Diferencia entre revisiones de «Reproducción de Agelaius phoeniceus»
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Los machos llegan a las áreas de reproducción dos o tres semanas antes que las hembras para establecer sus territorios;[1][2] luego las hembras se asientan dentro de los mismos.[3] Los machos arriban a los sitios reprductivos a mediados de marzo,[1] y las hembras, a principios de abril.[4] Los machos comienzan a establecer sus territorios durante la primera semana de abril y empiezan a producir espermatozoides durante la segunda.[1] En un estudio en el condado de Washtenaw (Míchigan), se encontró que la diferencia temporal entre el establecimiento de los territorios por parte de los machos y la aparición de las hembras en dichos territorios variaba en función del hábitat: al menos cuatro semanas en las pasturas, una a tres semanas en henares viejos, campos de cultivo en desuso y humedales y cero en henares nuevos.[5]
La temporada reproductiva del tordo sargento se extiende aproximadamente desde fines de abril a fines de julio.[6][7] Por otro lado, en diferentes estados se ha estimado que el período en el que los nidos activos contenían huevos se extendía entre comienzos a fines de abril y comienzos a fines de agosto; y en el norte de Luisiana, se constató que los nidos albergaban polluelos desde fines de abril hasta fines de julio. La cúspide de la temporada de nidificación (el momento con mayor cantidad de nidos activos) ha sido registrada entre la primera mitad de mayo e inicios de junio en distintos lugares.[8] Los niveles de testosterona en los machos alcanzan su punto culminante en la primera parte de la época de reproducción, pero se mantienen altos a lo largo de la temporada.[9]
Filopatría
Se trata de una especie filopátrica, es decir, regresa a reproducirse a las mismas áreas año tras año.[10] Algunos machos pueden regresar a los mismos territorios hasta por 8 o 9 años.[11] Los tordos sargento generalmente regresan a reproducirse en lugares dentro de un radio de 100 km desde sus sitios natales. [6][12] En el este de Ontario, en un período de seis años el 55,3% de los machos regresó al área de estudio en al menos una oportunidad; el 4,4% de esos machos cambió de pantano entre años, el 14,7% cambió de territorio dentro del mismo pantano y el 80,9% volvió a ocupar el mismo territorio. El 41,3% de las hembras se reprodujo dentro del área de estudio durante más de un año; el 75,7% de esas hembras anidó en el mismo pantano que el año anterior. Cuando las hembras tenían la oportunidad de anidar en el territorio del mismo macho que el año anterior —es decir, cuando tanto el macho como la hembra habían vuelto al mismo pantano—, el 58,7% de las hembras lo hizo.[11] Las hembras pueden emparejarse con el mismo macho por hasta al menos tres temporadas reproductivas.[13] Sin embargo, las hembras que regresan a los mismos pantanos parecen ser más fieles a áreas generales dentro de estos que a machos en particular.[11] La tendencia de las hembras a anidar en las mismas áreas en años consecutivos repercute significativamente en el éxito de los machos para encontrar pareja debido a que los nuevos machos “heredan” los harenes de los anteriores dueños de determinados territorios;[14][15] no obstante, otros estudios han argumentado que el cambio de compañeros entre distintas temporadas reproductivas se debía en gran parte justamente a los desplazamientos de las hembras puesto que los machos regresan a la misma área aproximada año tras año.[13] Se ha encontrado que las hembras filipátricas construyen sus nidos a una distancia que varía entre los 1,2 m y los 73,2 m del sitio de nidificación anterior (19,8 m en promedio).[13]
En otro estudio, alrededor del 70% de los machos que se reprodujo en más de una temporada retuvieron sus territorios originales. La mayor parte del 30% de los machos que cambiaron de territorio se estableció a menos de 200 m de su territorio original, a menudo en uno adyacente. Los machos que se habían desplazado menos de 200 m tendían a mejorar su éxito reproductivo, lo que respalda la hipótesis de que estos solo cambiarían de territorio voluntariamente si esperasen mejorar sus posibilidades de reproducirse de manera significativa; por otro lado, los machos que se desplazaban grandes distancias no presentaban incrementos en su éxito reproductivo, de modo que estos movimientos quizá hayan sido involuntarios.[16]
Territorialismo
Normalmente, los machos se hacen de un territorio por primera vez a los dos o tres años de edad:[17] no suelen reproducirse en su primer año,[13][18][19][20] a pesar de que ya entonces presenten espermatogénesis.[13] Las hembras se reproducen usualmente ya en la primera temporada reproductiva posterior a su nacimiento.[21] Cuando en ocasiones machos subadultos logran establecer un territorio, es más común que lo hagan en hábitats de inferior calidad.[22] Entre los individuos de más de dos años, los machos no territoriales mayores no son más exitosos que los más jóvenes respecto de la eventual adquisición de un territorio.[23] En ocasiones, establecen sus territorios en estanques de castores (Castor canadensis),[11][17] e incluso en setos y jardines urbanos.[22] Los territorios pueden hallarse tanto aislados como contiguos a otros.[24][23] Es raro que un macho cambie de territorio durante la época de reproducción. Los machos no territoriales, por otro lado, se deplazan sobre amplias áreas geográficas.[23] Durante el período de las cópulas, los machos permanecen en sus territorios el 94% del día.[25]
El establecimiento de un territorio es de gran importancia para el éxito reproductivo de los machos puesto que los machos no territoriales representan colectivamente menos del 5% de las fecundaciones. Debido a que entre un 35 y un 80% de los machos reproductivamente competentes no logra hacerse de un territorio cada año,[nota 1] la competencia por estos es intensa.[17] La adquisición de un territorio puede implicar el desplazamiento de un residente ya establecido.[2][26][27] El éxito reproductivo de los tordos sargento machos también varía en función de la calidad de los territorios.[17] Aquellos que se establecen en pantanos tienden a engendrar una descendencia más numerosa que los que se asientan en campos en tierras altas, en gran parte debido a que los machos con territorios pantanosos típicamente atraen a más compañeras.[22][17]
A pesar de que el tamaño corporal y el de la mancha alar estén relacionados a las posibilidades de éxito en interacciones agresivas entre individuos en cautiverio,[22][28] los machos territoriales no difieren de los no territoriales en ninguno de esos dos aspectos.[27][28] Sin embargo, cuando se encuentran en sus dominios, los machos territoriales exponen enteramente sus manchas en exhibiciones sexuales o territoriales, mientras que los no territoriales suelen mantenerlas ocultas al inmiscuirse en el territorio de otro macho. La ventaja de poder cubrir señales agresivas como las manchas alares en esta especie radica en la posibilidad de ocultarlas cuando su exhibición es inapropiada y de enseñarlas cuando es oportuno. Así, los machos no territoriales que esconden sus manchas alares al invadir el territorio de otro macho son capaces de evitar suscitar una fuerte respuesta agresiva, pudiendo exhibirlas inmediatamente si logran establecer un territorio.[28] A diferencia de lo que pudiera esperarse, los machos que ocupan territorios en mejores hábitats (pantanos) no son socialmente dominantes respecto de los que defienden territorios en hábitats de menor calidad (campos en tierras altas); de hecho, se ha encontrado evidencia de que los machos que se establecen en tierras altas son dominantes respecto de aquellos que se instalan en pantanos.[22]
El tordo sargento puede ser muy agresivo al defender su territorio de la intrusión de otras aves:[29] ataca a menudo a potenciales competidores de su especie, tordos tricolores (Agelaius tricolor) y tordos cabeciamarillos (Xanthocephalus xanthocephalus),[30] e incluso aves de mucho mayor tamaño como el cuervo americano (Corvus brachyrhynchos),[31] la urraca (Pica pica), aves de presa —halcones y águilas pescadoras (Pandion haliaetus), por ejemplo—[32] y garzas,[33] y hasta mamíferos de gran tamaño como ovejas y caballos.[13] Las especies contra las que se demuestra persistentemente agresivo incluyen al zanate norteño (Quiscalus quiscula) y al chivirín pantanero (Cistothorus palustris), aves contra las que las hembras en ocasiones también exhiben agresividad.[13] Es bien conocida la predisposición del tordo sargento macho a atacar a seres humanos durante la temporada reproductiva, aunque los encuentros deliberados con cernícalos americanos (Falco sparverius) probablemente sean poco comunes; no obstante ello, se sabe de triunfos de tordos sargento machos en enfrentamientos pico a pico en medio del aire con individuos de esa especie.[13] En ocasiones, defienden nidos de sus vecinos cuando han engendrado polluelos en ellos.[11][34]
Forma, tamaño y límites de los territorios
En las cercanías de Madison (sur de Wisconsin), los territorios podían ser aproximadamente cuadrados, rectangulares, circulares o altamente irregulares. Parecía probable que la presencia de una percha alta tuviera cierta influencia sobre la forma del territorio. Casi todos los territorios incluían un árbol y varios machos ubicados en el centro del pantano tenían territorios con largas prolongaciones hacia los árboles a lo largo de los márgenes. Cada vez que una rama de árbol era dispuesta artificialmente entre las totoras en el territorio de un macho, este la utilizaba rápidamente como percha. El tamaño de los territorios parecía afectado por la presión de los otros machos. Los nuevos residentes, especialmente aquellos en áreas bien pobladas, a menudo tenían territorios muy pequeños. Estos podían crecer repentinamente gracias a la desaparición de un macho adyacente o gradualmente como resultado de agresión persistente. El tamaño promedio de 17 territorios de machos bien establecidos era de 330 m², siendo de 124 y 583 m² el más pequeño y el más extenso de ellos respectivamente. Por otro lado, en Utah se habían encontrado territorios mucho mayores: 2.936 m² en promedio, 1.606 m² para el más pequeño y 4.265 m² para el más grande. El tamaño de los territorios por lo general variaba inversamente respecto de la densidad poblacional.[13]
En un estudio en el condado de Washtenaw (Míchigan), la superficie de los territorios en humedales disminuía en la medida en que aumentaba la proporción de monocotiledóneas de hoja ancha (principalmente Carex spp. de hoja ancha y Typha spp., en contraposición a Carex spp. de hoja angosta, Phalaris arundinacea y Calamagrostis canadensis) y al tiempo que se incrementaba la altura vegetativa general, dos características generalmente deseadas por los tordos sargento durante la temporada reproductiva. A su vez, los tamaños medios de los territorios en tierras altas eran generalmente entre 1,5 y 2 veces mayores que el de aquellos en humedales.[5]
Los límites de los territorios están bien definidos y se mantienen a lo largo de la temporada reproductiva. Los límites territoriales se respetan incluso durante ausencias temporales del dueño, aunque las invasiones son más frecuentes entonces. Los machos territoriales ocasionalmente invaden otros territorios para ahuyentar machos adultos extraños y de un año de edad, participar en persecuciones de hembras y atacar depredadores. El desplazamiento por parte de una hembra del territorio de un macho al de otro constituye una de las pocas circunstancias bajo las que los machos transgreden persistentemente los límites territoriales. En algunas oportunidades, el macho que reclama a su compañera regresa a su territorio antes que el dueño de aquel al que voló la hembra tenga oportunidad de ahuyentarlo. El macho invasor parece demostrar signos de reconocimiento de los derechos territoriales de su vecino, pues cuando se acerca a la hembra lo hace con las manchas de sus alas ocultas y sin exhibirse, siendo que cada vez que vuelve a su propio territorio inmediatamente canta exponiendo las manchas de sus alas completamente.[13]
Peleas entre los machos
La importancia de las peleas parece ser limitada en la defensa del territorio respecto de otros machos. Una vez que un territorio es ocupado, es raro que su dueño necesite ser agresivo para defenderlo de machos no territoriales debido a que la mayoría de estos espera a que el dueño de un territorio desaparezca para establecerse como macho territorial en lugar de hacer uso de la agresión para reclamar uno. Los territorios abandonados a menudo vuelven a ser ocupados dentro de unos minutos (en alrededor de un 10% de los casos, son anexionados al territorio de algún macho territorial vecino). Esto sugiere que los machos no territoriales que eventualmente logran adquirir un territorio son simplemente los primeros en descubrir un espacio dejado en desuso.[23]
El establecimiento de territorios en la primera parte de la temporada reproductiva a menudo ocurre sin peleas ni interacciones debido al reducido número de machos compitiendo. Sin embargo, a medida que más machos aparecen, pueden surgir vigorosas batallas. Algunos machos filopátricos que llegan temprano a las áreas de reproducción tienden a ocupar territorios más grandes que los que tenían el año anterior y se retraen a medida que otros machos llegan y establecen sus propios territorios. Los machos que anteriormente habían ocupado territorios pequeños usualmente intentan apropiarse de mayores extensiones y a menudo tienen éxito. La mayoría de las aves, sin embargo, permanece dentro de los límites aproximados de sus antiguos territorios. Los antiguos residentes por lo general se muestran más tolerantes respecto de los invasores que los nuevos.[13]
En los casos en los que dos machos con territorios adyacentes regresan al mismo sitio un segundo año, los límites territoriales a menudo se ajustan a los del año anterior. Los machos cuyos territorios no son adyacentes pueden no haber desarrollado la tolerancia y el respeto mutuo, posiblemente cultivados en el año previo, característicos de vecinos asentados. Por ejemplo, se observó que cuando un macho residente desapareció y su vecino hacia el norte se desplazó a su territorio, este fue atacado vigorosamente por el vecino hacia el sur del primer macho, con el cual nunca había tenido contacto. No obstante, los machos bien establecidos se encuentran sobre los límites territoriales a lo largo de la temporada reproductiva. Parece haber una tendencia para los machos con territorios adyacentes a enfrentarse en puntos bastante definidos sobre el límite de sus territorios, principalmente cuando arbustos o árboles proporcionan perchas más altas. Normalmente estas confrontaciones no pasan a mayores, pero en ocasiones se producen peleas bastante serias. Los encuentros de este tipo surgen principalmente de los movimientos y comportamiento de las hembras residentes que suscitan reacciones sexuales por parte de los machos vecinos. Un macho rara vez interfiere cuando su compañera es atacada agresivamente por el macho vecino, pero cuando este se acerca al límite territorial con una respuesta sexual obvia inmediatamente se encontrará con un macho en guardia.[13]
Los machos territoriales se familiarizan con las habilidades competitivas de sus vecinos a través de interacciones regulares con ellos y de la observación de contiendas entre los dueños de territorios aledaños e intrusos. Aquellos cuyas habilidades competitivas son percibidas como pobres sufren un mayor grado de agresión por parte de sus vecinos,[28][35] y son más proclives a perder parte de sus territorios en favor de machos territoriales colindantes. De hecho, cuando un intruso se posa sobre un territorio ocupado y el propietario de dicho territorio no lo ahuyenta inmediatamente, sus vecinos invaden con frecuencia el territorio en cuestión y se posan cerca del intruso; los vecinos no se marchan sino hasta que el dueño del territorio haya repelido al intruso.[35]
Obtención de un territorio
Los machos pueden establecerse en territorios ocupados a través de un proceso gradual y persistente que implica una serie de conductas. El macho recién llegado vuela bajo sobre algún territorio ajeno moviendo las alas lentamente, alternando planeos y batimientos alares. A veces, mientras planea sobre el territorio, mira hacia atrás sobre su hombro hacia el macho residente. Como intentando ponerlo a prueba, vuela constantemente en dirección al macho territorial provocándolo a perseguirlo y, cuando esto sucede, se retira o lo evita y vuela en círculos sobre el territorio, cambiando de velocidad y a veces planeando. De esta manera, el intruso conduce al macho territorial más y más alto, siempre en círculos, a veces hasta que alcanzan varias decenas de metros y en ocasiones lejos del territorio. A menudo, durante el vuelo, el macho desafiante picotea al residente y viceversa. El macho territorial intenta mantenerse sobre el otro, alternadamente planeando y volando coordinadamente con él, hasta que uno u otro logra separarse. Luego el intruso vuela a otro lado o bien de regreso al territorio y el vuelo comienza nuevamente. Los machos nuevos pueden desafiar a varios residentes o incursionar en sus territorios como intentando encontrar un oponente adecuado. Varios machos pueden perseguir simultáneamente a un recién llegado desafiante.[13]
En ocasiones, los machos invaden territorios en presencia de sus dueños simplemente haciéndose presentes en el área y permaneciendo allí a pesar de los ataques recibidos. En ciertas oportunidades, sin embargo, demuestran dominancia inmediata sobre el residente, exhibiéndose en sus perchas favoritas, atacándolo ferozmente cada vez que este intenta ingresar a su territorio y persiguiéndolo para ahuyentarlo, incluso cuando se trate de un macho territorial bien establecido que haya estado en poder de ese territorio durante más de un mes y ocupado el mismo territorio a lo largo de más de cinco temporadas. También se ha observado a un recién llegado apropiarse de una parte de los dominios de un macho residente en la que una hembra ya había construido su nido. La hembra permaneció con su nido y luego copuló con el nuevo macho para su segunda nidada. Tras la pérdida de parte de su territorio en manos del nuevo macho, el primero aún demostró interés en la que había sido su compañera durante algunas semanas, pero eventualmente su actitud hacia ella se volvió hostil.[13]
En ciertas ocasiones, machos de un año de edad persiguen y atacan adultos en vuelo, establecen territorios temporalmente por dos o tres semanas realizando las mismas exhibiciones completas de los adultos —a pesar de que su plumaje no sea tan brillante— e incluso, raras veces debido a su tendencia a no conservar un territorio por mucho tiempo, logran reproducirse con éxito. Cuando los machos de un año intentan acercarse a las hembras, en casi todos los casos ellas emiten un rápido, fuerte y estridente pii-sii-jii-jii-jii, a veces entreabriendo y cerrando rápidamente las plumas primarias. Los machos residentes generalmente responden volando hacia ellos para ahuyentarlos. Las hembras no son receptivas respecto de estos machos: a menudo escapan de ellos perdiéndose entre las totoras cuando aquellos se les acercan e incluso llegan a picotearlos. Los machos de un año a veces se aproximan a individuos nacidos esa misma temporada y muestran una actitud que sugiere motivación sexual. Posiblemente se sientan atraídos a los juveniles por la postura que estos adoptan al pedir alimento, que se asemeja mucho a la postura precopulatoria de las hembras. En la mayor parte de las ocasiones, sin embargo, son repelidos incluso por las aves más jóvenes. Se han observado varios juveniles pidiendo comida a machos adultos y ahuyentando machos de un año inmediatamente después. En algunos casos, no obstante, estos machos logran montar a los pequeños.[13]
Comportamiento de las hembras en los territorios
Las actividades de las hembras establecidas están en gran parte restringidas a los territorios de sus compañeros, principalmente debido a las respuestas agresivas por parte de los machos vecinos, los que por lo general reaccionan con hostilidad frente a las hembras emparejadas con otros machos.[13] Una de las principales tareas de las hembras consiste en la defensa agresiva del área contra la intrusión de otras hembras.[13][36] Las hembras residentes intentan repeler a las hembras invasoras haciendo uso de vocalizaciones, exhibiciones y persecuciones agresivas. Las hembras reconocen los límites de los territorios de los machos y defienden subsecciones dentro de estos contra nuevas hembras y compañeras de harén.[37] Las interacciones agresivas, comportamiento territorial e interacciones vocales sugieren que las residentes intentan impedir que nuevas hembras se unan a los harenes.[37][38]
La intolerancia entre hembras, sin embargo, varía considerablemente. Al principio, las hembras intentan defender una gran porción del territorio del macho, pero a medida que su ciclo reproductivo progresa su atención se vuelca al nido y a un área circundante mucho menor. Para el momento en que las hembras tienen huevos en sus nidos, generalmente han desarrollado una tolerancia mutua dentro del territorio del macho, aunque el sitio del nido sigue siendo defendido vigorosamente.[13] Empero, otras observaciones detectaron un mayor grado de agresividad por parte de las hembras hacia modelos de hembras de la misma especie a medida que progresaba la temporada reproductiva, lo cual fue interpretado a la luz de la teoría de la inversión parental. Se sugirió que las hembras incrementarían la intensidad de la defensa de sus polluelos debido a que el costo de remplazarlos sería entonces mayor que anteriormente.[38]
Por otro lado, usualmente las hembras recién llegadas establecen sus “territorios” sin mucha oposición por parte de las residentes. En los territorios masculinos extensos, donde hay más espacio para que las hembras instituyan subdivisiones, los altercados son leves; en territorios masculinos más pequeños, las peleas son de mayor magnitud. A veces, al comienzo del establecimiento territorial femenino, la intolerancia entre hembras está tan generalizada que se les dificulta a otras hembras ingresar en el territorio de un macho. Las nuevas hembras ocasionalmente se abren camino a un territorio por medio de la perseverancia, las amenazas y las peleas. El macho a menudo interfiere en esas disputas, atacando invariablemente a su compañera original. Se han observado instancias en que, mientras un macho ataca a su compañera, que ha intentado ahuyentar a una hembra recién llegada, esta última es cortejada y atraída por un macho adyacente desde los límites territoriales, y en que a pesar de que la hembra residente ahuyentase a la recién llegada varias veces y de que el macho observara la escena sin interferir, la nueva hembra perseverara en su regreso y finalmente se asentase en el territorio de aquel. Incluso después de que se desarrolla una tolerancia mutua entre las hembra de un mismo harén, las visitas de estas en nidos ajenos son respondidas con agresividad. Las hembras de territorios masculinos vecinos son activamente rechazadas al principio, aunque luego se desarrolla una tolerancia mutua parcial. Cuando las hembras no logran criar una nidada exitosamente, en ocasiones se quedan dentro de los límites del territorio de su compañero, pero es más frecuente que se trasladen fuera de ellos para volver a anidar.[13]
Se ha sugerido que la agresión entre las hembras podría deberse a su deseo de asegurarse la porción no compartible de la inversión parental del macho (la alimentación de los polluelos). Esta hipótesis sostiene que una hembra debería ser más agresiva hacia otra hembra que muestre interés en aparearse con el macho propietario del territorio en el que ella tiene su nido que hacia una hembra que simplemente esté posada en ese territorio. Presentaciones de aves embalsamadas en las cercanías de nidos activos confirmaron dicha predicción, pues las hembras atacaban con una frecuencia significativamente mayor a sus congéneres embalsamadas dispuestas en una postura precopulatoria que a las que se encontraban en una posición normal. El macho dedica la mayor parte de su esfuerzo en la alimentación de los polluelos al nido de su compañera primaria. Por lo tanto, las hembras primarias deberían ser más agresivas que las secundarias y efectivamente fueron aquellas las que atacaron más agresivamente a las aves embalsamadas.[39] Observaciones de campo también revelaron que las hembras primarias eran más agresivas que las otras.[40]
Poliginia y elección de pareja
Los tordos sargento son poligínicos y los machos territoriales pueden alcanzar las 15 compañeras en algunos casos,[41][42] aunque normalmente tienen dos o tres.[24][23][31][43] El tamaño promedio del harén varía entre 1,6 y 6,2 hembras en distintas poblaciones.[41] Tanto la calidad del macho como la de su territorio influyen en grados variables sobre el éxito reproductivo femenino y, en consecuencia, sobre la elección de pareja por parte de las hembras.[44] Debido a que en esta especie la calidad del macho guarda solo una débil relación con la de su territorio, es necesario considerar ambos parámetros por separado.[45] Los dos componentes de la calidad parental del macho ―esfuerzo en la defensa del nido y alimentación de los polluelos― difieren entre los distintos individuos y no covarían.[31][45][46]
Explicaciones para la poliginia
Se han sugerido cinco hipótesis principales para intentar dar cuenta del origen de la poliginia en esta especie.[36] El modelo del umbral de la poliginia sostiene que las hembras escogen machos ya emparejados solo si las diferencias en la calidad de los territorios son lo suficientemente grandes como para que ella experimente un mayor éxito reproductivo eligiendo como compañero a un macho que ya tenga pareja con un buen territorio que el que experimentaría si optara por un macho sin compañera con un territorio pobre.[36][47] Se han propuesto dos modificaciones a este modelo: la hipótesis del hijo sexy y el modelo del asentamiento asincrónico. Mientras que el modelo del umbral de la poliginia define las ventajas reproductivas que obtiene una hembra al elegir pareja en base a sus supuestos como el éxito reproductivo a lo largo de su vida, la hipótesis del hijo sexy postula que las ventajas reproductivas que esta consigue están determinadas por dos factores: su propio éxito reproductivo y el éxito en la obtención de compañeras de su descendencia masculina. Este último factor es especialmente importante en las especies poligínicas en las que los machos difieren en su habilidad para atraer parejas. El modelo del asentamiento asincrónico establece que las hembras reducen el costo de la poliginia al reproducirse asincrónicamente.[36]
Dos alternativas importantes a estos tres modelos son la hipótesis de la elección cooperativa de las hembras y la hipótesis de la elección neutral del compañero. La hipótesis de la elección cooperativa,[36] basada en la noción de mutualismo,[47] indica que las hembras escogen machos ya emparejados porque se benefician de la presencia de otras hembras. La hipótesis de la elección neutral del compañero sostiene que la hembra elige a su pareja independientemente de otras hembras y de las diferencias en la calidad del macho y de su territorio y se establece al azar en un territorio u otro.[36]
Un estudio llevado a cabo en las cercanías de Ottawa (Ontario) reveló que en la primera parte de la temporada reproductiva las hembras preferían emparejarse con machos que aún no tuvieran compañera que con otros que ya hubieran conseguido alguna. El estatus de los machos —ya emparejados o aún sin compañera— demostró ser más determinante en la elección de pareja por parte de las hembras que las variaciones en la calidad de aquellos o de sus territorios. De esta manera, las hembras evitaban exceder el umbral de la poliginia.[36]
Aunque las hembras aún preferían establecerse en territorios de machos sin pareja en la parte tardía de la época de reproducción, la diferencia entonces ya no era significativa. El establecimiento de las hembras en ese momento de la temporada parecía estar relacionado con la permanencia de las hembras residentes: las nuevas hembras evitaban los territorios en los que los nidos de las residentes estuvieran en sus primeras etapas y se inclinaban por aquellos en los que dichos nidos se encontrasen en una etapa tardía. Así, escogían los territorios en donde pudieran anidar asincrónicamente respecto de las residentes. Estas preferencias son consistentes con el modelo del umbral de la poliginia, la hipótesis del hijo sexy y el modelo del asentamiento asincrónico[36] (que asumen que las hembras prefieren y son reproductivamente más exitosas al emparejarse con machos sin compañera en vez de con machos ya emparejados en ubicaciones igualmente aptas para la reproducción)[36][47] e inconsistentes con la hipótesis de la elección neutral del compañero (que supone que las hembras no tienen preferencias) y el modelo de la elección cooperativa de las hembras (que implica que las hembras prefieren machos que ya tengan una pareja a aquellos que aún no hayan obtenido ninguna).[36]
Edad, experiencia y características físicas del macho
Es posible que las hembras prefieran unirse a harenes con individuos de mayor edad ―tanto en lo que respecta al macho como en lo concerniente a las otras hembras― debido a que esto incrementaría sus posibilidades de éxito reproductivo por ser las aves mayores más eficientes defendiendo los nidos de los depredadores. Por lo tanto, el patrón de distribución de los individuos de mayor edad en el pantano determinaría el patrón de emparejamiento en una población de tordos sargento. A su vez, la distribución de los individuos de ambos sexos más experimentados está signada por su marcada tendencia a regresar a los mismos territorios año tras año. Consecuentemente, el éxito de los machos recientemente establecidos en la consecución de parejas estaría inicialmente determinado por el número de hembras atraído por los anteriores propietarios de los territorios y por su tasa de supervivencia al invierno.[14]
La experiencia reproductiva y el tamaño corporal de los machos han mostrado correlaciones positivas significativas con el tamaño del harén, sugiriendo además que las correlaciones entre la edad del macho y la intensidad del cortejo, por un lado, y el tamaño del harén, por el otro, serían consecuencias de la preferencia de las hembras por territorios defendidos por machos experimentados.[48] Un estudio determinó que los machos más grandes engendraban una mayor cantidad de polluelos dentro de sus territorios, principalmente debido a que conseguían harenes más numerosos, y que el éxito de los machos de mayor tamaño no parecía ser consecuencia de que estos tuvieran territorios de mayor calidad o extensión.[49] Por otro lado, la inmunocompetencia de los machos no está relacionada con la cantidad de compañeras que atraen.[9]
Los niveles de testosterona en machos con territorios en áreas reproductivas de alta densidad son significativamente mayores que los de aquellos cuyos territorios se ubican en zonas de baja densidad. Los niveles de esta hormona están positivamente relacionados al tamaño del harén.[50]
Cortejo
Estudios en el este de Ontario encontraron que el éxito reproductivo de las hembras estaba negativamente relacionado a la densidad de hembras anidando dentro del territorio de un macho y positivamente relacionado a la calidad del territorio en términos de su aptitud para la nidificación.[51][52] Sin embargo, el tamaño de los harenes no se correspondía con las diferencias en el área y la calidad de los territorios. A partir de este descubrimiento se sugirió que algunas hembras serían inducidas a anidar en territorios en los que sus oportunidades de reproducirse exitosamente fueran más limitadas de lo que habrían sido si hubieran escogido otros territorios disponibles. Para explicar las ventajas selectivas de dichas elecciones,[51] determinadas por algún rasgo conductual de los machos territoriales no asociado a la calidad de sus territorios,[52] se postuló que estas hembras estarían escogiendo compañeros que favorecieran la transmisión ulterior de su legado genético en vez de su éxito reproductivo inmediato.[51] Aunque estas decisiones implicarían un menor éxito reproductivo en la primera generación filial, siempre que estas pérdidas no excedieran un máximo crítico, las hembras se beneficiarían indirectamente por medio de la habilidad superior de sus hijos machos para atraer un harén.[52]
Si bien en el sur de Wisconsin no se encontró evidencia de que las hembras prefirieran a los machos que cortejaban más intensamente,[31] en el este de Ontario los machos que cortejaban con mayor intensidad el cuerpo preservado de una hembra dispuesto en una postura natural en sus territorios como parte de un experimento eran los que alcanzaban una mayor densidad de hembras anidando en sus territorios. Cuando el área por hembra caía por debajo de los 300 m², la intensidad del cortejo que los machos requerían para aumentar aún más la densidad de hembras se elevaba pronunciadamente. Curiosamente, existía una correlación negativa significativa entre la intensidad del cortejo al cuerpo preservado de la hembra por parte de un macho y la superficie del su territorio. Esto indica que el comportamiento masculino asociado a la atracción de las hembras no se condice con la habilidad para establecer un territorio extenso. De hecho, parecería que ambos factores son de alguna manera mutuamente excluyentes debido a que los machos con los mejores territorios eran los que reaccionaban menos enérgicamente en los experimentos conductuales.[52]
En concordancia con esto, se ha descubierto que las manchas rojas en los hombros de los machos son importantes en la defensa del territorio, pero no en la atracción de las hembras: al teñirlas de negro como parte de un experimento, estos machos veían disminuida su capacidad de defender sus territorios, mientras que aún podían atraer compañeras y reproducirse con éxito, lo cual sugeriría que las manchas juegan un rol importante como señal de amenaza ante potenciales competidores, pero no en el cortejo de las hembras.[53][52] Por otro lado, el enmudecimiento experimental de los machos acarreó como consecuencia que esos machos no pudieran conseguir compañeras. De manera similar, una incapacidad natural para emitir la vocalización normal que acompaña las exhibiciones de cortejo interfiere con sus posibilidades de atraer a las hembras. Aparentemente, la capacidad para conservar un territorio estaría más relacionada a estímulos visuales, mientras que la de obtener compañeras dependería de las vocalizaciones.[52]
Por otra parte, un estudio más reciente produjo resultados contradictorios. Los machos sometidos a una cirugía con fines experimentales, y que como consecuencia de ello emitían canciones atípicas, parecían no ver afectada su capacidad de defender sus territorios o de atraer hembras. Este hallazgo fue interpretado como una posible consecuencia de las diferencias en los hábitats en los que fueron llevados a cabo los dos estudios. Podría ser que solo en los mejores hábitats, en los que la competencia entre machos es más intensa, un macho resultara perjudicado si se interfiriera con sus exhibiciones vocales o visuales.[52][54]
El hecho de que los individuos más exitosos en la atracción de las hembras fueran los menos exitosos en el establecimiento de territorios vastos podría deberse a que, dada una cierta cantidad de energía destinada a la reproducción, los machos se inclinarían por una de dos estrategias. Una sería destinar gran parte de esa energía al establecimiento de un territorio extenso y de buena calidad. Además del alto costo energético implicado en la adquisición de un territorio de tales características, deberían considerarse los altos costos de mantenimiento del mismo a lo largo de la temporada reproductiva. Esto dejaría solo una limitada cantidad de tiempo y energía para la atracción activa de las hembras. La consecuencia de esta estrategia sería que menos hembras de las esperadas anidarían en el territorio, pero, debido a la baja densidad de estas, el éxito reproductivo individual sería elevado.[52]
La estrategia alternativa supondría destinar poca energía al establecimiento de un buen territorio, asegurándose una parcela pequeña con bajos costos de mantenimiento. Esto permitiría dedicar mucha más energía a la atracción de las hembras. Como consecuencia, anidarían en estos territorios más hembras de las esperadas dada la calidad del mismo. Aunque el éxito reproductivo de las hembras sería reducido, el macho se beneficiaría de la gran cantidad de compañeras que logró conseguir.[52]
Las hembras podrían optar entonces por un buen territorio con baja densidad de nidos y, por lo tanto, mayores posibilidades de éxito reproductivo, o por un territorio de menor calidad con alta densidad de hembras en los que las oportunidades de éxito reproductivo serían inferiores, pero que probablemente propiciaría que cualquier polluelo macho hijo del propietario de dicho territorio tuviera una mayor capacidad de atraer compañeras.[52]
No es de esperar que las dos estrategias “puras” puedan ser observadas en la naturaleza puesto que los machos deberían diferir en cuanto a la cantidad total de energía que estén en condiciones de destinar a la reproducción. Las experiencias pasadas de los individuos también pueden incidir sobre cuán efectivamente inviertan la energía. Es posible que exista una gama de machos en la que los más aptos físicamente obtengan muchas compañeras y territorios de buena calidad, mientras que los menos aptos consigan pocas hembras y territorios pobres. Entre esos dos extremos, habría una variedad de combinaciones de tamaños de harenes y calidades de territorios, lo cual explicaría el consistente hallazgo de diversos estudios respecto de que en esta especie el tamaño del harén y el del territorio no están necesariamente correlacionados.[52]
Calidad de los territorios y tipos de hábitats
Sin embargo, existe un consenso general sobre la importancia de la calidad del territorio respecto de la elección de pareja por parte de la hembra.[31] Los estudios empíricos indican que la calidad del territorio tiene un mayor peso en la elección de pareja de la hembra que la calidad genética del macho.[55][56][57][58] El tamaño de los harenes suele ser mayor en los pantanos que en hábitats de tierras altas;[59][22][17][19] además, pareciera ser más variable en pantanos que en otros hábitats.[59] Según diferentes estudios, el tamaño promedio de los harenes para machos con territorios en pantanos y hábitats de tierras altas era respectivamente de 2,2 y 1,9 hembras en Nueva York, 2,9 y 2,0 en Quebec y 1,9 y 1,5 en el este de Ontario.[22]
En un estudio en el sur de Wisconsin, los machos con territorios en pantanos de aguas profundas (hábitat de alto éxito reproductivo) atrajeron un promedio de 2,8 hembras; aquellos establecidos en pantanos de aguas playas (bajo éxito reproductivo) consiguieron una compañera cada uno; por último, los que se habían instalado en una pradera (éxito reproductivo medio) obtuvieron un promedio de 2,3 hembras.[31] En un estudio en el condado de Spokane (este de Washington), el tamaño de los harenes estaba relacionado al tipo y densidad de la vegetación de un territorio y no al tamaño de este o a la disponibilidad de alimento en él. Los harenes eran más grandes en territorios dominados por totoras que en aquellos con presencia de ciperáceas y en áreas con totoras esparcidas que en las de mayor densidad de totoras.[60]
Calidad parental del macho
El aprovisionamiento por parte del macho tiende a restringirse a los nidos de su primera y segunda compañera.[45] Se ha afirmado, sin embargo, que al elegir pareja las hembras no deberían guiarse por su estimación del tiempo que determinado macho dedicaría a la alimentación de los polluelos porque dicha inversión por parte de los ejemplares masculinos es pequeña en esta especie y, en todo caso, la estimación de las hembras sería inexacta.[58] Aunque resulta claramente ventajoso para una hembra que su compañero colabore en la alimentación de los polluelos, la mayoría de ellas no recibe nada de ayuda.[61] Si bien los machos mayores tienden a pasar más tiempo alimentando a los polluelos, estudios empíricos determinaron que no existe diferencia en el número de hembras atraído por machos colaboradores y no colaboradores,[61][62] lo que señala que la preferencia por los machos de más edad es independiente del hecho de que algunos de esos machos pasen proporcionalmente más tiempo alimentando a sus polluelos. Así, la alimentación de los pequeños por parte del macho no es un beneficio que disfrute la mayoría de las hembras ni es aparentemente importante para determinar el tamaño de los harenes.[61]
Dado que los machos experimentados atraen más hembras que los jóvenes,[11] aquellos que regresan en años sucesivos a los mismos territorios se vuelven cada vez más exitosos en la consecución de compañeras.[61] En concordancia con esto, cabe destacar que la agresividad de los machos se incrementa con la edad y la experiencia y que los machos más agresivos en la defensa de sus nidos tienen harenes más grandes. Sin embargo, se ha sugerido que la correlación entre la agresividad del macho y el tamaño de los harenes podría ser indirecta y deberse en realidad a la intervención de algún otro factor (por ejemplo, la edad) que estuviera directamente relacionado tanto con la agresividad, por un lado, como con el tamaño del harén, por otro; es decir, es probable, según esta perspectiva, que una mayor agresividad no sea la causa auténtica de un harén más numeroso, sino un mero reflejo del verdadero factor causal, que le sería externo.[63] Si bien los machos defienden más agresivamente los nidos primarios que los secundarios,[63] se ha afirmado que la elección de pareja por parte de las hembras de tordo sargento no debería ser influida por una estimación sobre el futuro esfuerzo del macho en la defensa del nido, pues este parece no tener efectos importantes en la severidad de la depredación y de las pérdidas causadas por el parasitismo de puesta.[58] Por otro lado, estudios empíricos en el sur de Wisconsin encontraron evidencia de que las hembras que anidaban en pantanos preferían a los machos que defendían los nidos intensamente, aunque paradójicamente no hallaran pruebas de que los defensores más activos de los nidos en hábitats de pradera tuvieran una mayor proporción de nidos exitosos (con al menos un polluelo que llegara a abandonarlo).[31]
Depredación y disponibilidad de alimento
La poliginia ha evolucionado probablemente a partir de la combinación de dos fuerzas selectivas: en primer lugar, la alta tasa de depredación en los nidos, que favorece la concentración de los nidos de las hembras por ser más fácil su defensa colectiva en tales circunstancias; y en segundo, la disponibilidad de alimento temporalmente abundante, predecible y distribuida con relativa uniformidad en los pantanos y tierras altas cercanas, lo que probablemente haya propiciado la evolución del territorialismo. El tamaño del harén en las distintas poblaciones estaría entonces relacionado con la intensidad de la depredación en los nidos. Las hembras deberían tener la capacidad de ajustar su grado de concentración y, por lo tanto, su grado de cooperación en la defensa de los nidos a la presión promedio ejercida por la depredación.[14] Se ha afirmado, además, que la elección de pareja por parte de las hembras debería verse influida por la vulnerabilidad del territorio a la depredación porque la incidencia de la depredación es alta, variable entre distintas áreas y predecible. No obstante, no debería verse afectada por la vulnerabilidad del territorio al parasitismo de puesta por parte del tordo cabecicafé (Molothrus ater) porque las disminuciones en el éxito reproductivo por este motivo son menores y menos predecibles que las causadas por la depredación. Por otro lado, sí debería estar relacionada a la disponibilidad de alimento porque las tasas de muerte por desnutrición de los polluelos son sustanciales, los pantanos varían en cuanto a su productividad y la productividad debería ser predecible.[58]
Cortejo y cópula
La formación de una pareja comienza tan pronto como una hembra ingresa en el territorio de un macho. Una vez que el vínculo se ha establecido y mucho antes de las cópulas, la hembra adopta repetidamente un comportamiento precopulatorio “solicitante”. La reacción del macho se intensifica gradualmente y progresa de una aproximación, pasando por una postura agachada, hasta la exhibición precopulatoria y finalmente la cópula.[31]
El cortejo incluye vocalizaciones en una posición inclinada hacia adelante y batimientos rápidos y llamativos de las alas por parte de los ejemplares masculinos.[30][64] Estos inflan su plumaje, levantan sus hombros y despliegan sus colas mientras cantan.[30][32] A medida que sus demostraciones aumentan en intensidad, arquean más las alas dejando ver las manchas rojas en sus hombros.[30] Las hembras responden con una vocalización e inclinación similares.[30] Típicamente, el macho monta a la hembra en múltiples ocasiones en relativamente poco tiempo y luego se posa en las cercanías para dar llamados de alarma y cortejar.[64]
Para el momento en que se producen las cópulas, disminuyen significativamente la cantidad de canciones y exhibiciones de los machos y el número de intrusiones a territorios ajenos. Antes del apareamiento muchos aspectos del territorialismo llegan a su punto máximo. Después de este, la frecuencia de muchas de las conductas territoriales decrece y los machos territoriales se ocupan principalmente de la defensa de las hembras, los huevos y los polluelos de la depredación. Experimentos de remoción sistemática de las aves de sus territorios sugieren que la población extra de machos que se encuentra presente en los pantanos antes de las cópulas desaparece después de las mismas.[65] Los machos pueden llegar a copular hasta cinco o seis veces por días con cada una de cuatro hembras distintas.[64] Cada pareja copula en promedio 21 o 22 veces por nidada.[25]
Cópulas fuera de la pareja
Las hembras frecuentemente copulan con machos que no son sus parejas.[29][19] En consecuencia, el compañero de la hembra engendra solo entre dos tercios y tres cuartos de los polluelos que eclosionan en su territorio.[3][64][66] Un estudio encontró que mientras que el 21% de los polluelos muestreados no había sido engendrado por el dueño del territorio en el que había nacido, el 36% de las nidadas contenía al menos un polluelo ilegítimo;[67] en otro, casi la mitad de los nidos albergaba al menos un polluelo hijo de otro padre.[68] La mayor parte de los polluelos engendrados por machos que no son los compañeros de sus madres (el 77% de ellos en un estudio en el este de Ontario)[17] son hijos de algún otro que defienda un territorio adyacente.[17][64][68][69] El punto culminante de las cópulas fuera de la pareja se produce dos días antes de la puesta del primer huevo, es decir, un día más cerca de la puesta que el punto cúspide de las cópulas con el compañero.[70]
En un estudio, el 8% de los intentos de cópula y el 13% de los cortejos de los machos a las hembras fueron realizados por machos que no eran sus compañeros. Las hembras se agachan menos y se resisten más frecuentemente en cortejos por parte de machos que no constituyen sus parejas que por parte de aquellos que sí lo son. Las hembras no solicitan cópulas en los territorios de otros machos. Los cortejos y cópulas fuera de la pareja ocurren en el territorio del compañero de la hembra.[66] La presencia del compañero de la hembra en el territorio disuade potenciales cópulas fuera de la pareja, por lo que estas ocurren con mayor frecuencia cuando el macho territorial se ausenta. Probablemente como consecuencia de esto, los machos emprenden menos incursiones para alimentarse cuando sus compañeras son más fértiles.[25]
Dado que en una población de Washington se encontró que los machos con mucha parejas (más de cuatro al mismo tiempo) tenían más huevos en sus territorios que no eclosionaban,[64] las hembras que copulan con otros machos mejoran su rendimiento reproductivo al eclosionar una proporción significativamente mayor de sus huevos, lo que probablemente se deba a que así evitan los efectos de un agotamiento temporal de esperma.[70] Un estudio, llevado a cabo en una población altamente poligínica en el que las hembras se involucraban en cópulas con machos que no fueran sus compañeros, descubrió una gran proporción de huevos que no eclosionaban, lo que sugería que una infertilidad masculina temporal podría deberse a las limitadas reservas de esperma en individuos que copulan con muchas hembras por día.[64] Sin embargo, otro estudio encontró que aquellos reproductivamente más exitosos con respecto a las hembras que no son parejas suyas también lo son dentro de su harén, de modo que las cópulas casuales con otras hembras no afectarían su éxito reproductivo dentro de los límites de sus territorios.[71]
Las hembras que anidan en áreas con un gran número de machos producen una cantidad significativamente mayor de polluelos hijos de otro padre que las que anidan pantanos con pocos vecinos machos. Las estrategias de los machos para proteger su paternidad no son muy efectivas y se limitan primordialmente a vigilar los límites de sus territorios y en menor medida a impedir cópulas de sus hembras con otros machos fuera del pantano cuando estas son visibles.[72] Una alta frecuencia en las cópulas entre el macho territorial y sus compañeras disminuye las posibilidades de que sus óvulos sean fertilizados por otros machos.[25][64]
Aunque algunos machos no engendran polluelos con hembras que no forman parte de su harén, estas cópulas con hembras que no constituyen parejas suyas contribuyen significativamente a incrementar el éxito reproductivo de otros[17] (en promedio, representan más del 20% del éxito reproductivo de cada macho).[68] En el este de Ontario, por ejemplo, se descubrió un macho territorial que había engendrado 15 polluelos con estas hembras, distribuidos en seis nidadas criadas en los territorios de cuatro machos distintos.[17] Los machos de mayor edad muestran una marcada tendencia a ser más exitosos respecto de la reproducción fuera de su harén.[17][49] Por otro lado, no se han encontrado asociaciones entre las cópulas fuera de la pareja y la edad de las hembras.[66]
Nido y huevos
Las parejas crían habitualmente dos y ocasionalmente tres nidadas por temporada.[33][73] Generalmente, las hembras construyen un nuevo nido para la segunda nidada tanto cuando la crianza de su primera nidada fracasó como tras haber tenido éxito con esta. Sin embargo, en raras ocasiones depositan sus huevos en nidos en los que la nidada original fue destruida.[4] El segundo es construido en las cercanías del primero, frecuentemente dentro de los 3 metros de distancia de aquel, incluso si este ha sido atacado o destruido.[32] A menudo la construcción del segundo nido comienza antes de que la primera nidada haya abandonado el suyo.[32] Algunas hembras de tordo sargento pueden anidar hasta cuatro o cinco veces en una temporada si sus nidadas perecen antes de independizarse.[15] Debido a las altas tasas de depredación en los nidos y a la renidificación por parte de las hembras, los machos tienen a menudo en sus territorios nidos en diferentes etapas del ciclo reproductivo al mismo tiempo y durante muchas semanas.[74]
La nidada promedio consta de entre tres y cuatro huevos,[75][4][8][76][77] aunque el número de estos varía entre uno y seis.[8] El tamaño de las puestas disminuye conforme avanza la temporada reproductiva.[43] En Oklahoma, el tamaño medio de las nidadas en nidos tempranos era de 3,6 huevos, mientras que era de 3,2 huevos en nidos comenzados después del 1 de junio, fecha que coincide con el final del primer período de cría y antecede el inicio de la mayor parte de las renidificaciones.[4] En el norte de Luisiana (en donde se encontraron nidadas de entre 2 y 5 huevos), las puestas de 3 huevos eran más habituales a comienzos y finales de la época de reproducción, mientras que las de 4 eran más comunes en la cúspide de la temporada de nidificación; las de 5, por su parte, solo fueron registradas en dicho momento culminante.[8] La hembra deposita un huevo por día. [19][78] Presentan una coloración verde azulada pálida, con machas marrones, púrpuras o negras, la mayoría de las cuales dispuesta alrededor del extremo más ancho.[33][30] La medición de 380 huevos de la colección del Museo Nacional de Estados Unidos dio un promedio de 24,80 por 17,55 mm, siendo el más grande de 27,94 por 19,05 mm y el más chico de 20,57 por 15,75 mm.[32]
Las hembras de solo un año de edad comienzan a anidar considerablemente más tarde en la temporada reproductiva que las de mayor edad.[79] En el condado de Brown (Indiana), las hembras mayores comenzaban a depositar sus huevos aproximadamente 16 días antes que las jóvenes en promedio.[10] Algunas hembras construyen varios nidos antes de comenzar una nidada.[4] Esto quiere decir que en ocasiones los nidos terminados no son utilizados, no depositándose nunca huevos en ellos.[8] Al comienzo de la temporada reproductiva, las hembras parecen ser intolerantes ante las perturbaciones y más dispuestas a abandonar sus nidos. Por otro lado, una vez que la hembra ha iniciado su nidada es mucho menos probable que deje el nido.[4]
Construcción del nido
La confección de los nidos, llevada a cabo por la hembra y completada en alrededor de entre tres y seis días,[33][32][80] es realizada entre marzo y mayo; usualmente, cuanto más al sur se vaya, antes comienza el proceso de construcción.[30] Exteriormente, está compuesto por una considerable cantidad de largas hojas de cárices (Carex spp.), o de otras plantas recolectadas en lugares húmedos, y ocasionalmente por delicadas hojas de Iris, atadas a las hierbas o tallos circundantes para sujetarlo, y a veces combinadas con hilas de algodoncillos (Asclepias spp.); en casos en los que el nido se halla directamente sobre el suelo esta precaución de fijarlo en su lugar es dejada de lado. En la parte interna, se coloca madera en descomposición, raicillas, turba o barro, todo esto revestido con pequeños tallos secos de césped o con juncos (Scirpus spp.).[32] En la década de 1930, se descubrió un nido sujeto a 18 tallos que contenía 34 tiras de corteza de sauce de hasta alrededor de 86 cm, 142 hojas de totoras de hasta unos 53 cm y 705 trocitos de césped.[29][32] Los nidos presentan en promedio un ancho interno de 7,5 cm (con una variabilidad de entre 6,0 y 9,5 cm), un ancho externo de 12,2 cm (9,5-16,0 cm), una altura interna de 6,5 cm (4,0-8,5 cm) y una altura externa de 11,2 cm (6,5-18,0 cm).[80]
En el mes de mayo, en Toledo (Ohio), se encontró que el tiempo promedio necesario entre el comienzo y la finalización del nido era de 3,1 días y de 2,3 días entre la finalización del nido y la puesta del primer huevo, variando esta última cifra en casos particulares entre 1 y 4 días. En Battle Creek (Míchigan), el lapso promedio entre la finalización del nido y la puesta del primer huevo era de 3,8 días, con una variación de entre 2 y 5 días.[80] En el condado de Boulder (Colorado), esta cifra era de 4,4 días, con una variación de entre 2 y 11 días.[81]
Sustrato y altura del nido
Se trata de una especie muy versátil y adaptable en cuanto a la elección de hábitats y sustratos para sus nidos.[82] Típicamente el nido es construido suspendido de tallos verticales,[83] cerca del suelo —o de la superficie del agua en áreas pantanosas—, entre totoras (Typha spp.), ciperáceas y carrizos (Phragmites australis) en humedales; en varas de oro (Solidago spp.), moreras (Morus spp.), sauces (Salix spp.) y alisos (Alnus spp.) en tierras más altas; o en plantas de trigo, cebada, alfalfa y arroz.[29] También se ha observado la nidificación sobre el suelo en campo abierto y tierras de labor.[84][32][80] La densidad de los nidos es mayor en pantanos de totoras que en campos en tierras altas.[85] Prefieren parches de vegetación pequeños, la vegetación alta y esparcida y plantas con tallos gruesos.[86]
Según Arthur Augustus Allen, en Ithaca (Nueva York) los primeros nidos de la temporada son construidos sobre tallos secos de totoras del año anterior. Al principio no están protegidos por ningún tipo de vegetación, pues los nuevos tallos apenas sobresalen del agua. A medida que la temporada progresa y que la vegetación crece, los tordos sargento utilizan tallos verdes como soporte parcial de sus nidos. A comienzos de mayo, estos no son aún lo suficientemente fuertes como para sustentar por sí mismos los nidos y en consecuencia las aves sujetan sus construcciones a tallos secos por un lado. Es tal la firmeza con la que los nidos son atados con fibras de algodoncillo (Asclepias spp.) que el lado sujetado a los tallos vivo se levanta gradualmente debido a su crecimiento, mientras que el otro, asegurado a los tallos muertos, permanece fijo. Uno de los lados se eleva unos dos centímetros por día hasta que el nido se voltea. La hembra continúa incubando hasta que el último huevo cae del nido. Para el final de la tercera semana de mayo, la mayor parte de la vegetación del pantano es ya lo suficientemente robusta como para sustentar un nido y entonces los nidos son construidos más bien indiscriminadamente entre diferentes especies de plantas: totoras, ciperáceas, esparganios (Sparganium spp.), cola de caballo (Equisetum fluviatile), acederas (Rumex spp.) y Peltandra virginica. Para el primero de junio, las totoras y las ciperáceas han madurado y se han vuelto demasiado densas e inhóspitas, por lo que los tordos sargento las remplazan por vegetación más delicada, tales como las acederas (Rumex spp.) y los polígonos (Polygonum spp.), que para entonces crecen en la mayor parte de los estanques pequeños.[32]
En el norte de Luisiana, la altura promedio de los nidos era de 1,1 m, con una variación de entre 0,2 y 7,6 m. En cuencas temporalmente inundadas (zanjas, etc.), el promedio era de 1,2 m (variación de entre 0,3 y 3,1); a orillas de áreas de agua dulce abiertas, era de 1,0 m (0,2 – 4,0 m); en los bordes de pasturas, 1,4 m (0,3 – 7,6 m); y en las áreas cultivadas (huertos, arboretos, etc.), 1,1 m (0,2 – 3,0 m).[8] Por otro lado, en Toledo (Ohio), se encontró que los nidos eran construidos a una altura de entre 24 y 213 cm (83 cm en promedio).[87] Se tiene registro de nidos a un altura de unos diez metros.[32] En Florida en 1966, los nidos a mayor altura fueron registrados en un arce rojo (Acer rubrum; a unos 6 metros), una magnolia (Magnolia virginiana; a unos 4,6 m) y mangles botones (Conocarpus erectus; dos nidos, uno a unos 4,6 m y el otro a unos 2,7 m).[82] La altura de los nidos construidos sobre una misma especie de planta puede variar dependiendo del hábitat.[8]
| Familia | Nombre científico | Nombre vulgar | Notas | Referencias |
|---|---|---|---|---|
| Acanthaceae | Avicennia germinans | Mangle negro | (Mencionado como Avicennia nitida en la fuente de información original.) En manglares. (**) | [82] |
| Adoxaceae | Sambucus canadensis | Saúco canadiense | Principalmente en pantanos de agua dulce, pero también en tierras altas.[80] Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana,[8] pero de gran importancia en un estudio en Toledo (Ohio), en donde brindaba soporte al 7% de los nidos.[80](*) | [8][80][87] |
| Altingiaceae | Liquidambar styraciflua | Liquidámbar americano | Sustrato de gran importancia según registros del el norte de Luisiana. | [8] |
| Amaranthaceae | Amaranthus spp. | Amarantos | En pantanos de agua dulce. (**) | [82] |
| Amaranthaceae | Amaranthus spinosus | Amaranto espinoso | Principalmente en tierras altas rurales (campos sin cultivar y cultivos de caños de azúcar), pero también en cuencas temporalmente inundadas (zanjas a los costados de carreteras). Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (**) | [82] |
| Amaranthaceae | Amaranthus australis | ¿? | (Mencionado en la fuente de información original como Acnida cuspidata.) En maizales. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Anacardiaceae | Rhus spp. | Zumaques | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Anacardiaceae | Rhus copallina | ¿? | (Mencionado como Rhus copallinum en la fuente de información original.) En cuencas temporalmente inundadas (zanjas a los costados de carreteras) y campos sin cultivar. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Anacardiaceae | Rhus typhina | ¿? | Sustrato de importancia menor en un estudio en Toledo (Ohio). (***) | [80] |
| Asteraceae | Ambrosia artemisiifolia | Artemisa | (Mencionado en la fuente de información original como Ambrosia elatior.) En pantanos de agua dulce. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Asteraceae | Ambrosia psilostachya | Artemisa perenne | (Mencionado en la fuente de información original como Ambrosia rugelii.) En campos no cultivados. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Asteraceae | Baccharis angustifolia | ¿? | En marismas salinas irregularmente inundadas. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Asteraceae | Baccharis halimifolia | Chilca | Principalmente en áreas con agua dulce (cuencas temporalmente inundadas —zanjas a los costados de carreteras— y pantanos profundos o playos), pero también en campos sin cultivar y en marismas salinas irregularmente inundadas.[82] Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana,[8] pero de gran importancia en un estudio en Florida, en donde brindaba soporte al 14% de los nidos.[82] (*) | [8][82] |
| Asteraceae | Erechtites hieracifolia | Achicoria de cabra | En cultivos de cañas de azúcar. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Asteraceae | Eupatorium spp. | Eupatorias | En cultivos de cañas de azúcar. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Asteraceae | Eupatorium perfoliatum | ¿? | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Asteraceae | Iva frutescens | ¿? | En marismas salinas irregularmente inundadas. Sustrato de gran importancia en un estudio en Florida, en donde brindaba soporte al 6% de los nidos. (*) | [82] |
| Asteraceae | Pluchea camphorata | ¿? | En campos no cultivados. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Asteraceae | Solidago spp. | Varas de oro | Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida,[82] (***) pero de gran importancia en dos estudios en Toledo (Ohio). (*) En ambos casos era el sustrato predominante en tierras altas, brindando soporte al 40 y al 53% de los nidos construidos en dichos hábitats.[80][87] | [29][32][80][82][87] |
| Asteraceae | Trilisa odoratissima | ¿? | En pantanos de agua dulce. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Asteraceae | Vernonia spp. | ¿? | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Asteraceae | Vernonia altissima | ¿? | En cuencas temporalmente inundadas (zanjas a los costados de carreteras). Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Betulaceae | Alnus spp. | Alisos | [29][32] | |
| Betulaceae | Alnus serrulata | ¿? | Sustrato de gran importancia según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Betulaceae | Betula pumila | Abedul del pantano | En pantanos de agua dulce. Sustrato de importancia menor en un estudio en Toledo (Ohio). (***) | [80] |
| Caprifoliaceae | Lonicera spp. | Madreselvas | Tanto en pantanos de agua dulce como en tierras altas. (**) | [80] |
| Caprifoliaceae | Symphoricarpos spp. | Bolitas de nieve | (Mencionado en la fuente de información original como Symphoricarpus.) Sustrato de importancia menor en un estudio en Oklahoma norcentral. (***) | [4] |
| Combretaceae | Conocarpus erectus | Mangle botón | (Mencionado como Conocarpus erecta en la fuente de información original.) En manglares. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Cornaceae | Cornus spp. | Cornejos | Sustrato de importancia menor en un estudio en Oklahoma norcentral. (***) | [4] |
| Cornaceae | Cornus foemina | ¿? | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana | [8] |
| Cornaceae | Cornus racemosa | Cornejo de los pantanos del norte | Tanto en pantanos de agua dulce como en tierras altas. Sustrato de gran importancia en un estudio en Toledo (Ohio), en donde brindaba soporte al 7% de los nidos.[80] (*) | [31][80][87] |
| Cornaceae | Cornus sericea | Cornejo de hojas rojas | (Mencionado como C. stolonifera en la fuente de información original.) En pantanos de agua dulce. (**) | [80] |
| Cornaceae | Nyssa spp. | Tupelos | A orillas de áreas de agua dulce abiertas. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Cupressaceae | Taxodium spp. | Cipreses | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Cyperaceae | Carex spp. | Cárices | [32][31] | |
| Cyperaceae | Scirpus spp. | Juncos | Sustrato de importancia menor en un estudio en Oklahoma norcentral.[4](***) | [32][4] |
| Cyperaceae | Scirpus cyperinus | ¿? | Sustrato de gran importancia según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Cyrillaceae | Cyrilla racemiflora | Palo colorado | En cuencas temporalmente inundadas (zanjas a los costados de carreteras). Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Ebenaceae | Diospyros virginiana | Caqui americano | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Fabaceae | Amorpha spp. | Falsos índigos | Sustrato de importancia menor en un estudio en Oklahoma norcentral. (***) | [4] |
| Fabaceae | Cercis canadensis | Árbol del amor | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Fabaceae | Medicago sativa | Alfalfa | [29][32] | |
| Fagaceae | Fagus grandifolia | Haya americana | Sustrato de importancia menor en un estudio en Toledo (Ohio). (***) | [80] |
| Fagaceae | Quercus spp. | Robles | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Fagaceae | Quercus macrocarpa | Roble de frutos grandes | Sustrato de importancia menor en un estudio en Toledo (Ohio). (***) | [80][87] |
| Fagaceae | Quercus virginiana | Roble de Virginia | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Hypericaceae | Hypericum spp. | Hipéricos | A orillas de áreas de agua dulce abiertas. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Juncaceae | Juncus spp. | Juncos | En pantanos de agua dulce.[80] Sustrato de gran importancia según registros del norte de Luisiana[8] y en un estudio en Toledo (Ohio), en donde brindaba soporte al 4% de los nidos.[80](*) | [8][80] |
| Lauraceae | Sassafras albidum | Sasafrás | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Magnoliaceae | Magnolia virginiana | Magnolia | En pantanos de agua dulce. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Myricaceae | Myrica cerifera | Árbol de la cera | En cuencas temporalmente inundadas (zanjas a los costados de carreteras).[82] Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana[8] y en un estudio en Florida.[82] (***) | [8][82] |
| Oleaceae | Fraxinus spp. | Fresnos | Sustrato de importancia menor en un estudio en Toledo (Ohio). (***) | [80] |
| Oleaceae | Ligustrum sinense | Ligustrina | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Pinaceae | Pinus spp. | Pinos | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Poaceae | — | Múltiples especies | (Mencionado como Graminae en la fuente de información original.) Sustrato de gran importancia según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Poaceae | Panicum spp. | ¿? | En áreas con agua dulce (pantanos profundos y playos y cuencas temporalmente inundadas —zanjas a los costados de carreteras—). (**) | [82] |
| Poaceae | Paspalum urvillei | Pasto macho | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Poaceae | Pennisetum purpureum | Hierba de elefante | En cuencas temporalmente inundadas (zanjas a los costados de carreteras). (**) | [82] |
| Poaceae | Phragmites australis | Carrizo | En áreas más secas que en donde crecen las totoras (Typha spp.).[64] | [29][64] |
| Poaceae | Saccharum spp. | Caña de azúcar | En cultivos de cañas de azúcar. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Poaceae | Spartina pectinata | Espartillo | [31] | |
| Poaceae | Zea mays | Maíz | En maizales. Sustrato de gran importancia en un estudio en Florida, en donde brindaba soporte al 10% de los nidos. (*) | [82] |
| Polygonaceae | Rumex spp. | Acederas | En pantanos de agua dulce.[32][82] Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida,[82](***) pero de gran importancia según registros del norte de Luisiana. En Connecticut, constituía uno de los dos sustratos más frecuentes junto con las totoras.[8] | [32][8][82] |
| Rhamnaceae | Reynosia septentrionalis | ¿? | En manglares. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Rhizophoraceae | Rhizophora mangle | Mangle rojo | En manglares. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Rosaceae | Crataegus spp. | Espinos | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Rosaceae | Dasiphora fruticosa | Cincoenrama leñoso | (Mencionado como Potentilla fruticosa en la fuente de información original.) Sustrato de importancia menor en un estudio en Toledo (Ohio). (***) | [80] |
| Rosaceae | Prunus americana | Ciruelo americano | En un estudio en Nebraska oriental y surcentral, la mayoría de los nidos fue encontrada en arbustos de esta especie. | [88] |
| Rosaceae | Prunus persica | Duraznero | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Rosaceae | Prunus virginiana | Cerezo de Virginia | Sustrato de importancia menor en un estudio en Toledo (Ohio). (***) | [80] |
| Rosaceae | Rosa spp. | Rosas | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana[8] y en un estudio en Toledo (Ohio).[80] (***) | [32][8][80] |
| Rosaceae | Rubus spp. | Zarzas | Principalmente en tierras altas, pero también en pantanos de agua dulce.[80] Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana,[8] pero de gran importancia en un estudio en Toledo (Ohio), en donde brindaba soporte al 4% de los nidos.[80](*)(†) | [8][80][87]
|
| Rosaceae | Spiraea alba | ¿? | Sustrato de importancia menor en un estudio en Toledo (Ohio). (***) | [80] |
| Rubiaceae | Cephalanthus occidentalis | Alamillo mielero | En áreas con agua dulce (orillas de áreas de agua dulce abiertas, en pantanos profundos o playos y cuencas temporalmente inundadas —zanjas a los costados de carreteras—).[82] Sustrato de importancia menor en un estudio en Oklahoma norcentral,[4] (***) pero de gran importancia según registros del norte de Luisiana, en donde brindaba soporte al 47% de los nidos.[8] También en Florida era el sustrato predominante, sustentando allí el 28% de los nidos.[8][82] | [32][4][8][82] |
| Salicaceae | Salix spp. | Sauces | Principalmente en áreas con agua dulce (cuencas temporalmente inundadas —zanjas a los costados de carreteras— y pantanos profundos o playos),[80][82] pero también en tierras altas.[80] Sustrato de gran importancia según registros del norte de Luisiana[8] y en estudios en Oklahoma norcentral (4% de los nidos),[4] en Toledo (Ohio) (5% de los nidos)[80] y en Florida (8% de los nidos).[82](*) | [29][32][4][8][31][80][82] |
| Salicaceae | Salix nigra | Sauce negro | [87] | |
| Sapindaceae | Acer negundo | Arce negundo | En tierras altas. Sustrato de importancia menor en un estudio en Toledo (Ohio). (***) | [80] |
| Sapindaceae | Acer rubrum | Arce rojo | En cuencas temporalmente inundadas (zanjas a los costados de carreteras). Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Sapindaceae | Aesculus pavia | Falso castaño de flores rojas | Sustrato de importancia menor según registros del norte de Luisiana. | [8] |
| Sapotaceae | Sideroxylon celastrinum | Espino rico | (Mencionado como Bumelia angustifolia en la fuente de información original.) En manglares. Sustrato de importancia menor en un estudio en Florida. (***) | [82] |
| Typhaceae | Typha spp. | Totoras o espadañas | (Mencionado como Typhus en Bent 1958.) Sustrato de gran importancia según registros del norte de Luisiana[8] y en un estudio en Oklahoma norcentral, en donde brindaba soporte al 92% de los nidos.[4] Suele ser el sustrato predominante en los pantanos.[4][17][80] Los tordos sargento anidan tanto en totoras vivas como muertas.[32] | [29][32][4][8][17][83] |
| Typhaceae | Typha angustifolia | Espadaña de hoja estrecha | [64] | |
| Typhaceae | Typha latifolia | Espadaña común | Sustrato de gran importancia en un estudio en Toledo (Ohio), abrumadoramente superior a cualquier otro, brindando soporte al 43% del total de nidos registrados y al 62% de los nidos encontrados en pantanos.[80](*) | [31][64][80][89] |
| Ulmaceae | Ulmus americana | Olmo americano | Principalmente en tierras altas, pero también en pantanos de agua dulce.[80] (**) | [80][87] |
| Vitaceae | Vitis spp. | Vides | En tierras altas. Sustrato de importancia menor en un estudio en Toledo (Ohio).[80] (***) | [80][87] |
| *Brown y Goertz (1978; el estudio del norte de Luisiana) explicitaron que las “plantas de importancia menor” eran aquellas “utilizadas de 1 a 9 veces” como soporte. No especificaron el número mínimo de nidos que debía haber sido registrado sobre determinada especie o género de planta para que este fuera considerado un sustrato de gran importancia, pero ―en base a la cantidad tomada para delimitar la categoría de “plantas de importancia menor”― se asume que dicho número debió haber sido 10. Holcomb (1966), Holcomb y Twiest (1968), Goddard y Board (1967) y Stowers et ál. (1968) ―los dos estudios en Toledo (Ohio), el de los condados de Payne y Noble en Oklahoma norcentral y el de Florida, respectivamente― no establecen separación alguna entre sustratos de gran importancia y de importancia menor, pero para fines comparativos se tomó el parámetro de Brown y Goertz de los 10 nidos registrados sobre determinada especie o género de planta para catalogarlo como de gran importancia. | ||||
| **A pesar de lo dicho en la nota anterior y dada la considerable diferencia numérica entre las muestras de Holcomb y Twiest (1968) ―256 nidos (suma de las cantidades de nidos encontrados sobre cada tipo sustrato en cada uno de los tres sitios de estudio)― y Stowers et ál. (1968) —177 nidos—, por un lado, y la de Brown y Goertz (1978) ―probablemente 554―, por otro, no se asume que en los estudios de Toledo y Florida el registro de solo 5 a 9 nidos sobre determinada especie o género de planta haga de este un sustrato de importancia menor. El hecho de que estos sustratos no hayan alcanzado los 10 nidos requeridos para ser clasificados como de gran importancia probablemente se deba a una muestra menos numerosa y no a la significatividad real de dichas plantas como soportes para los nidos de tordo sargento. Las plantas que quedaron en este rango medio (y que, por consiguiente, tienen grandes posibilidades de haber podido alcanzar el estatus de sustrato de gran importancia si la muestra hubiera sido más grande) en Toledo fueron: Cornus sericea, Lonicera spp. y Ulmus americana. Las que cayeron dentro de esta misma categoría en Florida fueron: Amaranthus australis, Avicennia germinans, Panicum spp., Pennisetum purpureum. | ||||
| ***Con respecto a los estudios de Goddard y Board (1967), Holcomb y Twiest (1968) y Stowers et ál. (1968), fueron catalogados como sustratos de importancia menor aquellas plantas que brindaban soporte a 4 nidos o menos. | ||||
| †Si bien Holcomb y Twiest (1968) registraron el descubrimiento de 8 nidos sobre el sustrato “Rubus spp.” en una tabla de doble entrada en la que expusieron la cantidad de nidos por tipo de sustrato por sitio de estudio ―los ocho nidos se encontraban en el sitio de tierras altas, ninguno en los dos sitios en pantanos―, en la misma tabla aparecía mencionado independientemente el sustrato “Rubus idaeus”, con otros 3 nidos en uno de los sitios de estudio en pantanos. La especificación de que los primeros 8 nidos fueron encontrados en tierras altas y de que los 3 nidos sobre Rubus idaeus fueron hallados en un pantano implica que estos últimos no fueron incluidos dentro de una “cifra total del género” y además tratados separadamente. Dicho esto, se tiene un total de 11 nidos para el género en su conjunto, lo cual supera los 10 nidos tomados como parámetro para clasificar una planta como soporte de gran importancia. | ||||
Incubación y crianza de los polluelos
Las hembras se encargan de incubar los huevos y de empollar a los pequeños.[90] Generalmente, la incubación comienza tras la puesta del tercer huevo.[32][4][8][78] El período de incubación varía entre los 10 y los 13 días.[4][nota 2] Por lo general, los pequeños son alimentados con un 100% de materia animal; su dieta está compuesta preponderantemente de insectos con arácnicos y moluscos ocasionales, así como otros tipos de alimentos.[91] Una fracción del alimento dado a los polluelos se extrae de las cercanías del nido, pero gran parte de este es recolectada en áreas fuera del territorio del macho y, en muchos casos incluso, fuera del hábitat de nidificación, a bastante distancia del nido.[91] Las hembras son quienes más se ocupan de la alimentación de los polluelos,[10] aunque en ocasiones el macho también participa.[30][31][61][76][91] Los padres comienzan a alimentarlos con porciones pequeñas que aumentan progresivamente.[30] El aprovisionamiento de los polluelos tanto por parte de las hembras como por parte de los machos se incrementa con su experiencia reproductiva, el tamaño de las nidadas, la proporción de machos en el nido, la edad de los polluelos,[92] y por consiguiente, la masa corporal de estos.[93]
Las hembras de menor edad tienen nidadas más pequeñas que las más experimentadas.[79] Sin embargo, son menos los polluelos que mueren por desnutrición en nidos de hembras mayores que en los de madres jóvenes.[10] En las nidadas de tamaño medio, el sexo de los compañeros de nido no parece afectar el desarrollo de cada polluelo: así, por ejemplo, un individuo de cualquier sexo tiene las mismas probabilidades de encontrarse en buen estado si sus tres hermanos son machos o hembras. El éxito reproductivo tanto de las nidadas naturalmente numerosas como de aquellas experimentalmente agrandadas parece ser reducido, presumiblemente debido a que la satisfacción de sus necesidades pondría a los padres bajo una presión mayor a la ideal.[76]
Colaboración del macho
En los nidos aprovisionados por ambos padres, los polluelos reciben alimento con más frecuencia, experimentan un desarrollo significativamente más veloz,[62] son menos proclives a morir de hambre y tienen más posibilidades de abandonar el nido.[62][92] Los machos colaboradores tienden a ser mayores y más experimentados que los que no contribuyen con la alimentación de la nidada,[61][62] y sus territorios son significativamente más ricos en insectos.[62] Producen en promedio dos polluelos más por año que llegan a independizarse que los no colaboradores.[62]
Los machos colaboradores alimentan habitualmente a los polluelos del primer nido iniciado en sus territorios.[61][62][90] En varios pantanos de Ontario, se encontró que los machos comúnmente asistían en la alimentación de los polluelos, incrementando significativamente la cantidad de polluelos que lograban sobrevivir; sin embargo, los machos no colaboraban en el aprovisionamiento de todos los nidos, sino que su ayuda se centraba en los nidos primarios y secundarios en desmedro de los terciarios y más tardíos.[46] En una población de Indiana, el 59% de los machos asistía a sus compañeras y, dentro de los territorios de esos machos, el aprovisionamiento de los polluelos por parte de estos estaba restringido al 34,4% de los nidos.[61] Dado que las nidadas en la que los machos colaboradores ayudan suelen ser las de mayor edad y son significativamente más numerosas que otras en su territorio atendidas solo por las hembras, estos machos parecerían estar invertiendo en los nidos de mayor valor reproductivo.[62]
En una población del sur de Wisconsin, más del 70% de los machos alimentaba a sus polluelos; aquellos que se ocupaban de la tarea lo hacían con una frecuencia aproximadamente equivalente a la mitad de la de las hembras y su colaboración en la alimentación de los polluelos estaba positivamente relacionada con el tamaño de las nidadas. Por su parte, los machos se encargan más que las hembras de la defensa del nido.[90] Durante la época de reproducción, los machos a menudo vigilan los nidos activos desde puntos de observación prominentes. En un estudio experimental, los machos pasaban significativamente más tiempo dentro de los 10 m desde sus nidos tras la presentación de un depredador simulado que en otros momentos del mismo día, y muchos de ellos revisaban sus nidos inmediatamente después de que aquel fuera removido.[94] Asimismo, durante el período que se extiende entre el abandono del nido por parte de los polluelos y la adquisición de la independencia respecto de sus padres, el macho los alimenta regularmente.[91]
Desarrollo de los polluelos
Se trata de una especie altricial:[95][96] al nacer, los polluelos no pueden ver y están desprovistos de plumas.[29][73] Al eclosionar, los polluelos de distintos sexos pesan prácticamente lo mismo.[76] Hacia su octavo día de vida, sin embargo, casi todos los machos exceden los 33 g, mientras que casi todas las hembras pesan menos de 33 g,[79] lo cual puede utilizarse a modo de criterio para la identificación del sexo de los polluelos;[18][79] para entonces virtualmente no hay superposiciones entre los pesos de los machos y los de las hembras.[76] Por lo general, el desarrollo del plumaje comienza más tempranamente en las hembras que en los machos; así, aunque las plumas de los machos crezcan un poco más rápido, las hembras tienen plumas casi tan largas como los machos en cada sección del plumaje cuando se acerca el momento de abandonar el nido [18]
Permanecen en el nido unos 10 a 12 días.[96][97][nota 3] Las hembras tienden a abandonarlo ligeramente antes que los machos, lo cual se evidencia en el hecho de que, entre los polluelos aún presentes en el nido o lo suficientemente cerca de este como para ser capturados y pesados unos diez u once días después de la eclosión, la proporción de machos es significativamente más elevada que en días anteriores.[76] Para el momento en que aprenden a volar, el peso de los individuos de ambos sexos representa aproximadamente dos tercios del de un adulto; ganan la mayor parte del peso adicional durante el período posterior al abandono del nido en el que aún dependen de los cuidados de sus padres.[76] Para fines de julio casi todos los polluelos han aprendido a volar y se alimentan independientemente respecto de sus padres.[75] Aunque los machos maduran sexualmente en la primera temporada reproductiva tras abandonar el nido (es decir, aproximadamente al año de edad), no adquieren su plumaje adulto completo sino hasta al año siguiente.[23] El desarrollo de los polluelos y su peso cuando abandonan el nido son similares entre los que son criados en pantanos y aquellos que crecen en tierras altas.[18][98]
La masa de los dos músculos pectorales en los tordos sargento representa un 1,8% de la masa corporal total al nacer, pero crece en mayor proporción que el resto del cuerpo durante el período postnatal: alcanza el 5,1% a los 8 días y el 6,6% a los 10 días de nacidos. Tras abandonar el nido se produce un incremento más significativo, llegando a representar los dos músculos pectorales el 15,5% de la masa corporal total de los adultos.[95]
Eclosión asincrónica
Los polluelos de una misma nidada tienden a romper el cascarón en diferentes momentos.[30] Las nidadas típicas de entre tres y cinco huevos pueden tardar hasta tres días en terminar de eclosionar.[99][100] Los huevos casi siempre eclosionan en el mismo orden en el que fueron depositados y lo hacen invariablemente cuando la asincronía de las eclosiones es considerable. En un estudio en el condado de Brown (Indiana), la eclosión de los huevos en el mismo orden en el que fueron puestos se dio en 16 de 20 nidadas de tres huevos (80%) y en 31 de 34 nidadas de cuatro (91,2%).[10]
Repercusiones sobre el desarrollo de los polluelos
Debido a que los adultos típicamente comienzan a alimentar a sus polluelos tan pronto como nacen, los que rompen primero el cascarón empiezan a crecer antes de que los huevos depositados más tardíamente hayan siquiera eclosionado. Esto a menudo resulta en el establecimiento de una jerarquía basada en el tamaño de los polluelos que, en última instancia, se relaciona con el orden en que nacieron, la cual deja a los polluelos más jóvenes en una posición desaventajada, pues probablemente su capacidad de competir con sus hermanos por el alimento se vea afectada.[10][99][100] Esta jerarquía basada en el tamaño de los polluelos a menudo resulta en la desnutrición y muerte de algunos de ellos, principalmente del más joven o del segundo más joven.[10][99]
La eclosión asincrónica puede resultar en una diferencia de un 40% o más en la masa corporal entre el primer y último polluelo nacido, en el momento en el que este huevo eclosiona.[100] Un estudio reveló que la diferencia entre la masa del primer polluelo de la nidada en nacer y la del último en el momento en el que este rompía el cascarón era de 1,67 g en nidadas de tres y de 2,16 en nidadas de cuatro; dado que el peso aproximado de un tordo sargento recién nacido es de 3 g., se trata de una diferencia importante.[99]
En los nidos de cuatro polluelos correspondientes hembras jóvenes (1 o 2 años) registrados en otro estudio, la masa corporal de los polluelos en el momento inmediatamente posterior a la eclosión del cuarto huevo decrecía significativamente en función del orden en que habían nacido; el cuarto polluelo pesaba en promedio un 34,2% menos que el tercero y un 50,7% menos que el primero. En los nidos de hembras de mediana edad (3 o 4 años) con esta misma cantidad de huevos, la progresiva disminución en los pesos de los polluelos según el orden en que habían nacido registrada tras la eclosión del cuarto huevo aún era significativa, aunque menos extrema: la masa promedio del cuarto polluelo era un 29% menor a la del primero. En contraste, los polluelos en nidos de hembras mayores (5 años o más) no variaban significativamente en cuanto a su masa corporal inmediatamente después de la eclosión del cuarto huevo.[10]
Adaptaciones relacionadas a la eclosión asincrónica
Cabe destacar que la mortalidad por desnutrición no depende únicamente del lugar que ocupe el polluelo en la secuencia en la que hayan eclosionado los huevos de la nidada, pues varía también en función de la edad de la madre, presentando una mayor tasa de mortalidad los hijos de hembras jóvenes.[10][99] Dado que en el mismo intervalo de desarrollo los polluelos machos alcanzan una masa corporal mucho mayor que las hembras y por lo tanto requieren un mayor suministro de energía, siendo más vulnerables ante un aprovisionamiento insuficiente, cuando los polluelos nacidos del último o penúltimo huevo de la nidada de una madre joven resultan ser machos, estos se enfrentan a un alto riesgo de no recibir la cantidad de alimento que requieren para cubrir sus necesidades energéticas. En contraste, los machos nacidos de huevos depositados sobre el final de la puesta en nidadas de hembras mayores y, en menor medida, de mediana edad no enfrentan el mismo riesgo debido a que no sufren una desventaja comparable respecto de su masa corporal a pesar de la eclosión asincrónica. Los efectos de un comienzo tardío en el desarrollo postnatal de los polluelos más jóvenes de las hembras mayores son compensados por el hecho de que esas hembras depositan huevos cada vez más grandes en sus puestas; cuando estos polluelos nacen ya tienen el mismo tamaño de sus hermanos. La disparidad en la tasa de mortalidad por desnutrición entre los nidos de las hembras jóvenes y los de las mayores refleja, al menos en parte, la efectividad de este mecanismo de compensación energética,[10] sugiriendo que la masa del huevo, y por lo tanto la masa del polluelo, influye sobre sus posibilidades de supervivencia; esto podría constituir una adaptación dirigida a mitigar los efectos de la eclosión asincrónica sobre las posibilidades de sobrevivir del polluelo más joven.[99]
Por otro lado, se descubrió que una variedad de hormonas esteroides, incluyendo la testosterona, se encuentra presente en los huevos de tordo sargento y que la concentración de testosterona en la yema de los huevos de una nidada se incrementa en el orden en que fueron puestos.[99][100] Esta diferencia se mantiene también tanto en polluelos recién nacidos como en nidadas en las que el polluelo mayor tiene alrededor de 48 horas de edad. Dado que la testosterona favorece el desarrollo del sistema musculoesquelético de los vertebrados ―y, por ende, del músculo complexus, un músculo de gran tamaño ubicado en el dorso del cuello que proporciona al polluelo la fuerza necesaria para romper el cascarón y le permite flexionar y extender el cuello cuando pide comida―, un mayor nivel de estar hormona podría mitigar la desventaja de los polluelos que eclosionan tardíamente al reducir la cantidad de tiempo requerida para romper el cascarón y optimizar la efectividad de sus pedidos de alimento y así mejorar sus oportunidades de supervivencia. Asimismo, cabe destacar que la masa relativa del músculo complexus con respecto a la masa corporal total también aumenta en los polluelos según el orden en el que los huevos fueron puestos y que la correlación positiva entre estas dos variables fue hallada tanto en polluelos que acababan de eclosionar como en nidadas de dos días de edad. La concentración de testosterona de la yema está positivamente relacionada con la masa relativa del complexus del polluelo, lo cual indicaría que la testosterona de la yema tiene un efecto anabólico sobre el desarrollo de este músculo.[100]
Existe evidencia de que el último huevo de cada nidada de tordo sargento está “de repuesto” por si alguno de los depositados anteriormente llegara a no eclosionar. En las nidadas en las que todos los huevos eclosionan, la tasa de mortalidad para los polluelos nacidos del último huevo es más de cinco veces superior a la de sus hermanos. Sin embargo, la mortalidad del polluelo más joven se reduce significativamente si alguno de los otros huevos no eclosiona. Si la producción de un polluelo “extra” ha evolucionado para asegurar el remplazo de otro que no sobreviva, entonces es posible que un mayor nivel de testosterona en su huevo contribuya a incrementar la habilidad del pequeño para competir por comida.[99]
Desarrollo de la capacidad termogénica
Durante su relativamente corta permanencia en el nido, su peso inicial de 3,5 g tras la eclosión se multiplica entre ocho y once veces.[96] Su capacidad termogénica mejora marcadamente durante el mismo período, transformando a los polluelos de pasivos ectotermos antes de los 3 días de edad en competentes endotermos para el momento en el que dejan el nido.[95][96] A la edad de 3 días, el metabolismo de los polluelos disminuye sustancialmente en respuesta a caídas graduales en la temperatura.[95] Las mejorías más abruptas en la habilidad para regular la temperatura corporal en esta especie se producen entre el quinto y el octavo día de vida: los polluelos de 8 días pueden mantener su temperatura corporal en un rango mucho mayor de temperaturas ambiente que los de 5 días.[95][96]
Entre los 2 y los 6 días de edad, las nidadas tomadas en su conjunto logran mantener temperaturas corporales muy superiores con respecto a los individuos; por ejemplo, las nidadas de 6 días generalmente mantienen las temperaturas corporales por encima de los 35 °C incluso a una temperatura ambiente de 5 °C, mientras que las temperaturas corporales de polluelos de esa misma edad tomados individualmente caen lo suficiente como para acercarse a la temperatura ambiente ante la exposición a una temperatura tal de 15 °C y descienden por debajo de los 35 °C incluso a una temperatura ambiente de 25 °C. Los individuos de 8 días logran regular su temperatura corporal a temperaturas ambiente de 15 °C y a veces incluso de 5 °C, pero el costo metabólico que esto representa es proporcionalmente alto respecto de aquel en el que incurriría una nidada. La termogénesis no es controlada por la termorregulación sino hasta los 4 o 5 días de edad en los tordos sargento, aunque las nidadas pueden modular su aislamiento térmico homeostáticamente al menos desde los 3 días. Esto se debe a que los polluelos en el nido experimentan un aislamiento térmico superior al de polluelos aislados gracias a la protección del nido mismo y a la posibilidad de acurrucarse junto a sus pares y así el conjunto de los hermanos logra combinar sus capacidades termogénicas.[101]
Se reconocen dos fases en el desarrollo de estos polluelos altriciales. En la primera fase (denominada “fase inercial”), aunque la termogénesis no se encuentra bajo el control termorregulatorio, las temperaturas corporales de las nidadas en el nido pueden permanecer bastante por encima de la temperatura ambiente durante los largos períodos de ausencia parental en virtud de la inercia térmica. En la fase dos (llamada “fase termorregulatoria”), las nidadas han adquirido la capacidad de termorregularse fisiológicamente, lo que implica una estabilización más efectiva de las temperaturas corporales y costos metabólicos más elevados que en la fase inercial. En los tordos sargento, al menos entre un 53% y un 72% del incremento del contenido de energía corporal resultante del crecimiento entre la eclosión y el momento del abandono del nido se produce durante la fase termorregulatoria.[101]
Un desarrollo funcional de la tiroides probablemente sea crítico para la adquisición de las capacidades endotérmicas, pues las hormonas producidas en dicha glándula jugarían un rol importante en las respuestas endotérmicas a las bajas temperaturas. El tamaño de la tiroides aumenta durante el crecimiento del polluelo; la fase de más rápido crecimiento de la glándula ocurre justo antes del desarrollo de la endotermia. Para el octavo día de vida del ave, la tiroides ha alcanzado el tamaño típico de la de un adulto.[97]
Éxito reproductivo
El número de polluelos que llegaban a independizarse por nido activo era de 0,6 en Nueva York, 0,8 en el norte de Luisiana y 1,9 en Ohio. En este último estado se registró que la cantidad promedio de polluelos que lograban abandonar el nido anualmente por hembra reproductiva era de 1,3.[8]
En un estudio llevado a cabo en varios pantanos de Ontario, se encontró que, si bien el número de polluelos que lograban independizarse en el territorio de un macho dependía en gran medida de la cantidad de hembras en su harén, los machos podían incrementar su éxito reproductivo alimentando a los polluelos en uno o más de sus nidos. El éxito reproductivo de las hembras se veía significativamente favorecido por la colaboración de sus compañeros. Por otro lado, aquellas hembras que no recibían ayuda en territorios de machos “colaboradores” no sufrían una reducción significativa en su éxito reproductivo en comparación a las compañeras de machos “no colaboradores”.[46]
Los polluelos de hembras emparejadas con machos bígamos abandonan el nido con un menor peso al de los de hembras de compañeros monógamos y, dado que la supervivencia de los juveniles está relacionada con la masa corporal al momento de abandonar el nido, es probable que los pequeños de las primeras experimenten menores tasas de supervivencia que los de las segundas.[93]
| Estado, ciudad/condado/punto geográfico | Lugar/hábitat | Fecha del estudio | Porcentaje de nidos exitosos | Cantidad de polluelos independizados por cada 100 huevos depositados | Notas y referencias |
|---|---|---|---|---|---|
| ¿? | ¿? | Anterior a 1938 | 43,2% | ― | 16 sobre 37.[32][8] |
| Illinois, condado de Cook | ¿? | 1941 | ― | 59,7 | No había relación entre el éxito reproductivo y el tamaño de la población.[102] |
| Luisiana, norte del estado | ¿? | 1975 | 34,6% | ― | 44 sobre 127.[8] |
| Maryland, bahía Chesapeake | Pantanos | 1959-1961 | 57% | ― | El éxito reproductivo varió entre un 58,6% en 1959 y un 52,8% en 1961 y entre un 38% y un 69% en las distintas colonias.[77][102] |
| Maryland, ¿? | ¿? | Anterior a 1964 | 50% | ― | [8] |
| Nueva York, ¿? | Pantanos y tierras altas | 1960-1961 | 32% | ― | El éxito reproductivo fue marcadamente superior en tres pantanos que en dos hábitats de tierras altas.[8][102] |
| Oklahoma, condados de Payne y Noble | Estanques (8) y lagos (2) | 1965 | 26,7% | 23,9 | 38,9% de huevos eclosionados. Mayor éxito entre los nidos construidos antes del 1 de junio, cercanos al suelo o a la superficie del agua y sobre aguas profundas.[4][102] El éxito reproductivo varió entre un 0 y un 60% entre los distintos sitios de estudio.[4] |
| Pensilvania, ¿? | Pantano | 1960-1964 | 53% | ― | El éxito reproductivo varió entre un 37 y un 67% en el mismo pantano durante esos años.[8][102] |
| Washington, condado de Grant | Pantanos (14) | 1978, 1986-1988 | 60% | ― | Nidos no parasitados de inicios de la temporada reproductiva.[103] |
| Washington, condado de Grant | Pantanos (14) | 1978, 1986-1988 | 30%, menos del | ― | Nidos no parasitados de fines de la temporada reproductiva.[103] |
| Wisconsin, ¿? | ¿? | 1959-1960 | 29% | ― | [102] |
| Wisconsin, cerca de Beloit | Pradera Newark Road | 1983-1984 | 38% | ― | Húmeda en la primavera temprano, seca en el apogeo de la temporada de nidificación.[31] |
| Wisconsin, cerca de Beloit | Pradera Newark Road | 1985 (mayo) | 34% | ― | 19 sobre 56.[31] |
| Wisconsin, Madison | Pantanos Kettle y Redwing | 1983-1984 | 60%, más del | ― | Se trata de pantanos de aguas profundas (>30 cm).[31] |
| Wisconsin, Madison | Pantano Cloverleaf | 1983-1984 | 10%, menos del | ― | Se trata de un pantano de aguas playas (<10 cm).[31] |
Efectos de la ubicación del nido
En el norte de Luisiana en 1975, los nidos construidos sobre más de 15 cm de agua eran notablemente más exitosos (33,3%, comparable al 31,6% de los nidos sobre tierra firme) que los ubicados sobre entre 1 y 15 cm de agua (17,9%).[8] De manera similar, en los condados de Payne y Noble (norte de Oklahoma) en 1965, se registró entre los nidos situados sobre el agua un incremento directo en el éxito reproductivo respecto de la profundidad de esta.[4][102] Asimismo, los nidos ubicados a bajas alturas eran los más exitosos y su éxito decrecía a medida que la altura aumentaba, lo cual podría atribuirse al hecho de que, como la mayoría había sido construida entre totoras, los nidos a mayores alturas eran más proclives a volcarse y perder su contenido.[4][8][102]
Por otro lado, en los pantanos de la bahía de Chesapeake (este de Maryland) entre 1958 y 1961, el éxito reproductivo aumentaba con la distancia desde el suelo al nido: 45% para los nidos a menos de 61 cm del suelo, 55% para aquellos entre los 61 y los 122 cm y 62% para los que se ubicaban a una altura superior a los 122 cm.[77] Aunque menos significativa, también en el norte de Luisiana en 1975 se detectó una correlación positiva entre la altura del nido y el éxito reproductivo, excepto para los que se ubicaban por encima de los 2,4 m: 12,5% de nidos exitosos a una altura de entre 0 y 0,6 m; 28,1% entre 0,6 y 1,2 m; 32,5% entre 1,2 y 1,8 m; 33,3% entre 1,8 y 2,4 m; 21,5% entre 2,4 y 8 m. El bajo éxito reproductivo en los nidos de entre 0 y 0,6 m se debió en gran parte a la depredación y el de los nidos a más de 2,4 m pudo deberse a factores meteorológicos.[8]
En un estudio en el condado de Spokane (este de Washington), los territorios ubicados sobre totoras produjeron más polluelos que llegaran a abandonar el nido por hembra que los situados en ciperáceas en 1967, aunque no en 1966. Los nidos construidos entre totoras fueron más exitosos en ambos años que los emplazados sobre ciperáceas, y los nidos entre totoras esparcidas producían en promedio más jóvenes que lograran independizarse que aquellos en áreas de mayor densidad de totoras. El ocultamiento de los depredadores y, en menor medida, la protección del viento y la lluvia probablemente expliquen la preferencia por las totoras como sitio de nidificación. Estos nidos sufrían menos depredación que los ubicados entre ciperáceas. Por lo general, los nidos sobre totoras se encontraban a mayor altura sobre el agua que aquellos entre ciperáceas, y la depredación disminuía con la altura a la que se ubicaban los nidos.[60]
Asimismo, en dos hábitats de pantanos y uno en tierras altas en Toledo (norte de Ohio) y Battle Creek (sur de Míchigan) en 1964 y 1965, el éxito reproductivo de los nidos ubicados a mayor altura del suelo o del agua era superior al de los construidos a menores alturas: la cantidad de polluelos que lograban independizarse por cada 100 huevos depositados era de 17,2 para nidos a menos de 61 cm, de 22,0 para los ubicados entre los 61 y 122 cm y de 34,8 para aquellos a más de 122 cm. Sin embargo, los autores advierten que esta información combina nidos sobre pastos, hierbas y totoras a una altura media de alrededor de 55 cm y otros sobre arbustos y árboles a una altura media de aproximadamente 144 cm.[80][102] Las diferencias registradas en el éxito reproductivo podrían deberse, por lo tanto, al tipo de sustrato más que a la altura en sí misma.[102]
En la bahía de Chesapeake entre 1958 y 1961, las plantas robustas habían sustentado el 95% de los nidos, con un éxito reproductivo del 58%; en contraste, las otras plantas habían albergado a sólo el 5% de los nidos, con un éxito reproductivo del 26%.[77] También en el norte de Luisiana en 1975 se registró, en términos generales, un mayor éxito reproductivo sobre especies leñosas que sobre hierbas: 14% sobre sauces (Salix spp.), 23% sobre alisos (Alnus serrulata) y 32% sobre alamillos mieleros (Cephalanthus occidentalis) frente a 0% sobre totoras (Typha spp.), 8% sobre juncos (Juncus spp.) y 26% sobre Scirpus cyperinus.[8] Los factores meteorológicos favorecen un mayor éxito reproductivo en los nidos construidos sobre vegetación más firme debido a que estos son menos propensos a ser volteados por el viento y la lluvia.[8][102] Curiosamente, la categoría de los sustratos rara vez empleados en el norte de Luisiana tuvo una alta tasa de éxito reproductivo (47,1%). La razón de este fenómeno ya observado anteriormente no es del todo clara, pero se ha sugerido que estos sustratos altamente favorables no son utilizados con mayor frecuencia porque no se adecuan muy bien al patrón de nidificación territorial y grupal al que los tordos sargento están acostumbrados.[8]
Efectos del momento de nidificación y de la depredación
Las hembras que anidan tempranamente tienen un mayor éxito reproductivo.[40] En los condados de Payne y Noble (norte de Oklahoma) en 1965, los nidos de comienzos de la temporada tendían a ser más exitosos (29,0%) que los iniciados después del 1 de junio (22,7%).[4][102] En la mayoría de las colonias tanto grandes como pequeñas, el porcentaje de nidos atacados por depredadores es menor durante el apogeo de la actividad vinculada a la anidación que más tarde.[104] En un estudio en el condado de Grant (centro de Washington), menos del 30% de los nidos no parasitados de fines de la época de reproducción fue exitoso, mientras que hasta el 60% de los nidos no parasitados de comienzos de la temporada acogieron polluelos que lograron independizarse.[103]
Las poblaciones que anidan en pantanos tienen mayor éxito reproductivo que las que lo hacen en tierras altas debido a que en el primer caso es menor la proporción de nidos destruidos por depredadores.[91][98] Las colonias situadas en pantanos son más grandes y tienden a ser más sincrónicas que las ubicadas en tierras altas; sin embargo, la duración de la actividad vinculada a la anidación es mayor en colonias de grandes.[104] El gran tamaño y la nidificación sincrónica de algunas colonias reduce la depredación desde una perspectiva porcentual.[104] La depredación en los pantanos está negativamente relacionada con la profundidad del agua bajo el nido.[98] Las hembras tienden a construir sus nidos en sitios próximos a puntos de observación desde los que los machos pueden vigilarlos. Los nidos exitosos suelen estar asociados a puntos de observación significativamente más altos y cercanos que los que sufren ataques de depredadores. No existe evidencia, sin embargo, de que los machos que se ocupan más de vigilar sus nidos sean más agresivos en su defensa o que experimenten un mayor éxito respecto de la obtención de parejas o un mayor éxito reproductivo que aquellos que se dedican menos a esa tarea.[94] En vista de la restringida incidencia del parasitismo de puesta del tordo cabecicafé (Molothrus ater) en nidos de tordos sargento y su aparentemente insignificante efecto sobre la mortalidad de los polluelos, parecería que este factor merece poca consideración respecto del éxito reproductivo del tordo sargento.[105]
Debido a que la depredación es la causa más importante de mortalidad en los polluelos, la reproducción en altas densidades podría constituir una adaptación contra la depredación. Un estudio reveló que cuando en las cercanías había chivirines pantaneros (Cistothorus palustris), un depredador común en los nidos de tordo sargento, la tasa de depredación en dichos nidos disminuían conforme aumentaba la densidad de hembras.[106]
Importancia de la simetría y del estatus parasitológico
A diferencia de lo que sucede en otras especies, no se encontró evidencia de que sutiles imperfecciones en la simetría bilateral de los machos de tordo sargento tuvieran relación con un peor estado de salud o menores posibilidades de sobrevivir fuera de la temporada reproductiva,[67][107] un menor éxito al competir por territorios, compañeras u otras hembras con las que copular que no fueran sus compañeras,[17][107] o un menor éxito en la competencia intrasexual por el alimento.[107][108] Debido a que los resultados de estudios sobre la simetría bilateral de los tordos sargento machos no son consistentes con la premisa de que un alto grado de asimetría indicaría una calidad fenotípica o genotípica inferior, quizá no sorprenda que las hembras de esta especie no parezcan tomar la simetría como criterio en la elección de pareja.[17]
Los machos con parásitos en la sangre tienen las mismas posibilidades de adquirir un territorio y de sobrevivir de un año al otro que los no parasitados. De manera similar, las hembras parasitadas y no parasitadas no muestran diferencias en referencia a cuán temprano comienzan a anidar, la cantidad de huevos que depositan y sus posibilidades de supervivencia de un año al siguiente. Por otro lado, los rasgos sexuales secundarios masculinos, particularmente la agresión intrasexual, revelaban el estatus parasitológico bastante acertadamente. El plumaje y los rasgos morfológicos también permiten discriminar entre individuos con y sin parásitos entre las hembras. Sin embargo, los patrones de apareamiento aparentemente no guardan relación con el estatus parasitológico de los machos o de las hembras.[109]
Otros factores intervinientes en la reproducción
En las tierras altas, las dimensiones de las colonias podrían estar restringidas por la escasez de determinados recursos, tales como los sitios de nidificación y el alimento.[104] Los pantanos son generalmente más productivos que los hábitats de tierras altas y presentan una fuente de alimento —insectos acuáticos emergentes— que es renovada rápida y continuamente.[91] El tamaño de las poblaciones reproductivas en los pantanos parece corresponderse con la biomasa de los insectos. La cantidad de energía disponible en estos hábitats bajo la forma de insectos, junto al tipo de vegetación preferida para la nidificación, podría ser un factor regulador del tamaño de una población reproductiva. La actividad reproductiva de las poblaciones de tordos sargento parece estar relacionada con el período en el que un importante suministro de insectos está disponible para la alimentación de los polluelos. La temperatura ambiental probablemente sea un estímulo común para el desarrollo de los insectos y para la anidación de las aves.[110]
Según un estudio realizado en las praderas de pasto alto del sur de Wisconsin, la quema controlada tiene escaso impacto sobre la reproducción de esta especie. Las quemas de primavera no retrasaron el comienzo de la temporada reproductiva ni afectaron la cantidad de nidos construidos.[111] En cambio, experimentos en Washington revelaron que el suministro de alimento suplementario adelanta el inicio de la nidificación.[112]
A diferencia de lo que sucede en especies monógamas, un estudio realizado con tordos sargento machos no encontró un pico en los niveles de testosterona a principios de la temporada reproductiva, pero sí una meseta de cinco semanas de duración en los niveles de dicha hormona a lo largo del período en el que se iniciaba la mayoría de los nidos.[nota 4] Durante la temporada reproductiva, los machos territoriales presentan niveles de testosterona más altos que aquellos que no tienen un territorio propio. Los machos no territoriales subadultos son los que exhiben los niveles más bajo de esta hormona. A su vez, los machos territoriales generalmente tienen los mayores niveles de corticosterona durante la mayor parte de la temporada reproductiva. Esto implica un mayor costo energético para los machos territoriales. Los niveles de testosterona en los machos a comienzos de abril están significativamente correlacionados con su éxito reproductivo anual. También existe una relación positiva entre los niveles de corticosterona a principios de abril y el eventual éxito reproductivo. Los niveles de hormonas esteroides podrían afectar la posesión territorial y el éxito reproductivo en esta especie.[74]
Parasitismo de puesta
El tordo sargento es víctima del parasitismo de puesta, en particular por parte del tordo cabecicafé (Molothrus ater), un ictérido cuya reproducción depende de la puesta de sus huevos en los nidos de otras aves.[32][31] Se trata del único ictérido frecuentemente parasitado por el tordo cabecicafé.[105] Aparentemente, en el extremo sur de Texas, los nidos de la subespecie A. p. megapotamus son vulnerados con bastante regularidad por el tordo ojirrojo (Molothrus aenus);[113] también existen registros de nidos de megapotamus parasitados por tordos ojirrojos procedentes del estado mexicano de Tamaulipas.[105]
La alimentación de los tordos sargento a sus polluelos es adecuada para un buen desarrollo de los polluelos de tordo cabecicafé.[81] Sin embargo, los polluelos de tordo cabecicafé en nidos con dos o más polluelos de tordo sargento tienen escasas probabilidades de supervivencia debido al mayor tamaño y a la agresividad de sus compañeros de nido.[105] Por cada huevo de tordo cabecicafé depositado en un nido de tordo sargento, sólo entre 0,13 y 0,27 polluelos llegarán a abandonarlo.[43]
Las tres subespecies de tordo cabecicafé (Molothrus ater ater, M. a. artemisiae y M. a. obscurus) están involucradas en parasitaciones a nidos de tordos sargento. Hacia 1963, se reconocían las siguientes nueve razas de tordo sargento como víctimas del parasitismo del tordo cabecicafé: phoeniceus, littoralis, megapotamus, arctolegus, fortis, nevadensis, californicus, neutralis y sonoriensis. Las combinaciones subespecíficas registradas hasta entonces eran las siguientes:
- M. a. ater parasitaba nidos de phoeniceus, littoralis, megapotamus, arctolegus y fortis;
- M. a. artemisiae tenía por huéspedes a arctolegus, fortis, nevadensis y californicus; y
- M. a. obscurus vulneraba los nidos de megapotamus, californicus, neutralis, littoralis y sonoriensis.[105]
Reacciones del tordo sargento y costo reproductivo
El tordo sargento no reconoce los huevos extraños,[90] y constituye una especie receptiva, es decir, acepta y empolla los huevos ajenos; no los expulsa de su nido como otras aves,[103][113][114][115] a pesar de ser físicamente capaz de hacerlo.[43] Por otro lado, tanto machos como hembras son agresivos hacia los tordos cabecicafé adultos.[81][90][103][115] En un experimento, uno o dos de los miembros de cada pareja reaccionaron agresivamente en el 97,1% de los nidos cerca de los cuales se dispuso un espécimen muerto preservado de tordo cabecicafé hembra adulto.[116] También son agresivos hacia los tordos cabecicafé machos: se sabe de casos en los que tordos sargento machos se unieron en la persecución de ejemplares masculinos de esta ave parasítica por varios cientos de metros.[114] Cabe destacar, sin embargo, que esta hostilidad persiste solo durante la temporada reproductiva: tordos sargento y cabecicafé forman parte de las mismas bandadas y descansan en conjunto pacíficamente en otoño e invierno, lo cual difiere de lo sucedido con algunas aves hospedadoras del Viejo Mundo que muestran conductas agresivas hacia los parásitos de puesta durante todo el año.[105]
En algunas ocasiones, cuando un tordo cabecicafé parasita un nido de tordo sargento antes de que este haya depositado alguno de sus huevos, el huésped abandona su nido.[105][117] En un estudio en el sur de Wisconsin entre 1984 y 1997, más de un tercio de los nidos parasitados fue abandonado y, dado que las segundas puestas son más propensas a fracasar y —cuando tienen éxito— producen una menor cantidad de polluelos que logran abandonar el nido, esto implicó un importante costo reproductivo para las hembras que dejaban los nidos vulnerados y volvían a anidar. Además, se ha registrado en ocasiones una cantidad significativamente menor de polluelos de tordo sargento que llegaban a abandonar el nido tras parasitaciones debido a la costumbre del tordo cabecicafé de deshacerse de un huevo del huésped antes de depositar el suyo. Por otro lado, si no se toman en cuenta los casos en los que las hembras abandonan los nidos parasitados, las probabilidades de éxito de nidos parasitados y no parasitados son casi idénticas.[43] Asimismo, los polluelos de tordo sargento en nidos parasitados se desarrollan de manera similar a aquellos en nidos no parasitados,[43] pues el intruso no recibe una mayor cantidad de alimento que ellos.[118] En vista de la restringida incidencia del parasitismo de puesta del tordo cabecicafé en nidos de tordos sargento y su aparentemente insignificante efecto sobre la mortalidad de los polluelos, parecería que este factor merece poca consideración respecto del éxito reproductivo del huésped.[58][105]
Incidencia del parasitismo de puesta
Las tasas de parasitismo de puesta del tordo cabecicafé en nidos de tordos sargento varían enormemente entre distintas regiones.[103][105][113] En las regiones en las que anida en densas colonias en pantanos de totoras, sus nidos son parasitados con poca frecuencia; en cambio, cuando nidifican más esparcidamente y en arbustos, se vuelven víctimas frecuentes del parasitismo.[105] En el este de Estados Unidos y Canadá rara vez son vulnerados,[113] pero en las paderas centrales de ambos países la incidencia del parasitismo en nidos de esta especie es mayor.[113][119][120] Hacia comienzos del siglo XX, la subespecie Agelaius phoeniceus fortis fue considerada uno de los huéspedes más comúnmente parasitados por Molothrus ater ater en el valle de Clear Creek (Colorado).[121] En el condado de Decatur (Kansas), se halló, a principios del siglo XX, una incidencia parasítica en nidos de tordo sargento de alrededor de un 90%.[105] Investigaciones realizadas en diferentes puntos de Estados Unidos y Canadá a lo largo de la segunda mitad del siglo XX han arrojado como resultado tasas de parasitismo extremadamente diversas que variaban entre el 0,0% (en pantanos de Ontario) y el 54,2% (en zanjas a los costados de carreteras en Nebraska).[103]
| Estado/provincia, ciudad/condado/punto geográfico | Lugar/hábitat | Fecha de las observaciones | Porcentaje de nidos parasitados | Notas y referencias |
|---|---|---|---|---|
| ¿?, Montañas Rocosas | ¿? | Antes de 1977* | 06,0% (3/50) | [103][113] |
| Arkansas, ¿?; Illinois, ¿? | ¿? | Antes de 1949*** | 02,1% (14/653) | Se registró una única parasitación doble. Solo uno de los 15 huevos eclosionó.[105] |
| California, ¿? | ¿? | Antes de 1977* | 00,6% (5/779) | [103][113] |
| Colorado, condado de Boulder | Pantanos de totoras (9) y arboledas de sauces (2) | 1984 | 07% | [81] |
| Colorado, condado de Boulder | Pantanos de totoras (9) y arboledas de sauces (2) | 1985 | 13% | [81] |
| Colorado, condado de Boulder | Pantanos de totoras (9) y arboledas de sauces (2) | 1986 | 10% | [81] |
| Dakota del Norte, Arrowwood National Wildlife Refuge | ¿? | Antes de 1973*** | 76,5% (13/17) | [113] |
| Dakota del Norte, ¿? | Pantanos a los costados de carreteras | Antes de 1982*** | 42,0% | [103] |
| Dakota del Sur, condado de Lincoln | ¿? | 1975-1976 | 52,8% (28/53) | Se registraron numerosas instancias de parasitismo múltiple.[120] |
| Illinois, ¿? | Pantanos | Antes de 1963*** | 02,1% | [103] |
| Kansas, condado de Decatur | ¿? | Principios del siglo XX | 90%, alrededor del | [105] |
| Kansas, ¿? | Tierras altas | Antes de 1976*** | 21,9% | [103] |
| Kansas, ¿? | Pantanos | Antes de 1980*** | 31,0% | [103] |
| Luisiana, norte del estado | “Todos los principales tipos de hábitats.” | 1963-1975 | 01,6% (12/755) | Se registraron una parasitación triple y dos parasitaciones dobles.[8] |
| Manitoba, ¿? | ¿? | Antes de 1977** | 08,7% (62/707) | [103][113] |
| Manitoba, cerca de Winnipeg | Humedales | 1993-1999 | 05-15% cada año | [118] |
| Maryland, Kent Island | ¿? | 1958-1959 | 01,3% (5/367) | Las parasitaciones en nidos de tordos sargento se producían invariablemente en los primeros nidos de la temporada.[103][105] |
| Míchigan, ¿? | Pantanos | Antes de 1955*** | 00,5% | Todos los nidos parasitados estaban aislados o en los perímetros de las colonias.[103][105] |
| Míchigan, condado de Washtenaw | ¿? | 1946-1949 | 05,0% (5/99) | No se registraron parasitaciones múltiples. Solo un huevo eclosionó y el polluelo no sobrevivió.[117][103] |
| Nebraska, ¿? | Zanjas a los costados de carreteras | Antes de 1962*** | 54,2% | [103] |
| Oklahoma, ¿? | Bosque en llanura inundable | Antes de 1963*** | 01,9% | [103] |
| Ontario, ¿? | Pantanos | Antes de 1976*** | 00,0% | [103] |
| Ontario, ¿? | Tierras altas | Antes de 1976*** | 22,8% | [103] |
| Ontario, ¿? | ¿? | Antes de 1977** | 02,5% (84/3376) | [113][103] |
| Texas, costa del Golfo | ¿? | Antes de 1977* | 23,9% (17/71) | [113][103] |
| Washington, condado de Grant | Pantanos (14) | 1978, 1986-1988 | 07,7% (102/1325) | Los autores advirtieron que este porcentaje podría ser en realidad un poco conservador.[103] |
| Wisconsin, sur del estado | Pradera Newark Road y pradera Diehls | 1984-1997 | 16,8% (222/1320) | Se registraron parasitaciones múltiples en 47 nidos (el 21,2% de los nidos parasitados).[43] |
| Wisconsin, sur del estado | Pradera Diehls | 1995 | 15,1% (13/86) | No se registraron parasitaciones múltiples.[90][116] |
| Wisconsin, sur del estado | Pradera Diehls | 1996 | 24,3% (27/111) | Se registraron parasitaciones múltiples en 5 nidos (el 18,5% de los nidos parasitados).[116] |
| *Estos datos no fueron extraídos de estudios de campo, sino de colecciones de museos. A ello se debe la falta de precisión en las fechas. | ||||
| **Estos datos no fueron extraídos de estudios de campo, sino de registros de nidos. A ello se debe la falta de precisión en las fechas. | ||||
| ***Los datos mostrados corresponden a estudios no consultados directamente que fueron reseñados en un paper (Freeman, Gori y Rohwer 1990) y en dos libros (Friedmann 1963 y Friedmann et ál. 1977) que no especificaron las fechas de los estudios de campo. Los años mostrados corresponden a la publicación de los estudios originales no consultados. | ||||
Efectos del momento de actividad del nido
En el susodicho estudio en el condado de Grant (Washington), la tasa de parasitismo de puesta por parte del tordo cabecicafé se incrementó a medida que avanzaba la temporada reproductiva del tordo sargento: los primeros nidos casi nunca eran vulnerados mientras que los tardíos frecuentemente sufrían la intrusión del parásito. Una posible explicación consiste en que los tordos sargento simplemente no constituyen huéspedes predilectos y que los tordos cabecicafé sincronizan su temporada reproductiva de tal manera que se superponga con la de sus huéspedes preferidos, de nidificación tardía. Otra posibilidad podría ser que este fenómeno esté relacionado con el hecho de que cuando la época de reproducción ya está avanzada son menos las hembras presentes en las colonias que puedan participar en la defensa grupal de los nidos activos. La biología de los polluelos de tordo sargento sugiere una tercera hipótesis. La probabilidad de que los polluelos mueran en el nido disminuye dramáticamente después del primer mes de la temporada reproductiva de esta ave hospedadora. Debido a que su descendencia tiene menos probabilidades de morir de inanición en la época de reproducción tardía, podría ser provechoso para las hembras del parásito depositar sus huevos en esos nidos, incluso siendo mayor entonces el peligro de depredación. Puesto que los tordos sargento son un 50% más grandes que los tordos cabecicafé, los polluelos de esta especie podrían tener pocas posibilidades de sobrevivir al competir con los del huésped durante las primeras semanas de la temporada reproductiva, en las que el alimento es limitado.[103]
Por otro lado, en Kent Island (Maryland), en 1958 y 1959, los pocos casos descubiertos de parasitismo de puesta en nidos de tordos sargento correspondían invariablemente a los primeros nidos de la temporada, lo cual aparentemente se debería a que esta ave comienza a anidar antes que la mayoría de las especies de paseriformes y a que los tordos cabecicafé empiezan a depositar sus huevos aproximadamente al mismo tiempo que los tordos sargento; sin embargo, según esta misma fuente, el parásito parecía no perturbar los nidos de tordos sargento ya más avanzada la temporada reproductiva cuando aumentaba la disponibilidad de nidos de otros huéspedes.[105] De manera similar, en el norte de Luisiana entre 1963 y 1975, se hallaron huevos parasíticos en nidos de esta especie entre el 30 de abril y el 29 de mayo y el apogeo de la puesta de huevos de los tordos cabecicafé parecía coincidir con el del tordo sargento;[8] y en el condado de Boulder (Colorado) en 1985, los parásitos depositaron la mayor proporción de sus huevos en el momento cúspide de inicio de las puestas de los tordos sargento.[81] También en Wisconsin se encontraron mayores niveles de parasitismo en nidos de tordo sargento durante la primera parte de la temporada reproductiva, en la cúspide de la época de reproducción.[43][122]
Efectos de la ubicación del nido
En el condado de Grant (Washington), el 21,5% de los casos registrados de parasitismo de puesta en nidos de tordo sargento se produjo en nidos inactivos después de que la nidada hubiera sido aniquilada por depredadores o se hubiera independizado. Debido a que varios de estos nidos inactivos recibieron más de un huevo del intruso, considerablemente más de un huevo sobre cinco fue depositado en un nido en el que no tenía posibilidades de eclosionar. Los pantanos con más árboles presentaban un menor porcentaje de huevos de tordo cabecicafé depositados en nidos inactivos de tordos sargento, aunque el número de árboles no afectaba la tasa de parasitismo total en los distintos pantanos. Esto probablemente se deba a que las hembras de tordo cabecicafé podían posarse en o cerca de los pantanos en presencia de árboles y así evaluar la actividad en los nidos, lo que les permitiría escoger mejor cuál parasitar.[103] Por otro lado, en el sur de Wisconsin los nidos de tordo sargento parasitados eran significativamente más proclives a ubicarse cerca de árboles que los no parasitados. Otras variables, como la distancia a puntos de observación que no fueran árboles —como vegetación no leñosa o postes de cercos, los cuales al ser tan frecuentemente usados por los tordos sargento machos probablemente no fueran muy utilizados por los tordos cabecicafé—, la altura y grado de exposición del nido y el grado de agresividad por parte de los tordos sargento adultos, no incidieron significativamente en las tasas de parasitismo en ese estudio.[116]
En las praderas de pasto alto del sur de Wisconsin, se descubrió que las probabilidades de parasitismo en nidos de tordo sargento aumentaban con la proximidad al borde de un hábitat —en este caso, las áreas entre las praderas y terrenos agrícolas o segmentos de bosque— o a una carretera y con la distancia desde superficies quemadas.[111]
Efectos de la defensa grupal y la nidificación colectiva
Las colonias densas de tordos sargento presentan tasas más bajas de parasitismo, lo que sugiere que la defensa grupal contra los tordos cabecicafé juega un papel importante.[103][113][105] Tal como podría esperarse, son justamente las aves que anidan en densidades altas en colonias de pantanos las que participan más a menudo en ataques colectivos hacia el intruso.[114] En regiones en las que los tordos sargento anidan mayormente en colonias en pantanos de totoras (el este de Estados Unidos y Canadá), no constituyen un huésped habitual del tordo cabecicafé; sin embargo, en otras áreas en las que construyen sus nidos de manera más esparcida sobre arbustos, estos son parasitados a menudo.[105] Pareciera que, aunque no puedan penetrar en colonias densas, los tordos cabecicafé son relativamente libres de merodear en hábitats de tierras altas en donde los tordos sargento se encuentran demasiado dispersos para permitir un ataque en conjunto efectivo. Ninguno de los 363 nidos en cinco colonias en pantanos en el área de Kingston (Ontario) en 1972 y 1973 fue parasitado, mientras que el 22,8% de 35 nidos en tierras altas lo fue. Las aves que anidan en densidades altas se benefician de una detección más efectiva de los tordos cabecicafé y de los depredadores, además de las ventajas que proporciona la defensa grupal para ahuyentarlos. Las respuestas de defensa grupal parecen no estar relacionadas a la etapa de nidificación de los individuos involucrados en la persecución, ya que los tordos cabecicafé son atacados colectivamente tanto por machos en cuyos nidos los huevos aún no han eclosionado como por otros que ya tienen polluelos.[114]
En Wisconsin, se examinaron los efectos de la nidificación en colonias de tordos sargento sobre el parasitismo del tordo cabecicafé y se registró una relación positiva significativa entre la cantidad de nidos comenzados por día y la proporción de nidos parasitados, lo que sugería que la nidificación colectiva no repercutía en una menor amenaza de parasitación. No obstante, la sincronización en la puesta de huevos aparentemente contribuía a reducir el riesgo de parasitismo. Los nidos vulnerados tenían períodos de puesta menos sincronizados con los de sus vecinos más cercanos y se encontraban más alejados del nido simultáneamente activo más próximo —es decir, estaban más aislados— que en el caso de los nidos sin parasitar.[122] En un estudio en Míchigan en el que se encontró una tasa parasítica de 1 nido sobre 185, se descubrió que todos los nidos parasitados estaban aislados o en los perímetros de las colonias, a treinta metros o más del nido de tordo sargento más cercano. Esto se debe a que es posible que un tordo cabecicafé aove en un nido solitario sin ser descubierto y perseguido, no así en una colonia.[105]
Una manera de determinar si la baja incidencia del parasitismo sobre esta especie en algunas áreas se debe exclusivamente a la defensa grupal de los nidos o si una escasa predilección por el tordo sargento como huésped de los huevos del intruso constituye también un factor a tener en cuenta consiste en evaluar el grado de parasitismo sufrido por nidos de otras especies que aniden entre las colonias de tordos sargento. Si la defensa del nido es la única explicación para la baja incidencia parasítica que disfrutaban los tordos sargento, las demás especies que se reprodujeran junto a esta deberían también experimentar niveles reducidos de parasitismo pues la “defensa comunal” debería mantener a raya a los tordos cabecicafé respecto de toda el área. Sin embargo, se tiene noticia de casos en los que chipes de cara negra (Geothlypis trichas) y gorriones coronirrufos pantaneros (Melospiza georgiana) sufrían niveles altos de parasitismo en sitios en los que los nidos de tordos sargento no habían sido vulnerados en absoluto o lo habían sido en una baja proporción. Esto apoya la hipótesis de que las preferencias del parásito respecto de otras aves hospedadoras influyen sobre la escasa cantidad de nidos de tordos sargento parasitados en ciertas regiones.[113] No obstante ello, otras observaciones sugieren que la tendencia de los tordos sargento a ahuyentar a estos intrusos efectivamente repercute en una menor tasa parasítica en nidos cercanos de víreos y chipes.[105]
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- ↑ Error en la cita: Etiqueta
<ref>no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadaslincoln1920 - ↑ a b Clotfelter, Ethan D.; Yasukawa, Ken (noviembre de 1999). «The effect of aggregated nesting on red-winged blackbird nest success and brood parasitism by brown-headed cowbirds». The Condor (en inglés) (Cooper Ornithological Society) 101 (4): 729-736. Consultado el 9 de agosto de 2011.
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