunscripción de los taxones. Los cambios de nombres que más molestan y aburren a los biólogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripción de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qué secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una información que diferencie al taxón de los demás. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones después de la especiación, o debido al fenómeno de introgresión, de forma que un gen que se había diferenciado vuelve a su estado anterior. Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carácter morfológico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN. Aún cuando la "Taxonomía basada en ADN" fuera financiada, habría que preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que sólo el 10 % de las especies del planeta ha sido descrito. Debido a eso, probablemente la mayoría de los biólogos verán las secuencias de ADN como un complemento más que como un reemplazo de la información morfológica. De todas formas, los Códigos de Botánica y Zoología hoy en día no especifican ningún carácter en particular para diagnosticar nuevos taxones, así que la "Taxonomía de ADN" ya es válida, si bien la descripción de caracteres visibles puede ser de uso más inmediato, económico y definitivamente más interesante que la lectura de las secuencias de ADN.[178] [193] [194] [195] [196] .

Está claro que para dilucidar el árbol de la vida completo, sería útil secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para lograr esto, sería necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN, más allá de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripción de todas las especies o no (Mallet y Willmott 2003[178] ). Dos proyectos han recibido presupuesto para la búsqueda de "barcodes", el Barcoding of Life (BOLD, "Tomando el código de barras de la vida"), (Savolainen et al. 2005,[197] http://www.barcodinglife.org[198] , y el Consortium for the Barcode of Life (CBOL, "Consorcio para el código de barras de la vida"), http://www.barcoding.si.edu/[199] . Sus seguidores promocionan los casos en que el agregado de la línea de evidencia molecular a las hipótesis taxonómicas llevó al descubrimiento de especies crípticas (p.ej. Siddall et al. 2007[200] ).

La armonización de los Códigos y el BioCode[editar]

La IUBS es un organismo que tiene su participación en los Códigos en uso y desde 1985 formó un Comité de Nomenclatura Biológica, a lo largo de los años ha habido numerosos congresos y reuniones donde se sumaron por ejemplo el auspicio de la IUMS (International Union of Microbiological Societies) y el IAPT, y el apoyo de CAB International, the Linnean Society of London, y la Royal Society of London, entre otras. En 1994 se formó el IUBS/IUMS International Committee on Bionomenclature (ICB). Fue el ICB quien propuso un primer borrador de un Código unificado de nomenclatura después de sus esperables congresos y revisiones que fue presentado como el "Borrador del BioCódigo 1997" (Draft BioCode 1997) (DL Hawksworth, presidente de la IUBS[201] ).

El Biocode también propuso que fuera utilizado en reemplazo de los Códigos en uso, pero su uso no fue implementado por los autores de publicaciones taxonómicas. La crítica principal para utilizarlo en reemplazo de los demás Códigos consistía en que había baja disposición de botánicos y zoólogos en aprenderse todo un conjunto de reglas nuevas[202] argumentando que los problemas existentes podían superarse reformando cada Código en uso, lo que quizás está relacionado con la crítica de haber sido "poco maduros"[203] [204] [205] [206] al presentar una propuesta como esa, en la que les parecía que la IUBS poseía un protagonismo desmedido.[205]

La crítica fue escuchada y la nueva versión del BioCode, el Draft BioCode 2011, ha sido sustancialmente reescrita de forma no de reemplazar los Códigos actuales, sino para proveer un marco común que los englobe. Está repensado para ser utilizado junto con los Códigos en uso -a los que llama los Códigos Especiales-, como su complemento, y está listo para su implementación inmediata. Es un "terso texto de sólo 35 artículos", que refiere a los demás Códigos cuando se considera apropiado, pero para la mayoría de los propósitos es el único necesario. Propone un número de mejoras futuras, que dependen de que se hagan reformas en los Códigos Especiales para poder efectuarse "y que esperablemente disparen esas reformas". Una de ellas es el requerimiento de registrar nombres nuevos y actos nomenclaturales (por ejemplo las designaciones de lectotipos), que en la nueva versión fue modificada para tomar ventaja de los recientes progresos tecnológicos. Otras innovaciones propuestas son el requerimiento de que las descripciones de nuevos taxones sean en inglés o latín (en el 2011 todavía se debían hacer en latín para plantas, y en cualquier lengua en animales), la opción de proteger nombres y sus atributos por medio de Listas de Nombres Adoptados, el prospecto de evitar los homónimos entre-Códigos para los nombres futuros, y el permiso, para los llamados organismos "ambirregnos", de usar sufijos de cualquier Código para los nombres supragenéricos, independientemente del Código que se esté aplicando. Introduce rangos adicionales a los primarios (profamilia entre familia y subfamilia, progénero entre género y subgénero, proespecie entre especie y subespecie) de forma de implementar las reglas en forma retroactiva para todos los tipos de organismos sin efectos desetabilizadores en el sistema actual de nombres. (W Greuter, secretario de la ICB[207] )

Proponen también que sus provisiones puedan ser adoptadas en diferente momento por diferentes taxones dentro de cada Código, lo cual estaría determinado por el cuerpo internacional mandatario apropiado para cada taxón si fuera operacional. El BioCode es un Código pensado para lidiar con nombres en el futuro, mientras que los nombres pasados seguirían manteniéndose como en los Códigos antiguos. Fue creado para operar en paralelo con una lista de nombres aceptados en cada rango, mientras éstas fueran desarrolladas. (DL Hawksworth[201] ).

Algunos cambios menores fueron realizados en los Códigos Especiales desde 1997. Queda pendiente un registro mandatario de nombres y una lista de nombres en uso, que sólo sigue existiendo en bacterias. Desde comienzos del siglo XXI, la rápida evolución de las bases de datos dejó en evidencia que es más práctica la producción de listas por taxón, y la necesidad de un sistema de bajo costo y durable para catalogar apareció en Botánica, Micología y Zoología. Con los análisis moleculares aumentó la cantidad de grupos que fueron tratados sucesivamente bajo los Códigos de Botánica y Zoología o que fueron nombrados por uno y luego necesitados de transferir al otro. (DL Hawksworth[201] ).

Las variaciones de terminología entre Códigos:

BioCode (unificado) BC (de Bacterias) ICBN (de Botánica) ICNCP (de Plantas Cultivadas) ICZN (de Zoología)
Publicación y fecha de los nombres
publicado efectivamente publicado efectivamente publicado publicado publicado
fecha fecha fecha (o prioridad) fecha prioridad
precedencia prioridad prioridad precedencia precedencia
anterior senior anterior anterior senior
posterior junior posterior posterior junior
Estatus nomenclatural
establecido válidamente publicado válidamente publicado establecido disponible
registro validación registro registro ------
aceptable legítimo legítimo ------ potencialmente válido
Estatus taxonómico
aceptado correcto correcto aceptado válido
Tipos
tipo portador de nombre tipo nomenclatural tipo nomenclatural estándar tipo nomenclatural
taxón nominal nombre y tipo nombre y tipo ------ taxón nominal
Sinonimia
homotípica objetiva nomenclatural ------ objetiva
heterotípica subjetiva taxonómica ------- subjetiva
nombre de reemplazo (replacement name) ------- sustituto declarado (avowed substitute) ------- reemplazo explícito (explicit replacement)
Prescindiendo de las reglas
conservación conservación conservación ------- conservación
supresión rechazo supresión explícita ------- supresión

Propuestas de un registro central de nombres[editar]

El principio de prioridad presenta el problema de que el taxónomo de plantas o de animales debe hacer un trabajo de búsqueda en la bibliografía antigua (desde 1753 para las plantas y desde 1758 para animales), se estimó que el 20 % del tiempo de un taxónomo estaba dedicado al trabajo nomenclatural (Hawksworth 1992[184] ).

Charles Godfray (2002[208] ) propuso una "primera revisión a través de la web" como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinónimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validación en Internet. Varios autores como Werner Greuter, el presidente del Comité Editorial del Código de Botánica (Hawksworth y Greuter 1989,[209] Greuter 1991,[210] 1993[211] ) han propuesto generar un registro central de nombres con forma de "Nombres de uso en la actualidad" en miras de cerrar la lista. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisión Internacional para la Nomenclatura Zoológica, también argumentó a favor de un registro central de nombres (Minelli 2003[212] ). El código para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres válidos de las bacterias ahora son publicados en una única revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.[213] Se esperaban reformas similares en los códigos de los macroorganismos, pero zoólogos y botánicos en su momento no ratificaban las propuestas.[178] La posibilidad de que unos pocos especialistas pudieran monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llevó a los botánicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botánica en 1999[214] , propuestas similares fueron rechazadas en el Código de Zoología de 1999[61] .[178]

La posible reglamentación que había sido parte del borrador del Biocode 1997, fue modificada en el borrador del Biocode 2011 incorporando las nuevas tecnologías. En el año 2012 una enmienda del Código de Zoología lanzó finalmente un registro central de nombres con acceso por internet llamado Zoobank,[215] en el que se está implementando el registro de nombres, especímenes tipo y otros actos nomenclaturales (designación de lectotipo, etc)[216] , la enmienda no modifica sin embargo el principio de prioridad, ni el registro es mandatario, sólo insta a que a partir del momento se informen las publicaciones taxonómicas en esa web. En el año 2011 el Código de Botánica lanzó un registro central de nombres de hongos, llamado Mycobank.[188]

Iniciativas taxonómicas en Internet[editar]

Muchas iniciativas taxonómicas se han afianzado en Internet sin estar reguladas formalmente. Las más populares en el ambiente científico al 2003:[178]

  • GBIF[217]
  • Species 2000[218] . Species 2000 quedó en estado de abandono luego de que no consiguiera más presupuesto para actualizar las listas, muy pocos años después de haber sido creado. Al 2015 se lee: "ITIS y Species 2000 se han asociado para formar el Catálogo de la Vida (Catalogue of Life, CoL) que orgullosamente provee el esqueleto de la Enciclopedia de la Vida (Encyclopedia of Life, EOL[219] )".[220] [40] La Enciclopedia de la Vida nació en el año 2003[221] , a la que se puede agregar información registrándose como usuario. Es muy publicitada en Science (por ejemplo en Stuart et al. 2010[222] ).
  • Tree of Life[223] , el esqueleto taxonómico lo provee la comunidad científica, la comunidad de usuarios puede agregar contenido multimedia por taxón.

Y citadas agencias gubernamentales como[40] :

  • ITIS[220] para Estados Unidos.
  • CONABIO[224] para México.
  • CBIF[225] para Canadá.

Pero hubo más de 50 proyectos en todo el mundo. Mallet y Willmott en el 2003 decían:[178] "Lo cierto es que una web de información taxonómica sólo será universal si recoge la mejor información, la más completa, actualizada, de contenido libre, y amigable (user-friendly), entonces las demás caerán en desuso."

El sistema linneano y el PhyloCode[editar]

Algunos autores argumentan problemas usando el sistema linneano de clasificación cuando se lo basa en el árbol filogenético (ej. de Queiroz y Gauthier 1990[226] ). El PhyloCode (http://www.ohio.edu/phylocode [227] ), creado en 1998 y actualizado periódicamente, está basado en lo que sus autores llaman una "aproximación filogenética" a la nomenclatura. Con su objetivo de ser un código de nomenclatura, tiene "varias similitudes en sus metas y en sus métodos" con lo que los autores llaman la "nomenclatura basada en rangos" (lo que otros autores llaman la nomenclatura linneana): provee métodos inambiguos para aplicar nombres a los taxones, para seleccionar un único nombre aceptado para cada taxón, y no impide a los taxónomos aplicarles rangos taxonómicos ("contrariamente a un concepto erróneo frecuente"). Una de las diferencias es que el PhyloCode aplica los nombres a "la secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados"; en lugar de aplicarlos a una circunscripción + rango. De esta forma este código redefine "taxón" para igualarlo a la definición de "clado" (clado como hipótesis extraída de un dendrograma). Por ejemplo las tres definiciones más comunes son la basada en nodos, la basada en ramas, y la basada en apomorfías. Otra diferencia es que como esos nombres no dependen del rango taxonómico (como en la nomenclatura de los Códigos que tiene reglas relacionadas al respecto, como el uso de sufijos), entonces cuando hay cambios de categorías taxonómicas no es necesario que cambien los nombres de los taxones (de Queiroz 2012[13] ).

Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Códigos de la nomenclatura linneana con su nuevo Código, lo cual no llegó a discutirse en el debate acerca de una taxonomía unitaria en el ambiente científico ([178] ,[228] ).

Sin embargo, el PhyloCode ha sido intensamente debatido y también testado. Si bien muchos taxónomos no ven tal dilema en la correspondencia de la taxonomía linneana con las hipótesis de árbol filogenético, ya que son compatibles, la crítica hacia los Códigos que atrajo a algunos taxónomos a debatir el PhyloCode es que los taxones nominales definidos por los Códigos pueden corresponderse con muchos grupos diferentes aun habiendo decidido su circunscripción "correcta", ya que no especifican, cuando la circunscripción está basada en el árbol filogenético, hasta qué ancestro hipotético abarca el taxón. Esto genera ambigüedad en la nomenclatura, como cuando se encuentran organismos fósiles. Los detractores del PhyloCode argumentan que no es necesario cambiar todo un conjunto de reglas por otro para que los autores especifiquen hasta qué ancestro hipotético abarca su circunscripción.[cita 18] También argumentan que el PhyloCode no proveerá más estabilidad, debido a que los clados son sólo hipótesis, y nunca el nombre puede "apuntar" al clado real, por lo que los cambios de nombres se seguirán dando debido a cambios en las hipótesis taxonómicas: el PhyloCode también tuvo que agregar especímenes "tipo" portadores del nombre. Otra crítica aduce que el usuario final se ve mucho más favorecido si sí cambian los nombres de los taxones al cambiar la categoría taxonómica, de forma que en el nombre se explicite la categoría, y con ello aspectos relacionados a qué tipos de caracteres diagnósticos tendrá o cuán diferente será su plan corporal con respecto a otros taxones conocidos; y recuerdan que hay reglas explicitadas en los Códigos para conservar o suprimir nombres poco convenientes en aras de la estabilidad o claridad de la nomenclatura. Una última crítica es que el PhyloCode no contempla la reglamentación de nombres para taxones que no sean monofiléticos, por lo que debería coexistir con otros códigos que sí lo hicieran.

El futuro de los Códigos[editar]

Más allá de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas como el "BioCode", el "PhyloCode", o la "taxonomía basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura taxonómica son inadecuadas.

Los Códigos en uso son el resultado de centurias de debate, y más allá de sus debilidades, son logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, pero el éxito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores actúen con sensibilidad y sólo con amplio consenso, para evitar la fragmentación del conocimiento existente en múltiples sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 2003[178] ).

Véase también[editar]

Este artículo trató sobre el campo de acción de la taxonomía. Para la clasificación de la biodiversidad ver:

Otras ciencias relacionadas:

Los Códigos de Nomenclatura:

Notas[editar]

  1. a b c d e En la argumentación original de Hennig -considerado el padre del cladismo, o "su voz más articulada"- (1950[10] en alemán, 2ªed 1966[11] en inglés), y como se puede ver por ejemplo en el cuadro "Hennigian Argumentation" de Judd et al. (2007[7] p.20), son las apomorfías las que determinan la topología del árbol y por lo tanto sus secuencias de ancestros y descendientes, si bien también se pueden usar otros métodos para obtener la topología del árbol. Autores posteriores se refirieron a los árboles de Hennig como cladogramas y a sus ramificaciones derivadas de un corte como clados -el primero en utilizar el término "cladismo" en reemplazo del confuso término Hennigiano "sistemática filogenética" fue Mayr (1965[12] ), pero además se utiliza "clado" en un sentido más amplio, como hipótesis de ser todos los derivados de una secuencia de ancestros y descendientes con un ancestro común. Muchos libros de texto incluyen los ancestros en el grupo, p.ej. Judd et al. (2007[7] )p.5-6., traducción: "Los grupos monofiléticos también son referidos como clados", "Una aproximación filogenética demanda que cada taxón sea un grupo monofilético, definido como un grupo compuesto por un ancestro y todos sus descendientes -mono: único, phylum: linaje)". Esta definición resulta poco rigurosa ya que los métodos de obtención de clados lo hacen sobre los organismos de los que se tomaron los datos: las poblaciones vivientes, una de las voces más conspicuas del cladismo como K de Queiroz -uno de los creadores del PhyloCode- reconoce en su publicación del 2012[13] que pretende nombrar a la ...secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados. De la misma forma Cavalier-Smith (2010[14] ), llama "clado Hennigiano" al dendrograma formado por el método de las apomorfías: "Uno no podría enfatizar lo suficientemente fuertemente que un cladograma Hennigiano no es un árbol filogenético, los cladogramas no tienen ancestros, sólo especies vivientes", y utiliza la definición de clado como producto de una secuencia de ancestros y descendientes -de un ancestro común- en el mismo texto: "La distinción entre una rama terminal del árbol evolutivo (un clado), por ejemplo los reinos animal o fúngico, y un segmento basal, ancestral, del árbol, como protozoos y bacterias (cada uno de ellos un grado de organización distintivo, no un clado), es importante especialmente cuando se discute la extinción y el origen de los grupos."
    Así lo cuenta Dupuis (1984[15] ), traducción: "Cuando acuñó el término "clado" (clade) a partir del término "cladogénesis" (cladogenesis)... que fue tomado directamente de Rensch, "Huxley intentó denotar "unidades monofiléticas delimitables" (Huxley 1957[16] p.454) o, más precisamente, "unidades monofiléticas de cualquier magnitud" (Huxley 1958[17] p.27). Él parece no haber conocido un uso más antiguo de este término en Cuénot 1940[18] (...(sin la misma definición)...). El adjetivo "cladístico" (cladistic) ha sido explícitamente derivado de "clado" (clade) sensu Huxley por Cain y Harrison, para quienes "la cercanía de las relaciones genealógicas (relationship) en términos de líneas filéticas pueden ser llamadas cladísticas..., las similitudes debido a un ancestro común, no a una convergencia, pueden ser llamadas patrísticas" (Cain y Harrison 1960[19] p.3). Tanto cladístico como patrístico (Cain y Harrison 1960[19] ) refieren a afinidades filéticas y necesitan la clarificación que fue abordada por Sokal y Sneath (Sokal y Sneath 1963[20] p.220): Cladística es una relación "por el ancestro común más reciente" (through recency of common ancestry), y patrística, una por ancestro común sin más especificaciones. Para esos autores, que confían en las relaciones (relationships) de los tipos opuestos de Hennig I y Ia (Hennig 1957[21] fig.6), cladística es "el tipo I de las relaciones filogenéticas (phylogenetic relationship) de Hennig 1957[21] ". Entonces igualan una relación cladística (cladistic) con una Hennigiana. El término "cladista" (cladist) fue introducido en 1965 "en línea con la terminología desarrollada por Rensch (1960), Huxley (1958[17] ) y Cain y Harrison (1960[19] )" (Mayr 1965a[22] p.167). Si bien ninguno de esos autores se refería a Hennig, al acuñar el término "cladismo" (cladism) Mayr tipifica "al cladista" (the cladist) como a quien adhiere a aquella "escuela filogenética" de la cual Hennig es el "vocero más articulado" (Mayr 1982[23] p.167). El término "cladograma" (cladogram) fue introducido en ese mismo año (1965) pero tiene dos significados diferentes. Para Mayr (1965b[24] p.81), "el cladograma de los cladistas" es el diagrama filético de la escuela Hennigiana. Para Camin y Sokal (Camin y Sokal 1965[25] p.312), el término "cladograma" es usado "para distinguir un dendrograma cladístico de uno fenético que podría ser llamado un fenograma", desafortunadamente, estos autores construyeron sus "cladogramas" por técnicas fenéticas y no Hennigianas. Consecuentemente, hay dos tipos de cladogramas: aquellos que se basan en atributos (el Stufenreihe de Hennig, los sinapomorfogramas -synapomorphograms- de Sneath, ver Moss 1983[26] ) y aquellos que se basan en objetos (es decir en construcciones fenéticas); el utilizarlos inadvertidamente como sinónimos (por ejemplo en Sokal 1983[27] p.160) lleva a confusiones. En los trabajos de Hennig, estos términos son siempre utilizados entre comillas y aparecen como meras citas. En trabajos de otros autores, "cladista" y "cladismo" comúnmente aplican hoy en día a la escuela nacida por el pensamiento Hennigiano, mientras que "cladístico" y "cladograma" se han vuelto igualmente populares tanto en la escuela fenética como en la Hennigiana, y consecuentemente, su significado se mantiene ambiguo. Aun peor, "cladograma" se ha vuelto una palabra de moda que es a veces utilizada para denotar construcciones intuitivas que no hacen referencia a un procedimiento definido."
  2. Todas las escuelas arman su aproximación a la clasificación mediante un agrupamiento jerárquico, sea éste aglomerativo o divisivo, sea Hennigiano -mediante apomorfías- o no, de los organismos vivientes a partir de los cuales se tomaron los caracteres. Un dendrograma es un árbol donde cada nodo representa la agrupación de todos los nodos terminales conectados a él, las relaciones entre nodos conforman lo que se denomina la topología del árbol, y es una representación pictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico, sea éste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo[cita 1] . Tanto los "cladogramas" Hennigianos como los "cladogramas" obtenidos por otros métodos que hipoteticen grupos monofiléticos como los "fenogramas" toman la topología del agrupamiento jerárquico realizado con algún método (por lo que su topología coincide con la de un dendrograma), pero algunos autores como en la hipótesis original de Hennig (p.ej. Hennig 1965[cita 2] ), el árbol filogenético o cladístico toma la topología del dendrograma, y los nodos pasan a interpretarse como el antepasado común del grupo justo antes de la divergencia del linaje. No todos los taxónomos interpretan los "dendrogramas cladísticos" cual Hennig, por ejemplo porque la hipótesis de que los nodos del dendrograma se corresponden con clados es poco robusta. [nota 1]
  3. a b La definición de taxonomía que parece ser la más utilizada en los libros de texto (y la aquí utilizada) puede verse resumida en Simpson 2005[8] , p. 9. "La sistemática está definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonomía tradicional, la descripción, identificación, nomenclatura, y clasificación de los organismos, y que tiene como su meta principal la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definición de sistemática no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo tratarían a la taxonomía y a la sistemática como áreas separadas pero superpuestas, aún otros arguyen que el uso histórico necesita lo que es en esencia una una reversión de las definiciones utilizadas aquí. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El uso de sistemática para describir un campo que abarque todos los aspectos es más útil y además representa el consenso de cómo la mayoría de los especialistas usa el término, siendo un ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene artículos tanto de taxonomía tradicional como de reconstrucción filogenética." Esta definición de taxonomía concuerda con la de otros libros de texto como Judd et al. 2007[7] : cap 1, p. 6 "La sistemática abarca la disciplina de la taxonomía, un término ligado a la palabra taxón" (aunque el mismo libro luego en el capítulo 2, p. 13, las trata como sinónimos: "La biología sistemática (o taxonomía) es la teoría y práctica de agrupar individuos en especies, ordenar esas especies en grupos más grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo así una clasificación.") y como Wiley y Lieberman (2011[9] ): La taxonomía comprende la teoría y la práctica de describir, nombrar, y ordenar grupos de organismos llamados taxones. Cómo los taxones se ordenan en una clasificación está definido por la aproximación particular a la clasificación utilizada. Las reglas para nombrarlos están delineadas en los Códigos de Nomenclatura, que hoy están siendo desafiados en nuevas formas por aquéllos que buscan redefinir la taxonomía. Esta definición de taxonomía difiere de la de algunos autores (por ejemplo Simpson 1961[5] ), que equiparan el término con el de sistemática. Pero: "El autor Mayr (1969[4] ) Principles of Systematic Zoology sigue a GG Simpson en la distinción entre taxonomía (la teoría y práctica de clasificar organismos) de la sistemática (la ciencia de la diversidad de organismos). Es ventajoso que uno de estos dos términos no se desperdicie volviéndolos, como en el pasado reciente, sinónimos, si bien uno puede argumentar cuál es cuál." (review de Richards 1970[6] ).
  4. a b c La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo no está medida formalmente, pero se puede encontrar en la literatura que es captada como impresión por los taxónomos (aunque es evidente en los libros de texto de cursos inferiores). Cladistas como Judd et al. 2007[7] p.35. sólo dicen "No todos los taxónomos utilizan una aproximación filogenética (cladista), si bien es la práctica de la mayoría". La minoría es la escuela evolucionista, como en Brummitt (2002[45] ): "(Hablando de la necesidad de taxones parafiléticos) ...De hecho, si esta audiencia es como todas las previas audiencias de las que estuve enfrente, un tercio pensará que lo que digo es tan obvio que apenas si necesita ser dicho, un tercio pensará que mi punto de vista está tan fuera de lo establecido por la convención que no necesitan molestarse en escuchar toda esta perorata en absoluto, y un tercio estará indeciso acerca de por quién tomarán partido". Puede haber sesgos de apreciación debido a lo dogmática de lo que está acusada la escuela cladista, con prácticas como las mencionadas en Hörandl y Stuessy (2010[46] ): "(…) muchos investigadores reaccionaron tan negativamente hacia cualquier intento de incluir grupos parafiléticos en las clasificaciones que han empezado a elevarse conflictos." En Cavalier-Smith (2010[14] ): "(La clasificación cladista es) aceptada por muchos, lamentablemente probablemente la mayoría (especialmente (…) por aquéllos sin deseos de fastidiar a réferis anónimos, a quienes he encontrado por docenas insistiendo con que los grupos parafiléticos son inadmisibles".
  5. a b c Se puede encontrar la diferencia entre la definición de "escuela fenética" y la de "taxonomía numérica" por uno de los padres de las dos: Sneath, P. H. (1995[41] ), quien define a la fenética como la filosofía y a la taxonomía numérica como los métodos de análisis cuantitativos -hoy en día por computadora-, y afirma que así las había concebido en la publicación original de Sokal y Sneath (1963[20] ) -en respuesta a otros como Mayr (1965[cita 9] ).
  6. El término "taxonomía integrativa" hace referencia a la práctica habitual y deseada en biología sistemática, de tomar datos de líneas de evidencia diferentes, y encontrarles congruencia en la delimitación de los taxones mediante un marco teórico evolutivo y biológico. El término en sí sin embargo es nuevo, fue acuñado independientemente y casi al mismo tiempo por Dayrat (2005[50] ) y por Will et al. (2005[51] ), los dos en respuesta a los altamente publicitados en esa época análisis moleculares de ADN y "ADN barcodes" como únicas fuentes de evidencia en la delimitación e identificación de las especies respectivamente. Ver también Valdecasas et al. (2008[52] ) y Yeates et al. (2011[53] ) quienes retoman esos papers y discuten el concepto.
  7. Hennig proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos, como en Nevo y Wasser (2004[57] ). Sin embargo Wiley y Lieberman (2011[9] ) mencionan que la edad cronológica absoluta para decidir la categoría taxonómica es un concepto abandonado.
  8. Para la escuela cladista o al menos para Judd et al. (2007[7] ), las categorías taxonómicas por arriba de la especie son arbitrarias, debido a que "un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica" (esta definición difiere de la definición de categoría taxonómica evolucionista). Ésta es una de las disputas entre las dos escuelas, ya que en las clasificaciones cladistas en busca de grupos monofiléticos, como resultado los géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997[59] citado en Judd et al. 2007[7] ). Esta diferencia entre las dos clasificaciones afecta otras ramas de la biología que las utilizan como herramienta. Por ejemplo, "es común ver medidas de diversidad como un listado de las familias o géneros en un lugar dado", pero si la clasificación es cladista, "el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular" (Judd et al. 2007[7] ).
  9. Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, proponen eliminar las categorías taxonómicas. Para una distinción ver De Queiroz (2006[60] )
  10. Además de esos 3 Códigos (Zoología[61] , Botánica[61] , Bacterias[63] ) hay Códigos Internacionales de Nomenclatura de otras disciplinas más pequeñas: el de de plantas cultivadas[64] , el de bacterias patógenas de plantas[65] , y el de virus[66] . Estos Códigos están avalados por ejemplo por el IUBS, autores también del BioCode[67] . Los protistas se nombran bajo el Código de Botánica o el de Zoología, según en qué disciplina se haya considerado históricamente a cada uno de sus grupos.
  11. a b En el código de Botánica, para taxones por arriba de familia es optativo seguir el principio de prioridad aunque se recomienda, y también es optativo si se construye un taxón con familia "tipo", entonces el nombre es el de la familia con otro sufijo (por ejemplo Magnoliophyta, Magnoliophytina, Magnoliales, son taxones en diferentes categorías taxonómicas que poseen como tipo a la familia Magnoliaceae), o puede preferir optarse por un nombre descriptivo sin tipo (por ejemplo Coniferales y Coniferae, las coníferas en dos categorías taxonómicas diferentes)Código Internacional de Nomenclatura Botánica. DIVISIÓN II. Reglas y Recomendaciones. Capítulo III. Nomenclatura de los taxones de acuerdo con su rango. Sección 1. Taxones por arriba del rango de familia. Artículo 16. http://www.iapt-taxon.org/icbn/frameset/0020Ch3Sec1a016.htm [62]
  12. Los taxones son definidos en primer lugar por extensión, definiendo qué organismos los componen (por ejemplo porque son organismos muy similares encontrados en la misma localidad en la misma campaña de colecta), y a partir de ahí se buscan sus atributos o "descripción", que puede funcionar para decidir si unirlos con otras colecciones en un único taxón más representado o para ajustar otras hipótesis filogenéticas, y una vez modelada una delimitación de otros taxones por atributos se obtuvo la circunscripción (delimitación por atributos) que es la que se utiliza para decidir en qué taxón se ubican los organismos que a partir de ese momento fueran encontrados, con los que se amplía la colección en la que está basada la hipótesis de taxón. Esta situación es anterior a la escuela cladista y por lo tanto compartida por los taxónomos que creían en la existencia de taxones o tipos "reales", incluida la escuela tradicional basada en filogenia y nombrada evolucionista en reacción a la aparición del cladismo. Algunos autores amplían el término por extensión o extensional para denotar la delimitación por atributos que se toman a partir de un "taxón real" para decidir de qué organismos está compuesto el taxón pero de la que no se deriva directamente una circunscripción, definición que por claridad será evitada en este texto, pero que puede encontrarse por ejemplo en el review de la escuela Hennigiana de Dupuis (1984[15] ), traducción:

    "Cualquier aproximación a la clasificación (classificatory approach) usualmente considera "objetos" (objects) -aquéllo que está siendo clasificado, por ejemplo, individuos biológicos o taxones- y sus "atributos" (attributes), muchas veces llamados "caracteres (characters) por los naturalistas. Las relaciones entre objetos y atributos (en biología, entre taxones y caracteres) pueden ser vistas como relaciones por intensión (intensional), como si los atributos determinaran objetos (as if atrributes make objects), o como relaciones por extensión (extensional), como si los objetos determinaran los atributos, ver debajo. De acuerdo con una visión por intensión, la clasificación se basa en la similitud de atributos; de acuerdo a la visión por extensión, depende de posibles relaciones intrínsicas entre los objetos. Entre los objetos biológicos -individuos y taxones- que están enlazados por una historia, estas relaciones hacen posible una visión por extensión que es precisamente la expresada por la declaración fundamental Hennigiana (the Hennigian fundamental statement)."
  13. a b Técnicamente, los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica especifican que los nombres de los géneros y de las especies deben ir en una tipografía diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en itálicas en textos tipeados y subrayado en textos escritos a mano, pero no necesariamente tiene que ser así. Además y por esa razón, en textos tipeados que están enteramente en itálicas, los nombres de géneros y especies pueden estar escritos en cualquier tipografía menos itálicas, por ejemplo pueden ir en letras redondas, o pueden ir en itálicas si además están subrayados.

    Citas sobre el uso de itálicas en los Códigos de Zoología, Botánica y Bacterias:
    • Código Internacional de Nomenclatura Zoológica[61] , Recomendación General 6: "The scientific names of genus- or species-group taxa should be printed in a type-face (font) different from that used in the text; such names are usually printed in italics, which should not be used for names of higher taxa. (…)"
    • En el de Botánica[62] no hay artículo que lo mencione pero en el prefacio dice: "As in all recent editions, scientific names under the jurisdiction of the Code, irrespective of rank, are consistently printed in italic type. The Code sets no binding standard in this respect, as typography is a matter of editorial style and tradition, not of nomenclature. Nevertheless, editors and authors, in the interest of international uniformity, may wish to consider adhering to the practice exemplified by the Code, which has been well received in general and is followed in a number of botanical and mycological journals."
    • En el de Bacterias[63] dice en la sección 4A, "Sugerencias para autores y publicadores": "For scientific names of taxa, conventions shall be used which are appropriate to the language of the country and to the relevant journal and publishing house concerned. These should preferably indicate scientific names by a different type face, e.g., italic, or by some other device to distinguish them from the rest of the text." http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8816/
  14. A diferencia de lo que sucede en nombres de géneros y especies en los que hay consenso en los Códigos y cuyo uso es seguido por todas las editoriales sin excepción, con respecto a la tipografía de los taxones superiores a género hay diferentes opiniones, si bien las recomendaciones sobre su uso se encuentran en las mismas secciones de los Códigos que mencionan que los géneros y especies deberían ir en itálicas: el de Zoología "recomienda" las redondas por arriba de género, mientras que el de Botánica en las últimas ediciones y el de Bacterias lo dejan a criterio de cada editorial pero "el que ellos mismos usan" (Botánica) o "sugieren" (Bacterias) son las itálicas.[nota 13] El uso más común en las editoriales científicas, tanto de Zoología como de Botánica, es el de las redondas por arriba de género. En Botánica, incluso en la misma revista Taxon que es donde se publican las propuestas sobre cambios en el Código de Botánica o pedidos sobre decisiones de cómo aplicarlo (además de otros trabajos nomenclaturales y de sistemática y evolución)[cita 14] , se usan redondas por arriba de género salvo en trabajos de índole estrictamente nomenclatural, como se puede leer en sus "Indicaciones para autores" todavía en el 2013.[cita 15] Por lo que la convención por ahora, en trabajos no estrictamente nomenclaturales, siguen siendo las redondas por arriba de género, convención que puede cambiar en el futuro.
  15. Los antiguos griegos veían a la especie humana como una especie de animales, como quedó documentado en la taxonomía de Aristóteles plasmada en su Historia animalium. Sin embargo en la Edad Media europea se quitó a los hombres de la taxonomía animal argumentando que tenían alma. En el siglo XVI comenzó la tendencia a incluirlos de nuevo entre los animales, probablemente bajo la influencia de la incipiente ciencia de la anatomía animal comparada.[162]
  16. <<Los indígenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yagé, y les atribuyen distintos efectos, incluso creen que tienen diferentes composiciones químicas. Las clasificaciones hechas por las indígenas pueden referirse a la edad, a las diferentes partes del bejuco, o a formas ecológicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el sombrío...>>.[177]

Citas[editar]

  1. Definición de dendrograma en libros de matemática como por ejemplo en Everitt et al. 2011[1]
  2. En Hennig (1965[2] ) en la p.98 se observa un dendrograma, y en la p.113 un cladograma con nodos marcados como ancestros.
  3. "El autor Mayr (1969[4] ) en Principles of Systematic Zoology sigue a GG Simpson[5] en la distinción entre taxonomía (la teoría y práctica de clasificar organismos) de la sistemática (la ciencia de la diversidad de organismos). Es ventajoso que uno de estos dos términos no se desperdicie volviéndolos, como en el pasado reciente, sinónimos, si bien uno puede argumentar cuál es cuál." (review de Richards 1970[6] ). Aun al 2007 la primer cita del libro de texto de los cladistas Judd et al. (2007[7] ), y la única sobre este tema es: "De acuerdo con el paleontólogo George Gaylord Simpson (1961[5] :7), "la sistemática es el estudio científico de los tipos (the kinds) y la diversidad de organismos y cada una y todas las relaciones entre ellos".
  4. a b En el review del libro de Mayr (1969[4] ) Principles of Systematic Zoology decía Richards (1970[6] ): "De acuerdo con el punto de vista del autor, que pienso que casi todos los biólogos deben compartir, la especie es la única categoría taxonómica que tiene al menos en los ejemplos más favorables una existencia completamente objetiva".
  5. Por ejemplo en Judd et al. (2007[7] ) p.144: "Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de poblaciones, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en las especies que en ningún otro taxón."
  6. Así lo definen biólogos sistemáticos cladistas: El libro de texto "best seller" y premiado Judd et al. (edición 2007[7] ) Página 5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its descendants:" Página 32. "The biological diversity on Earth is the result of genealogical descent with modification, and monophyletic groups owe their existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic groups in biological classifications so that we may most accurately reflect this genealogical history." En la misma página: "A phylogenetic classification reflects evolutionary history and attempts to give names only to groups that are monophyletic -that is, composed of an ancestor and all its descendants-." Página 547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level of species, represent monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution. The ranks of the taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning".
  7. a b La clasificación en categorías altas de Cavalier-Smith fue presentada en su forma completa y actualizada por última vez en el año 1998, A revised six-kingdom system of life, momento desde el cual fue modificada con subsiguientes publicaciones en revistas científicas por el mismo autor. Una nueva revisión de la clasificación en la que Cavalier-Smith es coautor se encuentra en Ruggiero et al. (2015[40] ).
  8. PHA Sneath (1995[41] ), sobre la recepción de su filosofía en los '60: "Certainly many systematists (with the exception of microbiologists, who had few preconceptions about bacterial evolution) gave me the impression that because our proposals did not presuppose phylogenetic judgements, they must be antievolutionary. They seldom understood that these proposals could lead to techniques by which one could actively explore phylogeny." ... "George Gaylord Simpson, whom I had the privilege of visiting..., was surprisingly receptive (about phenetic concepts). As long as there was a place for phylogenetics, he had no objection to the new concepts as a first step. He thought we were too optimistic in thinking that phenetics would yield results of value in initially determining the outlines of phylogeny, but he did not deny either the possibility or the logic. Simpson had a penetrating mind and clearly appreciated the distinction between phenetic and cladistic relationships." ... "Character weighting is not greatly disputed now." ... "The most distinguished bacterial taxonomists of the time had varied views (about phenetics). At that time there were insufficient data for phylogenetic endeavors, so the debate concerned phenetic concepts. ...Samuel Cowan (...) was very supportive provided the end result was better bacterial identification."
  9. a b c Mayr 1965[12] : "The choice of the term "numerical taxonomy" for this very special taxonomic theory (Sokal and Sneath 1963[20] ) seems rather unfortunate, when we remember how far back (about 200 years) good taxonomists have insisted on using the "greatest possible number of characters". That only a consideration of the totality of characters can lead to a sound classification was already expressed by Buffon and Adanson in the middle of the 18th century in their criticism of the Linnean method. Blumenback wrote in 1779, "according to our concept of a natural method we must consider not merely a few selected but all external characteristics indeed the total habitus of animals". In 1788, Merrem expressed similar ideas when he said, "genera, families, orders and classes must be based on the similarity of all parts of the body and not on individual (single) characters". Considering how many different kinds of nuerical taxonomies have existed in the past or actually exist today, some with philosophies diametrically opposed to that of Sokal and Sneath, it would seem advantageous to reer to their particular ideology by a more appropriate term. The basic tenet of this school seems to be the de-emphasis of all information other than the calculated resemblance (phenetic distance) of taxa..."
  10. a b c d "Identificación o predicción". Mayr 1965[12] : "(Computer taxonomists) They differ from each other in basic philosophy, major objectives, and emphasis, for instance, whether the construction of a classification should be a single or multiple step procedure, how much a posteriori weighting of characters should be permitted, whether the basic objective of classification is identification or prediction, and so forth." Acerca del best-seller del mismo Mayr, Principles of Systematic Zoology, review de Richards (1970): "The fourth chapter gives a short but very satisfactory account of the history of zoological classification, a somewhat more complex subject than one might at first suppose. A gradual liberation from a priori theories was finally accomplished by Darwin, who showed that the best classifications are always those that are founded on degrees of kinship or the extent of shared gene pool. There is, however, still possibility for disagreement, since since the classification tends to serve two rather disparate purposes -the identification of specimens and the arrangement of taxa in a logical evolutionary scheme. It is desirable to keep these two aims as separate as possible, but if only for economy of space this cannot always be done in publications. Identification is usually facilitated by dichotomous keys, and the main virtue of these is that they can lead one quickly and easily to the right answer. A classification, on the other hand, may use many features that are difficult to detect in preserved material and may on the basis of characters that are weighted after study of the whole group associate forms that are superficially very different and that would not fall very near one another in a practical key."
  11. a b PHA Sneath (1995[41] ): "One problem has, I believe, been effectively dealt with. The question was whether phenetic clustering yields groups that have maximum information content and are maximally predictive (Farris 1977[28] ). It has now been shown that this can be true.".
  12. Wiley et al. (1991[48] ), cladistas, primer capítulo, traducción: "Los métodos de clasificación de la sistemática tradicional emplean la intuición. En términos prácticos, la intuición se emplea en el peso que se le da a cada carácter." Cavalier-Smith (2010[14] ), evolucionista, traducción: "El propósito de la clasificación no es "representar la genealogía" (ése es el propósito de la filogenia), sino establecer grupos nombrados de forma coherente que son sensiblemente distinguibles de otros grupos, idealmente por caracteres comunes compartidos desde sus ancestros, en un sistema jerárquico evolutivamente sólido (Cavalier-Smith 1998[49] ). La taxonomía necesariamente implica una simplificación y juzgamiento de cuáles serán los caracteres enfatizados para la comprehensión humana de la biodiversidad, sin apabullar nuestros cerebros con su inmensidad. No pueden ser hechos por algoritmos delegados a las computadoras o por estudiantes graduados inexperimentados."
  13. ICZN faq: What are type specimens for? [61]
  14. "The establishment of the Bulletin of Zoological Nomenclature in 1942 meant that zoologists had a single place in which to present applications to resolve problems that could not satisfactorily be resolved under provision of the code. The ICZN subsequently publishes and votes on these applications. In 1953, the International Association of Plant Taxonomy was established and with it a similar venue for publication of proposals to modify the code, the journal Taxon (although today the journal is devoted to much more than just nomenclatural issues).". Knapp et al. 2004[76]
  15. Revista Taxon 62(1), febrero 2013, "Guidelines for authors": "The convention of only italicizing names at the rank of genus and below is followed, except for nomenclature papers and proposals to conserve or reject names in which all scientific names are italicized, regardless of rank. http://www.iapt-taxon.org/downloads/guidelines_authors.pdf[72]
  16. Yeates et al. (2011[53] ) afirmaban: "La última década ha visto verdaderos progresos en nuesta forma de pensar qué es una especie (Wiens 2007[82] ). La distinción entre los conceptos de especie y el criterio o evidencia usados para delimitarlos (Hey 2006[83] , De Queiroz 2007[84] , Knowles y Carstens 2007[85] ) han revelado que todos los conceptos de especie en el fondo son una unidad, que es que las especies son linajes (Mayden 1997[86] , De Queiroz 1998[87] , 2007[84] ). En este sentido, muchos de los conceptos de especie en operación hoy en día representan el uso de diferente evidencia y criterios para distinguir linajes-especie (species lineages). Es instructivo que estos conceptos de especie pueden guiarnos hacia el reconocimiento de diferentes límites entre especies (Wiens y Penkrot 2002[88] , Laamanen et al. 2003[89] , Agapow et al. 2004[90] ), y que muy pocos taxónomos informan el tipo de criterio o evidencia que es crítico para su concepto de especie (Schlick-Steiner et al. 2010[91] ). Las dos incógnitas que representan descubrir los límites y las relaciones entre especies, están biológicamente ligadas, pero raramente están metodológicamente acopladas; sin embargo, O'Meara (2010[92] ) recientemente introdujeron métodos heurísticos que en conjunto estiman los límites de las especies y sus relaciones a partir de un único árbol de genes (from individual gene tree input). Estos métodos pueden mejorar nuestra comprensión de las incógnitas que contestan, pero demuestran ampliamente la complejidad del tema en teoría como en la práctica"
  17. a b Wheeler y Meier (2013[93] ), traducción: "Si bien el término "especie evolutiva" puede ser anterior a GG Simpson, fue él su gran impulsor. Simpson (1951[94] , 1961[5] ) deseaba formular un concepto de especie con una dimensión temporal, una alternativa al concepto nodimensional de especie biológica de Dobzhansky (1937[95] ) y Mayr (1942[96] , 1963[97] ). (...) Es irónico que dos cladistas hayan elegido defender un concepto que haya sido destacado por un taxónomo evolutivo." y antes "Nosotros vemos al concepto de especie evolutiva como idéntico a las especies-como-linajes que fueron una parte central del desarrollo filosófico de Hennig (1966[11] ) de la sistemática filogenética. Nosotros aseveramos que los conceptos que compiten, incluyendo al concepto de especie biológica, las diferentes versiones del concepto de especie filogenética, y el concepto de que las especies son el mismo tipo de taxón que los supraespecíficos, entre otros, no sirven para satisfacer los objetivos básicos en los estudios de biodiversidad (las estimaciones accurate del número de especies presente) o las necesidades generales del sistema filogenético tal como Hennig (1966[11] ) lo ha concebido y que es utilizado hoy en día. ...El concepto de especie evolutiva predata el conocimiento o la aceptación de la sistemática filogenética de Hennnig (1966[11] ). Él informaba que el concepto de las especies como comunidades descendientes de un ancestro común podía ser trazado al menos tan lejos como en Buffon (1749[98] ). Si bien Hennig (1966[11] ) gustaba bastante del concepto de especie biológica, él en realidad trató a las especies como lo hizo Zimmermann (1931[99] , 1943[100] ), como linajes individualizados (ver Donoghue y Kadereit 1992[101] para conceptos adicionales sobre la contribución de Zimmerman a la sistemática filogenética)."
  18. Por ejemplo en esta clasificación de las rosáceas del 2007[229] hay descripciones con nombres "linneanos" y descripciones especificando hasta qué ancestro abarcan, como la que sigue: "Subfamily Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. n.s. 58: 55 (1918): the most inclusive clade containing Dryas (as typified by Dryas octopetala L.), but not Rosoideae (cf. above) nor Spiraeoideae (cf. below). Included taxa: Cercocarpus H. B. and K., Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC. (including Cowania D. Don) Distinctive non-molecular features: Shrublets, shrubs, or small trees. Symbiotic nitrogen fixation present. Cyanogenic glycosides present. Sorbitol present in trace amounts. Leaves compound in Chamaebatia, simple in the other genera. Stipules present. Hypanthium free from ovary. Pistils 1 (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia) or 4-many (Cowania, Dryas). Fruit an achene or achenetum. Base chromosome number x (equal) 9.".

Referencias citadas[editar]

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Bibliografía general utilizada como referencia[editar]

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  • Wiley, EO; Lieberman (2011). Phylogenetics, Theory and Practice of Phylogenetic Systematics, Second Edition (Wiley-Blackwell edición). USA. ISBN 0-470-90596-4. 
  • Brusca, R. C.; Brusca, G. J. (2003). «Classification, Systematics, and Phylogeny». Invertebrates, Second Edition (Sinauer Associates Inc., Publishers edición). Sunderland, Massachusetts 01375, USA. pp. 23–39. ISBN 0-87893-097-3. 

En perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía:

Enlaces externos[editar]