Diferencia entre revisiones de «Formicidae»

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== Etimología ==
== Etimología ==
La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la palabra [[Latín|latina]] ''formīca'', que tiene el mismo significado.<ref>{{cita publicación |url=http://ec.grec.net/lexicx.jsp?GECART=0066217 |título=Formiga |publicación=Enciclopèdia Catalana |fechaacceso=19 de abril de 2009 |idioma=catalán}}</ref> Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras [[lenguas romances]], como por ejemplo ''formiga'' ([[Idioma catalán|catalán]], [[Idioma gallego|gallego]] y [[Idioma asturiano|asturiano]]), ''fourmi'' ([[Idioma francés|francés]]) y ''formica'' ([[Idioma italiano|italiano]]). El nombre de la familia, Formicidae, también deriva del latín ''formīca''.<ref>{{cita libro| autor = Simpson DP | título = Cassell's Latin Dictionary | editorial = Cassell Ltd | año=1979| edición = 5 | ubicación = Londres | isbn=0-304-52257-0}}</ref>
La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la palabra [[Latín|latina]] ''formīca'', que tiene el mismo significado.<ref>{{cita publicación |url=http://ec.grec.net/lexicx.jsp?GECART=0066217 |título=Formiga |publicación=Enciclopèdia Catalana |fechaacceso=19 de abril de 2009 |idioma=catalán}}</ref> Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras [[lenguas romances]], como por ejemplo ''formiga'' ([[Idioma catalán|catalán]] y [[Idioma gallego|gallego]]), ''fourmi'' ([[Idioma francés|francés]]) y ''formica'' ([[Idioma italiano|italiano]]). El nombre de la familia, Formicidae, también deriva del latín ''formīca''.<ref>{{cita libro| autor = Simpson DP | título = Cassell's Latin Dictionary | editorial = Cassell Ltd | año=1979| edición = 5 | ubicación = Londres | isbn=0-304-52257-0}}</ref>


== Taxonomía y evolución ==
== Taxonomía y evolución ==

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Formicidae
Rango temporal: Cretácico - Reciente
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Hymenoptera
Suborden: Apocrita
Superfamilia: Vespoidea
Familia: Formicidae
Latreille, 1809
Subfamilias
Cladograma de las subfamilias
 
 

Martialinae

 
 

Leptanillinae

 
 

Amblyoponinae

 
 

Paraponerinae

 
 

Agroecomyrmecinae

 
 

Ponerinae

 
 

Proceratiinae

 
 
 
 
 

Ecitoninae

 
 

Aenictinae

 
 
 

Dorylini

 
 

Aenictogitoninae

 
 
 
 

Cerapachyinae*

 
 

Leptanilloidinae

 
 
 
 
 
 

Dolichoderinae

 
 

Aneuretinae

 
 
 
 

Pseudomyrmecinae

 
 

Myrmeciinae

 
 
 
 
 
 

Ectatomminae

 
 

Heteroponerinae

 
 
 

Myrmicinae

 
 

Formicinae

 
 
 
 
 

Filogenia de las subfamilias existentes.[1]​[2]​

*Cerapachyinae es parafilético.
[editar datos en Wikidata]

Los formícidos u hormigas (Formicidae) son una familia de insectos sociales que, junto a las avispas y las abejas, pertenecen al orden Hymenoptera. Las hormigas evolucionaron de antepasados similares a una avispa a mediados del Cretáceo, entre 110 y 130 millones de años, diversificándose tras la expansión de las plantas angiospermas. Son uno de los grupos zoológicos de mayor éxito y en la actualidad están clasificadas más de 12.000 especies, con estimaciones que superan las 14.000.[3]​[4]​ Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomología que las estudia se denomina mirmecología.

Las hormigas forman colonias de un tamaño que se extiende desde unas docenas de individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras», «soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias son descritas a veces como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.[5]​

Las hormigas han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta. Los únicos lugares que carecen de hormigas indígenas son la Antártida y ciertas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayor parte de ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25% de la biomasa de animales terrestres.[6]​ Se estima que hay entre 1015 (mil billones) y 1016 (diez mil billones) de hormigas viviendo sobre la Tierra.[7]​[8]​ Se considera que su éxito es debido a su organización social y a su capacidad de modificar hábitats, aprovechamiento de recursos y su capacidad de defensa. Su gran coevolución con otras especies las ha llevado a relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.[9]​

Las sociedades de hormigas tienen una división del trabajo, comunicación entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos.[10]​ Estos paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo inspiración y sujeto de estudio.

Muchas culturas humanas utilizan las hormigas como alimento, medicina y como objeto de rituales. Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biológico.[11]​ Sin embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con los humanos, puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como la hormiga de fuego, son consideradas especies invasoras, ya que se han establecido en nuevas áreas donde han sido por introducidas casualmente.[12]​

Etimología

La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la palabra latina formīca, que tiene el mismo significado.[13]​ Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por ejemplo formiga (catalán y gallego), fourmi (francés) y formica (italiano). El nombre de la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.[14]​

Taxonomía y evolución

Hormigas fosilizadas en ámbar.

La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de las avispas vespoideas. El análisis filogenético sugiere que las hormigas aparecieron a mediados del Cretáceo hace aproximadamente 110 a 130 millones de años. Después de la expansión de las plantas con flores hace aproximadamente 100 millones de años, se diversificaron y asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60& millones de años.[15]​[16]​[17]​ En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga (Sphecomyrma freyi) que vivió en el Cretáceo. El espécimen, atrapado en ámbar datado a hace más de 80 millones de años, tiene características tanto de hormigas como de avispas.[18]​ Sphecomyrma era probablemente una especie que se desenvolvía en la superficie, pero algunos sugieren en base a grupos como Leptanillinae y Martialinae que las hormigas primitivas probablemente serían depredadoras bajo el suelo.[2]​

Vespoidea
 

Sierolomorphidae

 
 
 
 

Tiphiidae

 
 
 

Sapygidae

 
 

Mutillidae

 
 
 
 
 
 

Pompilidae

 
 

Rhopalosomatidae

 
 
 
 

Formicidae

 
 
 

Vespidae

 
 

Scoliidae

 
 
 
 
 
 
Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.[19]​

Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una amplia distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación con otros insectos, representando aproximadamente el 1% de la población de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios del período Terciario. Por el Oligoceno y el Mioceno las hormigas ya representaban el 20-40% de todos los insectos encontrados en los principales yacimientos fósiles. De las especies que vivieron en la época Eocena, aproximadamente un género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros encontrados en fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el 92% de los géneros en fósiles de ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).[15]​[20]​

Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son realmente hormigas y pertenecen al orden Isoptera. Las termitas realmente están más estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis. El hecho que las hormigas y las termitas sean ambas eusociales ocurrió por la convergencia evolutiva. Las hormigas aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.[21]​[22]​

Distribución y diversidad

Región Número de
especies [23]​
Neotrópico 2.162
Neártico 580
Europa 180
África 2.500
Asia 2.080
Melanesia 275
Australia 985
Polinesia 42

Las hormigas habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia, partes de Polinesia y las islas hawaianas carecen de especies de hormigas nativas.[24]​[25]​ Las hormigas ocupan una amplia variedad de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia variedad de recursos alimenticios actuando como herbívoros directos o indirectos, depredadores y carroñeros. La mayor parte de especies son omnívoras generalistas pero algunas se alimentan de forma especializada. Su dominio ecológico se puede medir por su biomasa, y las estimaciones en distintos ambientes sugieren que representan el 15-20% (por término medio y casi el 25% en la zona tropical) del total de biomasa animal terrestre, superando incluso la de los vertebrados.[6]​

El rango de tamaño de las hormigas se extiende de 0,75 a 52 milímetros.[26]​[27]​ Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente se conocen más de 12.000 especies (con una estimación superior de unas 14.000 especies), con la mayor diversidad localizada en la zona tropical. Los estudios taxonómicos continúan desarrollando la clasificación y la sistemática de las hormigas y las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas más recientemente.[28]​ La relativa facilidad con la que se pueden recoger especímenes y estudiar las hormigas en los ecosistemas, las ha hecho muy útiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.[29]​[30]​

Morfología

Las hormigas tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a éste) y metasoma o gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo) son los tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (sólo el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).[31]​

Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes que le proporcionan una visión excelente.

Como el resto de insectos, las hormigas tienen un exoesqueleto, una cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apéndices.[32]​

Diagrama de una hormiga obrera. (Pinchar en la imagen para agrandar).

La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos, las hormigas tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Los ojos de las hormigas son adecuados para detectar movimientos pero no ofrecen una gran resolución. También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y la polarización de la luz.[33]​ En comparación con los vertebrados, la mayoría de las hormigas tienen una vista pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, algunas especies como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. La cabeza tiene dos antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones; también sirven para transmitir y recibir señales por medio del tacto. La cabeza tiene dos fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse.[32]​ Algunas especies tienen una cámara intrabucal, un tipo de pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasarlo a otras hormigas o a las larvas.[34]​

Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. La mayoría de las reinas y los machos tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.[32]​

El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluyendo los de los sistemas reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen el ovipositor modificado en un aguijón que usan para someter a las presas y defender sus nidos.[32]​

Polimorfismo

Siete obreras del género Atta de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).

En las colonias de algunas especies de hormigas, hay castas físicas (con obreras de diferentes clases según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores). Es habitual que las hormigas de mayor tamaño tengan cabezas desproporcionadamente grandes y, por lo tanto, unas mandíbulas mayores y más fuertes. Estos ejemplares son denominados a veces hormigas «soldados», porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en el combate, a pesar de que continúan siendo obreras y sus «deberes» no suelen variar significativamente de los de las hormigas menores o medias. En algunas especies no existen las hormigas medianas y se aprecia una gran diferencia entre las menores y las mayores.[35]​ Las hormigas verdes (género Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada distribución de tamaño bimodal.[36]​[37]​ Otras especies presentan una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de la especie Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compañeras de mayor tamaño.[38]​

Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de determinación sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que resultan en machos haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas melíferas (género Myrmecocystus), algunas obreras jóvenes son alimentadas hasta que su gáster se hincha de forma desproporcionada y sirven como auténticos depósitos vivientes de alimento.[39]​ Inicialmente se creyó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba determinado por factores ambientales, como la nutrición o la acción de las hormonas, que conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han detectado diferencias genéticas entre las castas obreras en especies del género Acromyrmex.[40]​ Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un único gen de Solenopsis invicta pueden determinar si la colonia tendrá una o varias reinas.[41]​ La especie australiana Myrmecia pilosula tiene un único par de cromosomas (los machos, en su condición de haploides, sólo tienen un cromosoma); esto representa el número de cromosomas más bajo conocido en el mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio en la genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales.[42]​[43]​

Desarrollo y reproducción

Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex purpureus) saliendo del nido.

La vida de una hormiga comienza de un huevo. Si el huevo es fertilizado, nacerá una hembra (diploide); si no, será un macho (haploide). Las hormigas son insectos holometábolos, que quiere decir que se desarrollan por metamorfosis completa, es decir, el estadio larval pasa por un estadio pupal antes de transformarse en adulto. La larva es prácticamente inmóvil y es alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra alimento por trofalaxis, un proceso por el cual una hormiga regurgita la comida líquida almacenada en su buche. Los adultos también comparten de este modo los alimentos almacenados dentro del que podemos denominar «estómago social». Las larvas también pueden recibir alimentos sólidos, como por ejemplo huevos tróficos (no fecundados), trozos de presas, semillas traídas por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso pueden ser transportadas directamente hasta una presa capturada. Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los miembros libres y no está unida al cuerpo como en las crisálidas de mariposa.[44]​ La diferenciación entre reinas y obreras (ambas son hembras) y entre las diferentes castas de obreras (cuando existen), viene determinada por la alimentación que reciben las larvas. Las larvas y las pupas tienen que permanecer a temperaturas bastante constantes para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a menudo de una cámara de cría a otra dentro de la colonia.[45]​

Una nueva obrera se pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la reina y de las crías. Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de mantenimiento del hormiguero y, más adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante repentinos, y definen lo que se denomina castas temporales. Esta secuencia podría explicarse por las numerosas bajas que hay durante la recolección, haciendo que sólo sea un riesgo aceptable para las hormigas más viejas, que probablemente morirían pronto de causas naturales.[46]​[47]​

Hormigas durante el apareamiento.

La mayoría de especies de hormigas tienen un sistema en que sólo la reina y las hembras fértiles tienen la capacidad de aparearse. Al contrario de la creencia popular, algunos hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. Las obreras capaces de reproducirse reciben el nombre de «gamergates» y las colonias que carecen de reina son llamadas colonias gamergates.[48]​[49]​ Los machos con alas emergen de las pupas junto con las hembras fértiles (también aladas) y no hacen nada en la vida aparte de comer y aparearse. Con respecto a las hembras, algunas especies, como es el caso de las llamadas «hormigas guerreras», tienen hembras fértiles sin alas. Durante el corto periodo de cría, los reproductores, excluyendo a la reina de colonia, son llevados al exterior, donde otras colonias de especies similares hacen lo mismo. Entonces, todas las hormigas fértiles aladas se ponen a volar. El apareamiento tiene lugar durante el vuelo nupcial y los machos mueren poco después. Las hembras de algunas especies se aparean con varios machos. Las hembras que se han apareado buscan después un lugar adecuado para empezar una nueva colonia; allí se arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son débiles y más pequeñas que las que nacen con posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero, buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayoría de las especies, así es como se forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar el hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.[50]​

Una reina fertilizada comienza a escavar una nueva colonia.

Una amplia variedad de estrategias reproductivas han sido descritas en distintas especies de hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad de reproducirse asexuadamente por partenogénesis telitoquia,[51]​ y una especie, Mycocepurus smithii está compuesta sólo por hembras.[52]​

Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta años, mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, son más efímeros, y sólo viven unas pocas semanas.[53]​ Se estima que las hormigas reinas viven hasta cien veces más que los insectos solitarios de un tamaño similar.[54]​

Las hormigas permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en regiones más frías, sobreviven el invierno en un estado de letargo o inactividad. Las formas de inactividad son variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo (diapausa), mientras que otras, sólo son los adultos los que pasan el invierno en un estado de actividad reducida.[55]​

Comportamiento y ecología

Comunicación

Hormigas verdes (género Oecophylla) colaborando para desmembrar a una hormiga roja (las dos situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la corta).

Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.[56]​ Estas señales químicas están más desarrolladas en las hormigas que en otros grupos de himenópteros. Como otros insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas móviles, que ofrecen además información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la mayoría de las hormigas viven en tierra, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero; las otras hormigas siguen este rastro, y después lo refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de alimento las hormigas ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento ayuda a las hormigas a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un obstáculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta. Las mejores rutas son seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera gradual el mejor camino.[57]​

Las hormigas no usan las feromonas sólo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las hormigas próximas a un frenesí atacante y atrae a más hormigas de otros lugares. Algunas especies incluso usan «feromonas de propaganda» para confundir a las hormigas enemigas y hacerlas luchar entre sí.[58]​ Las feromonas son producidas por una gran variedad de estructuras, incluyendo glándulas de Dufour, glándulas venenosas y glándulas del intestino posterior, pigidio, recto, esternón y la tibia posterior.[54]​ Las feromonas también pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas por trofalaxia, acción que permite transmitir información dentro de la colonia.[59]​ Esto también permite a las hormigas determinar a qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero) pertenecen los otros miembros de la colonia.[60]​ En las especies con castas de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica.[61]​

Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos partes del cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.[62]​[63]​

Defensa

Hormiga verde en posición de lucha, con las mandíbulas abiertas.

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando, a menudo inyectando o rociando productos químicos como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria de América Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos. Esta picadura recibe la puntuación más alta en el Schmidt Sting Pain Index.[64]​ La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,[65]​ pero se ha desarrollado un antisuero.[66]​ Las hormigas del género Solenopsis son las únicas que tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina.[67]​ Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.[68]​

Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas mandíbulas llamadas «mandíbulas-trampa», que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice predador del reino animal.[69]​ Un estudio sobre la especie Odontomachus bauri registró velocidades de entre 126 y 230 km/h, con las mandíbulas cerrándose en 130 microsegundos de media. También se comprobó que estas hormigas usaban sus mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia atrás para evitar una amenaza.[69]​ Antes de golpear, las hormigas abren al máximo las mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La energía se almacena en un grueso grupo de músculos y se liberan de forma explosiva por la estimulación de unos pelos sensoriales dentro de las mandíbulas. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras tareas. Las «mandíbulas-trampa» también se encuentran en los géneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,[69]​ más algunos miembros de la tribu Dacetini,[70]​ en lo que es un ejemplo de evolución convergente.

Agujero de hormiguero construido de forma que impida que entre el agua de la lluvia.

Además de defenderse de los depredadores, las hormigas tienen que proteger sus colonias de los patógenos. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia, y entre sus actividades se incluye eliminar los cadáveres de compañeras muertas.[71]​ En la especie Atta mexicana se ha identificado el ácido oleico como el compuesto liberado por las hormigas muertas que provoca este comportamiento.[72]​

La elaborada arquitectura del hormiguero protege las hormigas de amenazas naturales como por ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento.[73]​[74]​ Un caso muy curioso es el de las obreras de Cataulacus muticus, una especie arborícola que vive en los huecos de los troncos, que combaten las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al exterior.[75]​

Aprendizaje

Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que las hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado una enseñanza interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce una compañera inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del proceso extremadamente lento del llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga «alumna» obtiene conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el progreso de su compañera, haciendo que la tutora vaya más lenta cuando la alumna se queda atrás, y que acelere cuando la alumna se acerca demasiado.[76]​

Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos pueden elegir su papel en el hormiguero basándose en su experiencia anterior. Una generación entera de obreras idénticas fue dividida en dos grupos en los cuales se controló el éxito en la recolección de alimento. A un grupo se le recompensaba continuamente con presas, mientras que al otro siempre se lo hacía fracasar. Como resultado, los miembros del grupo con éxito intensificaron su actividad recolectora mientras que el grupo sin éxito salía cada vez menos del nido. Un mes más tarde, los recolectores con éxito continuaban con su papel, mientras que el resto había cambiado para especializarse en el cuidado de las crías.[77]​

Construcción de colonias

Artículo principal: Colonia de hormigas
Hormigas verdes construyendo un nido de hojas en Pamalican, Filipinas.

Muchas especies de hormigas construyen nidos complejos, pero otras son nómadas y no construyen estructuras permanentes. Las hormigas pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que utilizan para construir el hormiguero incluyen tierra y materia vegetal,[50]​ y las hormigas eligen cuidadosamente el lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o enfermedades. Abandonan rápidamente las colonias ya establecidas a la primera señal de amenaza.[78]​

Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras de África (género Dorylus) no construyen hormigueros permanentes sino que van alternando el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal creando una estructura utilizando los propios cuerpos de las hormigas obreras vivas (sujetándose unas a otras) para proteger a la reina y a las larvas, y que deshacen posteriormente cuando las hormigas continúan con su viaje.[79]​

Las obreras de la hormiga verde construyen nidos en los árboles uniendo hojas; primero las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado métodos de construcción similares en algunas especies de Polyrhachis.[80]​

Cultivo de alimentos

Hormigas melíferas (género Myrmecocystus) almacenando comida en previsión de posibles carencias.

La mayor partes de las hormigas son depredadoras generalistas, carroñeras o herbívoras directas o indirectas,[17]​ pero algunas especies han evolucionado hacia una especialización en los modos de obtener alimentos. Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de un hongo que sólo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que después llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines de hongos. Las obreras se especializan en tareas según su tamaño; las más grandes cortan tallos, las medianas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos. Estas hormigas son lo bastante sensibles como para reconocer la reacción de los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando señales químicas de los hongos. Si un determinado tipo de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no recogerá más. Las hormigas se alimentan de unas estructuras producidas por los hongos denominadas gongylidia.[81]​ Unas bacterias simbióticas que se encuentran en la superficie exterior de las hormigas producen unos antibióticos que eliminan las bacterias que podrían dañar los hongos.[82]​

Navegación

Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,[83]​ y suelen encontrar el camino de regreso gracias a los rastros de olor. Algunas hormigas salen a buscar el alimento de noche. Las hormigas que salen de día en regiones calurosas y áridas corren el peligro de morir por desecación, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de regreso reduce este riesgo. Las hormigas diurnas de zonas desérticas Cataglyphis fortis utilizan referencias visuales en combinación con otros indicios para orientarse.[84]​ En ausencia de referencias visuales, la especie cercana Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se orienta recordando la dirección y la distancia que ha recorrido, como si tuvieran un podómetro interno que contara cuántos pasos había hecho en cada dirección y después procesan esta información para encontrar la ruta más corta posible de retorno al nido.[85]​ Algunas especies de hormigas son capaces de utilizar el campo magnético terrestre.[86]​ Los ojos compuestos de las hormigas tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que usan para determinar la dirección.[87]​[88]​ Estos detectores de polarización son sensibles en la región ultravioleta del espectro luminoso.[89]​

Locomoción

Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora.

Las hormigas obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados véspidos, la mayoría de hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo, Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de sus pares de patas medio y posterior.[90]​ Existen también otras especies, como la Cephalotes atratus, llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común en la mayoría de hormigas arborícolas). Las hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la dirección de su descenso mientras caen.[91]​

Algunas especies de hormigas pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, bajo tierra, o a través de espacios en la vegetación. Algunas hormigas también crean balsas flotantes que las ayudan a sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden jugar un papel la hora de permitir que las hormigas colonicen islas.[92]​ Polyrhachis sokolova, una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede nadar y vivir en colonias subacuáticas. Cómo no tienen branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.[93]​

Cooperación y competencia

Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento colectivamente.

No todas las hormigas forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog o hormigas gigantes australianas (género Myrmecia) son unas de las hormigas más grandes y basales (primitivas). Cómo prácticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar a sus presas.[94]​[95]​

Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas vecinas. Otros son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para robar huevos o larvas, que o bien se comen o las crian como obreras/esclavas. Entre las hormigas que efectúan razias, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo la hormigas amazonas (Polyergus), que son incapaces de alimentarse pos sí mismas y necesitan obreras capturadas para sobrevivir.[96]​[97]​ Las obreras capturadas de las especies esclavizadas Temnothorax han desarrollado una estrategia contraria, destruyendo las dos terceras partes de las pupas hembras de la especie esclavista Protomognathus americanus, pero perdonando a los machos (que no participan en las razias de asalto cuando son adultos).[98]​

Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las secreciones de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de su colonia original, eventualmente pierde el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener un olor coincidente será atacada.[99]​

Las especies de hormigas parásitas entran en las colonias de las hormigas anfitrión y se establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus anfitriones Strumigenys perplexa.[100]​[101]​ Esta forma de parasitismo se puede observar en muchos géneros de hormigas, pero la hormiga parásita por lo general es una especie estrechamente relacionada con su anfitrión. Los parásitos utilizan una gran variedad de métodos para entrar al hormiguero del anfitrión. Una reina parásita puede entrar al nido anfitrión antes de que eclosionen las primeras larvas, estableciéndose antes del desarrollo de un olor de colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir a los anfitriones o para engañarlos de forma que lleven a la reina parásita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.[102]​

Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de hormigas en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir descendencia que esté lo más estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La forma más extrema implica la producción de descendencia clónica. El extremo del conflicto sexual se observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen hijas diploides por medio de partenogénesis telitoquia, y los machos producen clones por medio de un proceso en el que un huevo diploide pierde su contribución materna para generar machos haploides que son clones del padre.[103]​

Véase también

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