Diferencia entre revisiones de «Arrecife de coral»

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[[Archivo:Mvey0290.jpg|thumb|right|Isla con arrecife bordeante a lo largo de [[Yap]], [[Micronesia]]<ref name="Coral reefs around the world">{{cita web |url=http://www.guardian.co.uk/environment/interactive/2009/sep/02/coral-world-interactive |título=Coral reefs around the world |editorial=Guardian.co.uk |fecha=2 de septiembre de 2009}}</ref>]]
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Los arrecifes de coral están muriendo en el mundo entero.<ref name="Coral reefs around the world"/> Las principales amenazas localizadas para los ecosistemas coralinos son la extracción de coral, escorrentía agrícola y urbana, [[contaminación]] (orgánicos e inorgánicos), [[sobrepesca]], [[pesca con explosivos]], la enfermedad y la excavación de [[canal]]es de acceso a islas y bahías. Las amenazas más amplias incluyen el aumento de la temperatura del mar, la [[subida del nivel del mar]], y el cambio del [[pH]] debido a la [[acidificación de los océanos]], todos asociados con las emisiones de [[Gas de efecto invernadero|gases de efecto invernadero]]. En 2011, investigadores sugirieron que "los invertebrados marinos existentes hacen frente a los mismos efectos sinérgicos de múltiples factores estresantes" que ocurrieron durante la [[Extinción masiva del Pérmico-Triásico|extinción de finales del Pérmico]], y que los géneros "con una pobre fisiología respiratoria y conchas calcáreas", como los corales, eran particularmente vulnerables.
Los arrecifes de coral están muriendo en el mundo entero.<ref name="Coral reefs around the world"/> Las principales amenazas localizadas para los ecosistemas coralinos son la extracción de coral, escorrentía agrícola y urbana, [[contaminación]] (orgánicos e inorgánicos), [[sobrepesca]], [[pesca con explosivos]], la enfermedad y la excavación de [[canal]]es de acceso a islas y bahías. Las amenazas más amplias incluyen el aumento de la temperatura del mar, la [[subida del nivel del mar]], y el cambio del [[pH]] debido a la [[acidificación de los océanos]], todos asociados con las emisiones de [[Gas de efecto invernadero|gases de efecto invernadero]]. En 2011, investigadores sugirieron que "los invertebrados marinos existentes hacen frente a los mismos efectos sinérgicos de múltiples factores estresantes" que ocurrieron durante la [[Extinción masiva del Pérmico-Triásico|extinción de finales del Pérmico]], y que los géneros "con una pobre fisiología respiratoria y conchas calcáreas", como los corales, eran particularmente vulnerables.<ref>Clapham ME and Payne JL (2011) [http://geology.gsapubs.org/content/39/11/1059.abstract "Acidification, anoxia, and extinction: A multiple logistic regression analysis of extinction selectivity during the Middle and Late Permian"] ''Geology'', '''39''' (11): 1059–1062. {{doi|10.1130/G32230.1}}</ref><ref>Payne JL & Clapham ME (2012) [http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-earth-042711-105329 "End-Permian Mass Extinction in the Oceans: An Ancient Analog for the Twenty-First Century?"] ''Annual Review of Earth and Planetary Sciences'', '''40''': 89–111. {{doi|10.1146/annurev-earth-042711-105329}}</ref><ref>[http://www.nytimes.com/2012/05/01/science/new-studies-of-permian-extinction-shed-light-on-the-great-dying.html Life in the Sea Found Its Fate in a Paroxysm of Extinction] ''New York Times'', 30 de abril de 2012.</ref>
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== Arrecifes en el pasado ==
== Arrecifes en el pasado ==

Revisión del 15:52 21 nov 2012

Para otros usos de los términos "arrecife" o "arrecifes", véase Arrecife (desambiguación).
Estrella de mar azul en la gran barrera de coral.

Un arrecife de coral o arrecife coralino es un tipo de arrecife biótico que se desarrolla en aguas tropicales. Son estructuras sólidas del relieve del fondo marino formadas predominantemente por el desarrollo acumulado de corales pétreos. Aunque también se pueden encontrar en la zona nerítica debido al oleaje y las corrientes marinas, estas zonas reciben un flujo continuo de nutrientes, lo que las convierte en hábitats ideales para una gran diversidad de especies acuáticas.

Por su situación estratégica entre la costa y el mar abierto, los arrecifes sirven de barrera que protege a los manglares y las praderas de hierbas marinas contra los embates del oleaje; los manglares y praderas de hierbas, a su vez, protegen al arrecife contra la sedimentación y sirven como áreas de reproducción y crianza para muchas de las especies que forman parte del ecosistema del arrecife.

Aunque los corales suponen la mayor parte de la infraestructura y la masa de un arrecife de coral, los organismos más responsables en el crecimiento del arrecife contra el constante acoso de las olas oceánicas son las algas calcáreas, especies de alga roja. Los corales no realizan fotosíntesis, pero viven en una relación simbiótica con estas algas microscópicas que sí realizan la fotosíntesis, como peridinios dinoflagelados (Zooxanthellae).

Para garantizar el crecimiento del arrecife de coral se requiere una temperatura del agua de entre 20 y 28 °C. Los arrecifes de coral se encuentran en los océanos, generalmente entre el trópico de Cáncer y el trópico de Capricornio, debido a que los corales constructores de arrecifes viven en estas aguas. Estos corales se encuentran principalmente en la zona fótica (menos de 50 metros de profundidad), donde la luz solar alcanza el suelo y ofrece a los corales suficiente energía.

Debido a esto, los arrecifes de coral crecen a mayor velocidad en aguas cristalinas, donde la luz solar es menos absorbida por el agua oceánica.

Existen varios tipos de corales: los corales blandos o corales ahermatípicos y los corales duros, mejor conocidos como pétreos o corales hermatípicos. En los arrecifes del Indo-Pacífico se han identificado hasta 700 especies, mientras que en el Atlántico hay alrededor de 146 especies y en el Caribe se han descrito 60 especies de corales pétreos. En ellos han evolucionado increíbles interacciones biológicas.

En la subclase Zoantharia o Hexacorallia, en el orden Scleractinia, se encuentran los arquitectos del suelo marino, formadores de los arrecifes, los corales hermatípicos. Asociados a estos se encuentran corales blandos o córneos (subclase Alcyonaria) y el coral de fuego, Millepora alcicornis, de la clase Hydrozoa.

Como organismos unicelulares fotosintéticos, los dinoflagelados producen parte del alimento del coral y absorben un poco de sus productos de desecho.

La reproducción de los corales se puede medir de acuerdo con los ciclos lunares y las mareas.

Formación

La mayor parte de los arrecifes de coral se formó después del último período glacial cuando el deshielo (derretimiento del hielo) condujo a la subida del nivel del mar y la inundación de las plataformas continentales. Esto significa que la mayoría de los arrecifes tiene una edad de menos de 10.000 años. Cuando las comunidades coralinas se establecieron en las plataformas continentales, los arrecifes crecieron hacia arriba, siguiendo el ritmo de la subida del nivel del mar. Los arrecifes con un crecimiento demasiado lento se convirtieron en arrecifes ahogados cubiertos por tanta agua que no recibieron suficiente luz para sobrevivir.[1]​ Los arrecifes de coral se encuentran en aguas marinas profundas, alejados de las plataformas continentales, en torno a isla oceánicas y como atalones. La gran mayoría de estas islas es de origen volcánico. Las pocas excepciones tienen un origen tectónico, donde movimientos de las placas tectónicas elevaron el fondo marino hacia la superficie.

En 1842, en su primera monografía, titulada La estructura y distribución de los arrecifes de coral (The Structure and Distribution of Coral Reefs)[2]​ Charles Darwin expuso su teoría de la formación de atalones, una idea que concibió durante el segundo viaje del Beagle. Postuló que los atalones se formaron por el levantamiento y la subsidencia de la corteza debajo de los océanos.[3]​ La teoría de Darwin establece una secuencia de tres etapas en la formación de atolones. Comienza con la formación de un arrecife de coral alrededor de una isla volcánica extinta cuando se desploman tanto la isla como el fundo oceánico. En la medida que continúa el hundimiento, el arrecife se convierte en una barrera de coral y en última instancia en un atolón.

  • La teoría de Darwin comienza con una isla volcánica extincta
    La teoría de Darwin comienza con una isla volcánica extincta
  • En la medida que se hunden la isla y el fondo marino, el crecimiento del coral resulta en la formación de un arrecife, a menudo incluyendo una laguna poco profunda entre la tierra y la principal estructura arrefical.
    En la medida que se hunden la isla y el fondo marino, el crecimiento del coral resulta en la formación de un arrecife, a menudo incluyendo una laguna poco profunda entre la tierra y la principal estructura arrefical.
  • A medida que el hundimiento continúa, el arrecife se convierte en un arrecife de barrera más grande y más alejado de la costa, con una laguna interior más grande y más profunda.
    A medida que el hundimiento continúa, el arrecife se convierte en un arrecife de barrera más grande y más alejado de la costa, con una laguna interior más grande y más profunda.
  • En última instancia, la isla se hunde bajo el mar, y el arrecife de barrera se convierte en un atolón que encierra una laguna abierta.
    En última instancia, la isla se hunde bajo el mar, y el arrecife de barrera se convierte en un atolón que encierra una laguna abierta.

Darwin predijo que debajo de cada laguna se encontraría una base de roca madre que representa los restos del volcán original. Perforaciones posteriores demostraron que esta teoría era correcta. La teoría de Darwin se basó en su entendimiento de que los pólipos de coral crecen en las aguas marinas limpias y agitadas de los trópicos, pero que sólo pueden vivir dentro de un rango de profundidad limitado, comenzando justo debajo del nivel de la marea baja. Cuando el nivel de la tierra subyacente permite, los corales crecen alrededor de la costa para formar lo que llamó arrecifes bordeantes (en inglés: fringing reefs), los cuales, con el tiempo, pueden crecer desde la costa hacia afuera para convertirse en un arrecife de barrera.

Un arrecife bordeante puede tardar diez mil años para formarse, y un atolón puede tardar hasta 30 millones de años.[4]​

Cuando el fondo marino está subiendo, los arrecifes bordeantes pueden crecer alrededor de la costa, pero los corales que se ven elevados sobre el nivel del mar se mueren y se convierten en piedra caliza blanca. Si el fondo marino subside lentamente, los arrecifes bordeantes logran seguir el ritmo de crecimiento hacia arriba, desarrollándose sobre una base antigua de coral muerto y formando una barrera de coral que encierra una laguna entre el arrecife y la tierra. Puede resultar en un arrecife de barrera que rodea una isla completa, y posteriormente, cuando la isla se hunde bajo el nivel del mar, en un atolón de coral circular que sigue creciendo en la medida que sube el nivel del mar, formando una laguna central. Los arrecifes de barrera y atolones generalmente no forman círculos completos, ya que suelen ser afectados por los efectos de tormentas. Al igual que el rápido crecimiento del nivel del mar, también el hundimiento rápido del fondo marino puede abrumar el crecimiento del coral, matando a los animales y el arrecife.[3]​[5]​

Los dos principales variables que determinan la geomorfología, o forma, de los arrecifes de coral son la naturaleza del sustrato subyacente en el que se apoyan, y la historia de los cambios en el nivel del mar en relación con ese sustrato.

La Gran Barrera de Coral, cuya formación se inició hace aproximadamente 20.000 años, es un ejemplo de cómo los arrecifes de coral se desarrollaron en las plataformas continentales. En esta época el nivel del mar era 120 m más bajo que en el siglo XXI.[6]​[7]​ Como el nivel del mar subió, el agua y los corales invadieron lo que fueron colinas de la llanura costera australiana. Hace 13.000 años, el nivel del mar había subido a 60 m debajo del nivel que tiene en la actualidad, y muchas colinas de la llanura costera continental se habían convertidas en islas. Con la continuación de subida del nivel del mar, el agua sobrepasó las cumbres de la mayoría de las islas continentales, y los corales pudieron cubrir las colinas enteras, formando los actuales cayos y arrecifes. En los últimos 6.000 años, el nivel del mar de la Gran Barrera de Coral no ha cambiado significativamente,[7]​ y la edad de la estructura viva de los arrecifes modernos se estima entre 6.000 y 8.000 años.[8]​ A pesar de que la gran barrera de coral se formó a lo largo de un plataforma continental, y no alrededor de una isla volcánica, los principios de Darwin se aplican también en este caso. Si bien el desarrollo se paró en la fase de barrera de coral, ya que Australia no está a punto de sumergirse, se formó la mayor barrera de coral del mundo que se extiende por 2.000 kilómetros a una distancia de 300-1.000 m de la costa.[9]​

Cuando están sanos, los arrecifes de coral tropicales crecen a un ritmo de 1 a 3 cm por año horizontalmente, y entre 1 y 25 cm por año verticalmente. Sin embargo, no pueden crecer por encima del nivel del mar, y tampoco crecen a profundidades mayores de 150 m porque necesitan luz solar.[10]​

La mayor parte de los arrecifes de coral se compone de esqueletos de coral formadas por las colonias de coral. Sin embargo, fragmentos de conchas y restos de algas calcáreas, como los del género Halimeda, pueden contribuir a la capacidad de los arrecifes de resistir los efectos dañinos de tormentas y otras amenazas. Tales mezclas son visibles en estructuras arrecifales como el Atolón Eniwetok.[11]​

Tipos de arrecife de coral

Un pequeño atolón en las Maldivas.
Un cayo habitado en las Maldivas.

Los tres principales tipos de arrecife de coral son:

  • Arrecife bordeante o arrecife costero - este tipo se conecta directamente a una orilla costera o esta separada de ella por un canal o una laguna poco profunda.
  • Arrecife de barrera - un arrecife separado de la costa continental of de una isla por un profundo canal o laguna.
  • Arrecife de atolón - un arrecife de barrera más o menos circular o continuo que se extiende alrededor de una laguna sin una isla central.

Otros variantes o tipos de arrecifes son:

  • Arrecife de parche - este tipo es una pequeña concentración de arrecife de coral, por lo general dentro de una laguna o ensenada, a menudo circular y rodeada de arena o pasto marino. Los arrecifes de parche son relativamente comunes.
  • Arrecife bordeante inclinada[?] (Apron reef) - muy semejante a un arrecife bordeante, pero más inclinado, que se extiende hacia fuera y hacia abajo desde algún punto o costa peninsular.
  • Arrecife de banco - tiene una forma linear o semicircular, más grande que un arrecife de parche.
  • Arrecife de cinta - un arrecife largo y estrecho, a veces sinuoso, generalmente asociado a una laguna de atolón
  • Arrecife de tabla - un arrecife aislado, acercándose al tipo atolón, pero sin laguna.
  • Habili - un tipo de arrecife del Mar Rojo que no llega lo suficientemente a la superficie como para causar un oleaje visible, aunque puede ser un peligro para los buques (del árabe "no nacido").
  • Microatolón - ciertas especies de corales forman comunidades llamadas microatolones. El crecimiento vertical de microatolones está limitada por la altura de la marea media. Mediante el análisis de las morfologías de crecimiento, microatolones ofrecen un registro de baja resolución de los patrones de cambio en el nivel del mar. Microatolones fosilizados también pueden ser fechadas mediante la datación por radiocarbono. Estos métodos han sido utilizados para reconstruir los niveles del mar del Holoceno.[12]​
  • Cayos - son pequeñas islas arenosas de baja altitud, formadas en la superficie de los arrecifes de coral. Material erosionado del arrecife se amontona en ciertas partes del arrecife o de la laguna, formando un área sobre el nivel del mar. Las plantas pueden estabilizar los cayos de manera suficiente como para convertirlo en un ambiente habitable por los seres humanos. Cayos ocurren en ambientes tropicales del Pacífico, Atlantico y océano Índico (incluyendo la Gran Barrera de Coral, el Caribe y en la Barrera de Coral de Belice), y proveen tierra habitable y cultivable para cientos de miles de personas.
  • Monte submarino o guyot - cuando un arrecife de coral no puede crecer suficientemente para neutralizar el hundimiento de una isla volcánica, se forma un monte submarino o guyot. la parte superior de los montes submarinos es redondeada y la de los guyots es plana. La forma aplanada de los guyots se debe a los efectos de la erosión por olas, viento, y procesos atmosféricos.

Zonas

Las tres zonas principales de un arrecife de coral: arrecife frontal (derecha), cresta arrecifal (centro) y arrecife posterior (izquierda).

Los ecosistemas de arrecifes de coral contienen distintas zonas que representan diferentes tipos de hábitats. Por lo general, se distinguen tres zonas mayores: el arrecife frontal, la cresta arrecifal y el arrecife posterior (frecuentemente referido como la laguna de arrecife). Las tres zonas están física y ecológicamente interconectadas. La vida arrecifal y los procesos oceánicos crean oportunidades para el intercambio de agua marina, sedimentos, nutrientes, y vida marina entre las zonas. Por lo tanto, son componentes integrales del ecosistema de los arrecifes de coral, cada uno jugando un papel importante en el sustento de las diversas y abundantes comunidades de peces de los arrecifes.

Alternativamente, Moyle y Cech distinguen seis zonas arrecifales, aunque la mayoría de los arrecifes poseen sólo algunas de estas zonas.[13]​

El agua en la zona superficial del arrecife a menudo esta agitado. Este diagrama representa un arrecife en un plataforma continental. Las olas de agua del lado izquierda corren sobre el fondo marino fuera del arrecife (off-reef floor) hasta que encuentran la pendiente del arrecife (reef slope) o arrecife frontal, y luego pasan por la cresta arrecifal. Cuando una onda pasa por una zona poco profunda, se produce asomeramiento. Es decir, se aumenta la altura de las olas y se reduce su velocidad.
  • La superficie del arrecife es la parte menos profunda del arrecife que está sujeto a marejadas y la subida y caída de mareas. Cuando las olas pasan sobre zonas poco profundas, se produce asomeramiento, como se muestra en el diagrama a la derecha. Esto significa que el agua a menudo esta agitado y estas son precisamente las condiciones en las que los corales prosperan. Superficialidad implica que hay un máximo de luz solar para la fotosíntesis de las zooxantelas simbióticas, y agua agitado promueve la capacidad de los corales de alimentarse de plancton. Sin embargo, otros organismos deben ser capaces de soportar estas robustas condiciones de vida para poder prosperar en esta zona.
  • El fondo marino fuera del arrecife es el fondo del mar poco profundo que rodea un arrecife. Suele ser arenoso y a menudo sustenta praderas marinas que representan importantes zonas de alimentación para los peces del arrecife. Esta zona esta asociada con los arrecifes que se encuentran en las plataformas continentales. En contraste, los arrecifes que rodean las islas tropicales y los atolones, bajan de manera abrupta a grandes profundidades y no tienen un fondo marino superficial.
  • La pendiente arrecifal es, en sus primeros 50 m, el hábitat para muchos peces de arrecife que encuentran refugio en la pared del acantilado y pueden alimentarse de plancton en las aguas cercanas. Esta zona esta principalmente asociada con los arrecifes que rodean las islas oceánicas y los atolones.
  • La frente arrecifal es la zona por encima del fondo marino o de la pendiente arrecifal. "Por lo general es el hábitat más rico. Sus complejos brotes de corales y algas calcáreas ofrecen grietas y hendiduras para protección, y la abundancia de invertebrados y algas epífitas proporcionan una amplia fuente de alimento".[13]​
  • La llanura arrecifal es la parte plana con fondo arenoso y parches de coral, que a menudo se encuentra detrás del arrecife principal. "La llanura arrecifal puede ser una zona protectora, bordeando una laguna, o puede ser una zona llana, rocosa entre el arrecife y la costa. En el primer caso, el número de especies de peces que viven en esta zona suele ser el más elevado de toda las zonas arrecifales".[13]​
  • La laguna arrecifal - "muchos arrecifes de coral encerrieran un área, creando una laguna con agua tranquila que normalmente contiene pequeños parches de arrecife".[13]​

Sin embargo, la "topografía de los arrecifes de coral está cambiando constantemente. Cada arrecife se compone de parches irregulares de algas, invertebrados sésiles, rocas y arena. El tamaño, la forma y abundancia relativa de éstos parches cambian de año en año en respuesta a los diversos factores que favorecen un tipo de parche sobre otro. El crecimiento del coral, por ejemplo, produce cambios constantes en la estructura fina de los arrecifes. A una escala mayor, las tormentas tropicales pueden eliminar grandes secciones de arrecife y causar el desplazamiento de rocas sobre el fondo arenoso."[14]​

Distribución geográfica

Distribución de los arrecifes coralinos.
Límite para las isotermas de 20° C . La mayoría de los corales viven dentro de este límite. Note las aguas más frías causadas por surgencias en la costa suroeste de África y la costa de Perú.
Este mapa muestra las áreas de surgencia en rojo. Los arrecifes de coral no se encuentran en las zonas costeras donde se producen surgencias frías y ricas en nutrientes.

Los arrecifes de coral cubren una superficie de aproximadamente 284.300 km2,[15]​ es decir, un poco menos del 0,1% de la superficie de los océanos. La region del Indo-Pacífico (incluyendo el mar Rojo, el océano Índico, el sudeste asiático y el Pacífico) representan el 91,9% de este total. El sudeste asiático representa el 32.3% de ésta cifra, mientras que el Pacífico incluyendo Australia representa el 40,8%. Los arrecifes de coral de la región del Atlántico y del Caribe representan el 7,6% del total.[16]​

Aunque los corales pueden vivir tanto en aguas templadas como tropicales, los arrecifes de aguas someras (aguas poco profundas) se desarrollan únicamente en una zona que se extiende desde 30°N y 30°S del ecuador. Corales tropicales no crecen a profundidades de más de 50 m. La temperatura óptima para la mayoría de los arrecifes de coral es 26-27 °C, y pocos arrecifes existen en aguas con temperaturas debajo de 18 °C.[17]​ Sin embargo, los arrecifes del golfo Pérsico lograron adaptarse a temperaturas de 13 °C en invierno y 38 °C en verano.[18]​

Coral de aguas profundas puede existir a grandes profundidades, en temperaturas más frías y en latitudes mucho más elevadas, tan al norte como hasta Noruega.[19]​ Aunque los corales de aguas profundas pueden formar arrecifes, se sabe muy poco acerca de ellos.

Los arrecifes de coral son raros a lo largo de las costas occidentales de América y África. Esto se debe principalmente a la surgencia y las fuertes corrientes costeras frías que reducen las temperaturas del agua en estas zonas (los corrientes de Perú, Benguela y Canarias, respectivamente).[20]​ Los corales rara vez ocurren a lo largo de la costa del Sur de Asia, desde el extremo oriental de la India (Madras) hasta las fronteras de Bangladesh y Myanmar.[16]​ También son raras a lo largo de la costa noreste de América del Sur y la costa de Bangladesh debido al drenaje de agua dulce de los ríos Amazonas y Ganges, respectivamente.

Entre las principales concentraciones de arrecifes de coral se distinguen las siguientes:

Biología

Anatomía de un pólipo de coral.
Véase también: Coral

Corales vivos son pequeños animales incrustados en conchas de carbonato de calcio. Es un error de pensar que corales son plantas o rocas. Cabezales de coral consisten en concentraciones de animales individuales, llamados pólipos, dispuestas en diversas formas.[23]​ El tamaño de los pólipos puede variar desde una cabeza de alfiler hasta un diámetro de 30 cm, aunque generalmente son pequeños.

Los corales constructores de arrecifes, o corales hermatípicos, sólo viven en la zona fótica (por encima de 50 m de profunidad), la profundidad marina en la que penetra suficiente luz solar para permitir la fotosíntesis. Los pólipos de coral mismos no realizan la fotosíntesis, pero tienen una relación simbiótica con las zooxantelas; estos son organismos que viven dentro de los tejidos de los pólipos y que proporcionan los nutrientes orgánicos que alimentan el pólipo. Debido a esta relación, los arrecifes de coral crecen mucho más rápido en agua clara que admite más luz solar. Sin sus simbiontes, el crecimiento del coral sería demasiado lento para poder formar estructuras arrecifales significativas. Los corales obtienen hasta un 90% de sus nutrientes de sus simbiontes.[24]​

Arrecifes crecen cuando pólipos y otros microorganismos depositan carbonato de calcio,[25]​[26]​ la base del coral, como una estructura ósea debajo y alrededor de sí mismos, expandiendo el cabezal coralino hacia arriba y hacia fuera.[27]​ Las olas, peces herbívoros (por ejemplo, peces loro), erizos de mar, esponjas de mar, y otras fuerzas y organismos actúan como bioerosionadores, rompiendo los esqueletos coralinos en fragmentos que se depositan en la estructura del arrecife o forman fondos arenosos en las lagunas arrecifales. De la misma manera, muchos otros organismos que viven en la comunidad arrecifal también contribuyen carbonato de calcio esqueletal.[28]​ Algas coralinas son contribuyentes importantes a la estructura del arrecife en las partes donde los arrecifes son sometidos al mayor impacto de la olas (como el frente arrecifal, que hace frente al mar abierto). Estas algas fortalecen la estructura del arrecife mediante el depósito de capas de caliza sobre la superficie del arrecife.

Primer plano de pólipos de coral agitando sus tentáculos. Puede haber miles de pólipos en una sola rama de coral.

Los corales se reproducen tanto sexual como asexualmente. Un pólipo individual utiliza ambos modos de reproducción durante su vida. Los corales se reproducen sexualmente ya sea por fertilización interna o externa. Las células reproductoras se encuentran en las membranas mesenterias que irradian hacia el interior desde la capa de tejido que recubre la cavidad estomacal. Algunos corales adultos maduros son hermafroditas, mientras que otras son exclusivamente masculinos o femeninos. Algunas especies cambian de sexo a medida que crecen.

Huevos que son fertilizados internamente se desarrollan en el pólipo durante un período que puede variar de algunos días hasta varias semanas. El desarrollo posterior produce una pequeña larva, conocida como planula. Huevos que son fertilizados externamente se desarrollan durante el desove sincronizado. Los pólipos liberan simultáneamente grandes cantidades de huevos y esperma en el agua y los huevos se dispersan sobre un área grande. El momento de la reproducción depende de la época del año, la temperatura del agua y los ciclos lunares y de marea. El desove es más exitoso cuando hay poca variación entre marea alta y baja. Cuanto menos movimiento del agua, mejor es la probabilidad de fertilización. Por lo general, la liberación de los huevos o de la plánulas ocurre por la noche, y puede coincidir con el ciclo lunar (de tres a seis días después de la luna llena). El período de liberación hasta deposición sólo dura unos pocos días, pero algunos plánulas puede sobrevivir flotando durante varias semanas. Son vulnerables a las condiciones del medio ambiente y a la depredación. Las pocas plánulas afortunadas que logran fijarse a algún sustrato, luego tienen que enfrentar la competencia por alimentos y espacio.[cita requerida]

Paradoja de Darwin

La paradoja de Darwin

Coral ... parece proliferarse cuando las aguas del océano son cálidas, pobres en nutrientes, claras y agitadas, un hecho que Darwin ya había señalado a su paso por Tahití en 1842. Esto constituye una paradoja fundamental, que se muestra en terminos cuantitativos por la aparente imposibilidad de equilibrar la entrada y salida de los elementos nutritivos que controlan el metabolismo del pólipo de coral.

Investigación oceanográfica reciente ha puesto de manifiesto la realidad de esta paradoja mediante la confirmación de que la oligotrofía de la zona eufótica del océano persiste hasta la cresta arrecifal con su continuo oleaje. Al acerarse a los bordes de los arrecifes y atolones desde el casi-desierto del alta mar, la ausencia casi total de materia viva de repente se convierte en una abundancia de vida, sin ninguna transición. Entonces: ¿por qué hay algo en lugar de nada, y más precisamente, ¿De dónde vienen los nutrientes necesarios para el funcionamiento de esta extraordinario máquina que es el arrecife de coral?

— Francis Rougerie[29]​

Durante su viaje en el Beagle, Darwin describió los arrecifes de coral tropicales como oasis en el desierto del océano. Reflexionó sobre la paradoja de que los arrecifes de coral, que están entre los ecosistemas más ricos y biodiversos de la tierra, florecen rodeado por aguas oceánicas tropicales que apenas proporcionan nutrientes.[cita requerida]

Los arrecifes de coral cubren menos del 0,1% de la superficie de los océanos del mundo, sin embargo, sustentan más de una cuarta parte de todas las especies marinas. Esta diversidad resulta en complejas cadenas alimentarias, en las que los grandes peces depredadores comen los pequeños peces forrajeros que comen el aún más pequeño zooplancton y así sucesivamente. Sin embargo, todas las redes alimentarias eventualmente dependen de plantas, que son los productores primarios. La productividad primaria de los arrecifes de coral es muy alta, produciendo por lo general una biomasa de 5–10 g·cm-2·día-1.[30]​

Una razón para la inusual claridad de las aguas tropicales es que son deficientes de nutrientes y de plancton. Además, como el sol brilla todo el año en las zonas tropicales, la capa superficial del agua se calienta, haciéndola menos densa que las capas inferiores El agua más caliente está separada del agua más profundo y más frío, por una termoclina estable, donde la temperatura hace un cambio rápido. Esto mantiene las aguas cálidas en la superficie flotando sobre las aguas frías más profundas sin mezclarse. En la mayor parte del océano, hay poco intercambio entre estas capas. Los organismos que mueren en ambientes acuáticos generalmente se hunden hasta el fondo, donde se descomponen, lo que libera los nutrientes en forma de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K). Estos nutrientes son necesarios para el crecimiento de las plantas, pero en los trópicos, no se devuelven directamente a la superficie.[5]​

Las plantas forman la base de la cadena alimentaria y necesitan luz solar y nutrientes para crecer. En el océano, estas plantas se componen principalmente de fitoplancton microscópico que deriva en la columna de agua. Necesitan la luz del sol para la fotosíntesis, que genera la fijación de carbono, y por consiguiente sólo se encuentran relativamente cerca de la superficie. Pero también necesitan nutrientes. El fitoplancton rápidamente utiliza los nutrientes disponibles en las aguas superficiales, y en los trópicos estos nutrientes no suelen ser reemplazados debido a la termoclina.[5]​

Polipos de coral.

En cambio, alrededor de los arrecifes de coral, las lagunas se rellenan con material erosionado del arrecife y de la isla. Se convierten en refugios para la vida marina, proporcionando protección contra las olas y las tormentas. Más importante aún, los arrecifes reciclan nutrientes, lo que sucede a una escala mucho menor en el océano abierto. En los arrecifes de coral y en las lagunas, los productores primarios incluyen fitoplancton, así como las algas coralinas y algas marinas, y tipos especialmente pequeñas llamadas algas césped, que pasan nutrientes a los corales.[31]​ El fitoplancton es comido por peces y crustáceos, que también pasan los nutrientes a lo largo de la cadena alimentaria. En general, el reciclaje garantiza que se necesita de menos nutrientes para sustentar la comunidad.

Los arrecifes coralinos sustentan muchos relaciones simbióticas. Las zooxantelas en particular proporcionan energía al coral en la forma de glucosa, glicerol y aminoácidos.[32]​ Las zooxantelas pueden proporcionar hasta 90% de las necesidades energéticas de los corales.[33]​ A cambio, como un ejemplo de mutualismo, los corales dan protección a las zooxantelas, que tienen un promedio de un millón por cada centímetro cúbico de coral, y proporcionan un suministro constante de dióxido de carbono que necesitan para la fotosíntesis.

El color de los corales depende de la combinación de tonos de marrón proporcionados por sus zooxantelas y las proteínas pigmentadas (rojos, azules, verdes, etc) producidas por los propios corales.

Los corales también absorben nutrientes, incluyendo nitrógeno inorgánico y fósforo, directamente del agua. Muchos corales extienden sus tentáculos por la noche para atrapar zooplancton que pasan cuando el agua está agitada. El zooplancton proporciona el pólipo con nitrógeno, y este comparte una porción del nitrógeno con las zooxantelas que también requieren de este elemento.[31]​

Los diferentes pigmentos en distintas especies de zooxantelas les dan una apariencia general de color marrón o dorado, y transmiten sus colores a los corales marrones. Otros pigmentos como rojo, azul, verde, etc, provienen de las proteínas coloreadas producidos por los propios corales. Coral que pierde una gran parte de las zooxantelas se vuelve blanco (o, a veces muestra tonos de pastel en los corales que son ricamente pigmentadas con sus propias proteínas de colores) y es referido como blanqueada, una condición que, si no es remediada, puede matar el coral.

Las esponjas, que habitan en las grietas de los arrecifes de coral, son otra clave para explicar la paradoja de Darwin. Son eficientes filtradores, y en el Mar Rojo por ejemplo, consumen alrededor del 60% del fitoplancton que pasa a la deriva. Eventualmente, las esponjas excretan nutrientes en una forma que los corales pueden consumir.[34]​

La mayoría de los pólipos de coral se alimentan durante la noche. Aquí, en la oscuridad, los pólipos extienden sus tentáculos para alimentarse de zooplancton.

La rugosidad de las superficies de coral es la clave para la supervivencia del coral en aguas agitadas. Normalmente, una capa delimitante de agua quieta rodea un objeto sumergido y actúa como una barrera. Las olas que rompen contra los bordes extremadamente rugosos de los corales interrumpen la capa delimitante, lo que permite a los corales de acceder a los nutrientes que pasan. Por lo tanto, aguas turbulentas promueven el crecimiento y la ramificación del arrecife. Sin los beneficios nutricionales presentadas por las superficies rugosas de los corales, incluso un reciclaje muy eficiente dejaría los corales con deficiencias nutricionales.[35]​

Las cianobacterias proporcionan nitratos solubles al arrecife por medio de la fijación de nitrógeno.[36]​

A menudo, los arrecifes de coral de las plataformas continentales dependen también de hábitats circundantes para sus nutrientes, tales como praderas marinas y manglares. Estos proveen materiales ricos en nitrógeno, como plantas y animales muertos, y sirven también para alimentar a los peces y otros animales del arrecife mediante el suministro de madera y vegetación. Los arrecifes, por su lado, protegen los manglares y pastos marinos de las olas y producen sedimento en el que los manglares y pastos marinos puede arraigar.[18]​ 'Texto en cursiva'

Biodiversidad

Esponjas de tubo atrayendo apogónidos, peces de cristal asiáticos y lábridos.
organismos pueden cubrir cada centímetro cuadrado de un arrecife de coral.

Los arrecifes de coral forman uno de los ecosistemas más productivos del mundo, proporcionando hábitats marinos complejos y variados que sustentan una amplia gama de otros organismos.[37]​ Arrecifes bordeantes justo debajo del nivel de bajamar también tienen una relación mutuamente beneficiosa con manglares a nivel de la marea alta, y las praderas marinas entremedio: los arrecifes de protegen los manglares y praderas marinas de olas y fuertes corrientes que podrían dañarlos o erosionar los sedimentos en los que están arraigadas, en tanto que los manglares y pastos marinos protegen al coral de una afluencia desmesurada de sedimentos , agua dulce y contaminantes. Este nivel adicional de variedad en el medio ambiente es beneficioso para muchos tipos de animales de los arrecifes, que pueden alimentarse en las praderas del mar y utilizar los arrecifes para protección y procreación.[38]​

Los arrecifes coralinos son el hogar de una gran variedad de organismos, incluyendo peces, aves, esponjas, cnidarios (que incluye algunos tipos de corales y medusas), gusanos, crustáceos (incluyendo camarón, palemónidos, langostas y cangrejos), moluscos (incluyendo cefalópodos), equinodermos (incluyendo estrella de mar, erizos y pepinos de mar), ascidias, tortugas marinas y serpiente de mar. Sin contar el ser humano,los mamíferos son raros en los arrecifes de coral, la principal excepción siendo las visitas de cetáceos como los delfínes. Algunas especies se alimentan directamente de los corales, mientras que otros se alimentan de las algas del arrecife.[16]​[31]​ La biomasa del arrecife está positivamente relacionada con la diversidad de especies.[39]​

Regularmente, los mismos escondites en un arrecife pueden ser habitados por diferentes especies en diferentes momentos del día. Depredadores nocturnos tales como apogónidos y candiles se esconden durante el día, mientras que damiselas, acantúridos, ballestas, lábridos y peces loro se esconden de anguiliformes y tiburones.[11]​: 49 

Algas

Los arrecifes corren un riesgo constante de sobrepoblación de algas. La sobrepesca y la afluencia excesiva de nutrientes provenientes de la costa y del interior, pueden causar una sobrepoblación de algas que puede resultar en la muerte de los corales.[40]​[41]​ Estudios realizados en torno a islas del Pacífico de los Estados Unidos -en gran parte deshabitadas- se comprobó que las algas viven en un gran porcentaje de las localidades de coral investigadas.[42]​ La población de algas se compone de clorófitos, algas coralinas y macroalgas.

Invertebrados

Los erizos de mar, nudibranquios y Dotidae se alimentan de algas. Algunas especies de erizos de mar en particular, tales como Diadema antillarum, pueden desempeñar un papel fundamental en la prevención de la sobrepoblación de algas en los arrecifes de coral.[43]​ Nudibranchia y anémona de mar se alimentan de esponjas.[cita requerida]

Un número de invertebrados ocupan el substrato esquelético del coral, ya sea perforando en los esqueletos (a través del proceso de bioerosión) o habitando en grietas pre-existentes. Los animales que perforan la roca incluyen esponjas, bivalvos, moluscos y Sipuncula. Entre los animales que se instalan en el propio arrecife se incluye muchas especies, especialmente los crustáceos y gusanos poliquetos.[20]​

Peces

Más de 4.000 especies de peces habitan en los arrecifes de coral.[16]​ Cuando están sanos, los arrecifes de coral pueden producir hasta 35 toneladas de peces por kilómetro cuadrado cada año; en cambio los arrecifes dañados producen mucho menos.[44]​

Especies arrecifales incluyen:

  • Peces que influyen al coral y que se alimentan de pequeños animales que viven cerca del coral, algas, o del propio coral. Los peces que se alimentan de pequeños animales incluyen a Labridae (peces limpiadores) que se alimentan en particular de organismos que habitan los peces más grandes, peces bala[cita requerida] y Balistidae (ballestas) que se alimentan de erizo de mar, mientras que los peces que se alimentan de algas se componen de Pomacentridae (damiselas) entre otros. Serranidae (meros) cultivan las algas por la eliminación de criaturas que se alimentan de ella (como erizos de mar), y eliminan las algas marinas no comestibles. Peces que se alimentan del propio coral incluyen Scaridae (peces loro) y Chaetodontidae (peces mariposa).[cita requerida]

Los peces que viven en los arrecifes de coral pueden ser tan coloridos como los propios corales. Algunos ejemplos son el pez loro, Pomacanthidae (pez ángel), damisela, Clinidae y peces mariposa. Por la noche, algunos cambian a un color menos intenso.[cita requerida]

Aves marinas

Los arrecifes de coral forman un hábitat importante para especies de aves marinas, algunas de ellas en peligro de extinción. Por ejemplo, el atolón de Midway en Hawai, sustenta casi tres millones de aves marinas, entre ellas dos tercios (1,5 millones) de la población mundial del albatros de Laysan (Phoebastria immutabilis), y un tercio de la población mundial del albatros de patas negras (Phoebastria nigripes).[45]​ Un total de 17 especies de aves marinas viven en Midway y cada especie tiene sitios específicos para anidar en el atolón. El albatros de cola corta (Phoebastria albatrus) es la especie más rara, con menos de 2.200 aves supervivientes tras haber sido casada de manera excesiva para sus plumas a finales del siglo XIX.[46]​

Otros

Serpientes de mar se alimentan exclusivamente de peces y sus huevos. Aves tropicales, como garzas, alcatraces y pelícanos, también se alimentan de peces arrecifales. Algunos reptiles terrestre visitan los arrecifes de vez en cuando, tales como lagartos varánidos, cocodrilos marinos y serpientes semiacuáticas, como Laticauda colubrina.

Valor económico

Los arrecifes de coral proveen bienes y servicios ecosistémicos para el turismo, la pesca y la protección del litoral. Se ha estimado el valor económico global de los arrecifes de coral en hasta US$ 375 mil millones por año.[47]​ Los arrecifes de coral protegen el litoral porque absorben la energía de las olas. Muchas islas pequeñas no existirían sin la protección de sus arrecifes coralinos. Según el Fondo Mundial para la Naturaleza, el coste económico de la destrucción de un kilómetro de arrecife de coral oscila entre US$ 137.000 y US$ 1.200.000, durante un período de 25 años.[48]​ Cerca de seis millones de toneladas de pescado se extraen de los arrecifes de coral anualmente. Los arrecifes de coral que son bien gestionados, tienen un rendimiento promedio anual de 15 toneladas de productos de mar por kilómetro cuadrado. Ya solo en el sudeste asiático, la pesca de productos de mar en los arrecifes de coral produce cerca de US$ 2,4 mil millones.[48]​

Para mejorar la gestión de los arrecifes de coral costeros, el Instituto de Recursos Mundiales (WRI) desarrolló herramientas, en asociación con cinco países del Caribe, para calcular el valor del turismo, la protección del litoral, y la pesca relacionado a los arrecifes de coral. Desde abril de 2011, se publicaron documentos de trabajo cubriendo Santa Lucía, Tobago, Belice y la República Dominicana, con un documento subriendo Jamaica en preparación. La WRI se propuso también de "asegurarse de que los resultados del estudio apoyen mejores políticas costeras y la planificación de la gestión".[49]​ En el estudio sobre Belice se estimó el valor de los servicios de los arrecifes y manglares en $ 395-559 million año.[50]​

Amenazas

Este artículo o sección se está traduciendo del idioma inglés a partir del artículo Coral reef. Por esta razón, puede haber lagunas de contenidos, errores sintácticos o escritos sin traducir. Puedes colaborar con Wikipedia continuando con la traducción desde el artículo original.
Isla con arrecife bordeante a lo largo de Yap, Micronesia[51]​

Los arrecifes de coral están muriendo en el mundo entero.[51]​ Las principales amenazas localizadas para los ecosistemas coralinos son la extracción de coral, escorrentía agrícola y urbana, contaminación (orgánicos e inorgánicos), sobrepesca, pesca con explosivos, la enfermedad y la excavación de canales de acceso a islas y bahías. Las amenazas más amplias incluyen el aumento de la temperatura del mar, la subida del nivel del mar, y el cambio del pH debido a la acidificación de los océanos, todos asociados con las emisiones de gases de efecto invernadero. En 2011, investigadores sugirieron que "los invertebrados marinos existentes hacen frente a los mismos efectos sinérgicos de múltiples factores estresantes" que ocurrieron durante la extinción de finales del Pérmico, y que los géneros "con una pobre fisiología respiratoria y conchas calcáreas", como los corales, eran particularmente vulnerables.[52]​[53]​[54]​

Arrecifes en el pasado

A lo largo de la historia de la Tierra, desde pocos millones de años después de que los organismos marinos desarrollaron esqueletos duros, casi siempre hubo arrecifes en los mares primitivos. Las épocas de máximo desarrollo fueron el Cámbrico medio (520 Ma), el Devónico (416-359 Ma) y el Carbonífero (360-300 Ma), debido a corales del extinto orden Rugosa, y el Cretácico superior (99-65 Ma) y todo el Neógeno (23 Ma - actualidad), debido a corales del orden Scleractinia.

No todos los arrecifes del pasado estuvieron formados por corales. Así, en el Cámbrico inferior (570-536 Ma) se debieron a algas calcáreas y a arqueociatos (pequeños animales filtradores de forma cónica, probablemente emparentados con las esponjas), y en el Cretácico superior (99-65 Ma) existieron también arrecifes formados por un grupo de bivalvos denominados rudistas (una de las valvas, hipertrofiada, formaba la estructura cónica principal, y la otra, mucho más pequeña, actuaba como tapa).

Véase también

Referencias

  1. ↑ Kleypas, Joanie (21 de septiembre de 2010). «Coral reef». The Encyclopedia of Earth. Consultado el 4 de abril de 2011. 
  2. ↑ Darwin, Charles (1842). «The Structure and Distribution of Coral Reefs. Being the first part of the geology of the voyage of the Beagle, under the command of Capt. Fitzroy, R.N. during the years 1832 to 1836» (en inglés). Londres: Smith Elder & Co. 
  3. ↑ a b Gordon Chancellor (2008). «Introduction to Coral reefs». Darwin Online. Consultado el 20 de enero de 2009. 
  4. ↑ Animation of coral atoll formation NOAA Ocean Education Service. Consultado el 9 de enero de 2010.
  5. ↑ a b c Anderson, Genny (2003). «htm Coral Reef Formation». Marinebio.net. Consultado el 5 de abril de 2011.  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «Anderson2003» está definido varias veces con contenidos diferentes
  6. ↑ Great Barrier Reef Marine Park Authority (2006). «A "big picture" view of the Great Barrier Reef» (PDF). Reef Facts for Tour Guides. Consultado el 18 de junio de 2007. 
  7. ↑ a b Tobin, Barry (1998, revisado en 2003). «How the Great Barrier Reef was formed». Australian Institute of Marine Science. Consultado el 22 de noviembre de 2006. 
  8. ↑ CRC Reef Research Centre Ltd. «What is the Great Barrier Reef?». Consultado el 28 de mayo de 2006. 
  9. ↑ Four Types of Coral Reef Microdocs, Stanford Education. Consultado el 10 de enero de 2010.
  10. ↑ MSN Encarta (2006). Great Barrier Reef. Archivado desde el original el |urlarchivo= requiere |fechaarchivo= (ayuda). Consultado el 11 de diciembre de 2006.  Parámetro desconocido |archivefecha= ignorado (ayuda)
  11. ↑ a b Murphy, Richard C. (2002). Coral Reefs: Cities Under The Seas. The Darwin Press, Inc. ISBN 0-87850-138-X. 
  12. ↑ Smithers, S.G. and Woodroffe, C.D. (2000). «Microatolls as sea-level indicators on a mid-ocean atoll». Marine Geology 168 (1–4): 61-78. doi:10.1016/S0025-3227(00)00043-8. 
  13. ↑ a b c d Moyle y Cech, 2003, p. 556
  14. ↑ Connell, Joseph H. (24 de marzo de 1978). «Diversity in Tropical Rain Forests and Coral Reefs». Science 199 (4335): 1302-1310. PMID 17840770. doi:10.1126/science.199.4335.1302. 
  15. ↑ UNEP (2001) UNEP-WCMC World Atlas of Coral Reefs Coral Reef Unit
  16. ↑ a b c d Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green. 2001. World Atlas of Coral Reefs. Berkeley, CA: University of California Press and UNEP/WCMC.
  17. ↑ Achituv, Y. and Dubinsky, Z. 1990. Evolution and Zoogeography of Coral Reefs Ecosystems of the World. Vol. 25:1–8.
  18. ↑ a b Wells, Sue; Hanna, Nick (1992). Greenpeace Book of Coral Reefs. Sterling Publishing Company. ISBN 0-8069-8795-2. 
  19. ↑ Gunnerus, Johan Ernst (1768). Om Nogle Norske Coraller. 
  20. ↑ a b Nybakken, James. 1997. Marine Biology: An Ecological Approach. 4th ed. Menlo Park, CA: Addison Wesley.
  21. ↑ Tunnell, J. W., Chávez, E. A., y Wither, K. (2007). Coral Reefs of the Southern Gulf of Mexico. Harte Research Institute for Gulf of Mexico Studies Series.
  22. ↑ NGM.natinalgeographic.com, Ultra Marine: In far eastern Indonesia, the Raja Ampat islands embrace a phenomenal coral wilderness, by David Doubilet, National Geographic, September 2007
  23. ↑ Sherman, C.D.H. "The Importance of Fine-scale Environmental Heterogeneity in Determining Levels of Genotypic Diversity and Local Adaption." University of Wollongong Ph.D. Thesis. 2006. Consultade el 7 de junio de 2009.
  24. ↑ Paul Marshall and Heidi Schuttenberg.; Marshall, Paul; Schuttenberg, Heidi. (2006). A Reef Manager’s Guide to Coral Bleaching. Townsville, Australia: Great Barrier Reef Marine Park Authority. ISBN 1-876945-40-0. 
  25. ↑ Stacy, J., Marion, G., McCulloch, M. and Hoegh-Guldberg, O. "changes to Mackay Whitsunday water quality and connectivity between terrestrial, mangrove and coral reef ecosystems: Clues from coral proxies and remote sensing records -Synthesis of research from an ARC Linkage Grant (2004–2007)." University of Queensland – Centre for Marine Studies. mayo de 2007. Consultado el 7 de junio de 2009.
  26. ↑ Nothdurft, L.D. "Microstructure and early diagenesis of recent reef building scleractinian corals, Heron Reef, Great Barrier Reef: Implications for palaeoclimate analysis." Queensland University of Technology Ph.D. Thesis. 2007. Consultado el 7 de junio de 2009.
  27. ↑ Wilson, R.A. "The Biological Notion of Individual."Stanford Encyclopedia of Philosophy. 9 de agosto de 2007. Consultado el 7 de junio de 2009.
  28. ↑ Jennings S, Kaiser MJ and Reynolds JD (2001) Marine fisheries ecology Wiley-Blackwell, pp. 291–293. ISBN 978-0-632-05098-7.
  29. ↑ Rougerier, F The functioning of coral reefs and atolls: from paradox to paradigm ORSTOM, Papeete.
  30. ↑ Sorokin, Yuri I. (1993). Coral Reef Ecology. Alemania: Sringer-Herlag, Berlin Heidelberg. ISBN 978-0-387-56427-2. 
  31. ↑ a b c Castro, Peter & Michael Huber. 2000. Marine Biology. 3a ed. Boston: McGraw-Hill.
  32. ↑ Zooxanthellae… What's That?. Oceanservice.noaa.gov (25-03-2008). Consultado el 1 de noviembre de 2011.
  33. ↑ Marshall, Paul; Schuttenberg, Heidi. (2006). A Reef Manager’s Guide to Coral Bleaching. Townsville, Australia: Great Barrier Reef Marine Park Authority. ISBN 1-876945-40-0.  |coautores= requiere |autor= (ayuda)
  34. ↑ Roach, John (7 de noviembre de 2001). «Rich Coral Reefs in Nutrient-Poor Water: Paradox Explained?». National Geographic News. Consultado el 5 de abril de 2011. 
  35. ↑ «Corals play rough over Darwin's paradox». New Scientist fecha=21 de septiembre de 2002 (2361). 
  36. ↑ Wilson, E (2004). «Coral's Symbiotic Bacteria Fluoresce, Fix Nitrogen». Chemical and engineering news 82 (33): 7. 
  37. ↑ Barnes, R.S.K., and Mann, K.H. (1991). Fundamentals of Aquatic Ecology. Blackwell Publishing. pp. 217-227. ISBN 0-632-02983-8. Consultado el 26 de noviembre de 2008. 
  38. ↑ Hatcher, B.G. Johannes, R.E., and Robertson, A.J. (1989). «Conservation of Shallow-water Marine Ecosystems». Oceanography and Marine Biology: An Annual Review: Volumen 27. Routledge. p. 320. ISBN 0-08-037718-1. Consultado el 21 de noviembre de 2008. 
  39. ↑ «World's Reef Fishes Tussling With Human Overpopulation». ScienceDaily. 5 de abril de 2011. Consultado el 25 de abril de 2011. 
  40. ↑ «Coral Reef Biology». NOAA. Consultado el 6 de abril de 2011. 
  41. ↑ Glynn, P.W. (1990). Ecosystems of the World v. 25-Coral Reefs. New York, NY: Elsevier Science. ISBN 978-0-444-87392-7.  Parámetro desconocido |editor-nombre= ignorado (se sugiere |nombre-editor=) (ayuda); Parámetro desconocido |editor-apellido= ignorado (se sugiere |apellido-editor=) (ayuda)
  42. ↑ Vroom, Peter S.; Page, Kimberly N.; Kenyon, Jean C.; Brainard, Russell E. (2006). «Algae-Dominated Reefs». American Scientist 94 (5): 430-437. doi:10.1511/2006.61.1004. 
  43. ↑ Osborne, Patrick L. (2000). Tropical Ecosystem and Ecological Concepts. Cambridge: Cambridge University Press. p. 464. ISBN 0-521-64523-9. 
  44. ↑ McClellan, Kate; Bruno, John (2008). «Coral degradation through destructive fishing practices». Encyclopedia of Earth. Consultado el October 25, 2008. 
  45. ↑ The.honoluluadvertiser.com. The.honoluluadvertiser.com (17-01-2005). Consultado el 1 de noviembre de 2011.
  46. ↑ «U.S. Fish & Wildlife Service – Birds of Midway Atoll». Consultado el August 19, 2009. 
  47. ↑ «Heat Stress to Caribbean Corals in 2005 Worst on Record». National Oceanic and Atmospheric Administration. 15 de noviembre de 2010. Consultado el 7 de abril de 2011. 
  48. ↑ a b «The Importance of Coral to People». World Wildlife Fund. Consultado el 7 de abril de 2011. 
  49. ↑ «Coastal Capital: Economic Valuation of Coastal Ecosystems in the Caribbean». World Resources Institute. 
  50. ↑ Cooper, Emily; Burke, Lauretta; Bood, Nadia (2008). «Coastal Capital: Belize: The Economic Contribution of Belize’s Coral Reefs and Mangroves». Consultado el 6 de abril de 2011. 
  51. ↑ a b «Coral reefs around the world». Guardian.co.uk. 2 de septiembre de 2009. 
  52. ↑ Clapham ME and Payne JL (2011) "Acidification, anoxia, and extinction: A multiple logistic regression analysis of extinction selectivity during the Middle and Late Permian" Geology, 39 (11): 1059–1062. doi 10.1130/G32230.1
  53. ↑ Payne JL & Clapham ME (2012) "End-Permian Mass Extinction in the Oceans: An Ancient Analog for the Twenty-First Century?" Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 40: 89–111. doi 10.1146/annurev-earth-042711-105329
  54. ↑ Life in the Sea Found Its Fate in a Paroxysm of Extinction New York Times, 30 de abril de 2012.

Enlaces externos

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