Diferencia entre revisiones de «Scorpiones»

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Ampliación del artículo con la traducción de en:Scorpion, publicado bajo licencia GFDL y CC-BY-SA 3.0
Secciones Presentación, Etimología, Evolución, Registro fósil, Filogenia, Taxonomía, Distribución geográfica, Morfología, Cefalotórax y Mesosoma.
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{{En desarrollo|Furado|t=20210216142427}}
<!-- "Scorpiones", con "s" líquida, no es un error; es el nombre científico de los "escorpiones". Por favor, no trasladen más esta página a nombres comunes. En la wiki en español se usan nombres científicos. -->
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{{Ficha de taxón
{{Ficha de taxón
| name = Escorpiones
| name = Escorpiones
| fossil_range = {{Rango fósil|Silúrico|Holoceno}}
| fossil_range = {{Rango fósil|435|0}}<small>[[Llandovery (geología)|Silúrico temprano]] - [[Holoceno|Presente]]</small>
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Ver sección [[#Taxonomía|Taxonomía]]
* [[Mesoscorpionina]] [[extinción|†]]
* [[Branchioscorpionina]] [[extinción|†]]
* [[Scorpionidaincertae]] [[extinción|†]]
* [[Neoscorpiones]]
** [[Pseudochactoidea]]
** [[Buthoidea]]
** [[Chaeriloidea]]
** [[Chactoidea]]
** [[Iuroidea]]
** [[Scorpionoidea]]
}}
}}
Los '''escorpiones''' ('''Scorpiones''', del [[latín]] ''scorpio, -õnis'') o '''alacranes''' (del [[Idioma árabe|árabe]] ''al'aqráb'') son un [[Orden (biología)|orden]] de [[Arthropoda|artrópodos]] de la [[clase (biología)|clase]] de los [[Arachnida|arácnidos]]. Están provistos de un par de [[Apéndice (artrópodos)|apéndices]] en forma de [[quela|pinza]] ([[pedipalpos]]) y una cola acabada en un [[aguijón]] provisto de [[veneno]].<ref>Donald Thomas Anderson (1996). ''Atlas of invertebrate anatomy''. UNSW Press. ISBN 978-0-86840-207-9. [http://books.google.es/books?id=lZaXdYuN8IIC&pg=PA28 Pág. 28]</ref>


'''Scorpiones''' es un [[Orden (biología)|orden]] de [[Arthropoda|artrópodos]] [[Arachnida|arácnidos]] [[Depredación|depredadores]] conocidos [[Nombre común|comúnmente]] como '''escorpiones''' o '''alacranes'''. Se caracterizan por un contar con un par de [[Quela|pinzas]] de agarre y una cola estrecha y segmentada, a menudo formando una reconocible curva hacia delante sobre la espalda y siempre rematada con un [[aguijón]]. La historia evolutiva de los escorpiones se remonta a unos [[Silúrico|435 millones de años]]. Viven sobre todo en los [[desierto]]s, pero se han adaptado a una amplia gama de condiciones ambientales y se encuentran en todos los continentes, excepto en la [[Antártida]]. Se han descrito más de 2500 [[especie]]s, divididas en veintidós [[Familia (biología)|familias]] [[Taxón existente|existentes]]. Su [[taxonomía]] se encuentra en proceso de revisión para tener en cuenta los estudios [[Genómica|genómicos]] del siglo XXI.
Se conocen unas mil cuatrocientas [[especie (biología)|especies]] en todo el mundo. Alcanzan tamaños entre los nueve milímetros de ''[[Typhlochactas mitchelli]]'' y los veintiún centímetros de los escorpiones emperador (''[[Pandinus imperator]]'') o de ''[[Hadogenes troglodyes]]''.


Se alimentan principalmente de [[Insecta|insectos]] y otros [[invertebrado]]s, aunque algunas especies consumen [[Vertebrata|vertebrados]]. Utilizan sus pinzas para sujetar y matar a sus presas. Pueden [[Picadura de escorpión|utilizar su aguijón]] venenoso tanto para matar a su presa como para defenderse. A su vez los escorpiones son presa de otros animales de mayor tamaño. Durante el cortejo, el escorpión macho y la hembra se sujetan mutuamente con las pinzas y se mueven en una «danza» en la que el macho trata de dirigir a la hembra hacia su [[Espermatóforo|cápsula de esperma]]. La mayoría de las especies de este orden son [[Viviparidad|vivíparas]] y la hembra cuida de las crías mientras sus [[exoesqueleto]]s se endurecen, transportándolas sobre su espalda; su exoesqueleto contiene sustancias químicas [[Fluorescencia|fluorescentes]] y brilla bajo la luz [[Radiación ultravioleta|ultravioleta]].
Habitan preferentemente en terrenos arenosos o rocosos o en las superficies tropicales y desérticas. Una minoría son [[arborícola]]s trepadores, erráticos o [[Troglobio|cavernícolas]] y mantienen relaciones [[comensalismo|comensalistas]] o [[sinantropia|sinantrópicas]] en las cercanías de moradas humanas, para quienes solo una insignificante cantidad de especies puede resultar mortífera.


La gran mayoría de las especies de escorpiones no suponen una amenaza grave para el ser humano y los adultos sanos no suelen necesitar tratamiento médico después de sufrir su picadura; solo unas 25 especies cuentan con un [[veneno]] capaz de matar a un ser humano. En algunas partes del mundo donde hay especies muy venenosas se producen regularmente muertes de personas, sobre todo en zonas con dificultades de acceso a los tratamientos médicos. Los escorpiones están presentes en el arte, el folclore, la mitología y las marcas comerciales.
Las especies peligrosas para el humano, por la [[toxicidad]] de su veneno, pertenecen a la familia [[Buthidae]], de los géneros ''[[Androctonus]]'', ''[[Buthus]]'', ''[[Leiurus quinquestriatus|Leiurus]]'', ''[[Mesobuthus martensii|Mesobuthus]]'' en [[África]] y [[Oriente Medio|Medio Oriente]], ''[[Centruroides]]'' principalmente en [[México]] y sur de [[Estados Unidos|EE.&nbsp;UU.]] y ''[[Tityus]]'' en [[América del Sur]].<ref>Chávez Méndez Ariana. Desarrollo, optimización y validación de un método analítico tipo ELISA para cuantificar veneno de escorpión Centruroides en plasma humano. Tesis de Licenciatura en Biología. Año 2007, UNAM.</ref>


[[Escorpio (constelación)|Escorpio]] es el nombre de una [[constelación]] y también el de un [[Escorpio (astrología)|signo del Zodiaco]]; un [[mito]] clásico relata cómo el gran escorpión y su enemigo, [[Orión (mitología)|Orión]], se convirtieron en constelaciones en lados opuestos del cielo.
== Origen y evolución ==


== Etimología ==
[[Archivo:Pulmonoscopius BW.jpg|miniaturadeimagen|''[[Pulmonoscorpius]]'' del [[Misisípico]] (Carbonífero Inferior) de Escocia.]]
Representan el grupo más primigenio dentro de los arácnidos y se consideran por tanto un grupo hermano dentro de todos los demás.
Como habitantes terrestres con una capa de [[quitina]] relativamente delgada, solo muy raramente dejan restos [[fósil]]es, por lo que se sabe poco de su evolución. La mayoría de los conocimientos provienen de investigaciones filogenéticas. Así, basándose en su posición en la base de los [[Arachnida|arácnidos]], puede suponerse que provienen de formas marinas contemporáneas de los [[Xiphosura|xifosuros]] y los extintos [[Eurypterida|euriptéridos]]. Todas las especies marinas respiran todavía mediante [[branquias]], que en los xifosuros estaban situadas en la zona interior trasera de las extremidades. Los [[Pulmón (arácnidos)|pulmones en libro]] de los escorpiones han evolucionado de las [[branquia]]s de sus ancestros.


El [[nombre común]] de estos arácnidos en [[idioma español]] es escorpión o alacrán.<ref name="SEA14">{{Cita publicación |título=''In cauda venenum'', el Mito del Escorpión (III): Etimología de los vocablos alacrán y escorpión |nombre=F. J. |apellido=Monzón Muñoz |nombre2=R. M. |apellido2=Blasco Gil |publicación=Boletin de la Sociedad Entomológica Aragonesa |número=14 |año=1996 |página=36 |issn=1134-6094 |url=http://sea-entomologia.org/PDF/BOLETIN_14/B14-008-036.pdf}}</ref><ref name="DLEalacran">{{Cita DLE|alacrán}}</ref> La palabra escorpión proviene del [[latín]] ''scorpĭo'', -''ōnis'' y esta del [[Griego antiguo|griego]] ''σκορπίος'' ''skorpíos'';<ref>{{Cita DLE|escorpión}}</ref> alacrán tiene su origen en el [[Árabe andalusí|árabe hispánico]] ''al‘aqráb'', que a su vez proviene del [[árabe clásico]] ''‘aqrab''.<ref name="DLEalacran"/> La primera documentación del vocablo ''alacran'' se remontan a 1251, ''[[Calila y Dimna|Calila]]'', 39.688 y la de ''escorpión'' se encuentra en [[Gonzalo de Berceo|Berceo]], ''Signos'', 39.<ref name="SEA14"/>
Los primeros fósiles inequívocamente suyos datan del periodo [[Silúrico]], hace entre cuatrocientos treinta y trescientos noventa millones de años. Estas primeras especies eran probablemente formas [[Amphibia|anfibias]], provistas de branquias y adaptadas a la vida costera.


== Evolución ==
Asimismo, comenzó en este tiempo una división de las formas que quedó ya resuelta para el [[Carbonífero]] o como muy tarde en el [[Devónico]], hace algo más de trescientos veinticinco millones de años. De este tiempo son casi todos los escorpiones conocidos por sus restos fósiles, los mayores de los cuales llegaban a medir más de ochenta y cinco [[centímetro]]s.


[[Archivo:Pocock, The Scottish Silurian Scorpion pl. 19.jpg|miniatura|upright=0.5|''[[Allopalaeophonus]]'', antes ''[[Palaeophonus]] hunteri'', del [[Silúrico]] de Escocia<ref>{{Cita publicación |nombre=R. I. |apellido=Pocock |título=The Scottish Silurian Scorpion |publicación=The Quarterly Journal of Microscopical Science |volumen=44 |año=1901 |páginas=291-311 |otros=Ilustración 19 |url=https://en.wikisource.org/wiki/The_Scottish_Silurian_Scorpion}}</ref>]]
== Anatomía ==
=== Anatomía externa ===
[[Archivo:Scorpion_Photograph_By_Shantanu_Kuveskar.jpg|miniaturadeimagen|''Hottentotta tamulus''.]]
Su cuerpo se estructura vagamente en dos segmentos ([[Tagma (biología)|tagmas]]): un tronco ([[prosoma]]) y un abdomen ([[opistosoma]]) claramente bipartito.


==== Prosoma ====
=== Registro fósil ===


[[Archivo: PSM V27 D413 Fossil scorpion.jpg|miniatura|''[[Palaeophonus|Palaeophonus nuncius]]'', fósil del Silúrico de Suecia]]
El tronco, la región corporal anterior (a veces, [[cefalotórax]]), incluye la [[boca]], los [[ojo simple|ojos]], el [[cerebro (artrópodos)|cerebro]], los [[quelícero]]s, [[pedipalpo]]s y [[pata (artrópodos)|patas]] y sostiene las [[extremidades]].
Se han encontrado [[fósil]]es de escorpiones en muchos [[estrato]]s, como los depósitos marinos del [[Silúrico]] y estuarios del [[Devónico]], depósitos de carbón del periodo [[Carbonífero]] y en [[ámbar]]. Se debate si los primeros escorpiones eran marinos o terrestres, aunque tenían [[Pulmón (arácnidos)|pulmones en libro]] como las especies terrestres modernas.<ref name="Howard Edgecombe 2019">{{Cita publicación |apellido=Howard |nombre=Richard J. |apellido2=Edgecombe |nombre2=Gregory D. |apellido3=Legg |nombre3=David A. |apellido4=Pisani |nombre4=Davide |apellido5=Lozano-Fernández |nombre5=Jesús |título=Exploring the Evolution and Terrestrialization of Scorpions (Arachnida: Scorpiones) with Rocks and Clocks |publicación=Organisms Diversity & Evolution |volumen=19 |número=1 |año=2019 |páginas=71-86 |issn=1439-6092 |doi=10.1007/s13127-019-00390-7}}</ref><ref>{{Cita publicación |apellido=Scholtz |nombre=Gerhard |apellido2=Kamenz |nombre2=Carsten |título=The Book Lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): Evidence for Homology and a Single Terrestrialisation Event of a Common Arachnid Ancestor |año=2006 |publicación=Zoology |volumen=109 |número=1 |páginas=2-13 |pmid=16386884 |doi=10.1016/j.zool.2005.06.003 }}</ref><ref>{{Cita publicación |apellido=Dunlop |nombre=Jason A. |apellido2=Tetlie |nombre2=O. Erik |apellido3=Prendini |nombre3=Lorenzo |doi=10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x |título=Reinterpretation of the Silurian Scorpion ''Proscorpius osborni'' (Whitfield): Integrating Data from Palaeozoic and Recent Scorpions |año=2008 |publicación=Palaeontology |volumen=51 |número=2 |páginas=303-320 }}</ref><ref>{{Cita publicación |apellido=Kühl |nombre=G. |nombre2=A. |apellido2=Bergmann |nombre3=J. |apellido3=Dunlop |nombre4=R. J. |apellido4=Garwood |nombre5=J. |apellido5=Rust |doi=10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x |título=Redescription and Palaeobiology of ''Palaeoscorpius devonicus'' Lehmann, 1944 from the Lower Devonian Hunsrück Slate of Germany |año=2012 |publicación=Palaeontology |volumen=55 |número=4 |páginas=775-787 }}</ref> Se han descrito más de 100 especies fósiles.<ref name=Siri>{{Cita libro |apellido=Dunlop |nombre=J. A. |apellido2=Penney |nombre2=D. |año=2012 |título=Fossil Arachnids |editorial=Siri Scientific Press |página=23 |isbn=978-0956779540}}</ref> La más antigua encontrada hasta 2020 es ''[[Parioscorpio|Parioscorpio venator]]'', que vivió hace 437 millones de años, durante el Silúrico, en lo que hoy es [[Wisconsin]]; a diferencia de los escorpiones actuales, pero como sus antepasados marinos, tenía [[Ojo compuesto|ojos compuestos]].<ref name="Wendruff Babcock2020">{{Cita publicación |apellido=Wendruff |nombre=Andrew J. |apellido2=Babcock |nombre2=Loren E. |apellido3=Wirkner |nombre3=Christian S. |apellido4=Kluessendorf |nombre4=Joanne |apellido5=Mikulic |nombre5=Donald G. |título=A Silurian Ancestral scorpion with Fossilised Internal Anatomy Illustrating a Pathway to Arachnid Terrestrialisation |publicación=Scientific Reports |volumen=10 |número=1 |año=2020 |página=14 |issn=2045-2322 |doi=10.1038/s41598-019-56010-z |pmid=31949185 |pmc=6965631 |bibcode=2020NatSR..10...14W }}</ref> ''[[Gondwanascorpio]]'' del Devónico es uno de los primeros animales terrestres conocidos del supercontinente [[Gondwana]].<ref>{{Cita publicación |apellido=Gess |nombre=R. W. |año=2013 |título=The Earliest Record of Terrestrial Animals in Gondwana: a Scorpion from the Famennian (Late Devonian) Witpoort Formation of South Africa |publicación=African Invertebrates |volumen=54 |número=2 |páginas=373-379 |url=https://scholar.google.com/scholar_url?url=https://bioone.org/journals/African-Invertebrates/volume-54/issue-2/afin.054.0206/The-Earliest-Record-of-Terrestrial-Animals-in-Gondwana--A/10.5733/afin.054.0206.pdf&hl=es&sa=T&oi=ucasa&ct=ufr&ei=mNAnYJiCDaXcsQLMiLSgAQ&scisig=AAGBfm2ka-L1J4StuIkVtNHxmhfVbB3B8g |doi=10.5733/afin.054.0206 }}</ref>
Puede dividirse a su vez en seis segmentos ([[tergito]]s), a ellos pertenecen las garras trimembres relativamente pequeñas ([[quelícero]]s) con las que trituran los alimentos apoyándose en los imponentes [[pedipalpos]] acabados en pinzas con las que cavan cuevas y pasadizos subterráneos, además de [[Depredación|cazar]] y agarrar a sus presas, la mayoría de ellas otros artrópodos o vertebrados. Con los quelíceros, junto con los pedipalpos y el siguiente par de patas constituyen la frontera inferior del espacio bucal (gnatobases). A los pedipalpos les siguen cuatro pares de [[Apéndice (artrópodos)|patas]] ambulatorias compuestos de ocho segmentos ([[Artejo (artrópodos)|artejos]]).


=== Filogenia ===
El segundo segmento abdominal porta los órganos genitales y en último lugar, ostentosos pectenes o peines, unos [[órganos]] sensoriales exclusivos de los escorpiones. En el abdomen se sitúan, como en las arañas, los [[Pulmón (arácnidos)|pulmones laminares]] o [[filotráqueas]]. El ano está en el quinto segmento abdominal.


Scorpiones es un [[clado]] de [[Arachnida|arácnidos]] con pulmones en libro. Los arácnidos se sitúan dentro de [[Chelicerata]], un subfilo de [[Arthropoda|artrópodos]] que contiene a las [[Pycnogonida|arañas de mar]] y a los [[Limulidae|cangrejos herradura]], junto a los animales terrestres sin pulmones en libro, como las [[Ixodida|garrapatas]] y los [[Opiliones|segadores]].<ref name="Howard Edgecombe 2019"/> Los extintos [[Eurypterida|euriptéridos]], a veces llamados «escorpiones marinos» (aunque no todos eran marinos), no son escorpiones; sus pinzas de agarre eran [[quelícero]]s, que no son [[Homología (biología)|homólogas]] a las pinzas (segundo apéndice) de los escorpiones.<ref>{{Cita web |apellido=Waggoner |nombre=B. M. |título=Eurypterida: Morphology |url=https://ucmp.berkeley.edu/arthropoda/chelicerata/eurypteridmm.html |editorial=University of California Museum of Paleontology Berkeley |fecha=12 de octubre de 1999 |fechaacceso=13 de febrero de 2021}}</ref> Scorpiones es un [[Grupo hermano (cladística)|taxón hermano]] de [[Tetrapulmonata]], un grupo terrestre con pulmones en libro que incluye a las [[Araneae|arañas]] y a los [[Thelyphonida|escorpiones látigo]], como muestra este [[cladograma]] de 2019:<ref name="Howard Edgecombe 2019"/>
A sus presas las perciben fundamentalmente mediante un órgano denominado [[tricobotrio]] con el que reconocen las vibraciones (por ejemplo, las de una [[Blattodea|cucaracha]] cavando a un máximo de cincuenta centímetros de distancia). El tronco está provisto además de un par de ojos mediales y hasta cinco ojos simples menores, que solo le proporcionan una orientación básica: posición solar, luz lunar, etc.
[[Archivo:Euscorpius fg01.jpg|miniaturadeimagen|derecha|''[[Euscorpius italicus]]'' bajo luz ultravioleta.]]


{{clado
==== Opistosoma ====
|label1=[[Chelicerata]]
|1={{clado
|1=[[Pycnogonida]] (arañas de mar) [[Archivo:Pycnogonida Nymphon s Sars (white background).png|80px]]
|label2=[[Prosomapoda]]
|2={{clado
|1=[[Xiphosura]] (cangrejos herradura) [[Archivo:FMIB 51225 Horse-Shoe Crab, Limulus Polyphemus, Latreille (cropped).jpeg|50px]]
|2={{clado
|1=†[[Eurypterida]] (escorpiones marinos) [[Archivo:Hibbertopterus scouleri.jpg|80px]]
|label2=[[Arachnida]]
|2={{clado
|label1=No pulmonados
|1=([[Ixodida|garrapatas]], [[Opiliones|segadores]], etc.) [[Archivo:Trombidium holosericeum (white background).jpg|40px]]
|label2=Pulmonados
|2={{clado
|label1='''Scorpiones'''
|1=[[Archivo:Chaerilus_pseudoconchiformus_male_(cropped).jpg|50px]]
|label2=[[Tetrapulmonata]]
|2={{clado
|1=[[Araneae]] (arañas) [[Archivo:Theraphosa blondi MHNT.jpg|50px]]
|2=Pedipalpi ([[Thelyphonida|escorpiones látigo]], etc.) [[Archivo:Damon johnstoni – Lydekker, 1879.png|70px]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}


El [[árbol filogenético]] interno de los escorpiones ha sido objeto de debate,<ref name="Howard Edgecombe 2019"/> pero los análisis [[Genómica|genómicos]] sitúan de manera consistente a [[Bothriuridae]] como hermano de un clado formado por [[Scorpionoidea]] y «[[Chactoidea]]». Los escorpiones se diversificaron entre el Devónico y el Carbonífero temprano. Su división principal son los clados Buthida e Iurida. Bothriuridae divergió desde antes de que el Gondwana templado se dividiera en masas terrestres separadas, completándose en el [[Jurásico]]. Iuroidea y Chactoidea no son clados únicos y se muestran como [[parafilético]]s (entre comillas) en este cladograma de 2018:<ref name="Sharma Baker 2018">{{Cita publicación |apellido=Sharma |nombre=Prashant P. |apellido2=Baker |nombre2=Caitlin M. |apellido3=Cosgrove |nombre3=Julia G. |apellido4=Johnson |nombre4=Joanne E. |apellido5=Oberski |nombre5=Jill T. |apellido6=Raven |nombre6=Robert J. |apellido7=Harvey |nombre7=Mark S. |apellido8=Boyer |nombre8=Sarah L. |apellido9=Giribet |nombre9=Gonzalo |título=A Revised Dated Phylogeny of Scorpions: Phylogenomic Support for Ancient Divergence of the Temperate Gondwanan Family Bothriuridae |publicación=Molecular Phylogenetics and Evolution |volumen=122 |año=2018 |páginas=37-45 |issn=10557903 |doi=10.1016/j.ympev.2018.01.003 |pmid=29366829 }}</ref>
El abdomen se compone de trece segmentos anulares de [[quitina]], unidos flexiblemente entre sí. De esa manera son a la vez rígidos y mantienen una extrema movilidad. Los cinco últimos, al igual que en los extintos [[euriptérido]]s, se estrechan y forman el metasoma, la otra parte se llama mesosoma.


{{clado
* El '''mesosoma''' alberga los órganos reproductores, el [[sistema digestivo]], y en él se articulan los peines (''pectenes'') exclusivos de los alacranes, un par de órganos especializados en quimio y mecano-recepción. El dorso está cubierto por siete placas transversales (''tergitos'').
|label1='''Scorpiones'''
* El '''metasoma''' es la región abdominal estrecha y cilíndrica. Está formada por cinco segmentos y el ''[[telson]]'', la última estructura, que contiene las glándulas [[veneno]]sas y el [[aguijón]], una espina hueca con forma de aguja situada en la parte distal con la que intoxican a presas o posibles depredadores.
|1={{clado
|label1=&nbsp;Buthida&nbsp;
|1={{clado
|1={{clado
|1=[[Chaeriloidea]] <!--(53 spp.)--> [[Archivo:Chaerilus pseudoconchiformus male (cropped).jpg|55px]]
|2=[[Pseudochactoidea]] <!--(9 spp.)--> [[Archivo:Vietbocap canhi (white background).jpg|45px]]
}}
|2=[[Buthoidea]] <!--(1209 spp.)--> [[Archivo:1412849934052m04SlwWVfJyEgvBO Buthidae (white background).jpg|50px]]
}}
|label2=Iurida<!--Parvorden-->
|2={{clado
|1=«[[Iuroidea]]» (parte) <!--14 spp.-->
|2={{clado
|1=[[Bothriuroidea]] <!--(158 spp.)--> [[Archivo:Cercophonius squama.jpg|80px]]
|2={{clado
|1={{clado
|1={{clado
|1=«[[Chactoidea]]» (parte)
|2=«[[Iuroidea]]» (parte)
}}
|2=«[[Chactoidea]]» (parte)
}}
|2=[[Scorpionoidea]] <!--(183 spp.)--> [[Archivo:Female Emperor Scorpion.jpg|75px]]
}}
}}
}}
}}
}}


=== Taxonomía ===
La [[Cutícula (artrópodos)|cutícula]] brilla bajo [[radiación ultravioleta]]. Además se estimulan bajo beta-carbolino y 7-Hidroxi-4-metilcoumarino. Con ayuda de estas lámparas puede localizárselos fácilmente en la oscuridad, incluso tras el fallecimiento del animal.


[[Carlos Linneo]] describió seis especies de escorpiones en su género ''Scorpio'' en 1758 y 1767; tres de ellas se consideran hoy en día válidas: ''[[Scorpio maurus]]'', ''[[Androctonus australis]]'' y ''[[Euscorpius]] carpathicus''; las otras tres son nombres dudosos. Situó a los escorpiones entre sus «Insecta aptera» (insectos sin alas), un grupo que incluía Crustacea, Arachnida y [[Myriapoda]].<ref>{{Cita publicación |apellido=Fet |nombre=V. |apellido2=Braunwalder |nombre2=M. E. |apellido3=Cameron |nombre3=H. D. |título=Scorpions (Arachnida, Scorpiones) Described by Linnaeus |publicación=Bulletin of the British Arachnological Society |año=2002 |volumen=12 |número=4 |páginas=176-182 |url=http://britishspiders.org.uk/bulletin/120405.pdf}}</ref> En 1801 el naturalista francés [[Jean-Baptiste Lamarck]] dividió los «Insecta aptera», creando el taxón Arachnides para las arañas, los escorpiones y los acari (ácaros y garrapatas), aunque también contenía [[Thysanura]] (arañuelas), Myriapoda y parásitos como los piojos.<ref name="Burmeister 1836">{{Cita libro |apellido=Burmeister |nombre=Carl Hermann C. |traductor=W. E. Shuckard |título=A Manual of Entomology |url=https://books.google.com/books?id=g9sDAAAAQAAJ&pg=PA613 |año=1836 |páginas=613ff}}</ref> El [[Aracnología|aracnólogo]] alemán [[Carl Ludwig Koch]] creó el orden Scorpiones en 1837; lo dividió en cuatro familias, los escorpiones de seis ojos «Scorpionides», los de ocho «Buthides», los de diez «Centrurides» y los de doce ojos «Androctonides».<ref>{{Cita libro |apellido=Koch |nombre=Carl Ludwig |título=Übersicht des Arachnidensystems |año=1837 |editorial=C. H. Zeh |páginas=86-92 |url=https://archive.org/details/bersichtdesara1518371850koch/page/n91/mode/2up?q=Scorpiones |idioma=de}}</ref>
=== Anatomía interna ===


En fechas más recientes se han descrito unas veintidós familias que contienen más de 2500 especies, con numerosas adiciones y reajustes de taxones en el siglo XXI.<ref name="Rein 2020"/><ref name="Howard Edgecombe 2019"/><ref>{{Cita web |url=http://kovarex.com/scorpio/pdf/scorpions-Kovarik-2009.pdf |nombre=František |apellido=Kovařík |año=2009 |título=Illustrated Catalog of Scorpions, Part I |fechaacceso=13 de febrero de 2021}}</ref> Se han descrito más de 100 taxones de escorpiones fósiles.<ref name=Siri/>
* '''Sistema muscular y nervioso'''. Como todos los artrópodos, sus músculos comienzan en la superficie interior así como en la horquilla del esqueleto de quitina. Están inervados mediante [[nervio|fibras]] que irradian de un [[Ganglio nervioso|ganglio]] ventral central con siete nudos nervales; hay además un cerebro de dos grandes ganglios, situados en la zona capital y que rodean el esófago.
* El '''aparato digestivo''' comienza con una zona bucal provista de unas musculosas fauces. Bombea la comida predigerida en la boca y la redirige a los intestinos delantero y medio, que desembocan en varias glándulas secretadoras de las [[enzimas]] ([[amilasa]]s, [[proteasas]] y [[lipasa]]s). Los nutrientes se almacenan como [[glucógeno]]. Como órgano de almacenamiento funciona un gran [[hepatopáncreas]], correspondiente a una combinación del [[hígado]], y el [[páncreas]], que puede llegar a representar hasta un quinto del peso total del animal. Pueden engordar hasta un tercio de su peso corporal con una sola comida, lo que, unido a su gran eficiencia asimilativa y a su baja tasa metabólica, les permite ayunar durante hasta doce meses.
* La '''excreción''' sucede, como en otros artrópodos, por los [[tubos de Malpighi]], que finalizan en el paso entre los intestinos medio y final y emiten compuestos [[Nitrógeno|nitrogenados]]. Esta excreción se produce con muy poca pérdida de [[agua]]; los residuos se depositan como [[ácido úrico]] con las heces.
* El '''aparato circulatorio''' es abierto, con excepción del tubo cardíaco dorsal, la sangre o [[hemolinfa]] flota libremente en el cuerpo y los senos sanguíneos en los tejidos del animal. Respiran mediante pulmones laminares o [[filotráquea]]s, situados en la parte inferior del cuerpo. En ellos se deposita el oxígeno en la hemolinfa.
* Las '''gónadas''', en ambos sexos, están dispuestas parejas como una red de mangueritas, a simple vista inapreciables. Los machos producen en las suyas el esperma, que será almacenado en órganos especiales (parciales) [[espermatóforo]]s. Las hembras producen huevos, con o sin reserva o yema, según la especie. Los huevos apoicogénicos tienen yema que los embriones aprovechan como nutriente. Por el contrario, las crías nacidas de huevos catoicogénicos se nutren asiéndose con sus quelíceros a divertículos alimenticios de la anatomía de las hembras.


La siguiente clasificación se basa en Soleglad y Fet (2003),<ref>{{Cita publicación |apellido=Soleglad |nombre=Michael E. |apellido2=Fet |nombre2=Victor |año=2003 |título=High-level Systematics and Phylogeny of the Extant Scorpions (Scorpiones: Orthosterni) |publicación=Euscorpius |volumen=11 |páginas=1-175 |url=http://www.science.marshall.edu/fet/euscorpius/p2003_11.pdf |otros=(En varias partes)}}</ref> que sustituyó a la antigua y no publicada clasificación de Stockwell.<ref>{{cita tesis |apellido=Stockwell |nombre=Scott A. |título=Revision of the Phylogeny and Higher Classification of Scorpions (Chelicerata) |año=1989 |editorial=University of California, Berkeley |tipo=tesis doctoral}}</ref> Otros cambios taxonómicos proceden de los trabajos de Soleglad ''et al.'' (2005).<ref name=Soleglad2005>{{Cita publicación |apellido=Soleglad |nombre=Michael E. |apellido2=Fet |nombre2=Victor |apellido3=Kovařík |nombre3=F. |año=2005 |título=The Systematic Position of the Scorpion Genera ''Heteroscorpion'' Birula, 1903 and ''Urodacus'' Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea) |publicación=Euscorpius |volumen=20 |páginas=1-38 |url=http://www.science.marshall.edu/fet/euscorpius/p2005_20.pdf}}</ref><ref>{{Cita publicación |apellido=Fet |nombre=Victor |apellido2=Soleglad |nombre2=Michael E. |año=2005 |título=Contributions to Scorpion Systematics. I. On Recent Changes in High-level Taxonomy |publicación=Euscorpius |número=31 |páginas=1-13 |url=http://www.science.marshall.edu/fet/euscorpius/p2005_31.pdf |issn=1536-9307}}</ref> Los taxones [[Taxón existente|existentes]] hasta el [[Categoría taxonómica|rango]] de [[Familia (biología)|familia]] (el número de especies se indica entre paréntesis) son:<ref name="Rein 2020">{{Cita web |título=The Scorpion Files |url=https://www.ntnu.no/ub/scorpion-files/index.php |editorial=Jan Ove Rein |fechaacceso=15 de agosto de 2020}}</ref>
== Difusión y espacio vital ==


; Orden Scorpiones
Se encuentran mundialmente en todos los continentes con excepción de la [[Antártida]]. En [[América]] viven desde el sur de [[Canadá]] hasta el sur de [[Argentina]]. En [[Europa]] tienen una distribución meridional, alcanzando por el norte el sur de [[Austria]] y en [[Suiza]]. En [[Gran Bretaña]] y [[Nueva Zelanda]] se introdujeron como [[especie introducida|neozoos]]. La máxima diversidad se da en las regiones [[zona intertropical|tropicales]] y subtropicales con un máximo en las regiones desérticas [[México|mexicanas]]. Se encuentran en la mayoría de los espacios vitales, desde [[desierto]]s y zonas semiáridas, las herbosas [[sabana]]s, los [[bosques tropicales]], las costas en las zonas con marea, aislados en las alturas. Muchos se entierran en el subsuelo, mientras algunas especies viven en los árboles. Hay varias especies [[cavernícola]]s y algunas que puede encontrarse hasta a más de ochocientos metros bajo la superficie. Tradicionalmente se los considera especies de ambientes secos, sin embargo muchas especies están adaptadas a humedades ambientales elevadas. La mayoría de las especies habitan en la superficie. En 1968 McDaniels los clasificó en cuatro tipos básicos:
<!--* Infraorden [[Orthosterni]] <small>[[Reginald Innes Pocock|Pocock]], 1911</small>-->
* Parvorden [[Pseudochactida]] <small>Soleglad y Fet, 2003</small>
** Superfamilia [[Pseudochactoidea]] <small>Gromov, 1998</small>
*** Familia [[Pseudochactidae]] <small>Gromov, 1998</small> (1 sp.) (escorpiones de Asia Central de hábitats semi-[[sabana]])
[[Archivo:StripedBarkScorpion.jpg|miniatura|upright|''[[Centruroides vittatus]]'', un miembro de [[Buthidae]], la mayor familia de escorpiones]]
* Parvorden [[Buthida]] <small>Soleglad y Fet, 2003</small>
** Superfamilia [[Buthoidea]] <small>[[Carl Ludwig Koch|C. L. Koch]], 1837</small>
*** Familia [[Buthidae]] <small>[[Carl Ludwig Koch|C. L. Koch]], 1837</small> (1209 spp.) (incluye algunas de las especies más peligrosas)
*** Familia [[Microcharmidae]] <small>[[Wilson R. Lourenço|Lourenço]], 1996, 2019</small> (17 spp.) (escorpiones africanos de la hojarasca del bosque húmedo)
* Parvorden [[Chaerilida]] <small>Soleglad y Fet, 2003</small>
** Superfamilia [[Chaeriloidea]] <small>[[Reginald Innes Pocock|Pocock]], 1893</small>
*** Familia [[Chaerilidae]] <small>Pocock, 1893</small> (51 spp.) (escorpiones del sur y del sudeste asiático de lugares no áridos)
[[Archivo:Asian forest scorpion in Khao Yai National Park.JPG|miniatura|upright=0.6|''[[Heterometrus laoticus]]'', un miembro de la familia [[Scorpionidae]]]]
* Parvorden [[Iurida]] <small>Soleglad y Fet, 2003</small>
** Superfamilia [[Chactoidea]] <small>[[Reginald Innes Pocock|Pocock]], 1893</small>
*** Familia [[Akravidae]] <small>Levy, 2007</small> (1 sp.) (escorpiones cavernícolas de Israel)
*** Familia [[Belisariidae]] <small>[[Wilson R. Lourenço|Lourenço]], 1998</small> (3 spp.) (escorpiones cavernícolas del sur de Europa)
*** Familia [[Chactidae]] <small>[[Reginald Innes Pocock|Pocock]], 1893</small> (209 spp.) (escorpiones del Nuevo Mundo, miembros en revisión)
*** Familia [[Euscorpiidae]] <small>Laurie, 1896</small> (170 spp.) (escorpiones inofensivos de América, Eurasia y norte de África)
*** Familia [[Superstitioniidae]] <small>Stahnke, 1940</small> (1 sp.) (escorpiones cavernícolas de México y el suroeste de Estados Unidos)
*** Familia [[Troglotayosicidae]] <small>[[Wilson R. Lourenço|Lourenço]], 1998</small> (4 spp.) (escorpiones cavernícolas de America del Sur)
*** Familia [[Typhlochactidae]] <small>Mitchell, 1971</small> (11 spp.) (escorpiones cavernícolas del este de México)
*** Familia [[Vaejovidae]] <small>[[Tord Tamerlan Teodor Thorell|Thorell]], 1876</small> (222 spp.) (escorpiones del Nuevo Mundo)
** Superfamilia [[Iuroidea]] <small>[[Tord Tamerlan Teodor Thorell|Thorell]], 1876</small>
*** Familia [[Caraboctonidae]] <small>[[Karl Kraepelin|Kraepelin]], 1905</small> (23 spp.) (escorpiones peludos)
*** Familia [[Hadruridae]] <small>Stahnke, 1974</small> (9 spp.) (grandes escorpiones de América del Norte)
*** Familia [[Iuridae]] <small>[[Tord Tamerlan Teodor Thorell|Thorell]], 1876</small> (21 spp.) (escorpiones con un gran diente en el lado interno de la pinza móvil)
** Superfamilia [[Scorpionoidea]] <small>[[Pierre André Latreille|Latreille]], 1802</small>
*** Familia [[Bothriuridae]] <small>[[Eugène Simon|Simon]], 1880</small> (158 spp.) (Escorpiones tropicales y templados del hemisferio sur)
*** Familia [[Hemiscorpiidae]] <small>[[Reginald Innes Pocock|Pocock]], 1893</small> (16 spp.) (escorpiones de roca, trepadores o arbóreos de Oriente Medio)
*** Familia [[Hormuridae]] <small>Laurie, 1896</small> (92 spp.) (escorpiones aplanados que viven en grietas del sudeste asiático y Australia)
*** Familia [[Rugodentidae]] <small>Bastawade et al, 2005</small> (1 sp.) (escorpiones excavadores de la India)
*** Familia [[Scorpionidae]] <small>[[Pierre André Latreille|Latreille]], 1802</small> (183 spp.) (escorpiones de madriguera)
*** Familia [[Diplocentridae]] <small>[[Ferdinand Karsch-Haack|Karsch]], 1880</small> (134 spp.) (estrechamente relacionados con Scorpionidae y a veces situados en él, pero tienen una espina en el telson)
*** Familia [[Heteroscorpionidae]] <small>[[Karl Kraepelin|Kraepelin]], 1905</small> (6 spp.) (escorpiones de Madagascar)


== Distribución geográfica ==
* Los '''psammófilos''' viven en hábitats arenosos. Son muy veloces sobre esta superficie y están bien protegidos contra la [[deshidratación]].
* Los '''litófilos''' habitan preferentemente en ecosistemas rocosos y la mayoría son de complexión plana, para poder moverse con facilidad entre las piedras.
* Los '''cavadores''' viven sobre todo bajo tierra en cuevas hechas por ellos mismos. Solo las abandonan para cazar y reproducirse.
* Los '''erráticos''' cambian su espacio vital y están, por lo tanto, menos especializados a un ambiente específico.


Los escorpiones se distribuyen por todos los continentes, excepto la [[Antártida]]. La diversidad es mayor en las zonas subtropicales y disminuye hacia los polos y el ecuador, aunque se encuentran escorpiones en los [[trópico]]s. No se encontraban en estado natural en [[Gran Bretaña]], [[Nueva Zelanda]] y algunas islas de [[Oceanía]], aunque han sido [[Especie introducida|introducidos]] accidentalmente por el ser humano.{{Harvnp|Polis|1990|p=249}} Cinco colonias de ''[[Euscorpius flavicaudis]]'' se han establecido desde el pasado siglo XIX en [[Sheerness]] (Inglaterra), a 51°N,<ref>{{Cita publicación |nombre=T. G. |apellido=Benton |año=1992 |título=The Ecology of the Scorpion ''Euscorpius flavicaudis'' in England |publicación=Journal of Zoology |volumen=226 |número=3 |páginas=351-368 |doi=10.1111/j.1469-7998.1992.tb07484.x}}</ref><ref>{{Cita publicación |apellido=Benton |nombre=T. G. |título=The Life History of ''Euscorpius flavicaudis'' (Scorpiones, Chactidae) |publicación=The Journal of Arachnology |año=1991 |volumen=19 |número=2 |páginas=105-110 |jstor=3705658 |url=http://www.americanarachnology.org/JoA_free/JoA_v19_n2%20/JoA_v19_p105.pdf }}</ref><ref>{{Cita web |url=https://www.ntnu.no/ub/scorpion-files/e_flavicaudis.php |título=''Euscorpius flavicaudis'' |nombre=Jan Ove |apellido=Rein |año=2000 |sitioweb=The Scorpion Files |editorial=Norwegian University of Science and Technology |fechaacceso=14 de febrero de 2021}}</ref> mientras que ''[[Paruroctonus boreus]]'' llega tan al norte como [[Red Deer]] ([[Alberta]]), a 52°N.<ref>{{Cita libro |apellido=Johnson |nombre=D. L. |año=2004 |capítulo=The Northern Scorpion, ''Paruroctonus boreus'', in Southern Alberta, 1983-2003 |título=Arthropods of Canadian Grasslands 10 |editorial=Biological Survey of Canada |url=http://people.uleth.ca/~dan.johnson/scorpions/northern_scorpion_dj.pdf |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20151129125229/http://people.uleth.ca/~dan.johnson/scorpions/northern_scorpion_dj.pdf |fechaarchivo=29 de noviembre de 2015}}</ref> Algunas especies están incluidas en la [[Lista Roja de la UICN]]; ''[[Lychas braueri]]'' está clasificada como en [[Especie en peligro crítico de extención|peligro crítico]] (2014), ''[[Isometrus deharvengi]]'' como en [[Especie en peligro de extinción|peligro]] (2016) y ''[[Chiromachus ochropus]]'' como [[Especie vulnerable|vulnerable]] (2014).<ref>{{Cita web |url=https://www.iucnredlist.org/species/21460801/21567809 |título=Lychas braueri |apellido=Gerlach |nombre=J. |año=2014 |sitioweb=Lista Roja de especies amenazadas de la UICN |fechaacceso=11 de febrero de 2021}}</ref><ref>{{Cita web |url=https://www.iucnredlist.org/species/89656504/89656508 |apellido=Deharveng |nombre=L. |apellido2=Bedos |nombre2=A. |año=2016 |título=Isometrus deharvengi |sitioweb=Lista Roja de especies amenazadas de la UICN |fechaacceso=11 de febrero de 2021}}</ref><ref>{{Cita web |apellido=Gerlach |nombre=J. |año=2014 |título=Chiromachus ochropus |url=https://www.iucnredlist.org/species/196784/21568706 |sitioweb=Lista Roja de especies amenazadas de la UICN |fechaacceso=11 de febrero de 2021}}</ref>
== Forma de vida ==
=== Alimentación ===


Viven principalmente en los [[desierto]]s, pero pueden encontrarse prácticamente en todos los [[hábitat]]s terrestres, incluidas montañas de gran altitud, cuevas y [[Zona intermareal|zonas intermareales]]. No se encuentran en los ecosistemas boreales, como la [[tundra]], la [[taiga]] de gran altitud y las cimas de las montañas.{{Harvnp|Polis|1990|pp=251-253}}<ref name="Howard Edgecombe 2019"/> La mayor altitud alcanzada por un escorpión es de 5500&nbsp;m en los Andes, concretamente ''[[Orobothriurus crassimanus]]''.{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|p=151}} En cuanto a los microhábitats, los escorpiones pueden ser [[Suelo|terrestres]], [[arborícola]]s, psammófilos (hábitats arenosos) o litófilos (rocosos). Algunas especies, como ''[[Vaejovis janssi]]'', son versátiles y se encuentran en todos los hábitats de la [[isla Socorro]] ([[Baja California]]), mientras que otras, como ''[[Euscorpius carpathicus]]'', [[Endemismo|endémica]] de la [[Litoral (geografía)|zona litoral]] de los ríos de [[Rumanía]], ocupan nichos especializados.<ref name="Earthlife">{{Cita web |apellido=Ramel |nombre=Gordon |título=The Scorpions |editorial=The Earthlife Web |url=https://www.earthlife.net/chelicerata/scorpionidae.html |fechaacceso=14 de febrero de 2021}}</ref><ref>{{Cita publicación |apellido=Gherghel |nombre=I. |apellido2=Sotek |nombre2=A. |apellido3=Papes |nombre3=M. |apellido4=Strugariu |nombre4=A. |apellido5=Fusu |nombre5=L. |año=2016 |título=Ecology and Biogeography of the Endemic Scorpion ''Euscorpius carpathicus'' (Scorpiones: Euscorpiidae): a Multiscale Analysis |publicación=Journal of Arachnology |volumen=44 |número=1 |páginas=88-91 |doi=10.1636/P14-22.1}}</ref>
Se alimentan principalmente de diversos animales [[invertebrado]]s como [[Insecta|insectos]] o [[Araneae|arañas]], raramente de [[caracol]]es o pequeños vertebrados como [[Rodentia|roedores]], o [[lagartija]]s. La variedad de alimentos es por tanto inherente a la especie de manera más o menos marcada, solo ''[[Isometroides vescus]]'' se lo considera especializado y se alimenta exclusivamente de unas pocas especies de arañas excavadoras.


== Morfología ==
Son exclusivamente noctámbulos. La mayoría de las especies acechan a sus presas en las cercanías de sus propias cuevas u otros lugares de refugio. Algunas especies son capaces incluso de cazar insectos voladores. También hay entre ellos cazadores activos, se trata principalmente de animales delgados con poderosos [[veneno]]s. Durante la caza se emplean ambos pedipalpos como tenazas, y si no bastan para neutralizar a la víctima, entra en juego el aguijón, que se lanza por encima de la cabeza en menos de un segundo, envenenando a la presa. Luego desmenuza a la presa con los [[quelícero]]s, mientras al mismo tiempo unas enzimas predigieren el alimento. La papilla alimenticia, en forma líquida, es absorbida a través de la garganta hacia los intestinos. El proceso de alimentación puede requerir varias horas.
[[Archivo:Scorpion anatomy es.svg|miniatura|Anatomía de un escorpión (vista dorsal de ''[[Cheloctonus jonesii]]'')<br/> 1: [[Cefalotórax]] o [[prosoma]];<br/> 2: Preabdomen o [[Mesosoma (artrópodos)|mesosoma]];<br/> 3: Cola o [[metasoma]];<br/> 4: Apéndices o [[pedipalpo]]s;<br/> 5: [[Pata (artrópodos)|Patas]];<br/> 6: Piezas bucales o [[quelícero]]s;<br/> 7: Pinzas o [[quela]]s;<br/> 8: Garra móvil o [[Tarso (artrópodos)|tarso]];<br/> 9: Garra fija o manus;<br/> 10: [[Aguijón]];<br/> 11: [[Telson]] (ano en la articulación anterior);<br/> 12: Abertura de los [[Pulmón (arácnidos)|pulmones]].]]
El tamaño de las distintas especies de este orden va desde los 8,5&nbsp;mm de ''[[Typhlocactus mitchelli]]'' (familia [[Typhlochactidae]]),<ref name="Earthlife"/> hasta los 23&nbsp;cm de ''[[Heterometrus swammerdami]]'' ([[Scorpionidae]]).<ref>{{Cita libro |nombre=Manny |apellido=Rubio |año=2000 |título=Scorpions: Everything About Purchase, Care, Feeding, and Housing |editorial=Barron's |isbn=978-0-7641-1224-9 |capítulo=Commonly Available Scorpions |páginas=26-27 |url=https://archive.org/details/scorpionscomplet00mann/page/26}}</ref> El cuerpo de los escorpiones se divide en dos partes o [[Tagma (biología)|tagmas]]: el [[cefalotórax]] anterior o [[prosoma]], y el abdomen posterior u [[opistosoma]].{{Harvnp|Storer|Usinger|Stebbins|Nybakken|2003|p=546}}{{refn|group="N"|Dado que actualmente no existen evidencias paleontológicas ni embriológicas de que los arácnidos hayan tenido alguna vez una división independiente similar al tórax, existe un argumento en contra de la validez del término cefalotórax, es decir, el [[céfalon]] (cabeza) y el tórax fusionados. También se puede argumentar en contra del uso del término abdomen, ya que el opistosoma de todos los escorpiones contiene un corazón y pulmones en libro, órganos atípicos en un abdomen.<ref>{{Cita libro |apellido=Shultz |nombre=Stanley |apellido2=Shultz |nombre2=Marguerite |título=The Tarantula Keeper's Guide |año=2009 |editorial=Barron's |página=23 |isbn=978-0-7641-3885-0}}</ref>}} El opistosoma se subdivide en una parte anterior ancha, el [[Mesosoma (artrópodos)|mesosoma]] o preabdomen, y una posterior estrecha en forma de cola, el [[metasoma]] o postabdomen.{{Harvnp|Polis|1990|pp=10-11}} En la mayoría de las especies las diferencias externas entre sexos no son apreciables, aunque en algunas el metasoma es más alargado en los machos que en las hembras.{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|p=76}}


=== Cefalotórax ===
Muchos son capaces de aguantar sin comer durante mucho tiempo, algunos incluso años, ya que su metabolismo en reposo apenas necesita energía.


El cefalotórax está formado por el caparazón, [[Ojo compuesto|ojos]], [[quelícero]]s (piezas bucales), [[pedipalpo]]s (que disponen de [[quela]]s, denominadas generalmente garras o pinzas) y cuatro pares de [[Pata (artrópodos)|patas]]. Tienen dos ojos en medio de la superficie dorsal de la parte superior del cefalotórax y, por lo general, de dos a cinco pares de ojos a lo largo del borde anterior.{{Harvnp|Storer|Usinger|Stebbins|Nybakken|2003|p=550}} Aunque no son capaces de formar imágenes nítidas, sus ojos centrales se encuentran entre los más sensibles a la luz del reino animal, sobre todo en condiciones de poca luz, que hacen posible que las especies nocturnas utilicen la luz de las estrellas para orientarse por la noche.<ref name="Chakravarthy Sridhara 2016">{{Cita libro |apellido=Chakravarthy |nombre=Akshay Kumar |apellido2=Sridhara |nombre2=Shakunthala |título=Arthropod Diversity and Conservation in the Tropics and Sub-tropics |url=https://books.google.com/books?id=wLiVDQAAQBAJ&pg=PA60 |año=2016 |editorial=Springer |isbn=978-981-10-1518-2 |página=60}}</ref> Los quelíceros se sitúan en la parte delantera, debajo del caparazón; tienen forma de pinza y están formados por tres segmentos y «dientes» puntiagudos.{{Harvnp|Polis|1990|pp=16-17}}{{Harvnp|Stockmann|2015|p=26}} El cerebro se encuentra en la parte posterior del cefalotórax, justo encima del esófago.{{Harvnp|Polis|1990|p=38}} Como en otros arácnidos, el sistema nervioso se concentra fundamentalmente en el cefalotórax, pero posee un largo cordón nervioso ventral con [[Ganglio nervioso|ganglios]] segmentados que puede ser un rasgo ancestral.{{Harvnp|Polis|1990|p=342}}
=== Depredadores y defensa ===


El pedipalpo es un [[Apéndice (invertebrados)|apéndice]] segmentado con pinzas que utilizan para inmovilizar a sus presas, para defenderse y con fines sensoriales. Los [[Artejo (artrópodos)|artejos]] o segmentos del pedipalpo (desde el más cercano al cuerpo hacia fuera) son la coxa, el trocánter, el fémur, la rótula, la tibia (incluida la garra fija o el manus) y el [[Tarso (artrópodos)|tarso]] (garra móvil). Presentan unas crestas lineales oscuras o granuladas en los segmentos de los pedipalpos y otras partes del cuerpo, que resultan útiles como [[Carácter biológico|caracteres]] de clasificación taxonómica.{{Harvnp|Polis|1990|p=12}} A diferencia de otros arácnidos las patas no han experimentado modificaciones para otros fines, aunque ocasionalmente pueden utilizarlas para excavar y las hembras pueden usarlas para recoger a sus crías. Las patas están cubiertas de [[Propiocepción|propioceptores]], cerdas y setas sensoriales.{{Harvnp|Polis|1990|p=20}} Dependiendo de la especie, las patas pueden tener espinas y espolones.{{Harvnp|Polis|1990|p=74}}
[[Archivo:SCORPIO MAURUS PALMATUS.jpg|miniaturadeimagen|250px|Escorpión en posición defensiva.]]
Son un manjar para diversas [[aves]] (sobre todo [[búhos]]), [[Lacertilia|lagartos]], [[Serpentes|serpientes]], grandes [[Anura|sapos]] y [[Mammalia|mamíferos]]. Además muchos se cazan entre sí y también tienen enemigos entre [[Arthropoda|artrópodos]] mayores como los [[Chilopoda|ciempiés]], [[Solifugae|solífugos]], [[Mantodea|mantodeos]] y [[Mygalomorphae|grandes arañas]].


=== Mesosoma ===
Han desarrollado varios mecanismos defensivos para enfrentarse a ellos. La defensa más llamativa es el aguijón, dotado de un potente [[veneno]], que se produce en el último segmento corporal y suele componerse de dos componentes, una para matar a los artrópodos de los que se alimenta y otra contra los vertebrados, como defensa. El de la mayoría de las especies supone poco peligro para los vertebrados mayores. Sin embargo, algunas poseen venenos también peligrosos o mortíferos para los humanos. El compuesto químico es una mezcla de componentes que funcionan como [[neurotoxina]]. Venenos especialmente fuertes tienen los ejemplares de la [[familia (biología)|familia]] [[Buthidae]] ([[LD50|LD<sub>50</sub>]]-Valor entre 0,25 [[Partes por millón|ppm]] y 4,25 ppm para el ratón). Al año fallecen entre mil y cinco mil personas por picaduras de escorpión, principalmente en México. En caso de pinchazo fatal, la muerte por [[Apnea (enfermedad)|apnea]] se produce entre cinco y veinte horas. Algunos depredadores se han especializado en estos arácnidos hasta el punto de haber desarrollado inmunidad contra su veneno o comportamientos que les permiten esquivar la picadura.


[[Archivo:Vista ventral de un escorpión.jpg |miniatura|upright|Vista ventral donde se aprecian los [[Peine (escorpiones)|peines]] forma de V invertida.]]
Por su modo de vida noctámbulo y su comportamiento, se mantienen casi siempre ocultos con lo que evitan además el contacto con la mayoría de sus enemigos potenciales.
El mesosoma o preabdomen es la parte más ancha del opistosoma.{{Harvnp|Polis|1990|pp=10-11}} Está formado por los siete segmentos o [[somitas]] anteriores del opistosoma, cada uno de ellos cubierto dorsalmente por una placa esclerotizada.<ref name="asturnatura">{{Cita publicación |título=Arácnidos. Los escorpiones |apellido=Menéndez Valderrey |nombre=J. L. |publicación=Asturnatura |número=443 |issn=1887-5068 |url=https://www.asturnatura.com/articulos/quelicerados/arachnida-aracnidos-escorpiones-scorpiones.php |fecha=23 de septiembre de 2013}}</ref> Ventralmente, los somitas 3 a 7 están protegidos por placas coincidentes denominadas [[Esternón (artrópodo)|esternitos]]. El lado ventral del primer somita tiene un par de opérculos genitales que cubren el [[gonoporo]]. El esternito 2 forma la placa basal donde se encuentran las pectinas o [[Peine (escorpiones)|peines]],{{Harvnp|Polis|1990|pp=13-14}} órganos exclusivos de los escorpiones,{{Harvnp|Storer|Usinger|Stebbins|Nybakken|2003|p=550}}<ref name="asturnatura"/> con funciones [[Quimiorreceptor|quimiorreceptoras]] y [[Mecanorreceptor|mecanorreceptoras]].<ref name="Knowlton Gaffin 2011">{{Cita publicación |apellido=Knowlton |nombre=Elizabeth D. |apellido2=Gaffin |nombre2=Douglas D. |título=Functionally Redundant Peg Sensilla on the Scorpion Pecten |publicación=Journal of Comparative Physiology A |editorial=Springer |volumen=197 |número=9 |año=2011 |issn=0340-7594 |doi=10.1007/s00359-011-0650-9 |páginas=895-902 |pmid=21647695}}</ref><ref name="asturnatura"/>


Los cuatro somitas siguientes, del 3 al 6, tienen pares de [[espiráculo]]s que sirven como aberturas para los órganos respiratorios del escorpión, conocidos como [[Pulmón (arácnidos)|pulmones en libro]] o laminares; las aberturas de los espiráculos pueden ser ranuras, circulares, elípticas u ovaladas, dependiendo de la especie.{{Harvnp|Polis|1990|p=15}}<ref name="Wanninger 2015">{{Cita libro |apellido=Wanninger |nombre=Andreas |título=Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 3: Ecdysozoa I: Non-Tetraconata |url=https://books.google.com/books?id=rxZcCgAAQBAJ&pg=PA105 |año=2015 |editorial=Springer |isbn=978-3-7091-1865-8 |página=105}}</ref> Así pues, hay cuatro pares de pulmones en libro; cada uno de ellos consta de unas 140 a 150 láminas delgadas o lamelas llenas de aire en el interior de una cámara pulmonar, conectada en la parte ventral a una cámara auricular que se abre en un espiráculo; unas cerdas mantienen las láminas separadas. Un músculo abre el espiráculo y ensancha la cámara auricular; los músculos dorsoventrales se contraen para comprimir la cámara pulmonar, forzando la salida del aire y se relajan para permitir que la cámara se vuelva a llenar.{{Harvnp|Polis|1990|pp=42-44}} La séptima y última somita no tiene apéndices ni ninguna otra estructura externa significativa.{{Harvnp|Polis|1990|p=15}}
=== Comportamiento social ===


El mesosoma contiene el corazón o «vaso dorsal» que constituye el centro del sistema circulatorio abierto de los escorpiones.{{Refn|group="N"|El sistema circulatorio abierto o sistema lagunar se da en muchos invertebrados, incluidos artrópodos como crustáceos, insectos y arácnidos y moluscos como caracoles y almejas. No funciona con sangre sino con un líquido denominado [[hemolinfa]].<ref>{{Cita libro |título=Biología: la vida en la tierra |nombre=T. |apellido=Audesirk |nombre2=G. |apellido2=Audesirk |nombre3=B. E. |apellido3=Byers |traductores=H. J. Escalona y R. L. Escalona |editorial=Pearson Educación |año=2003 |isbn=9702603706 |página=550 |url=http://www.google.es/books?id=uO48-6v7GcoC&pg=PA550}}</ref>}} El corazón es continuo con un sistema arterial profundo que se extiende por todo el cuerpo. Los senos retornan la [[hemolinfa]] desoxigenada al corazón; la hemolinfa es reoxigenada por los poros cardíacos.
La mayoría son solitarios, ya que tras el nacimiento solo establecen relaciones de cazador o presa así como para el apareamiento.
Algunas especies muestran sin embargo un marcado [[gregarismo]]. Así, algunas hibernan en buen número compartiendo guarida. De esas pocas, como por ejemplo ''[[Pandinus imperator]]'', permanece también el nexo entre las crías y la manada, y forman grupos familiares que incluso cazan juntos.


En el mesosoma también se encuentra el sistema reproductor. Las [[gónada]]s de las hembras están formadas por tres o cuatro tubos paralelos entre sí y conectados por dos o cuatro [[anastomosis]] transversales. En estos tubos se forman los [[oocito]]s y se desarrolla el embrión. Conectan con dos [[oviducto]]s que a su vez conectan con un únic atrio que conduce al orificio genital.{{Harvnp|Stockmann|2015|pp=45-46}} Los machos tienen dos gónadas formadas por dos tubos cilíndricos con una configuración en forma de escalera; contienen quistes que producen espermatozoides. Ambos tubos terminan en un espermiducto, uno a cada lado del mesosoma. Conectan con estructuras glandulares simétricas, llamadas órganos paraxiales, que terminan en el orificio genital y secretan estructuras a base de [[quitina]] que se unen para formar el [[espermatóforo]].{{Harvnp|Stockmann|2015|p=47}}<ref>{{Cita publicación |apellido=Lautié |nombre=N. |apellido2=Soranzo |nombre2=L. |apellido3=Lajarille |nombre3=M.-E. |apellido4=Stockmann |nombre4=R. |año=2007 |título=Paraxial Organ of a Scorpion: Structural and Ultrastructural Studies of ''Euscorpius tergestinus'' Paraxial Organ (Scorpiones, Euscorpiidae) |publicación=Invertebrate Reproduction & Development |volumen=51 |número=2 |páginas=77-90 |doi=10.1080/07924259.2008.9652258}}</ref>
== Reproducción y desarrollo ==


===Metasoma===
Uno de los requisitos principales para colonizar espacios áridos es la garantía reproductiva, es decir, la protección de los huevos y el [[esperma]] frente a la deshidratación.


{{En desarrollo|Furado|t=20210216202637}}
=== Apareamiento y época de reproducción ===
<!--
[[Archivo:ScorpionBarb.jpg|miniatura|upright|Stinger of an [[Arizona bark scorpion]]]]
The "tail" or metasoma consists of five segments and the [[telson]], not strictly a segment. The five segments are merely body rings; they lack apparent sterna or terga, and become larger distally. These segments have keels, setae and bristles which may be used for taxonomic classification. The anus is at the distal and ventral end of the last segment, and is encircled by four anal papillae and the anal arch.{{Harvnp|Polis|1990|p=15}} The tails of some species contain light receptors.<ref name="Chakravarthy Sridhara 2016"/>


The telson includes the [[vesicle (biology and chemistry)|vesicle]], which contains a symmetrical pair of [[venom]] glands. Externally it bears the curved stinger, the hypodermic aculeus, equipped with sensory hairs. Each of the venom glands has its own duct to convey its secretion along the aculeus from the bulb of the gland to immediately subterminal of the point of the aculeus, where each of the paired ducts has its own venom pore.<ref name="Yigit Benli 2010">{{Cita publicación |apellido=Yigit |nombre=N. |apellido2=Benli |nombre2=M. |título=Fine Structural Analysis of the Stinger in Venom Apparatus of the Scorpion ''Euscorpius mingrelicus'' (Scorpiones: Euscorpiidae) |publicación=Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases |date=2010 |volumen=16 |número=1 |páginas=76-86 |doi=10.1590/s1678-91992010005000003 }}</ref> An extrinsic muscle system in the tail moves it forward and propels and penetrates with the aculeus, while an intrinsic muscle system attached to the glands pumps venom through the stinger into the intended victim.{{Harvnp|Stockmann|2015|p=30}} The stinger contains [[metalloprotein]]s with zinc, hardening the tip.<ref>{{Cita libro |apellido=Schofield |nombre=R. M. S. |año=2001 |chapter=Metals in cuticular structures |título=Scorpion Biology and Research |editor1=Brownell, P. H. |editor2=Polis, G. A. |páginas=234-256 |location=New York |editorial=Oxford University Press |isbn=978-0195084344}}</ref> The optimal stinging angle is around 30 degrees relative to the tip.<ref>{{Cita publicación |apellido=van der Meijden |nombre=Arie |apellido2=Kleinteich |nombre2=Thomas |título=A biomechanical view on stinger diversity in scorpions |publicación=Journal of Anatomy |date=April 2017 |volumen=230 |número=4 |páginas=497-509 |doi=10.1111/joa.12582 }}</ref><!- +chitin fibril https://www.researchgate.net/publication/282399934_Study_of_biomechanical_anatomical_and_physiological_properties_of_scorpion_stingers_for_developing_biomimetic_materials ->
Los machos depositan el esperma en un recipiente desarrollado a tal efecto, el [[espermatóforo]], que protege a los [[gametos]] de influjos externos. Sin embargo, ya que la mayoría de las especies viven en regiones áridas, esta protección sola sería insuficiente, si además la hembra no recogiera la cápsula en el tiempo más breve posible. Para ese propósito sirve la danza nupcial, similar a la representada en el [[documental]] de [[Disney]] ''[[El desierto viviente]]''.


== Biología ==
Durante la época de apareamiento las hembras desprenden [[feromona]]s sexuales atractivas para los machos, quienes, habiendo encontrado a una, intentan excitarla mediante movimientos llamativos. Cuando la ha "convencido", se agarran entre sí de las pinzas y comienza un baile que a veces dura horas. Al comienzo del ritual se agarran los machos a las hembras no solo con las pinzas, también le clavan el aguijón venenoso intentando estimularla, aunque todavía no está claro si el macho también le inocula veneno.
[[Archivo:Scorpion Centruroides limpidus (14587304901).jpg|miniatura|''[[Centruroides limpidus]]'' in its rocky shelter]]


Most scorpion species are [[nocturnal]] or [[Crepuscular animal|crepuscular]], finding shelter during the day in burrows, cracks in rocks and tree bark.{{Harvnp|Stockmann|2015|pp=40-41}} Many species dig a shelter underneath stones a few centimeters long. Some may use burrows made by other animals including spiders, reptiles and small mammals. Other species dig their own burrows which vary in complexity and depth. ''[[Hadrurus]]'' species dig burrows as over {{convert|2|m|abbr=on}} deep. Digging is done using the mouth parts, claws and legs. In several species, particularly of the family Buthidae, individuals may gather in the same shelter; bark scorpions may aggregate up to 30 individuals. In some species, families of females and young sometimes aggregate.{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|pp=146, 153-154}}
Durante la danza de apareamiento el macho conduce a la hembra a veces a lo largo de varios metros, y busca con los peines el sitio ventral apropiado para su espermatóforo. Entonces tira de la hembra, para que el semen pueda entrar directamente en ese poro. Tras lo cual finaliza el baile y la pareja se separa rápidamente —a veces sin embargo se produce la muerte e ingesta de la pareja ([[canibalismo]])—. Ambos sexos pueden aparearse varias veces a lo largo de la vida, de entre ellos la hembra de los [[Buthidae]] ha sido observada copulando mientras una anterior pareja seguía sobre su espalda.


Scorpions prefer areas where the temperature remains in the range of {{convert|11|-|40|C|F}}, but may survive temperatures from well below freezing to desert heat.<ref>{{Cita publicación |apellido=Hadley |nombre=Neil F. |título=Water Relations of the Desert Scorpion, ''Hadrurus arizonensis'' |publicación=[[Journal of Experimental Biology]] |año=1970 |volumen=53 |número=3 |páginas=547-558 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/53/3/547.pdf |pmid=5487163}}</ref><ref>{{Cita publicación |apellido=Hoshino |nombre=K. |apellido2=Moura |nombre2=A. T. V. |apellido3=De Paula |nombre3=H. M. G. |título=Selection of Environmental Temperature by the Yellow Scorpion ''Tityus serrulatus'' Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae) |publicación=Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases |año=2006 |volumen=12 |número=1 |páginas=59-66 |doi=10.1590/S1678-91992006000100005 }}</ref> Scorpions can withstand intense heat: ''[[Leiurus quinquestriatus]]'', ''Scorpio maurus''<!-linked above-> and ''[[Hadrurus arizonensis]]'' can live in temperatures of {{convert|45|-|50|C|F|0|abbr=on}} if they are sufficiently hydrated. Desert species must deal with the extreme changes in temperature from day to night or between seasons; ''[[Pectinibuthus birulai]]'' lives in a temperature range of {{convert|-30|-|50|C|F|0|abbr=on}}. Scorpions that live outside deserts prefer lower temperatures. The ability to resist cold may be related to the increase in the sugar [[trehalose]] when the temperature drops. Some species [[hibernate]].{{Harvnp|Stockmann|2015|pp=42-43}} Scorpions appear to have resistance to [[ionizing radiation]]. This was discovered in the early 1960s when scorpions were found to be among the few animals to survive nuclear tests at [[Reggane]], Algeria.{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|p=157}}
=== Reproducción ===
[[Archivo:scorpionwithyoung.JPG|250px|derecha|miniaturadeimagen|''Compsobuthus werneri'', hembra con crías.]]
Los huevos se incuban en el [[útero]] y, tras algunos meses (hasta doce), la hembra pare crías vivas (son [[vivíparos]]). El número de ejemplares por camada puede variar según la especie entre dos y más de cien. El tamaño corporal de los escorpiones no tiene relación con el tamaño de la camada o la duración de su ciclo de vida.<ref>Monge-Nájera, J. (2019). «Scorpion body size, litter characteristics, and duration of the life cycle (Scorpiones)». ''Cuadernos de Investigación UNED'', '''11'''(2): 101-104</ref> La prole es blanca al nacer y rodeada de sendas pieles embrionarias ([[corion]]). Tras librarse de esta membrana, trepan a la espalda materna, donde permanecerán hasta su primera [[ecdisis|muda]] de la piel, un proceso que según la especie y factores externos, experimentarán entre los uno y cincuenta y un días de vida. La hembra puede portar sobre sí entre veinticinco y más de cien crías que alimenta valiéndose de sus propias reservas energéticas corporales, proporcionándoles líquidos a través de la dermis. Durante todo este tiempo se muestra especialmente agresiva.<ref name="Stockmann & E. Ythier a">R. Stockmann & E. Ythier: ''Scorpions of the World.'' N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7: S. 137-141</ref>


Desert scorpions have several adaptations for water conservation. They excrete insoluble compounds such as [[xanthine]], [[guanine]], and [[uric acid]], not requiring water for their removal from the body. Guanine is the main component and maximizes the amount of nitrogen excreted. A scorpion's cuticle holds in moisture via [[lipid]]s and waxes from epidermal glands, and protects against [[ultraviolet radiation]]. Even when dehydrated, a scorpion can tolerate high [[osmotic concentration|osmotic pressure]] in its blood.<ref>{{Cita libro |apellido=Cowles |nombre=Jillian |título=Amazing Arachnids |editorial=Princeton University Press |año=2018 |página=33 |isbn=978-0-691-17658-1}}</ref> Desert scorpions get most of their moisture from the food they eat but some can absorb water from the humid soil. Species that live in denser vegetation and in more moderate temperatures will drink water on plants and in puddles.{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|p=156}}
Con la primera muda descienden, pues, del lomo materno para valerse por sí mismos. Su posterior desarrollo consistirá en sucesivas mudas dérmicas, hasta cinco, tras las cuales habrán alcanzado la madurez sexual, momento tras el cual no cambian su piel nunca más.<ref name="Stockmann & E. Ythier b">R. Stockmann & E. Ythier: ''Scorpions of the World.'' N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7: S. 141-144</ref>
[[Archivo:Venom Squirting in Scorpions.svg|miniatura|upright=0.9|A few scorpions squirt [[venom]] to deter predators.]]
A scorpion uses its stinger both for killing prey and defense. Some species make direct, quick strikes with their tails while others make slower, more circular strikes which can more easily return the stinger to a position where it can strike again. ''Leiurus quinquestriatus'' can whip its tail at a speed of up to {{convert|128|cm/s|in/s|abbr=on}}<!-Coelho et al, table 3-> in a defensive strike.<ref>{{Cita publicación |apellido=Coelho |nombre=P. |apellido2=Kaliontzopoulou |nombre2=A. |apellido3=Rasko |nombre3=M. |apellido4=van der Meijden |nombre4=A. |año=2017 |título=A 'Striking' Relationship: Scorpion Defensive Behaviour and its Relation to Morphology and Performance |publicación=Functional Ecology |volumen=31|número=7 |páginas=1390-1404 |doi=10.1111/1365-2435.12855 }}</ref>


===Mortality and defense===
== Amenazas ==


Scorpions may be attacked by other arthropods like ants, spiders, [[solifugids]] and [[centipede]]s. Major [[predator]]s include frogs, lizards, snakes, birds, and mammals.{{Harvnp|Stockmann|2015|pp=36-37}} [[Meerkat]]s are somewhat specialized in preying on scorpions, biting off their stingers and being immune to their venom.<ref name=ms>{{Cita publicación |título=''Suricata suricatta'' |publicación=Mammalian Species |número=483 |páginas=1-8 |date=1994 |apellido=Van Staaden |nombre=M. J. |jstor=3504085 |doi=10.2307/3504085 |url=http://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-483-01-0001.pdf |archive-date=15 March 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160315210848/http://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-483-01-0001.pdf}}</ref><ref>{{Cita publicación |apellido=Thornton |nombre=A. |nombre2=K. |apellido2=McAuliffe |date=2006 |título=Teaching in wild meerkats |publicación=Science |volumen=313 |número=5784 |páginas=227-229 |doi= 10.1126/science.1128727 |pmid=16840701|bibcode=2006Sci...313..227T |url=http://pdfs.semanticscholar.org/cd30/5c0e32d229d45a2350db58e9ab79ce48761c.pdf }}</ref> The [[desert long-eared bat]] is also immune to scorpion venom, and in one study 70% of the bat droppings contained scorpion fragments.<ref>{{Cita publicación | last1=Holderied | first1=M. | last2=Korine | first2=C. | last3=Moritz | first3=T. | title=Hemprich's Long-eared Bat (''Otonycteris hemprichii'') as a Predator of Scorpions: Whispering Echolocation, Passive Gleaning and Prey Selection | journal=Journal of Comparative Physiology A | volume=197 | issue=5 | pages=425-433 | year=2010 | doi=10.1007/s00359-010-0608-3| pmid=21086132}}</ref> Scorpions host parasites including [[mite]]s, [[scuttle flies]], [[nematode]]s and some bacteria. The [[immune system]] of scorpions gives them resistance to infection by many types of bacteria.{{Harvnp|Stockmann|2015|pp=38, 45}}
No se encuentran en este momento en la [[Lista Roja de la UICN|lista roja]] de las especies amenazadas de la [[Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza|UICN]]. Sin embargo, tres especies: ''[[Pandinus imperator]]'', ''[[Pandinus dictator]]'' y ''[[Pandinus gambiensis]]'' están incluidas .


When threatened, a scorpion raises its claws and tail in a defensive posture. Some species [[stridulation|stridulate]] to warn off predators by rubbing certain hairs, the stinger or the claws.{{Harvnp|Stockmann|2015|pp=36-37}} Certain species have a preference for using either the claws or stinger as defense, depending on the size of the appendages.<ref>{{Cita publicación |apellido=van der Meijden |nombre=A. |apellido2=Coelho |nombre2=P. L. |apellido3=Sousa |nombre3=P. |apellido4=Herrel |nombre4=A. |año=2013 |título=Choose your Weapon: Defensive Behavior is Associated with Morphology and Performance in Scorpions |publicación=PLOS ONE |volumen=8 |número=11 |página=e78955 |doi=10.1371/journal.pone.0078955|pmid=24236075 |pmc=3827323 |bibcode=2013PLoSO...878955V }}</ref> A few scorpions, such as ''[[Parabuthus]]'', ''[[Centruroides margaritatus]]'', and ''Hadrurus arizonensis''<!-linked above->, squirt venom in a narrow jet as far as {{convert|1|m|ft|sp=us}} to warn off potential predators, possibly injuring them in the eyes.{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|p=90}} Some ''[[Ananteris]]'' species can [[autotomy|shed parts of their tail]] to escape predators. The parts do not grow back, leaving them unable to sting and defecate, but they can still catch small prey and reproduce for at least eight months afterward.<ref>{{Cita publicación |apellido=Mattoni |nombre=C. I. |apellido2=García-Hernández |nombre2=S. |apellido3=Botero-Trujillo |nombre3=R. |apellido4=Ochoa |nombre4=J. A. |apellido5=Ojanguren-Affilastro |nombre5=A. A. |apellido6=Pinto-da-Rocha |nombre6=R. |apellido7=Prendini |nombre7=L. |año=2015 |título=Scorpion Sheds 'Tail' to Escape: Consequences and Implications of Autotomy in Scorpions (Buthidae: ''Ananteris'') |publicación=PLOS ONE |volumen=10 |número=1 |página=e0116639 |doi=10.1371/journal.pone.0116639|pmid=25629529 |pmc=4309614 |bibcode=2015PLoSO..1016639M}}</ref>
== Clasificación ==


===Diet and feeding===
La [[taxonomía]] de los escorpiones se basa en características morfológicas de los petos, de las estructuras bucales, la dentición de los quelíceros, la distribución de las patas, la glándula de veneno y otras muchas características.
[[Archivo:Scorpion eating solifugid (Marshal Hedin).jpg|miniatura|Scorpion feeding on a [[solifugid]]]]


Scorpions generally prey on insects, particularly [[grasshopper]]s, [[Cricket (insect)|cricket]]s, [[termite]]s, [[beetle]]s and [[Hymenoptera|wasp]]s. Other prey include spiders, [[solifugid]]s, [[woodlice]] and even small [[vertebrate]]s including lizards, snakes and mammals. Species with large claws may prey on earthworms and mollusks. The majority of species are opportunistic and consume a variety of prey though some may be highly specialized; ''[[Isometroides vescus]]'' specializes on burrowing spiders. Prey size depends on the size of the species. Several scorpion species are [[sit-and-wait predator]]s, which involves them waiting for prey at or near the entrance to their burrow. Others actively seek them out. Scorpions detect their prey with [[Mechanoreceptor|mechanoreceptive]] and [[Chemoreceptor|chemoreceptive]] hairs on their bodies and capture them with their claws. Small animals are merely killed with the claws, particularly by large-clawed species. Larger and more aggressive prey is given a sting.{{Harvnp|Stockmann|2015|pp=35-38}}<ref>{{Cita web |apellido=Murray |nombre=Melissa |título=Scorpions |editorial=Australian Museum |url=https://australian.museum/learn/animals/spiders/scorpions/#:~:text=Scorpions%20are%20nocturnal%20hunters%2C%20feeding,and%20often%20occupying%20their%20burrows |date=3 December 2020 |access-date=13 December 2020}}</ref>
=== Sistemática ===
* '''Suborden [[Mesoscorpionina]]''' [[extinción|†]]
* '''Suborden [[Branchioscorpionina]]''' [[extinción|†]]
* '''Suborden [[Scorpionidaincertae]]''' [[extinción|†]]
* '''Suborden [[Neoscorpiones]] (=[[Neoscorpii]])'''
:Infraorden '''[[Palaeosterni]]''' [[extinción|†]]
:Infraorden '''[[Orthosterni]]'''
::Parvorden '''[[Pseudochactida]]'''
:::Superfamilia [[Pseudochactoidea]]
:::* Familia [[Pseudochactidae]] (Gromov, 1998) - 1 especie
::Parvorden '''[[Buthida]]'''
:::Superfamilia [[Buthoidea]]
:::* Familia [[Buthidae]] (C. L. Koch, 1837) - 651 especies
:::* Familia [[Microcharmidae]] (Lourenço, 1996) - 8 especies
::Parvorden '''[[Chaerilida]]'''
:::Superfamilia [[Chaeriloidea]]
:::* Familia [[Chaerilidae]] (Pocock, 1893) - 20 especies
::Parvorden '''[[Iurida]]'''
:::Superfamilia [[Chactoidea]]
:::* Familia [[Chactidae]] (Pocock, 1893) - 143 especies
:::* Familia [[Euscorpiidae]] (Laurie, 1896) - 59 especies
:::* Familia [[Superstitioniidae]] (Stahnke, 1940) - 10 especies
:::* Familia [[Vaejovidae]] (Thorell, 1876) - 151 especies
:::Superfamilia [[Iuroidea]] - 20 especies
:::* Familia [[Caraboctonidae]] (Kraepelin, 1905) - 18 especies
:::* Familia [[Iuridae]] (Thorell, 1876) - 2 especies
:::Superfamilia [[Scorpionoidea]]
:::* Familia [[Protoischnuridae]] [[extinción|†]] - 2 especies
:::* Familia [[Bothriuridae]] (Simon, 1880) - 107 especies
:::* Familia [[Hemiscorpiidae]] (Pocock, 1893) - 65 especies
:::* Familia [[Scorpionidae]] (Latreille, 1802) - 196 especies
:::* Familia [[Urodacidae]] - 20 especies
:::* Familia [[Heteroscorpionidae]] - 3 especies


Scorpions, like other arachnids, digest their food externally. The chelicerae, which are very sharp, are used to pull small amounts of food off the prey item into a pre-oral cavity below the chelicerae and carapace. The digestive juices from the gut are egested onto the food, and the digested food is then sucked into the gut in liquid form. Any solid indigestible matter (such as [[exoskeleton]] fragments) is trapped by [[seta]]e in the pre-oral cavity and ejected. The sucked-in food is pumped into the midgut by the [[pharynx]], where it is further digested. The waste passes through the hindgut and out of the anus. Scorpions can consume large amounts of food at one sitting. They have an efficient food storage organ and a very low [[metabolic rate]], and a relatively inactive lifestyle. This enables them to survive long periods without food. Some are able to survive 6 to 12 months of starvation.{{Harvnp|Polis|1990|pp=296-298}}
Los Buthidae son la mayor familia de escorpiones con 919 especies en 87 [[género (biología)|géneros]]. A esta familia pertenecen también las especies con venenos más poderosos.<ref>R. Stockmann & E. Ythier: ''Scorpions of the World.'' N. A. P. Editions 2010, ISBN 978-2-913688-11-7</ref>


===Mating===
== Humanos y escorpiones ==
[[Archivo:Dancing scorpions-66970ep.jpg |miniatura|Male and female scorpion during ''promenade à deux'']]
=== En la historia cultural ===
Desde hace milenios los escorpiones han desempeñado papeles culturales. En los mitos y leyendas suelen representarse como seres peligrosos y mortíferos. En cierto modo existen en los comienzos egipcios y por tanto en la historia humana. La primera nominación de un rey conocido es el rey alto-egipcio [[Horus Escorpión I]].{{citarequerida}}


Most scorpions reproduce sexually, with male and female individuals; species in some genera, such as ''[[Hottentotta]]'' and ''[[Tityus (genus)|Tityus]]'', and the species ''[[Centruroides gracilis]]'', ''[[Liocheles australasiae]]'', and ''[[Ananteris coineaui]]'' have been reported, not necessarily reliably, to reproduce through [[parthenogenesis]], in which unfertilized eggs develop into living [[embryo]]s.<ref name="Lourenço 2008">{{Cita publicación |apellido=Lourenço |nombre=Wilson R. |author-link=Wilson R. Lourenço |título=Parthenogenesis in Scorpions: Some History - New Data |publicación=Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases |volumen=14 |número=1 |año=2008 |issn=1678-9199 |doi=10.1590/S1678-91992008000100003 }}</ref> Receptive females produce [[pheromone]]s which are picked up by wandering males using their pectines to comb the substrate. Males begin courtship by moving their bodies back and forth, without moving the legs, a behavior known as juddering. This appears to produce ground vibrations that are picked up by the female.{{Harvnp|Stockmann|2015|p=47}}
Ya en la epopeya sumeria [[Poema de Gilgamesh]] se habla de escorpiones humanos, cuyo tronco tiene forma de alacrán. Al entrar el héroe [[Gilgamesh]] en la montaña Mâshu, se le presentan un semihombre y una semimujer, «de atrocidad tal, que su mirada resultaba mortal». Custodian el amanecer y el ocaso. Nadie se había atrevido a recorrer ese camino, pero Gilgamesh logra convencerlos para que le dejen pasar.


The pair then make contact using their pedipalps, and perform a "dance" called the ''promenade à deux'' (French for "a walk for two"). In this dance, the male and female move backwards and forwards while facing each other, as the male searches for a suitable place to deposit his spermatophore. The courtship ritual can involve several other behaviors such as a cheliceral kiss, in which the male and female grasp each other's mouth-parts, ''arbre droit'' ("upright tree") where the partners elevate their posteriors and rub their tails together, and sexual stinging, in which the male stings the female in the chelae or mesosoma to subdue her. The dance can last from a few minutes to several hours.{{Harvnp|Stockmann|2015|pp=47-50}}{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|pp=126-128}}
La mitología egipcia conoce a la diosa [[Serket]], representada con este animal sobre la cabeza. Dispone de medicinas mágicas y protege de sus picaduras, por lo que se la invocará como divinidad protectora. Cuando [[Seth]] amenace a la diosa [[Isis]], le enviará siete para protegerla.
[[Archivo:Bowl hare hunting Staatliche Antikensammlungen.jpg|miniaturadeimagen|Un escorpión sobre la tapa de una fuentecilla [[ática]]-periodo orientalizante bajo. C. 680 a.d.C.]]
[[Archivo:BritMusMithrasScorpion.jpg|miniaturadeimagen|Un escorpión pellizca los testículos del toro Mitra. Estatua romana, II siglo, [[Museo británico]].]]


When the male has located a suitably stable substrate, such as hard ground, agglomerated sand, rock, or tree bark, he deposits the spermatophore and guides the female over it. This allows the spermatophore to enter her genital opercula, which triggers release of the sperm, thus fertilizing the female. A [[mating plug]] then forms in the female to prevent her from mating again before the young are born. The male and female then abruptly separate.{{Harvnp|Stockmann|2015|pp=49-50}}{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|p=129}} [[Sexual cannibalism]] after mating has only been reported anecdotally in scorpions.<ref name="Peretti1999">{{Cita publicación |apellido=Peretti |nombre=A. |título=Sexual Cannibalism in Scorpions: Fact or Fiction? |publicación=Biological Journal of the Linnean Society |volumen=68 |número=4 |año=1999 |páginas=485-496 |issn=0024-4066 |doi=10.1111/j.1095-8312.1999.tb01184.x }}</ref>
En la mitología griega la diosa [[Ártemis]] hizo surgir un escorpión de la isla de Quíos que mató de una picadura al cazador Orión. A continuación ambos se convirtieron en constelaciones celestes. Su enemistad continuará allí, pues jamás se dejan ver ambas constelaciones al mismo tiempo.


===Birth and development===
También aparecen en el Apocalipisis bíblico de san Juan. El quinto trombón provoca a las langostas, que consiguen una fuerza «como la de los escorpiones sobre la tierra» (9,3). El dolor por ellas provocado será comparable a la picadura de uno (9,5), pues como ellos, poseen colas puntiagudas que emplean, para dañar durante cinco meses a los humanos (9,10).
[[Archivo:scorpionwithyoung.JPG|miniatura|''[[Compsobuthus werneri]]'' female with [[Offspring|young]]]]


[[Gestation]] in scorpions can last for over a year in some species.{{Harvnp|Polis|1990|p=161}} They have two types of [[embryonic development]]; apoikogenic and katoikogenic. In the apoikogenic system, which is mainly found in the Buthidae, embryos develop in yolk-rich eggs inside [[Ovarian follicle|follicles]]. The katoikogenic system is documented in Hemiscorpiidae, Scorpionidae and Diplocentridae, and involves the embryos developing in a [[diverticulum]] which has a teat-like structure for them to feed though.<ref>{{Cita publicación |apellido=Warburg |nombre=M. R. |año=2010 |título=Reproductive System of Female Scorpion: A Partial Review |publicación=The Anatomical Record |volumen=293 |número=10 |páginas=1738-1754 |doi=10.1002/ar.21219 |pmid=20687160}}</ref> Unlike the majority of arachnids, which are [[oviparous]], hatching from eggs, scorpions seem to be universally [[viviparous]], with live births.<ref name="Warburg">{{Cita publicación |apellido=Warburg |nombre=Michael R. |título=Pre- and Post-parturial Aspects of Scorpion Reproduction: a Review |publicación=European Journal of Entomology |date=5 April 2012 |volumen=109 |número=2 |páginas=139-146 |doi=10.14411/eje.2012.018 }}</ref> They are unusual among terrestrial arthropods in the amount of care a female gives to her offspring.{{Harvnp|Polis|1990|p=6}} The size of a brood varies by species, from 3 to over 100.<ref name="Scharff"/> The body size of scorpions is not correlated either with brood size or with life cycle length.<ref>{{Cita publicación |apellido=Monge-Nájera |nombre=J. |año=2019 |título=Scorpion Body Size, Litter Characteristics, and Duration of the Life Cycle (Scorpiones) |publicación=Cuadernos de Investigación UNED |volumen=11 |número=2 |páginas=101-104}}</ref>
En la superstición y la medicina popular desempeñan un papel importante en los pueblos, sobre todo debido al veneno. [[Konrad von Megenberg]] lo describió en su ''Libro de la naturaleza'' como «una especie de serpiente, de cara tierna, comparable al semblante de una virgen casta. A quien envenene el escorpión, le quedan todavía tres días de tiempo, antes de tener que morir».
Continúa su descripción, en la que informa sobre arácnidos de dos aguijones, tal como ya hizo Aristóteles. Para los cerdos solo debería el veneno ser mortal con seguridad entre los de piel negra, acelerada en caso de inmersión acuática. Entre los humanos, ataca solo en zonas velludas y jamás en el hueco de la mano. Otra curiosidad de Konrad de Megenberg:
«Si a un escorpión ahogado en aceite se le vierte vinagre bajo luz diurna, resucitará inmediatamente. Pues el aceite le atasca las aperturitas corporales, el equivalente a los poros capilares humanos. El vinagre por contra, se los reabre».


Before giving birth, the female elevates the front of her body and positions her pedipalps and front legs under her to catch the young ("birth basket"). The young emerge one by one from the genital opercula, expel the embryonic membrane, if any, and are placed on the mother's back where they remain until they have gone though at least one [[ecdysis|molt]]. The period before the first molt is called the pro-juvenile stage; the young are unable to feed or sting, but have [[Sucker (zoology)|suckers]] on their tarsi, used to hold on to their mother. This period lasts 5 to 25 days, depending on the species. The brood molt for the first time simultaneously in a process that lasts 6 to 8 hours, marking the beginning of the juvenile stage.<ref name="Scharff">{{Cita libro |apellido=Lourenço |nombre=Wilson R. |author-link=Wilson R. Lourenço |título=European Arachnology |chapter=Reproduction in Scorpions, with Special Reference to Parthenogenesis |año=2000 |nombre-editor=S. |editor1-last=Toft |nombre-editor2=N. |apellido-editor2=Scharff |editorial=Aarhus University Press |isbn=978-877934-0015 |páginas=74-76 |chapter-url=http://www.european-arachnology.org/wdp/wp-content/uploads/2015/08/071-085_Lourenco.pdf}}</ref>
Más historias interesantes difundidas sobre los orígenes de la especie. Según Otto Keler en la edad antigua se creía que nacían de cocodrilos fallecidos o, según [[Plinio el Viejo]], de cangrejos marinos sepultados cuando el sol recorría la constelación de Cáncer. Según [[Paracelso]] surgieron de congéneres podridos, así muertos. Similar es la imaginación de que las crías de escorpión nacían comiéndose el vientre materno.{{citarequerida}}


Juvenile stages or [[instar]]s generally resemble smaller versions of adults, with fully developed pincers, hairs and stingers. They are still soft and lack pigments, and thus continue to ride on their mother's back for protection. They became harder and more pigmented over the next couple of days. They may leave their mother temporarily, returning when they sense potential danger. Once the exoskeleton is fully hardened, the young can hunt prey on their own and may soon leave their mother.{{Harvnp|Stockmann|2015|p=54}} A scorpion may molt six times on average before reaching maturity, which may not occur until it is 6 to 83 months old, depending on the species. Some species may live up to 25 years.{{Harvnp|Polis|1990|p=161}}
Según la creencia popular germana los escorpiones deberían volar por las noche y desecar cuanto tocaren. Como constelación, se presenta el animal ya desde los dibujos de calendarios babilonios. En la adivinación significaba una muerte prematura.{{citarequerida}}


===Fluorescence===
En una jarra del yacimiento de la [[Antigua Roma|antigua ciudad romana]] de [[Tamuda]], cerca de [[Tetuán]] ([[Marruecos]]), aparece representado un caballo llamado Nama con un escorpión dibujado en el anca, como marca de la cuadra de su propietario, un tal Tingitano.<ref>{{Cita publicación|url=http://rodin.uca.es/xmlui/handle/10498/16374|título=Interpretación de los epígrafes y de la marca del caballo de una jarra de Tamuda|apellidos=Pascual Barea|nombre=Joaquín|fecha=|publicación=Tamuda. Cronosecuencia de la ciudad mauritana y del castellum romano|editorial=Universidad de Cádiz|páginas=393-401|fechaacceso=|serie=Colección de Monografías del Museo Arqueológico de Tetuán, IV|lugar-publicación=Cádiz|fecha-publicación=2013|doi=|pmid=}}</ref>
{{multiple image|image1=Sorpion Under Blacklight edit.jpg|caption1=This black emperor scorpion [[Fluorescence|fluoresces]] light blue.|width1=200|image2=Scorpion with babies in UV.jpg|caption2=The mother glows bright teal, the babies a dull grey.|width2=113}}


Scorpions glow a vibrant blue-green when exposed to certain wavelengths ranges of [[ultraviolet]] light such as that produced by a [[black light]], due to the presence of [[fluorescent]] chemicals in the cuticle. One fluorescent component is [[beta-carboline]]. Accordingly, a hand-held ultraviolet lamp has long been a standard tool for nocturnal field surveys of these animals. Fluorescence occurs as a result of [[sclerite|sclerotisation]] and increases in intensity with each successive instar.<ref name="Stachel 1999 531-539">{{Cita publicación |nombre=Shawn J. |apellido=Stachel |nombre2=Scott A. |apellido2=Stockwell |nombre3=David L. |apellido3=Van Vranken |date=August 1999 |título=The Fluorescence of Scorpions and Cataractogenesis |publicación=[[Chemistry and Biology (journal) |Chemistry & Biology]] |volumen=6 |páginas=531-539 |doi=10.1016/S1074-5521(99)80085-4 |pmid=10421760 |número=8 }}</ref> This fluorescence may have an active role in the scorpion's ability to detect light.<ref>{{Cita publicación |apellido=Gaffinr |nombre=Douglas D. |apellido2=Bumm |nombre2=Lloyd A. |apellido3=Taylor |nombre3=Matthew S. |apellido4=Popokina |nombre4=Nataliya V. |apellido5=Mann |nombre5=Shivani |año=2012 |título=Scorpion Fluorescence and Reaction to Light |publicación=[[Animal Behaviour (journal) |Animal Behaviour]] |número=2 |doi=10.1016/j.anbehav.2011.11.014 |volumen=83 |páginas=429-436 |url=https://zenodo.org/record/895450}}</ref>
En el [[zodíaco]], este animal representa una de las constelaciones, [[Escorpio (constelación)|Escorpio]], y [[Escorpio (astrología)|su signo astrológico correspondiente]].


==Relationship with humans==
=== Medicina popular ===
{{further|Human uses of scorpions}}
Como dibujo debieron representarse con una mirada malvada y así puede encontrárselo en lámparas y otros objetos. Como talismán, debió haber protegido la ciudad [[Homs]] en [[Oriente Próximo]] de los animales reales y serpientes.{{citarequerida}}


===Stings===
Como criatura venenosa se le han encontrado diversas aplicaciones en la [[medicina popular]]. Según Megenberg podían beberse sus cenizas en vino, o aplicarse en aceite sobre el punto de la picadura para ayudar contra el veneno del arácnido. El [[aceite de escorpión]] se conseguía sumergiéndolos en [[aceite]] y posteriormente hirviéndolos. Con él podían curarse diversos problemas como heridas, [[cólico]]s, [[Gota (enfermedad)|gota]] o dolor auditivo. En el [[Tirol]] se usaba su aceite incluso contra molestias urinarias y la peste así como contra picaduras de [[abeja]]s y [[avispa]]s. La [[bilis]] del escorpión se empleaba para paliar dolores oculares y como maquillaje o embellecimiento cutáneo.{{citarequerida}}
{{main article|Scorpionism}}
[[Archivo:Bbasgen-scorpion-front.jpg|miniatura|upright|[[Arizona bark scorpion]], one of the few species whose venom is deadly to humans]]


<!-
==== El veneno del escorpión y el tratamiento del cáncer ====
PAGINA 553 DE ZOOLOGIA GENERAL
En el año 1985 un equipo de científicos de la [[Facultad de Ciencias Médicas]] de [[Guantánamo]], [[Cuba]], encabezado por [[Misael Bordier|Misael Bordier Chibás]] inició los estudios sobre la posible aplicación del veneno del [[Rhopalurus junceus|escorpión azul]] en el tratamiento del cáncer. Producto de esta labor surgió un medicamento natural, nominado [[Escozul]], todavía en fase de investigación y validación.{{citarequerida}}
{{Harvnp|Storer|Usinger|Stebbins|Nybakken|2003|p=553}}
Algunos escorpiones tienen un poderoso veneno
neurotóxico; el de Androctonus, del Sahara, es
tan tóxico como el veneno de la cobra. En México
las especies de Centruroides pican a miles de per­
sonas anualmente y son los causantes de cientos
de muertes, especialmente entre los niños. Los del
sudoeste de los Estados Unidos parecen ser menos
peligrosos. Los escorpiones velludos (Hadrurus)
del Sudoeste de los Estados Unidos pican a menu­
do al hombre, produciendo un dolor muy intenso
pero pasajero.
->


Scorpion venom serves to kill or paralyze prey rapidly. The [[Scorpion sting|sting]]s of many species are uncomfortable, but only 25 species have venom that is deadly to humans. Those species belong to the family Buthidae, including ''Leiurus quinquestriatus'', ''Hottentotta'' spp., ''[[Centruroides]]'' spp., and ''[[Androctonus]]'' spp.<ref name="Earthlife"/> People with [[Allergy|allergies]] are especially at risk;<ref name="niosh">{{Cita web |url=https://www.cdc.gov/niosh/topics/insects/scorpions.html |título=Insects and Scorpions |editorial=[[NIOSH]] |date=1 July 2016 |access-date=15 July 2016}}</ref> otherwise, [[first aid]] is [[Symptomatic treatment|symptomatic]], with [[Analgesic|analgesia]]. [[Hypertensive emergency|Cases of very high blood pressure]] are treated with medications that [[anxiolytic|relieve anxiety]] and [[Vasodilation|relax the blood vessels]].<ref>{{Cita libro |apellido=Buma |nombre=Adriaan Hopperus |apellido2=Burris |nombre2=David G. |apellido3=Hawley |nombre3=Alan |apellido4=Ryan |nombre4=James M. |apellido5=Mahoney |nombre5=Peter F. |título=Conflict and Catastrophe Medicine: A Practical Guide |año=2009 |edition=2nd |editorial=Springer |isbn=978-1-84800-351-4 |chapter=Scorpion sting |página=518 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=Q-kk_TX9Ji0C&pg=PA518}}</ref><ref name=mayo>{{Cita web |título=Diseases and Conditions - Scorpion Stings |url=http://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/scorpion-stings/basics/definition/con-20033894 |editorial=[[Mayo Clinic]] |access-date=3 July 2015}}</ref> Scorpion envenomation with high morbidity and mortality is usually due to either excessive [[Autonomic nervous system|autonomic activity]] and cardiovascular toxic effects, or neuromuscular toxic effects. [[Antivenom]] is the specific treatment for scorpion envenomation combined with supportive measures including vasodilators in patients with cardiovascular toxic effects, and [[benzodiazepine]]s when there is neuromuscular involvement. Although rare, severe [[hypersensitivity reaction]]s including [[anaphylaxis]] to scorpion antivenin are possible.<ref name="10.4103/0972-5229.164807">{{Cita publicación |apellido=Bhoite |nombre=R. R. |apellido2=Bhoite |nombre2=G. R. |apellido3=Bagdure |nombre3=D. N. |apellido4=Bawaskar |nombre4=H. S. |título=Anaphylaxis to Scorpion Antivenin and its Management Following Envenomation by Indian Red Scorpion, Mesobuthus tamulus |publicación=[[Indian Journal of Critical Care Medicine]] |volumen=19 |número=9 |páginas=547-549 |año=2015 |doi=10.4103/0972-5229.164807 |pmc=4578200 |pmid=26430342}}</ref>
Estudios más recientes llevados a cabo en los Laboratorios Biológicos Farmacéuticos en [[La Habana]] han confirmado la viabilidad de producir medicamentos anticancerígenos partiendo de esa sustancia.<ref>[http://www.jornada.unam.mx/2010/10/05/index.php?section=ciencias&article=a03n1cie&partner=rss Artículo en ''La Jornada'' sobre los hallazgos respecto a la utilidad del veneno del alacrán azul contra el cáncer]</ref><ref>[http://www.jornada.unam.mx/2009/02/05/index.php?section=sociedad&article=040n1soc Artículo en ''La Jornada'' sobre el veneno del alacrán azul y el tratamiento del cáncer]</ref><ref>[https://web.archive.org/web/20100420065153/http://www.escozul.cl/sitio_l.htm Página del laboratorio donde se realizan experimentos con el veneno del alacrán azul]</ref>


Scorpion stings are a public health problem, particularly in the tropical and subtropical regions of the Americas, North Africa, the Middle East and India. Around 1.5 million scorpion envenomations occur each year with around 2,600 deaths.<ref name="Feola 2020">{{Cita publicación |apellido=Feola |nombre=A. |apellido2=Perrone |nombre2=M. A. |apellido3=Piscopo |nombre3=A. |apellido4=Casella |nombre4=F. |apellido5=Della Pietra |nombre5=B. |apellido6=Di Mizio |nombre6=G. |año=2020 |título=Autopsy Findings in Case of Fatal Scorpion Sting: A Systematic Review of the Literature |publicación=Healthcare |volumen=8 |número=3 |página=325 |doi=10.3390/healthcare8030325|pmid=32899951 |pmc=7551928 }}</ref>{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|pp=163-164}}<ref name="Santos Silva 2016">{{Cita publicación |apellido=Santos |nombre=Maria S.V. |apellido2=Silva |nombre2=Cláudio G.L. |apellido3=Neto |nombre3=Basílio Silva |apellido4=Grangeiro Júnior |nombre4=Cícero R.P. |apellido5=Lopes |nombre5=Victor H.G. |apellido6=Teixeira Júnior |nombre6=Antônio G. |apellido7=Bezerra |nombre7=Deryk A. |apellido8=Luna |nombre8=João V.C.P. |apellido9=Cordeiro |nombre9=Josué B. |apellido10=Júnior |nombre10=Jucier Gonçalves |apellido11=Lima |nombre11=Marcos A.P. |título=Clinical and Epidemiological Aspects of Scorpionism in the World: A Systematic Review |publicación=Wilderness & Environmental Medicine |volumen=27 |número=4 |año=2016 |páginas=504-518 |issn=10806032 |doi=10.1016/j.wem.2016.08.003 |pmid=27912864 |url=https://www.wemjournal.org/article/S1080-6032(16)30214-9/pdf<!-not redundant to DOI-> }}</ref> Mexico is one of the most affected countries, with the highest [[biodiversity]] of scorpions in the world, some 200,000 envenomations per year and at least 300 deaths<!-more likely 1000->.<ref name="Dehesa-DávilaPossani1994">{{Cita publicación |apellido=Dehesa-Dávila |nombre=Manuel |apellido2=Possani |nombre2=Lourival D. |título=Scorpionism and Serotherapy in Mexico |publicación=Toxicon |volumen=32 |número=9 |año=1994 |páginas=1015-1018 |issn=00410101 |doi=10.1016/0041-0101(94)90383-2|pmid=7801335 }}</ref><ref name="Santibáñez-LópezFrancke2015">{{Cita publicación |apellido=Santibáñez-López |nombre=Carlos |apellido2=Francke |nombre2=Oscar |apellido3=Ureta |nombre3=Carolina |apellido4=Possani |nombre4=Lourival |título=Scorpions from Mexico: From Species Diversity to Venom Complexity |publicación=Toxins |volumen=8 |número=1 |año=2015 |páginas=2 |issn=2072-6651 |doi=10.3390/toxins8010002|pmid=26712787 |pmc=4728524 }}</ref>
== Véase también ==
* [[Eurypterida]] ([[Escorpión de mar]])
* [[Araneidos]] ([[Arañas]])
* [[Centruroides suffusus]]
* [[Buthus occitanus]]
* [[Centruroides noxius]]


Efforts are made to prevent envenomation and to control scorpion populations. Prevention encompasses personal activities such as checking shoes and clothes before putting them on, not walking in bare feet or sandals, and filling in holes and cracks where scorpions might nest. Street lighting reduces scorpion activity. Control may involve the use of [[insecticide]]s such as [[pyrethroids]], or gathering scorpions manually with the help of ultraviolet lights. Domestic predators of scorpions, such as chickens and turkeys, can help to reduce the risk to a household.<ref name="Feola 2020"/>{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|pp=163-164}}
== Referencias ==

{{Listaref}}
===Possible use of toxins===
{{Traducido ref|de|Skorpione}}

[[Archivo:Chlorotoxin.png|miniatura|upright|The [[deathstalker]]'s powerful venom contains the 36-[[amino acid]] peptide [[chlorotoxin]] ([[ribbon diagram]] shown). This blocks small-conductance [[chloride channel]]s, immobilizing its prey.<ref name="Ahmadi Knerr Argemi Bordon p=118"/>]]

Scorpion venom is a mixture of neurotoxins; most of these are [[peptide]]s, chains of [[amino acid]]s.<ref name="Rodríguez 2013">{{Cita libro |apellido=Rodríguez de la Vega |nombre=Ricardo C. |apellido2=Vidal |nombre2=Nicolas |apellido3=Possani |nombre3=Lourival D. |chapter=Scorpion Peptides |nombre-editor=Abba J. |apellido-editor=Kastin |título=Handbook of Biologically Active Peptides |editorial=Academic Press |edition=2nd |año=2013 |isbn=978-0-12-385095-9 |páginas=423-429 |doi=10.1016/B978-0-12-385095-9.00059-2}}</ref> Many of them interfere with [[membrane channel]]s that [[Sodium channel|transport sodium]], [[Potassium channel|potassium]], [[calcium channel|calcium]], or [[Chloride channel|chloride]] ions. These channels are essential for [[nerve conduction]], [[muscle contraction]] and many other biological processes. Some of these molecules may be useful in medical research and might lead to the development of new disease treatments. Among their potential therapeutic uses are as analgesic, [[anti-cancer]], [[antibacterial]], [[antifungal]], [[antiviral]], [[antiparasitic]], [[bradykinin]]-potentiating, and [[immunosuppressive]] drugs. As of 2020, no scorpion toxin-based drug is on sale, though [[chlorotoxin]] is being trialled for use against [[glioma]], a brain cancer.<ref name="Ahmadi Knerr Argemi Bordon p=118">{{Cita publicación |apellido=Ahmadi |nombre=Shirin |apellido2=Knerr |nombre2=Julius M. |apellido3=Argemi |nombre3=Lídia |apellido4=Bordon |nombre4=Karla C. F. |apellido5=Pucca |nombre5=Manuela B. |apellido6=Cerni |nombre6=Felipe A. |apellido7=Arantes |nombre7=Eliane C. |apellido8=Çalışkan |nombre8=Figen |apellido9=Laustsen |nombre9=Andreas H. |título=Scorpion Venom: Detriments and Benefits |publicación=Biomedicines |editorial=MDPI AG |volumen=8 |número=5 |date=12 May 2020 |issn=2227-9059 |doi=10.3390/biomedicines8050118 |pmid=32408604 |pmc=7277529 |página=118}}</ref>

===Consumption===

Scorpions are consumed in West Africa, Myanmar{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|p=147}} and East Asia. Fried scorpion is traditionally eaten in [[Shandong cuisine |Shandong]], China.<ref>{{Cita web |nombre=Matthew |apellido=Forney |date=11 June 2008 |url=https://www.nytimes.com/2008/06/11/dining/11china.html |título=Scorpions for Breakfast and Snails for Dinner |website=The New York Times}}</ref> There, scorpions can be cooked and eaten in a variety of ways, such as roasting, frying, grilling, raw, or alive. The stingers are typically not removed, since direct and sustained heat negates the harmful effects of the venom.<ref>{{Cita web |date=15 May 2014 |apellido=Albers |nombre=Susan |título=How to Mindfully Eat a Scorpion |url=https://www.huffpost.com/entry/how-mindfully-eat-a-scorp_b_5321948 |access-date=29 July 2020 |website=HuffPost}}</ref> In Thailand, scorpions are not eaten as often as other arthropods, such as grasshoppers, but they are sometimes fried as street food.<ref>{{Cita web |apellido=Fernquest |nombre=Jon |título=Fried Scorpion Anyone? |url=https://www.bangkokpost.com/learning/advanced/915769/fried-scorpion-anyone- |editorial=Bangkok Post |access-date=7 December 2020 |date=30 March 2016}}</ref> They are used in Vietnam to make [[snake wine]] (scorpion wine).<ref>{{Cita publicación |título=The Quality of Alcohol Products in Vietnam and Its Implications for Public Health |nombre=Dirk W. |apellido=Lachenmeier |nombre2=Pham Thi Hoang |apellido2=Anh |nombre3=Svetlana |apellido3=Popova |nombre4=Jürgen |apellido4=Rehm |date=11 August 2009 |publicación=International Journal of Environmental Research and Public Health |volumen=6 |número=8 |páginas=2090-2101 |doi=10.3390/ijerph6082090 |pmid=19742208 |pmc=2738875}}</ref>

===In captivity===

Scorpions are often kept as pets. They are relatively simple to keep, the main requirements being a secure enclosure such as a glass aquarium with a lockable lid, and the appropriate temperature and humidity for the chosen species, which typically means installing a heating mat and spraying regularly with a little water. The substrate needs to resemble that of the species' natural environment, such as [[peat]] for forest species, or [[lateritic]] sand for burrowing desert species. Scorpions in the genera ''[[Pandinus]]'' and ''Heterometrus'' are docile enough to handle. A large ''Pandinus'' may consume up to three [[crickets]] each week. [[Cannibalism]] is more common in captivity than in the wild, and can be minimized by providing many small shelters within the enclosure, and ensuring there is plenty of prey.<ref>{{Cita web |título=Scorpion Caresheet |url=https://www.amentsoc.org/insects/caresheets/scorpions.html |editorial=Amateur Entomologists' Society |access-date=19 November 2020}}</ref>{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|pp=144, 173-177}} The pet trade has threatened wild populations of some scorpion species, particularly ''Androctonus australis<!-linked above->'' and ''[[Pandinus imperator]]''.<ref>{{Cita libro |apellido=Pryke |nombre=L. M. |año=2016 |título=Scorpion |editorial=Reaktion Books |páginas=187-189 |isbn=978-1780236254}}</ref>

===Cultural depictions and name use===
<gallery class="center" mode="nolines" widths="175px" heights="175px">
File:Egyptian - Figure of Isis-Serget as Scorpion - Walters 54546 - Side A (cropped).jpg|Late period bronze figure of Isis-[[Serket]]
Scorpion and snake fighting Anglo-Saxon c 1050.jpg|"Scorpion and snake fighting", [[Cotton Vitellius|''Anglo-Saxon Herbal'']], c. 1050
File:Sidney Hall - Urania's Mirror - Scorpio.jpg|The constellation [[Scorpius]], depicted in ''[[Urania's Mirror]]'' as "Scorpio", London, c. 1825
File:Scorpion kilim motif.jpg|A [[Kilim motifs|scorpion motif]] (two types shown) was often woven into Turkish ''[[kilim]]'' flatweave carpets, for protection from their sting.<ref name="Erbek 1998"/>
</gallery>

The scorpion is a culturally significant animal, appearing as a [[Motif (visual arts) |motif]] in art, especially in [[Islamic art]] in the Middle East.<ref name="Frembgen">{{Cita publicación |nombre=Jürgen Wasim |apellido=Frembgen |año=2004 |título=The Scorpion in Muslim Folklore |publicación=[[Asian Folklore Studies]] |volumen=63 |número=1 |páginas=95-123 |url=http://nirc.nanzan-u.ac.jp/nfile/631}}</ref>
A [[Kilim motifs |scorpion motif]] is often woven into Turkish [[kilim]] flatweave carpets, for protection from their sting.<ref name="Erbek 1998">{{Cita libro |apellido=Erbek |nombre=Güran |título=Kilim Catalogue No. 1 |editorial=May Selçuk A. S. |edition=1st |date=1998 |at="Motifs", before page 1}}</ref> The scorpion is perceived both as an embodiment of evil and as a protective force such as a [[dervish]]'s powers to combat evil.<ref name="Frembgen"/> In Muslim folklore, the scorpion portrays [[human sexuality]].<ref name="Frembgen"/> Scorpions are used in [[folk medicine]] in South Asia, especially in [[antidote]]s for scorpion stings.<ref name="Frembgen"/>

One of the earliest occurrences of the scorpion in culture is its inclusion, as ''[[Scorpio (astrology)|Scorpio]]'', in the 12 [[signs of the Zodiac]] by [[Babylonian astronomy|Babylonian astronomers]] during the [[Neo-Babylonian |Chaldean period]]. This was then taken up by western [[astrology]]; in astronomy the corresponding constellation is named [[Scorpius]].{{Harvnp|Polis|1990|p=462}}
In [[ancient Egypt]], the goddess [[Serket]], who protected the [[Pharaoh]], was often depicted as a scorpion.<ref>{{Cita web |url=https://www.britishmuseum.org/collection/term/BIOG55814 |título=Serqet |editorial=[[British Museum]] |access-date=10 December 2020}}</ref>
In ancient Greece, a warrior's shield sometimes carried a scorpion device, as seen in red-figure pottery from the 5th century BC.<ref>{{Cita web |apellido=attrib. to "The Achilles Painter" |título=Pelike |url=https://www.britishmuseum.org/collection/object/G_1856-1226-46 |editorial=[[British Museum]] |ref=1856,1226.46 |quote=in his left [hand] he carries a long spear and a shield with device in black silhouette of a scorpion to left. ... Made in: Attica, Greece ... Findspot: Nola, Italy}}</ref> In [[Greek mythology]], [[Artemis]] or [[Gaia]] sent a giant scorpion to kill the hunter [[Orion (mythology)|Orion]], who had said he would kill all the world's animals. Orion and the scorpion both became constellations; as enemies they were placed on opposite sides of the world, so when one rises in the sky, the other sets.<ref name="Kerényi 1974">{{Cita libro |apellido=Kerényi |nombre=C. |author1-link=Károly Kerényi |título=The Gods of the Greens |date=1974 |editorial=Thames and Hudson |isbn=978-0-500-27048-6 |página=203 |chapter=Stories of Orion}}</ref>{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|p=179}} Scorpions are mentioned in the [[Bible]] and the [[Talmud]] as symbols of danger and maliciousness.{{Harvnp|Stockmann|Ythier|2010|p=179}}

The [[Animal tale|fable]] of ''[[The Scorpion and the Frog]]'' has been interpreted as showing that vicious people cannot resist hurting others, even when it is not in their interests.<ref>{{Cita publicación |author=Takeda, A. |url=https://publikationen.uni-tuebingen.de/xmlui/bitstream/handle/10900/47008/pdf/Arata_Takeda_Blumenreiche_Handelswege.pdf |título=Blumenreiche Handelswege: Ost-westliche Streifzüge auf den Spuren der Fabel ''Der Skorpion und der Frosch'' |trans-title=Flowery Trade Routes: East-Western forays into the footsteps of the fable ''The Scorpion and the Frog'' |publicación=Deutsche Vierteljahrsschrift für Literaturwissenschaft und Geistesgeschichte |language=de |año=2011 |volumen=85 |número=1 |páginas=124-152 |doi=10.1007/BF03374756 |quotation=(German) Die Moral der Fabel besagt: Manche Menschen handeln von Natur aus mörderisch und selbst-mörderisch zugleich. (English) The moral of the fable says: Some people act naturally murderous and self-murderous at the same time.}}</ref> More recently, the action in [[John Steinbeck]]'s 1947 novella ''[[The Pearl (novel)|The Pearl]]'' centers on a poor pearl fisherman's attempts to save his infant son from a scorpion sting, only to lose him to human violence.<ref>{{Cita publicación |apellido=Meyer |nombre=Michael |título=Diamond in the Rough: Steinbeck's Multifaceted Pearl |publicación=The Steinbeck Review |date=2005 |volumen=2 |número=2 (Fall 2005) |páginas=42-56 |jstor=41581982}}</ref> Scorpions have equally appeared in western artforms including film and poetry: the [[Surrealism|surrealist]] [[filmmaker]] [[Luis Buñuel]] made symbolic use of scorpions in his 1930 classic ''[[L'Age d'or]]'' (''The Golden Age''),<ref>{{Cita libro |nombre=Allen S. |apellido=Weiss |chapter=Between the sign of the scorpion and the sign of the cross: ''L'Age d'or'' |páginas=[https://archive.org/details/isbn_9780262611213/page/159 159] |nombre-editor=Rudolf E. |apellido-editor=Kuenzli |año=1996 |título=Dada and Surrealist Film |editorial=[[MIT Press]] |isbn=978-0-262-61121-3 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=ZDl6HsqFJwAC&pg=PA159 |url=https://archive.org/details/isbn_9780262611213/page/159 }}</ref> while [[Stevie Smith]]'s last collection of poems was entitled ''Scorpion and other Poems''.<ref>{{Cita web |url=https://www.poetryfoundation.org/poets/stevie-smith |título=Stevie Smith: Bibliography |website=Poetry Foundation |access-date=1 July 2019}}</ref> A variety of [[martial arts]] films and video games have been entitled ''Scorpion King''.<ref>{{Cita web |url=http://www.dvdtalk.com/reviews/11333/operation-scorpio/ |título=Operation Scorpio |apellido=Wallis |nombre=J. Doyle |work=[[DVD Talk]] |año=2004 |access-date=19 June 2015}}</ref><ref>{{Cita web |título=The Scorpion King |website=[[Box Office Mojo]] |url=https://boxofficemojo.com/movies/?id=scorpionking.htm |access-date=4 January 2010}}</ref><ref>{{Cita web |apellido=Provo |nombre=Frank |url=http://www.gamespot.com/reviews/the-scorpion-king-sword-of-osiris-review/1900-2861730/ |título=The Scorpion King: Sword of Osiris Review |editorial=GameSpot |date=2002 |access-date=24 June 2020}}</ref>

[[Archivo:Mr-yoga-stretched-out-scorpion.jpg.png|miniatura|[[Vrischikasana|Scorpion pose]] in [[yoga as exercise|yoga]] has one or both legs pointing forwards over the head, like a scorpion's tail.<ref name="Iyengar 1991"/>]]

Since [[Classical era|classical times]], the scorpion with its powerful stinger has been used to provide a name for weapons. In the [[Roman army]], the [[Scorpio (weapon)|scorpio]] was a torsion siege engine used to shoot a projectile.<ref name="Vitruvius">[[Vitruvius]], ''De Architectura'', X:10:1-6.</ref> The British Army's [[FV101 Scorpion]] was an armored reconnaissance vehicle or light [[tank]] in service from 1972 to 1994.<ref name="Jane's">{{Cita web |editorial=[[Jane's Information Group]] |título=Scorpion |url=http://www.janes.com/defence/land_forces/supplement/lav/lav_scorpion.shtml |access-date=16 November 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080221171530/https://www.janes.com/defence/land_forces/supplement/lav/lav_scorpion.shtml |archive-date=21 February 2008}}</ref> A version of the [[Matilda II]] tank, fitted with a [[flail]] to clear [[Land mine|mines]], was named the Matilda Scorpion.<ref name="Fletcher2017">{{Cita libro |apellido=Fletcher |nombre=David |título=British Battle Tanks: British-made Tanks of World War II |url=https://books.google.com/books?id=H7EvDwAAQBAJ&pg=PA37 |año=2017 |editorial=Bloomsbury |isbn=978-1-4728-2003-7 |página=37}}</ref>
Several<!-At least ten-> ships [[HMS Scorpion|of the Royal Navy]] and [[USS Scorpion|of the US Navy]] have been named ''Scorpion'' including [[HMS Scorpion (1803) |an 18-gun sloop]] in 1803,<ref>{{Cita libro |apellido=Winfield |nombre=Rif |título=British Warships in the Age of Sail 1793-1817: Design, Construction, Careers and Fates |editorial=Seaforth |año=2008 |isbn=978-1-86176-246-7 |página=291}}</ref> [[HMS Scorpion (1863) |a turret ship]] in 1863,<ref>{{Cita libro |apellido=Parkes |nombre=Oscar |título=British Battleships |editorial=Naval Institute Press |año=1990 |edition=reprint of the 1957 |isbn=1-55750-075-4 |páginas=78-79}}</ref> [[USS Scorpion (PY-3)|a patrol yacht]] in 1898,<ref>{{Cita publicación |date=10 September 1896 |título=[untitled] |publicación=Marine Review |volumen=14 |número=11 |location=Cleveland, Ohio |página=1}}</ref> [[HMS Scorpion (1910) |a destroyer]] in 1910,<ref>{{cite news |título=[untitled] |department=Naval and Military Intelligence |work=[[The Times]] |location=London |date=31 August 1910 |página=5 |url=https://www.newspapers.com/clip/64444910/scorpion-tbd/ }}</ref> and [[USS Scorpion (SSN-589)|a nuclear submarine]] in 1960.<ref>{{Cita web |url=http://www.csp.navy.mil/othboats/589.htm |título=USS Scorpion (SSN 589) May 27, 1968&nbsp;- 99 Men Lost |date=2007 |website=[[United States Navy]] |access-date=9 April 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080312204810/http://www.csp.navy.mil/othboats/589.htm |archive-date=12 March 2008 }}</ref>

The scorpion has served as the name or symbol of products and brands including Italy's [[Abarth]] racing cars<ref>{{Cita web |título=The History of Abarth's Logo |url=http://www.museodelmarchioitaliano.com/route1/abarth.php |editorial=Museo del marchio italiano |access-date=16 November 2020 |quote=The company logo has been the scorpion since the very start; Carlo Abarth did not only want it as a reference to his zodiac sign, but also because it was an original and hard to imitate logo. At the beginning the scorpion was free from any contour and featured the typo "Abarth & Co.- Torino". In 1954 a shield was added, as symbol of victory and passion;}}</ref> and a [[Montesa Honda|Montesa]] scrambler [[motorcycle]].<ref>{{Cita web |apellido=Salvadori |nombre=Clement |título=Retrospective: 1974-1977 Montesa Cota 247-T |url=https://ridermagazine.com/2019/01/17/retrospective-1974-1977-montesa-cota-247-t/ |editorial=Rider Magazine |access-date=25 June 2020 |date=17 January 2019 |quote=Permanyer persisted, built larger engines, and in 1965 showed the 247cc engine (21 horsepower at 7,000 rpm) in a Scorpion motocrosser.}}</ref>
A hand- or forearm-balancing [[asana]] in modern [[yoga as exercise]] with the back arched and one or both legs pointing forwards over the head in the manner of the scorpion's tail is called [[Vrischikasana|Scorpion pose]].<ref name="Budig 2012">{{Cita publicación |apellido=YJ Editors |apellido2=Budig |nombre2=Kathryn |título=Kathryn Budig Challenge Pose: Scorpion in Forearm Balance |publicación=[[Yoga Journal]] |date=1 October 2012 |url=https://www.yogajournal.com/practice/vrischika-in-pincha-mayurasana}}</ref><ref name="Iyengar 1991">{{Cita libro |apellido=Iyengar |nombre=B. K. S. |author-link=B. K. S. Iyengar |título=[[Light on Yoga]] |editorial=Thorsons |año=1991 |isbn=978-0-00-714516-4 |oclc=51315708 |páginas=386-388}}</ref>
-->
== Notas y referencias ==
;Notas
{{listaref|group="N"}}
;Referencias
{{listaref|2}}


== Bibliografía ==
== Bibliografía ==
=== Básica ===
* [http://www.dearge.de/arachne/ ''Arachne''] - ''das Fachmagazin für Spinnentiere''. Deutsche Arachnologische Gesellschaft (Sociedad arqueológica alemana). Druck und Papier Meyer, Scheinfeld 1.1995ff. {{ISSN|1613-2688}}.
* M. E. Braunwalder: ''Scorpiones.'' Fauna Helvetica. Bd 13. CSCF/SZKF, Neuchâtel 2005, ISBN 2-88414-025-5.
* J. Leeming: ''Scorpions of Southern Africa.'' Struik Publishers, Cape Town 2003, ISBN 1-86872-804-8.
* Dieter Mahsberg, R. Lippe, S. Kallas: ''Skorpione.'' Natur und Tier-Verlag, Münster 1999, ISBN 3-931587-15-0.
* Garry A. Polis (Hrsg.): ''The Biology of Scorpions.'' [[Stanford University Press]], California 1990, ISBN 0-8047-1249-2.
* P Weygoldt: ''Chelicerate, Spinnentiere.'' in: Wilfried Westheide, Rieger (Hrsg.): ''Spezielle Zoologie.'' Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1997, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-1482-2.
* Günter Schmidt: ''Skorpione und andere Spinnentiere.'' Landbuch-Verlag, Hannover 1992, 1996, 1999, ISBN 3-7842-1313-8.


* {{Obra citada |apellido=Polis |nombre=Gary |título=The Biology of Scorpions |editorial=Stanford University Press |año=1990 |isbn=978-0-8047-1249-1 |oclc=18991506}}
=== Especializada ===
* {{Obra citada |apellido=Stockmann |nombre=Roland |apellido2=Ythier |nombre2=Eric |título=Scorpions of the World |editorial=N. A. P. Editions |año=2010 |isbn=978-2913688117}}
* W. Bücherl: ''Classification, Biology and Venom Extraction of Scorpions.'' in: Wolfgang Bücherl, Eleanor E.Buckley: ''Venomous Animals and their Venoms.'' Academic Press, New York 1971, pp.&nbsp;317–348, ISBN 0-12-138902-2.
* {{Obra citada |apellido=Stockmann |nombre=Roland |año=2015 |capítulo=Introduction to Scorpion Biology and Ecology |apellido-editor=Gopalakrishnakone |nombre-editor=P. |apellido-editor2=Possani |nombre-editor2=L. |apellido-editor3=F. Schwartz |nombre-editor3=E. |apellido-editor4=Rodríguez de la Vega |nombre-editor4=R. |título=Scorpion Venoms |editorial=Springer |páginas=25-59 |isbn=978-94-007-6403-3}}
* V. Fet, W. D. Sissom, G. Lowe & M. E. Braunwalder: ''Catalog of the Scorpions of the World (1758–1998).'' The New York Entomological Society, New York 2000, ISBN 0-913424-24-2.
* {{Obra citada |apellido=Storer |nombre=Tracy I. |apellido2=Usinger |nombre2=Robert L. |apellido3=Stebbins |nombre3=Robert C. |apellido4=Nybakken |nombre4=James W. |título=Zoología general |año=2003 |editorial=Ediciones Omega |edición=6.ª |isbn=84-282-0683-X |url=https://www.academia.edu/27225895/zoolog%C3%ADa_general_storer_tracy_i_and_usinger_robert_l_and_stebbins_robert_c_and_nybakken_james_w_omega_pdf}}
* E. N. Kjellesvig-Waehring:''A restudy of the fossil Scorpionida of the World.'' in: ''Palaeontographica Americana.'' Palaeontological Research Institution, Ithaca / New York 55.1986, pp.&nbsp;1–287, {{ISSN|0078-8546}}.
* E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnesm: ''Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach.'' (Kap. 18.) Brooks/Cole 2004, S.565, ISBN 0-03-025982-7.
* M. E. Soleglad, V. Fet: ''[http://www.science.marshall.edu/fet/euscorpius/pubs.htm High-level systematics and phylogeny of the extant scorpions (Scorpiones: Orthosterni).]'' in: ''Euscorpius.'' (recurso electrónico) Marshall University, Huntington / W. Va. 11.2003, pp.&nbsp;1–175 (Download).


=== Historia cultural ===
== Bibliografía adicional ==

* Hans Bächtold-Stäubli (Hrsg): ''Handwörterbuch des deutschen Aberglaubens.'' Walter de Gruyter, Berlín 1927-42, 1987, 2000 (Reprint), ISBN 3-11-016860-X.
* {{Cita libro |apellido=Germain |nombre=Marie-Sophie |título=Los escorpiones |editorial=Parkstone International |año=2019 |isbn=1644617005 |url=https://books.google.es/books?id=54mXDwAAQBAJ&printsec=frontcover&hl=es}}
* {{Cita publicación |apellido=Saldarriaga Córdoba |nombre=M. M. |apellido2=Otero Patiño |nombre2=R. |título=Los escorpiones: aspectos ecológicos, biológicos y toxinológicos |publicación=MedUNAB |volumen=3 |número=7 |páginas=17-23 |año=2000 |url=https://revistas.unab.edu.co/index.php/medunab/article/download/345/327/}}


== Enlaces externos ==
== Enlaces externos ==
{{Commons|Scorpion}}
{{Wikiespecies}}
{{Wikcionario|escorpión}}
* [https://web.archive.org/web/20021010182740/http://mx.geocities.com/webdelescorpion/ Web del escorpión, el autor de esta página está de acuerdo con la copia de contenidos de su página, siempre que se haga bajo la licencia GFDL y se mantenga el enlace]
* [http://caibco.ucv.ve/escorpio/biologia.htm Instituto de Medicina Tropical. Facultad de Medicina Universidad Central de Venezuela]
* [http://escorpiones.es Página oficial del instituto de observación de escorpiones de alicante en España]
* [http://www.arachnodata.ch/ ARACHNODATA: Informations- und Beratungsfachstelle für Skorpione und andere Spinnentiere] (en alemán e inglés)
* [http://www.dearge.de/ Deutsche Arachnologische Gesellschaft e. V. – DeArGe] (Publikationsorgan: [http://www.dearge.de/arachne/ „ARACHNE“] – {{ISSN|1613-2688}}) (en alemán)
* [http://www.science.marshall.edu/fet/euscorpius/ Scorpiologie-Journal mit Online-Zugang zu allen Artikeln] (en inglés)
* [http://www.ub.ntnu.no/scorpion-files/index.php The Scorpion Files] (en inglés)
* [http://skorpion-info.de Informationen zum Skorpion und Skorpionarten] (en alemán)
{{control de autoridades}}


* [http://scorpion.amnh.org/index.html Arachnology Lab] en Division of Invertebrate Zoology at the American Museum of Natural History {{en}}
* [https://www.cdc.gov/niosh/topics/insects/scorpions.html Scorpions] en The National Institute for Occupational Safety and Health {{en}}

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Revisión del 20:27 16 feb 2021

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Escorpiones
Rango temporal: 435 Ma - 0 Ma
Silúrico temprano - Presente

Escorpión rojo indio (Hottentotta tamulus)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Clase: Arachnida
Orden: Scorpiones
C. L. Koch, 1837
Distribución
Familias

Ver sección Taxonomía

[editar datos en Wikidata]

Scorpiones es un orden de artrópodos arácnidos depredadores conocidos comúnmente como escorpiones o alacranes. Se caracterizan por un contar con un par de pinzas de agarre y una cola estrecha y segmentada, a menudo formando una reconocible curva hacia delante sobre la espalda y siempre rematada con un aguijón. La historia evolutiva de los escorpiones se remonta a unos 435 millones de años. Viven sobre todo en los desiertos, pero se han adaptado a una amplia gama de condiciones ambientales y se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida. Se han descrito más de 2500 especies, divididas en veintidós familias existentes. Su taxonomía se encuentra en proceso de revisión para tener en cuenta los estudios genómicos del siglo XXI.

Se alimentan principalmente de insectos y otros invertebrados, aunque algunas especies consumen vertebrados. Utilizan sus pinzas para sujetar y matar a sus presas. Pueden utilizar su aguijón venenoso tanto para matar a su presa como para defenderse. A su vez los escorpiones son presa de otros animales de mayor tamaño. Durante el cortejo, el escorpión macho y la hembra se sujetan mutuamente con las pinzas y se mueven en una «danza» en la que el macho trata de dirigir a la hembra hacia su cápsula de esperma. La mayoría de las especies de este orden son vivíparas y la hembra cuida de las crías mientras sus exoesqueletos se endurecen, transportándolas sobre su espalda; su exoesqueleto contiene sustancias químicas fluorescentes y brilla bajo la luz ultravioleta.

La gran mayoría de las especies de escorpiones no suponen una amenaza grave para el ser humano y los adultos sanos no suelen necesitar tratamiento médico después de sufrir su picadura; solo unas 25 especies cuentan con un veneno capaz de matar a un ser humano. En algunas partes del mundo donde hay especies muy venenosas se producen regularmente muertes de personas, sobre todo en zonas con dificultades de acceso a los tratamientos médicos. Los escorpiones están presentes en el arte, el folclore, la mitología y las marcas comerciales.

Escorpio es el nombre de una constelación y también el de un signo del Zodiaco; un mito clásico relata cómo el gran escorpión y su enemigo, Orión, se convirtieron en constelaciones en lados opuestos del cielo.

Etimología

El nombre común de estos arácnidos en idioma español es escorpión o alacrán.[1]​[2]​ La palabra escorpión proviene del latín scorpĭo, -ōnis y esta del griego σκορπίος skorpíos;[3]​ alacrán tiene su origen en el árabe hispánico al‘aqráb, que a su vez proviene del árabe clásico ‘aqrab.[2]​ La primera documentación del vocablo alacran se remontan a 1251, Calila, 39.688 y la de escorpión se encuentra en Berceo, Signos, 39.[1]​

Evolución

Allopalaeophonus, antes Palaeophonus hunteri, del Silúrico de Escocia[4]​

Registro fósil

Palaeophonus nuncius, fósil del Silúrico de Suecia

Se han encontrado fósiles de escorpiones en muchos estratos, como los depósitos marinos del Silúrico y estuarios del Devónico, depósitos de carbón del periodo Carbonífero y en ámbar. Se debate si los primeros escorpiones eran marinos o terrestres, aunque tenían pulmones en libro como las especies terrestres modernas.[5]​[6]​[7]​[8]​ Se han descrito más de 100 especies fósiles.[9]​ La más antigua encontrada hasta 2020 es Parioscorpio venator, que vivió hace 437 millones de años, durante el Silúrico, en lo que hoy es Wisconsin; a diferencia de los escorpiones actuales, pero como sus antepasados marinos, tenía ojos compuestos.[10]​ Gondwanascorpio del Devónico es uno de los primeros animales terrestres conocidos del supercontinente Gondwana.[11]​

Filogenia

Scorpiones es un clado de arácnidos con pulmones en libro. Los arácnidos se sitúan dentro de Chelicerata, un subfilo de artrópodos que contiene a las arañas de mar y a los cangrejos herradura, junto a los animales terrestres sin pulmones en libro, como las garrapatas y los segadores.[5]​ Los extintos euriptéridos, a veces llamados «escorpiones marinos» (aunque no todos eran marinos), no son escorpiones; sus pinzas de agarre eran quelíceros, que no son homólogas a las pinzas (segundo apéndice) de los escorpiones.[12]​ Scorpiones es un taxón hermano de Tetrapulmonata, un grupo terrestre con pulmones en libro que incluye a las arañas y a los escorpiones látigo, como muestra este cladograma de 2019:[5]​

Chelicerata
 

Pycnogonida (arañas de mar)

 
Prosomapoda
 

Xiphosura (cangrejos herradura)

 
 
 

†Eurypterida (escorpiones marinos)

 
Arachnida
No pulmonados

(garrapatas, segadores, etc.)

 
Pulmonados
Scorpiones

 
Tetrapulmonata
 

Araneae (arañas)

 
 

Pedipalpi (escorpiones látigo, etc.)

 
 
 
 
 
 
 

El árbol filogenético interno de los escorpiones ha sido objeto de debate,[5]​ pero los análisis genómicos sitúan de manera consistente a Bothriuridae como hermano de un clado formado por Scorpionoidea y «Chactoidea». Los escorpiones se diversificaron entre el Devónico y el Carbonífero temprano. Su división principal son los clados Buthida e Iurida. Bothriuridae divergió desde antes de que el Gondwana templado se dividiera en masas terrestres separadas, completándose en el Jurásico. Iuroidea y Chactoidea no son clados únicos y se muestran como parafiléticos (entre comillas) en este cladograma de 2018:[13]​

Scorpiones
 Buthida 
 
 

Chaeriloidea

 
 

Pseudochactoidea

 
 
 

Buthoidea

 
 
Iurida
 

«Iuroidea» (parte)

 
 
 

Bothriuroidea

 
 
 
 
 

«Chactoidea» (parte)

 
 

«Iuroidea» (parte)

 
 
 

«Chactoidea» (parte)

 
 
 

Scorpionoidea

 
 
 
 
 

Taxonomía

Carlos Linneo describió seis especies de escorpiones en su género Scorpio en 1758 y 1767; tres de ellas se consideran hoy en día válidas: Scorpio maurus, Androctonus australis y Euscorpius carpathicus; las otras tres son nombres dudosos. Situó a los escorpiones entre sus «Insecta aptera» (insectos sin alas), un grupo que incluía Crustacea, Arachnida y Myriapoda.[14]​ En 1801 el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck dividió los «Insecta aptera», creando el taxón Arachnides para las arañas, los escorpiones y los acari (ácaros y garrapatas), aunque también contenía Thysanura (arañuelas), Myriapoda y parásitos como los piojos.[15]​ El aracnólogo alemán Carl Ludwig Koch creó el orden Scorpiones en 1837; lo dividió en cuatro familias, los escorpiones de seis ojos «Scorpionides», los de ocho «Buthides», los de diez «Centrurides» y los de doce ojos «Androctonides».[16]​

En fechas más recientes se han descrito unas veintidós familias que contienen más de 2500 especies, con numerosas adiciones y reajustes de taxones en el siglo XXI.[17]​[5]​[18]​ Se han descrito más de 100 taxones de escorpiones fósiles.[9]​

La siguiente clasificación se basa en Soleglad y Fet (2003),[19]​ que sustituyó a la antigua y no publicada clasificación de Stockwell.[20]​ Otros cambios taxonómicos proceden de los trabajos de Soleglad et al. (2005).[21]​[22]​ Los taxones existentes hasta el rango de familia (el número de especies se indica entre paréntesis) son:[17]​

Orden Scorpiones
Centruroides vittatus, un miembro de Buthidae, la mayor familia de escorpiones
Heterometrus laoticus, un miembro de la familia Scorpionidae
  • Parvorden Iurida Soleglad y Fet, 2003
    • Superfamilia Chactoidea Pocock, 1893
      • Familia Akravidae Levy, 2007 (1 sp.) (escorpiones cavernícolas de Israel)
      • Familia Belisariidae Lourenço, 1998 (3 spp.) (escorpiones cavernícolas del sur de Europa)
      • Familia Chactidae Pocock, 1893 (209 spp.) (escorpiones del Nuevo Mundo, miembros en revisión)
      • Familia Euscorpiidae Laurie, 1896 (170 spp.) (escorpiones inofensivos de América, Eurasia y norte de África)
      • Familia Superstitioniidae Stahnke, 1940 (1 sp.) (escorpiones cavernícolas de México y el suroeste de Estados Unidos)
      • Familia Troglotayosicidae Lourenço, 1998 (4 spp.) (escorpiones cavernícolas de America del Sur)
      • Familia Typhlochactidae Mitchell, 1971 (11 spp.) (escorpiones cavernícolas del este de México)
      • Familia Vaejovidae Thorell, 1876 (222 spp.) (escorpiones del Nuevo Mundo)
    • Superfamilia Iuroidea Thorell, 1876
      • Familia Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (23 spp.) (escorpiones peludos)
      • Familia Hadruridae Stahnke, 1974 (9 spp.) (grandes escorpiones de América del Norte)
      • Familia Iuridae Thorell, 1876 (21 spp.) (escorpiones con un gran diente en el lado interno de la pinza móvil)
    • Superfamilia Scorpionoidea Latreille, 1802
      • Familia Bothriuridae Simon, 1880 (158 spp.) (Escorpiones tropicales y templados del hemisferio sur)
      • Familia Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (16 spp.) (escorpiones de roca, trepadores o arbóreos de Oriente Medio)
      • Familia Hormuridae Laurie, 1896 (92 spp.) (escorpiones aplanados que viven en grietas del sudeste asiático y Australia)
      • Familia Rugodentidae Bastawade et al, 2005 (1 sp.) (escorpiones excavadores de la India)
      • Familia Scorpionidae Latreille, 1802 (183 spp.) (escorpiones de madriguera)
      • Familia Diplocentridae Karsch, 1880 (134 spp.) (estrechamente relacionados con Scorpionidae y a veces situados en él, pero tienen una espina en el telson)
      • Familia Heteroscorpionidae Kraepelin, 1905 (6 spp.) (escorpiones de Madagascar)

Distribución geográfica

Los escorpiones se distribuyen por todos los continentes, excepto la Antártida. La diversidad es mayor en las zonas subtropicales y disminuye hacia los polos y el ecuador, aunque se encuentran escorpiones en los trópicos. No se encontraban en estado natural en Gran Bretaña, Nueva Zelanda y algunas islas de Oceanía, aunque han sido introducidos accidentalmente por el ser humano.[23]​ Cinco colonias de Euscorpius flavicaudis se han establecido desde el pasado siglo XIX en Sheerness (Inglaterra), a 51°N,[24]​[25]​[26]​ mientras que Paruroctonus boreus llega tan al norte como Red Deer (Alberta), a 52°N.[27]​ Algunas especies están incluidas en la Lista Roja de la UICN; Lychas braueri está clasificada como en peligro crítico (2014), Isometrus deharvengi como en peligro (2016) y Chiromachus ochropus como vulnerable (2014).[28]​[29]​[30]​

Viven principalmente en los desiertos, pero pueden encontrarse prácticamente en todos los hábitats terrestres, incluidas montañas de gran altitud, cuevas y zonas intermareales. No se encuentran en los ecosistemas boreales, como la tundra, la taiga de gran altitud y las cimas de las montañas.[31]​[5]​ La mayor altitud alcanzada por un escorpión es de 5500 m en los Andes, concretamente Orobothriurus crassimanus.[32]​ En cuanto a los microhábitats, los escorpiones pueden ser terrestres, arborícolas, psammófilos (hábitats arenosos) o litófilos (rocosos). Algunas especies, como Vaejovis janssi, son versátiles y se encuentran en todos los hábitats de la isla Socorro (Baja California), mientras que otras, como Euscorpius carpathicus, endémica de la zona litoral de los ríos de Rumanía, ocupan nichos especializados.[33]​[34]​

Morfología

Anatomía de un escorpión (vista dorsal de Cheloctonus jonesii)
1: Cefalotórax o prosoma;
2: Preabdomen o mesosoma;
3: Cola o metasoma;
4: Apéndices o pedipalpos;
5: Patas;
6: Piezas bucales o quelíceros;
7: Pinzas o quelas;
8: Garra móvil o tarso;
9: Garra fija o manus;
10: Aguijón;
11: Telson (ano en la articulación anterior);
12: Abertura de los pulmones.

El tamaño de las distintas especies de este orden va desde los 8,5 mm de Typhlocactus mitchelli (familia Typhlochactidae),[33]​ hasta los 23 cm de Heterometrus swammerdami (Scorpionidae).[35]​ El cuerpo de los escorpiones se divide en dos partes o tagmas: el cefalotórax anterior o prosoma, y el abdomen posterior u opistosoma.[36]​[N 1]​ El opistosoma se subdivide en una parte anterior ancha, el mesosoma o preabdomen, y una posterior estrecha en forma de cola, el metasoma o postabdomen.[38]​ En la mayoría de las especies las diferencias externas entre sexos no son apreciables, aunque en algunas el metasoma es más alargado en los machos que en las hembras.[39]​

Cefalotórax

El cefalotórax está formado por el caparazón, ojos, quelíceros (piezas bucales), pedipalpos (que disponen de quelas, denominadas generalmente garras o pinzas) y cuatro pares de patas. Tienen dos ojos en medio de la superficie dorsal de la parte superior del cefalotórax y, por lo general, de dos a cinco pares de ojos a lo largo del borde anterior.[40]​ Aunque no son capaces de formar imágenes nítidas, sus ojos centrales se encuentran entre los más sensibles a la luz del reino animal, sobre todo en condiciones de poca luz, que hacen posible que las especies nocturnas utilicen la luz de las estrellas para orientarse por la noche.[41]​ Los quelíceros se sitúan en la parte delantera, debajo del caparazón; tienen forma de pinza y están formados por tres segmentos y «dientes» puntiagudos.[42]​[43]​ El cerebro se encuentra en la parte posterior del cefalotórax, justo encima del esófago.[44]​ Como en otros arácnidos, el sistema nervioso se concentra fundamentalmente en el cefalotórax, pero posee un largo cordón nervioso ventral con ganglios segmentados que puede ser un rasgo ancestral.[45]​

El pedipalpo es un apéndice segmentado con pinzas que utilizan para inmovilizar a sus presas, para defenderse y con fines sensoriales. Los artejos o segmentos del pedipalpo (desde el más cercano al cuerpo hacia fuera) son la coxa, el trocánter, el fémur, la rótula, la tibia (incluida la garra fija o el manus) y el tarso (garra móvil). Presentan unas crestas lineales oscuras o granuladas en los segmentos de los pedipalpos y otras partes del cuerpo, que resultan útiles como caracteres de clasificación taxonómica.[46]​ A diferencia de otros arácnidos las patas no han experimentado modificaciones para otros fines, aunque ocasionalmente pueden utilizarlas para excavar y las hembras pueden usarlas para recoger a sus crías. Las patas están cubiertas de propioceptores, cerdas y setas sensoriales.[47]​ Dependiendo de la especie, las patas pueden tener espinas y espolones.[48]​

Mesosoma

Vista ventral donde se aprecian los peines forma de V invertida.

El mesosoma o preabdomen es la parte más ancha del opistosoma.[38]​ Está formado por los siete segmentos o somitas anteriores del opistosoma, cada uno de ellos cubierto dorsalmente por una placa esclerotizada.[49]​ Ventralmente, los somitas 3 a 7 están protegidos por placas coincidentes denominadas esternitos. El lado ventral del primer somita tiene un par de opérculos genitales que cubren el gonoporo. El esternito 2 forma la placa basal donde se encuentran las pectinas o peines,[50]​ órganos exclusivos de los escorpiones,[40]​[49]​ con funciones quimiorreceptoras y mecanorreceptoras.[51]​[49]​

Los cuatro somitas siguientes, del 3 al 6, tienen pares de espiráculos que sirven como aberturas para los órganos respiratorios del escorpión, conocidos como pulmones en libro o laminares; las aberturas de los espiráculos pueden ser ranuras, circulares, elípticas u ovaladas, dependiendo de la especie.[52]​[53]​ Así pues, hay cuatro pares de pulmones en libro; cada uno de ellos consta de unas 140 a 150 láminas delgadas o lamelas llenas de aire en el interior de una cámara pulmonar, conectada en la parte ventral a una cámara auricular que se abre en un espiráculo; unas cerdas mantienen las láminas separadas. Un músculo abre el espiráculo y ensancha la cámara auricular; los músculos dorsoventrales se contraen para comprimir la cámara pulmonar, forzando la salida del aire y se relajan para permitir que la cámara se vuelva a llenar.[54]​ La séptima y última somita no tiene apéndices ni ninguna otra estructura externa significativa.[52]​

El mesosoma contiene el corazón o «vaso dorsal» que constituye el centro del sistema circulatorio abierto de los escorpiones.[N 2]​ El corazón es continuo con un sistema arterial profundo que se extiende por todo el cuerpo. Los senos retornan la hemolinfa desoxigenada al corazón; la hemolinfa es reoxigenada por los poros cardíacos.

En el mesosoma también se encuentra el sistema reproductor. Las gónadas de las hembras están formadas por tres o cuatro tubos paralelos entre sí y conectados por dos o cuatro anastomosis transversales. En estos tubos se forman los oocitos y se desarrolla el embrión. Conectan con dos oviductos que a su vez conectan con un únic atrio que conduce al orificio genital.[56]​ Los machos tienen dos gónadas formadas por dos tubos cilíndricos con una configuración en forma de escalera; contienen quistes que producen espermatozoides. Ambos tubos terminan en un espermiducto, uno a cada lado del mesosoma. Conectan con estructuras glandulares simétricas, llamadas órganos paraxiales, que terminan en el orificio genital y secretan estructuras a base de quitina que se unen para formar el espermatóforo.[57]​[58]​

Metasoma

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Notas y referencias

Notas
  1. ↑ Dado que actualmente no existen evidencias paleontológicas ni embriológicas de que los arácnidos hayan tenido alguna vez una división independiente similar al tórax, existe un argumento en contra de la validez del término cefalotórax, es decir, el céfalon (cabeza) y el tórax fusionados. También se puede argumentar en contra del uso del término abdomen, ya que el opistosoma de todos los escorpiones contiene un corazón y pulmones en libro, órganos atípicos en un abdomen.[37]​
  2. ↑ El sistema circulatorio abierto o sistema lagunar se da en muchos invertebrados, incluidos artrópodos como crustáceos, insectos y arácnidos y moluscos como caracoles y almejas. No funciona con sangre sino con un líquido denominado hemolinfa.[55]​
Referencias
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Bibliografía

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Bibliografía adicional

Enlaces externos

  • Arachnology Lab en Division of Invertebrate Zoology at the American Museum of Natural History (en inglés)
  • Scorpions en The National Institute for Occupational Safety and Health (en inglés)
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