Giganotosaurus

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a: navegación, búsqueda
Symbol question.svg
 
Giganotosaurus
Rango temporal: 99,6 Ma-97 Ma
Cenomaniense (Cretácico Superior)
Giganotos Db.jpg
Recreación artística del gigantesco dinosaurio patagónico Giganotosaurus carolinii.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Carnosauria
Superfamilia: Allosauroidea
Familia: Carcharodontosauridae
Subfamilia: Carcharodontosaurinae
Tribu: Giganotosaurini
Género: Giganotosaurus
Especie: G. carolinii
Coria & Salgado, 1995
[editar datos en Wikidata]

Giganotosaurus (gr. “reptil gigante del sur”) es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo carcarodontosáurido, que vivió hace aproximadamente entre 99,6 y 97 millones de años, en el Cenomaniense, en el Cretácico Superior,[1] en lo que hoy es Argentina. El nombre del género hace referencia a su gran tamaño, y deriva del griego gigas/γίγας “gigante”, notos/νότος “sur” y –saurus/–σαύρος “lagarto”. El nombre de la especie tipo (y única especie conocida), Giganotosaurus carolinii, es en reconocimiento al aficionado que descubriera sus restos en 1993, Rubén Carolini.

Giganotosaurus carolinii es uno de los terópodos más grandes del cual se tenga conocimiento, los dos especímenes hallados superan con creces longitudes estimadas de 12 metros y masas corporales de 6 toneladas, con cráneos estimados que superan la longitud de 1,5 metros,[2] volviéndolo ligeramente más grande que Carcharodontosaurus y Tyrannosaurus rex. Pero solo superado en tamaño por Spinosaurus.[3] Debió ser el depredador tope de su época, ubicándose en la cima de la cadena alimenticia. Es muy probable que haya depredado a gigantescos saurópodos como Argentinosaurus y Andesaurus, teniendo como herramienta de rastreo su agudísimo olfato y como principal arma de ataque sus grandes fauces dotadas de largos y achatados dientes con bordes dentados, especializados para cortar y desgarrar profundamente la carne de sus víctimas.

El descubrimiento de un esqueleto casi completo de esta especie, ha entregado el material fósil suficiente para investigar en detalle algunos aspectos de su biología, como su capacidad de termorregulación y su anatomía cerebral; además de sus capacidades biomecánicas, como la fuerza de mordida y la velocidad potencial.

Historia[editar]

Principales descubrimientos[editar]

Restos de Giganotosaurus carolinii en el Museo Paleontológico Ernesto Bachmann de Villa El Chocón.

El primer ejemplar de Giganotosaurus carolinii (MUCPv-Ch-1), considerado el holotipo de la especie, fue descubierto en 1993 por Rubén Carolini quien lo encontró en la provincia del Neuquén, Patagonia argentina, en las llamadas tierras yermas de la zona, que pertenecen a la Formación Caneleros del Subgrupo Río Limay, 15 km al sur de la Villa El Chocón.[4] Las rocas en que reposaba el espécimen datan de entre hace 99,6 y 97 millones de años, en el Cenomaniense, en el Cretácico Superior.[1] Fue descrito en el año 1995 por Rodolfo Coria y Leonardo Salgado. Este ejemplar consiste en un esqueleto fósil casi completo, hallándose alrededor del 70%, e incluye partes del cráneo (como el maxilar, el dentario, gran parte del hueso nasal, el hueso lagrimal y el postorbital), la escápula, la pelvis, ambos fémures, una tibia, un peroné, varias costillas y gran parte de la columna vertebral.[4] [5] Gracias a su buena preservación general, se ha estimado que su longitud fue de entre 12,2 y 12,4 m,[5] [6] con un peso de 6,3 a 6,8 toneladas.[2] [7] [8] [9] Se conserva en estado óptimo y se encuentra depositado en la colección de paleontología de vertebrados del Museo Paleontológico Ernesto Bachmann, en la Villa El Chocón de la provincia del Neuquén. Instalación creada a raíz de este descubrimiento. Este importante centro turístico a nivel regional, cuenta también con la exhibición de una reconstrucción esquelética articulada y a tamaño real del espécimen, y junto a él (quedando en pequeño tamaño), una réplica del esqueleto de Carnotaurus sastrei (una de las mayores especies conocidas de abelisáuridos).[10] [11]

Un segundo ejemplar (MUCPv-95), fue descubierto en un sitio a 35 km al suroeste de Plaza Huincul, en la localidad de Cerro los Candeleros. Actualmente depositado en el Museo de Geología y Paleontología “Centro Paleontológico Lago Los Barreales” de la Universidad Nacional del Comahue. Se trata de un dentario incompleto de 61 cm de largo, que presenta 15 cuencas dentarias y que solo en tres de ellas hay dientes parciales. Tras su estudio en 1998, por Rodolfo Coria y Jorge Calvo, quedó evidenciado que tenía casi las mismas características anatómicas que el dentario del holotipo, salvo por una cosa, este nuevo espécimen resulta ser entre un 6,5% a un 8% más grande.[5] [12] En base a esta proporción, se ha estimado que este ejemplar tuvo un tamaño de 13,2 m de longitud y un peso de 8,2 toneladas.[5] [8] [9]

Otros hallazgos[editar]

También se han encontrado grandes dientes aserrados, en el sitio paleontológico de La Buitrera, que se han atribuido a Giganotosaurus.[13]

En la formación de Chacarilla de la región de Tarapacá, Chile, se han hallado diversas huellas fosilizadas, que datan de entre finales del Jurásico y el Cretácico. Este material icnofósil fue reportado por primera vez en 1962 por los investigadores C. Galli y R. J. Digman, quienes atribuyeron de manera imprecisa a unas grandes huellas de terópodo como pertenecientes a Tyrannosaurus rex y Allosaurus. Posteriormente, en 1999, se realizó un estudio centrado en la identificación de las huellas de terópodos de Chacarilla, considerándose como probable que estas grandes muestras tridáctilas de 65 cm de longitud fueran en realidad dejadas por Giganotosaurus. Esto abre la posibilidad de que también Chile haya sido hábitat de grandes formas de vida carcharodontosáuridas.[14] [15]

Descripción[editar]

Ilustración de Giganotosaurus.
Comparación de tamaño entre un humano con un Giganotosaurus.
Comparación de tamaño entre grandes terópodos.

Basándose en las dimensiones del holotipo (MUCPv-CH-1), diferentes estimados a lo largo de los años han situado a Giganotosaurus con una longitud de entre 12 y 13 metros, con un peso de entre 6 y 13,8 toneladas,[4] [16] [17] [18] y una altura superior a los 4 metros hasta las caderas. La longitud del cráneo fue originalmente estimada en 1,8 m.[12] pero se ha demostrado que esta reconstrucción es errónea y actualmente se estima en 1,56 m.[17] Éste tamaño lo sitúa dentro de los mayores dinosaurios terópodos conocidos y entre los más grandes carnívoros terrestres en la historia de la Tierra.

Además, un segundo espécimen (MUCPv-95), conocido solo por unos fragmentos de la mandíbula izquierda, es superior en tamaño al holotipo desde un 6,5%[5] a 8%[12] según los estimados, esto podría indicar que Giganotosaurus alcanzaba mayores tamaños.

Giganotosaurus era un depredador bípedo, con un gran cráneo sostenido por un cuello poderoso; extremidades superiores cortas en proporción a su tamaño, provistas de 3 dedos terminados en garras curvas y afiladas; extremidades inferiores poderosas; como en los demás terópodos, el cuerpo permanecería en posición paralela al suelo; y con una larga cola que le servía de contrapeso y equilibrio. En las patas posteriores de Giganotosaurus destaca el fémur más largo que la tibia, por lo que sus piernas lo dotaban de gran soporte, pero no de gran velocidad. Esto sugiere que era un depredador de emboscada o que cazaba presas lentas, como los saurópodos. Los fósiles conocidos de esta especie corresponden a los restos óseos de la mayor parte del cuerpo, lo que permite estudiar detalladamente la mayoría sus características anatómicas y funcionales.

Anatomía postcraneal[editar]

Restauración en vida de Giganotosaurus. Basado en los últimos estudios anatómicos.

Entre los rasgos de Giganotosaurus que demostraban su condición de depredador más que de carroñero eran su cuerpo poderoso, pero ligero y sus patas grandes y musculosas, más grandes que las de cualquier otro carnívoro. En el espécimen holotipo (MUCPv-Ch-1) solo el fémur medía 1,43 m de largo, la tibia medía 112 cm y el peroné unos 84 cm.[4] [16] Al segundo espécimen no se le halló el fémur, sin embargo se ha calculado que pudo medir alrededor de 1,52 metros; más grande que el mayor fémur hallado de Tyrannosaurus rex, el cuál mide 1,31 m de longitud.[19] Lo cual le daba una gran elevación sobre el suelo, pero no desproporcionada, por lo que el animal todavía tenía una apariencia compacta y robusta (aunque menos robusta que un T. rex).[9] Su larga y musculosa cola equilibraba su peso al desplazarse. Sus patas estaban dotadas de un tejido almohadillado que también funcionaba como un resorte. Los huesos largos de las patas estaban fusionados entre sí para transmitir las fuerzas generadas por sus fuertes pisadas, y por las piernas, hacia el resto del cuerpo, tal como ocurría en los demás terópodos. Esto hacía de los giganotosaurios depredadores robustos, pero rápidos, especializados en capturar presas de mediano a gran tamaño. Se ha calculado que la rapidez máxima que su cuerpo le hubiese permitido alcanzar sería de hasta 14 metros por segundo (alrededor de 50 kilómetros por hora).[20]

Réplica de un esqueleto de Giganotoaurus montado en el Museo Australiano de Sídney.

Para obtener su alimento contaba también con brazos grandes —aunque pequeños en relación a su cuerpo—, con tres dedos cada uno, terminados en afiladas garras que le ayudaban a sostener a sus presas mientras las mataba con sus mandíbulas. La escápula de MUCPv-Ch-1 tiene una forma peculiar, es mucho menos arqueada que en los demás terópodos, es corto pero más grueso, mide 73 cm de largo y tiene un grosor de 6 centímetros directamente por encima de la articulación del hombro.

La columna vertebral probablemente consistiría de un total de nueve vértebras cervicales, trece vértebras dorsales, cinco vértebras sacras y más de cuarenta vértebras caudales. El cuello corto y robusto formaba una curva natural mucho menos marcada que en los demás terópodos, con la típica forma de S casi inexistente. Además sus vértebras presentaban cuerpos vertebrales altos, pero con una apófisis espinosa baja, lo que sería señal de que los músculos del cuello no estaban tan fuertemente desarrollados como en los tiranosáuridos. Su columna vertebral provocaba que el lomo tuviese una curva muy sutil, casi en linea recta, y no como un arco abovedado como en el caso de Tyrannosaurus. Las costillas construían una caja torácica con la forma de un barril aplastado en los extremos laterales, delgado en comparación a los gruesos torsos presentes en los grandes tiranosáuridos.

Características del Cráneo[editar]

Restos originales del cráneo parcial de Giganotosaurus carolinii, lado derecho, exhibidos en el Museo Paleontólogico Ernesto Bachmann.

Giganotosaurus tenía un gran cráneo, de los más grandes conocidos entre los dinosaurios terópodos, desproporcionado aún para su inmenso tamaño. Pero la certeza de cuánto medía es desconocida, debido a que lo hallado han sido varios huesos desarticulados y no un cráneo completo. El material hallado consta del maxilar, el dentario, gran parte del hueso nasal, el hueso lagrimal, el postorbital, el supraoccipital y el neurocráneo (estructura ósea donde se aloja el cerebro). Pero huesos como el premaxilar, yugal, el suprangular y angular no fueron encontrados.[4] Esto se traduce en una dificultad adicional en la reconstrucción del cráneo. Su longitud se estima a partir de los huesos de la mandíbula superior e inferior. Pero aunque se determine correctamente el tamaño o forma general del cráneo, no permitirá determinar el tamaño y forma exacta de sus cuatro grandes aberturas, la fosa antorbital, la cavidad orbitaria, la fenestra infratemporal y la fenestra de la mandíbula. Y la forma de la fosa nasal también se desconoce debido al estado fragmentario del premaxilar.

En la descripción original del holotipo de Giganotosaurus, se señaló un cálculo de 1,53 metros para el cráneo.[4] [21] Poco después, junto al descubrimiento del dentario de otro espécimen, re-estimaron su longitud en 1,8 metros (volviendolo el dinosaurio con el cráneo más grande conocido).[12] Pero diferentes estimados posteriores han discrepado notoriamente con esta reconstrucción, considerando que 180 cm es exagerado. En el año 2002, Rodolfo Coria y Philip J. Currie revisaron y actualizaron la longitud del cráneo del holotipo de Giganotosaurus en 1,6 metros.[16] En una reconstrucción paleoartística de Scott Hartman, el cráneo de Giganotosaurus fue reconstruido con una longitud de 1,54 metros.[22] [23] Y en un estudio de Therrien y Henderson estiman para Giganotosaurus un cráneo 1,56 m de largo.[17] Por lo tanto, un tamaño más plausible del cráneo del holotipo sería de 1,54 a 1,6 m de longitud. Estos números, aunque menores a los alguna vez sugeridos, siguen siendo dimensiones muy altas y rara vez vistos en dinosaurios terópodos, superando inclusive, a los más grandes cráneos hallados de Tyrannosaurus rex, los cuales miden entre 1,4 y 1,5 metros de longitud;[24] rivalizando con el mayor cráneo encontrado de Carcharodontosaurus saharicus, estimado en un largo máximo de 1,6 m;[17] y solo el cráneo de Spinosaurus aegyptiacus, que mide entre 1,5 y 1,75 metros, resulta más grande.[17]

Dientes fósiles de Giganotosaurus.

Y éste no era el único espécimen. En el año 1998 se informó del descubrimiento de un dentario aislado, identificado a la especie Giganotosaurus carolinii, y era en comparación más grande que el dentario del holotipo. Tras realizar la comparación, este nuevo fragmento representaría un cráneo aproximadamente 8% mayor. Como los autores se basaron en el estimado de 180 cm para el holotipo, calcularon que este nuevo ejemplar (MUCPv-95) tendría un cráneo de de 195 cm.[12] Otro cálculo posterior, estimó que MUCPv-95 solo sería un 6,5% mayor que MUCPv-Ch-1.[5] No se han publicado formalmente estimaciones más recientes para el cráneo del paratipo, pero basándonos en los nuevos estimados y reconstrucciones del cráneo del holotipo, y en que ambos ejemplares tienen una diferencia de tamaño de un 6,5% a 8%, es razonable deducir que mediría de 1,64 a 1,73 m de longitud.

Sus grandes fauces estaban armados con dientes curvos, aplanados lateralmente y aserrados, cuya función principal fue la de desgarrar en profundidad la carne de sus víctimas, causando con ello graves heridas y abundante pérdida de sangre. Pero debido a la morfología de los dientes y de la mandíbula, Giganotosaurus no estaba preparado para ejercer una fuerza de presión tan alta sobre su presa. Mediante diseños biomecánicos, se ha estimado que su fuerza máxima de mordida fue de 1.350 kg.[25] Contrariamente a lo que ocurre con Tyrannosaurus rex, cuyos dientes gruesos están mejor diseñados para triturar y aplastar huesos, siendo sus robustas mandíbulas capaces de ejercer fuerzas de entre 3,6 a 5,8 toneladas.[26] Los dientes de Giganotosaurus se reemplazaban a medida que se iban perdiendo, por lo que se supone que realmente fue un depredador, a diferencia de los abelisáuridos con los que convivía, que probablemente presentaban más hábitos carroñeros. Sin embargo, se estima que los giganotosaurios también recurrían a alimentarse de carroña si tenían la oportunidad.

Detalle del cráneo de un esqueleto de Giganotosaurus carolinii, imagen tomada en el Museo Carmen Funes.

La superficie rugosa y el engrosamiento de los huesos nasales indica la existencia de estructuras similares a crestas o cuernos que pueden haber tenido colores vivos, esta imponente ornamentación es probable que hubiese servido para la demostración.

Paleobiología[editar]

Estructura endocraneal y cerebral[editar]

Entre el material fósil exhumado del holotipo se encontraba el neurocráneo, estructura ósea que da asentamiento al cerebro, a sus estructuras nerviosas y vasculares anexas y al líquido cefalorraquídeo. Al morir el animal, toda la materia blanda dentro del neurocráneo se descompone, en un lapso relativamente corto de tiempo, dejando una cavidad hueca llamada bóveda craneal. A partir de esto, científicos han investigado esta estructura al reconstruirla tanto digitalmente, mediante el uso de una tomografía computarizada; como físicamente, mediante el relleno de la bóveda craneal con resina de látex. Con ambos métodos crean un molde de esta cavidad interna, llamado endocast, que facilita la investigación y determinación de la mayoría de los rasgos externos que habría tenido el encéfalo en vida.[16] [27]

En Giganotosaurus, el endocast es de forma similar a la de una banana. Los dos estudios realizados sobre esta estructura interna calcularon que su volumen es de 275 cm³. La mayor parte de este espacio hubiese sido ocupado por el cerebro cuando estaba vivo (potencialmente hasta en un 95%). Una característica destacable del endocast de Giganotosaurus era el gran tamaño de los lóbulos olfatorios; incluso más desarrollados que en Tyrannosaurus rex; siendo robusto, largo y superficialmente convexo en la cara sur dorsal. La comparación entre ambos endomoldes reveló también que Tyrannosaurus habría tenido los lóbulos ópticos más desarrollados que los del dinosaurio patagónico, y con un endocast de mayor tamaño, de 343 cm³.[16] [27]

Aun así, Giganotosaurus es propietario del endocast más grande de todos los carcharodontosáuridos, tanto en volumen como en longitud. Siendo un 19% más largo y con un volumen 23% mayor que en el de su pariente africano Carcharodontosaurus saharicus, a pesar de que sus cráneos fuesen de tamaño similar. La comparación entre los endomoldes de Carcharodontosaurus y Giganotosaurus ha revelado que ambos géneros presentan prácticamente la misma alineación en los vasos sanguíneos y nervios craneales, también la morfología general de ambos endomoldes es muy similar, lo que apoya una estrecha relación filogenética entre ambos taxones. Pero no con Acrocanthosaurus, cuyo endocast además de ser considerablemente más pequeño, tiene diferencias anatómicas mucho más marcadas. En Giganotosaurus, tal como en los demás carcharodontosáuridos, no se han encontrado claras marcas vasculares en la región interior del neurocráneo, hecho que se repite también en todos los terópodos tetanuros más basales. Esto es muy similar a lo que ocurre con los reptiles actuales, e indica un cerebro de menor tamaño en proporción a todo el espacio disponible en la bóveda craneal. En cambio, en los endomoldes realizados en especies de celurosaurios maniraptores, grupo que incluye a las aves y sus parientes más cercanos, sí se aprecian notorias marcas vasculares en la bóveda craneal. Esto indica que el cerebro, al tener unas dimensiones muy similares a todo el espacio de la bóveda craneal, se veía obligado a encontrarse mucho más próximo a las paredes interiores del neurocráneo, causando que sus órganos vasculares y nerviosos tuviesen mayor contacto con la recubierta ósea, lo que facilitaría la marcación de éstas en el hueso. La ausencia casi total de marcas vasculares y nerviosas en Giganotosaurus, como en los demás carcharodontosáuridos, lo sitúa en una posición filogenética más primitiva y alejada de las aves que en otras especies como Tyrannosaurus rex o Velociraptor.[16] [27]

Termorregulación[editar]

Recreación de un Giganotosaurus alimentándose de los restos de un Andesaurus. En caso que este predador haya tenido un metabolismo más alto que el de un animal de sangre fría, hubiese tenido que conseguir su alimento de manera recurrente.

Para entender mejor cómo vivieron los dinosaurios carnívoros, tales como Giganotosaurus y Tyrannosaurus rex, es necesario conocer su metabolismo y termorregulación corporal. Con esos datos se pueden hacer interpretaciones más acertadas de su conducta en vida, como cuánta carne debía comer, cuánto territorio debía cubrir para conseguir el alimento, que tan activo era o su tasa de crecimiento y estrategias de reproducción. Mediante el estudio de los isótopos de oxígeno en el fosfato de los fósiles se puede determinar la diferencia térmica entre las distintas partes del cuerpo, mientras más similares son los isótopos de oxígeno, más similar y constante es la temperatura, a lo que se llama homeotermia. Y en un animal de sangre caliente, o endotermo, la diferencia térmica es mucho menos marcada que en uno de sangre fría, o ectotérmico. Tras utilizar este método en 84 muestras de 13 huesos fósiles estudiados de Giganotosaurus, se reveló que la diferencia térmica entre las vértebras del tronco y la tibia de la pierna no era mayor a los 5°C, evidencia que sugiere que Giganotosaurus presentaba homeotermia y un metabolismo intermedio, más alto que en los reptiles actuales de sangre fría pero menor a los mamíferos y aves actuales de sangre caliente.[28] Estas conclusiones también se dieron en otro gran terópodo que vivió una época y ubicación muy distinta, Tyrannosaurus, cuyo rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades rondaba entre los 4 y 5 °C.[29]

Paleoecología[editar]

El Parque Nacional Conguillio y otras zonas abundantes en araucarias, son muy similares al ambiente en que alguna vez vivió el Giganotosaurus.

A mediados del periodo Cretácico, en la Patagonia argentina, la mayoría de los cursos de agua desembocaban en el Océano Pacífico, dado que la Cordillera de los Andes no existía. El territorio en que habitó Giganotosaurus se encontraba rodeado de abundantes bosques de araucarias, palmeras y otros arboles similares de grandes dimensiones, no existían plantas de hoja ancha o que dieran flores. El porqué de la existencia de especies tan gigantescas en casi el mismo periodo de tiempo y en el mismo territorio sigue siendo una incógnita; pero pudo deberse al clima cálido y exuberante de aquel entonces, y esto, junto a las vastas extensiones de terreno llano, propició el desarrollo de gigantescas formas de vida. Otro posible factor hubiesen sido las diferencias térmicas entre el día y la noche, esto favorecería a las especies más grandes, ya que mientras mayor sea el volumen del animal, éste podrá retener mayor calor durante más tiempo, y así verse menos afectado en los cambios drásticos de temperatura que ocurrían del día a la noche.[30] Hubo dos estaciones, desde un largo periodo seco a otro más corto y caracterizado por lluvias intensas, repitiéndose ambas de manera recíproca a lo largo del año. En ese tiempo Suramérica se encontraba mucho más cerca de África de lo que se encuentra ahora, y antes, en el Cretácico Inferior se encontraron unidos en una sola gran masa de tierra. Esta cercanía entre dichos continentes generó ecosistemas muy similares y con especies similares.[21] [30] Grupos de dinosaurios como los carcharodontosáuridos, abelisáuridos y titanosaurios entre otros, proliferaron en estas zonas. Géneros como Giganotosaurus y Carcharodontosaurus, o Argentinosaurus y Paralititan son claros ejemplos del hallazgo de faunas similares anatómicamente, y en rocas de casi la misma antigüedad; evidencias como estas respaldan la teoría de que continentes ahora alegados, estuvieron alguna vez muy próximos.[21]

Reconstrucción del esqueleto de Argentinosaurus, en el Museo Carmen Funes, de Plaza Huincul. Este género fue uno de los dinosaurios más grandes que se han conocido. Convivió junto al Giganotosaurus y debió ser una de sus principales presas.

Se ha especulado que Giganotosaurus carolinii y otros giganotosaurinos, como Mapusaurus roseae, cazaban en manadas. Entre los saurópodos suramericanos de esta época se encontraban titanosaurianos como Argentinosaurus huinculensis,[31] —considerado uno de los mayores vertebrados terrestres que hayan existido, con alrededor de 39,7 metros de longitud y un peso estimado de 83,2 toneladas—,[32] Andesaurus delgadoi [33] y rebaquiosáuridos como Cathartesaura anaerobica [34] y Limaysaurus tessonei.[35] [36] Con presas de tales dimensiones no resultaría conveniente para los giganotosaurios tratar de cazar a algún ejemplar adulto si no adoptaran un comportamiento de caza grupal. Además, los lóbulos olfativos muy desarrollados y los ópticos poco desarrollados ha llevado a suponer a los paleontólogos que Giganotosaurus era un cazador más frecuentemente nocturno, utilizando su olfato para guiarse a través de la noche.[37] Además tratándose de presas tan grandes, un ataque en manada y de noche resultaría más seguro para los predadores, ya que a los herbívoros les sería más complicado alertarse de su presencia en la oscuridad.Giganotosaurus carolinii compartió el territorio con otros cazadores, como Ekrixinatosaurus novasi,[38] un abelisáurido; Megaraptor namunhaiquii,[39] un posible carnosaurio, y Buitrerráptor gonzalezorum,[40] un dromeosáurido.

Clasificación[editar]

Réplica del esqueleto de Giganotosaurus carolinii en el Museo municipal Carmen Funes. Los dientes aserrados y estrechos, y la complexión relativamente delgada que se ve en esta especie es característico de los carcharodontosáuridos.

Giganotosaurus es un género del suborden Theropoda y miembro de la superfamilia Allosauroidea. Los estudios filogenéticos indicaron que pertenece a una familia de dinosaurios carnívoros llamada Carcharodontosauridae, familia que incluye todos los terópodos allosauroides que están más relacionados con Carcharodontosaurus que con Allosaurus o Sinraptor. Este grupo de terópodos se caracteriza por tener unas fenestras craneales muy amplias y es normal ver que los huesos faciales presenten estructuras rugosas y esculpidas, la fusión de sus huesos craneales también es común en ellos. Aunque los miembros de esta familia de terópodos se registraron por primera vez en estratos del Cenomaniano en África (con el descubrimiento de Carcharodontosaurus saharicus), el más completo registro fósil actualmente conocido de este grupo proviene de la Patagonia argentina,[41] principalmente de las provincias del Neuquén, del Chubut y la de Río negro. Conocidos por los hallazgos de grandes taxones como Tyrannotitan chubutensis, Mapusaurus roseae y el mismo Giganotosaurus carolinii. Actualmente se sabe que esta familia se encuentra ampliamente distribuida a lo largo y ancho del globo, con el descubrimiento de géneros como Concavenator de España o Kelmayisaurus y Shaochilong, ambos provenientes de China.

Recreaciones de las cabezas de Giganotosaurus carolinii en el Museo Paleontólogico Ernesto Bachmann (arriba) y de Mapusaurus roseae en el Museo Carmen Funes (abajo).

Tanto los carcharodontosáuridos patagónicos como los africanos, de mediados del periodo Cretácico, se encuentran estrechamente emparentados con Giganotosaurus. Tras el descubrimiento de Mapusaurus en el año 2006, caracteres como el fémur y los restos hallados de los cráneos, demostraron un cercano parentesco con Giganotosaurus, inclusive máyor que en cualquier otro carcharodontosáurido. Basado en esta relación, los investigadores propusieron una nueva taxonomía monofilética: la subfamilia Giganotosaurinae (por Coria y Currie), definida como todos los carcarodontosáuridos que fuesen más cercanos a Giganotosaurus y Mapusaurus que al Carcharodontosaurus. En un principio se pensó incluir también a Tyrannotitan en esta subfamilia.[6]

Posteriormente, en 2013, una revisión hecha por Novas et al., reordenó a varios de los géneros conocidos de la familia Carcharodontosauridae, en esta revisión se cambió a la familia Giganotosaurinae por la Carcharodontosaurinae. En esta nueva subfamilia, solo están incluidos los carcharodontosáuridos que habitaron en Suramérica y África y que vivieron entre el Aptiano y el Cenomaniano. Por lo tanto, Carcharodontosaurus, Tyrannotitan, Mapusaurus y Giganotosaurus son los únicos géneros incluidos en esta subfamilia. Y los tres últimos mencionados, los cuales corresponden solo a taxones patagónicos, fueron reasignados en una nueva tribu llamada Giganotosaurini. Estos tres géneros comparten entre sí varias características, como el proceso postorbital del yugal, el cual en los tres géneros hay una base amplia en sentido anteroposterior (desde el frente hasta la parte de atrás), no tienen pleurocelos en las vértebras caudales, y varias características del fémur como un cuarto trocánter reducido o una cresta cruzada mal definida en su zona distal también se repite en estos taxones, pero no en los demás miembros de Carcharodontosauridae.[41]

Filogenia[editar]

El siguiente cladograma se basa en el estudio hecho por Novas et al., 2013, mostrando la posición de Giganotosaurus dentro de la familia Carcharodontosauridae.



Allosaurus


Carcharodontosauridae

Eocarcharia



Concavenator




Acrocanthosaurus




Shaochilong


Carcharodontosaurinae

Carcharodontosaurus


Giganotosaurini

Tyrannotitan




Mapusaurus



Giganotosaurus









Nota: El análisis de Novas et al., 2013, incluyó al Neovenator como un miembro basal de Carcharodontosauridae. Pero aquí se omite a este género debido que actualmente se considera como miembro de la familia Neovenatoridae.[42]

Cultura popular[editar]

Modelo de Giganotosaurus carolinii en el hall de la entrada de la estación central de Fráncfort.

Los fósiles originales de Giganotosaurus se encuentran en el Museo Paleontológico Ernesto Bachmann y en el Museo de Geología y Paleontología “Centro Paleontológico Lago Los Barreales”, ambos museos argentinos. Pero hay réplicas de esqueletos completos en otros lugares, incluyendo una en el Museo de Senckenberg de Fráncfort,[43] y otra en el Museo Australiano de Sídney.[44]

Giganotosaurus recientemente ha alcanzado fama entre el común de la gente al darse a conocer a expensas del Tyrannosaurus rex, ya que, al igual que otros terópodos, como Carcharodontosaurus y Spinosaurus, en los medios de comunicación masivos y la industria del entretenimiento se le suele presentar como un hipotético adversario de T. rex, antes considerado el mayor dinosaurio carnívoro de todos los tiempos.

Giganotosaurus en documentales
En libros de ficción
  • Aparece en la historia El mundo inferior de Dinotopia como protagonista inesperado en el Bajío Lluvioso.
En juegos de video
  • En el MMOG "Ark: Survival Evolved" es el carnívoro más grande y peligroso del juego. Sus dimensiones han sido exageradas, pues se le sitúa por encima de Spinosaurus.
  • En el videojuego Dino Crisis 2 y en su continuación se lo presenta con dimensiones exageradas (unos 7 metros de alto y 20 de longitud).
  • Aparece también en los juegos más recientes de Jurassic Park.
  • El videojuego Turok (2008) lo incluye en el nivel Death Valley.
  • Aparece en Carnivores 4: City Scape. Es el dinosaurio más grande del juego, y reemplaza a Tyrannosaurus presente en el resto de la saga.
En otros formatos
  • También ha aparecido en la serie de ITV Primeval.
  • La empresa japonesa Tomy ha puesto a la venta una colección de animales-robot llamada Zoids, de los cuales el modelo llamado Gojulas Giga está inspirado en un giganotosaurio. Gojulas Giga también aparece como personaje en el anime Zoids: Fuzors, de la serie Zoids, que está basada en la colección de juguetes antes nombrada.
  • Aparece en la serie animada por CGI Dinotren, vigilando el tren; el personaje es hembra y se llama Laura.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. a b Holtz, Thomas (2012). Genus List for Holtz (2007) Dinosaurs:The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Consultado el 26 de septiembre de 2015. 
  2. a b Seebacher, Frank (2001). «A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 21 (1): 51-60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. Consultado el 19 de septiembre de 2015. 
  3. Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Buffetaut, Eric; A. Mendez, Marco (Diciembre de 2005). «New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 888-896. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. Consultado el 26 de septiembre de 2015. 
  4. a b c d e f Coria, Rodolfo; Salgado, Leonardo (21 de septiembre de 1995). «A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia». Nature 377 (6546): 224-226. doi:10.1038/377224a0. Consultado el 25 de septiembre de 2015. 
  5. a b c d e f Hartman, Scott (26 de marzo de 2013). «Giant theropods: North vs South». Scott Hartman's Skeletal drawing.com (en inglés). Consultado el 30 de mayo de 2015. 
  6. a b Coria, Rodolfo; Currie, Philip (2006). «A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina.». Geodiversitas 28 (1): 71-118. Consultado el 8 de julio de 2015. 
  7. Campione, Nicolas; Evans, David; Brown, Caleb; Carrano, Matthew (21 de julio de 2014). «Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions». Methods in Ecology and Evolution 5 (9): 913-923. doi:10.1111/2041-210X.12226. Consultado el 12 de diciembre de 2015. 
  8. a b Mazzetta, Gerardo V.; Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (2004). «Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs» (PDF). Historical Biology 16 (2-4): 71–83. doi:10.1080/08912960410001715132. Consultado el 19 de septiembre de 2015. 
  9. a b c Hartman, Scott (7 de julio de 2013). «Mass estimates: North vs South redux». Scott Hartman's Skeletal drawing.com (en inglés). Consultado el 24 de mayo de 2015. 
  10. «El Museo Bachmann, otra opción para visitar en Villa El Chocón». Neuquén patagonia argentina. 1 de junio de 2012. Consultado el 15 de diciembre de 2015. 
  11. Epifanio, Eduardo. «Sobre los dinosaurios en el museo de el chocón». InterPatagonia. Consultado el 15 de diciembre de 2015. 
  12. a b c d e Coria, Rodolfo; Calvo, Jorge (Diciembre de 1998). «New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found». Gaia N°15 (en inglés): 117-122. ISSN 0871-5424. Consultado el 5 de junio de 2015. 
  13. De Valais, S.; Apesteguıa, S. (2001). «Dientes asignables a Giganotosaurus (Carcharadontosauria, Theropoda) provenientes de “La Buitrera” Fm. Candeleros, provincia de Río Negro». Resúmenes XVII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, (Esquel). Ameghiniana 38: 6. Consultado el 12 de diciembre de 2015.
  14. Castillo, Juan (Diciembre de 2005). «Dinosaurios en Chile: Huellas». Dinosaurios en Chile y otros vertebrados del mesozoico. Merced N°22 Of.1002, Santiago de Chile: MAGO Editores. pp. 113-117. ISBN 956-8249-48-6. 
  15. Lecaros, Alegandro (Julio de 2006). «Hallazgos de nuestra prehistoria». Muy Interesante (Lo castillo) (228): 18-21. 
  16. a b c d e f Coria, Rodolfo; Currie, Philip (Diciembre de 2002). «The Braincase of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina». Journal of Vertebrate Paleontology (en inglés) 22 (4): 802-811. Consultado el 30 de mayo de 2015. 
  17. a b c d e Therrien, F.; and Henderson, D.M. (2007). «My theropod is bigger than yours... or not: estimating body size from skull length in theropods». Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1): 108-115. 
  18. Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (en inglés). Princeton University Press. ISBN 9781400836154. Consultado el 22 de marzo de 2016. 
  19. Hutchinson, John; Bates, Karl; Molnar, Julia; Allen, Vivian; Makovicky, Peter (12 de octubre de 2011). «A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth». PLoS one 6 (10). doi:10.1371/journal.pone.0026037. Consultado el 1 de mayo de 2016. 
  20. Blanco, R. Ernesto; Mazzetta, Gerardo V. (2001). «A new approach to evaluate the cursorial ability of the giant theropod Giganotosaurus carolinii». Acta Palaeontologica Polonica 46 (2): 193-202. 
  21. a b c Rodolfo Aníbal Coria(actor) (1996). RODOLFO CORIA: Paleontologo argentino (parte 2 de 2) (Reportaje). Argentina: Polo de Desarrollo ISFD-35. Escena en minuto 2:30. Consultado el 30 de mayo de 2015. «Cuando se consideró que el cráneo del giganotosaurio medía 1,53 metros». 
  22. Hartman, Scott (2013). «Theropods skeletals: Giganotosaurus carolinii». Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (en inglés). Consultado el 25 de septiembre de 2015. 
  23. Hartman, Scott (16 de mayo de 2012). «Big honkin' theropod of the southern hemisphere». DevianArt (en inglés). Consultado el 30 de mayo de 2015. «En la sección de comentarios el autor dice breve mente su estimación del largo del cráneo del Giganotosaurus». 
  24. Ryan, Michael (12 de abril de 2006). «New Biggest T. rex Skull» (en inglés). Consultado el 26 de septiembre de 2015. 
  25. Mazzeta, Gerardo; Blanco, Ernesto; Cisilino, Adrián (30 de diciembre de 2004). «Modelización con elementos finitos de un diente referido al género Giganotosaurus Coria y Salgado, 1995 (Theropoda: Carcharodontosauridae)». Ameghiniana 41 (4): 619-626. ISSN 0002-7014. Consultado el 25 de octubre de 2015. 
  26. Bates, Karl; Falkingham, Peter (29 de febrero de 2012). «Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics». Biology Letters. doi:10.1098/rsbl.2012.0056. Consultado el 25 de octubre de 2015. 
  27. a b c Carabajal, Ariana; Canale, Juan (Septiembre de 2010). «Cranial endocast of the carcharodontosaurid theropod Giganotosaurus carolinii CORIA & SALGADO, 1995». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung) 258 (2): 249-256. doi:10.1127/0077-7749/2010/0104. Consultado el 12 de diciembre de 2015. 
  28. Barrick, Reese; Showers, William (Octubre de 1999). «Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus». Palaeontologia Electronica 2 (2). Consultado el 3 de febrero de 2016. 
  29. Barrick, Reese; Showers, William (Julio de 1994). «Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes». Science (Nueva York) 265 (5169): 222-224. doi:10.1126/science.265.5169.222. PMID 17750663. Consultado el 3 de febrero de 2016. 
  30. a b Rodolfo Coria (actor) (2007). Dinosaurs: Giants of Patagonia (Largometraje-Documental). Canadá: Carl Samson. Escena en 10:44 - 19:18 minutos. Consultado el 12 de octubre de 2015. 
  31. Bonaparte, José; Coria, Rodolfo (1993). «Un nuevo y gigantesco sauropodo titanosaurio de la Formacion Rio Limay (Albiano-Cenomaniano) de la Provincia del Neuquen, Argentina». Ameghiniana 30 (3): 271-282. ISSN 0002-7014. Consultado el 25 de julio de 2015. 
  32. Sellers, William; Margetts, Lee; Coria, Rodolfo; Manning, Phillip (30 de octubre de 2013). «March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs». PLoS one (en inglés). doi:10.1371/journal.pone.0078733. PMID 24348896. Consultado el 26 de septiembre de 2015. 
  33. Calvo, Jorge; Bonaparte, José (1991). «Andesaurus delgadoi n. g. n. sp. (Saurischia, Sauropoda) a titanosaurid dinosaur from the Río Limay Formation (Albian-Cenomanian), Neuquén, Argentina». Ameghiniana 28 (3-4): 303-310. ISSN 0002-7014. Consultado el 15 de diciembre de 2015. 
  34. Gallina, Pablo; Apesteguía, Sebastián (2005). «Cathartesaura anaerobica gen. et sp. nov., a new rebbachisaurid (Dinosauria, Sauropoda) from the Huincul Formation (Upper Cretaceous), Río Negro, Argentina.». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales (Buenos Aires) 7 (2): 153-166. ISSN 1514-5158. Consultado el 8 de julio de 2015. 
  35. Calvo, Jorge; Salgado, Leonardo (Diciembre de 1995). «Rebbachisaurus tessonei sp. nov. a new Sauropoda from the Albian-Cenomanian of Argentina; new evidence on the origin of the Diplodocidae.». Gaia 11: 13-33. Consultado el 25 de octubre de 2015. 
  36. Salgado, Leonardo; Garrido, Alberto; Cocca, Sergio; Cocca, Juan (Diciembre de 2004). «Lower Cretaceous rebbachisaurid sauropods from Cerro Aguada del León (Lohan Cura Formation), Neuquén Province, northwestern Patagonia, Argentina». Journal of Vertebrate Paleontology 24 (4): 903-912. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0903:LCRSFC]2.0.CO;2. Consultado el 25 de octubre de 2015. 
  37. Ríos, Sebastián (3 de enero de 2003). «Estudian por primera vez el cráneo de un dinosaurio patagónico». La Nación. Consultado el 12 de octubre de 2015. 
  38. Calvo, Jorge; Rubilar Rogers, David; Moreno, Karen (30 de diciembre de 2004). «A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia.». Ameghiniana (en inglés) 41 (4): 555-563. ISSN 0002-7014. Consultado el 8 de julio de 2015. 
  39. Novas, Fernando (Marzo de 1998). «Megaraptor namunhuaiquii, gen. et sp. nov., a large-clawed, Late Cretaceous theropod from Patagonia». Journal of Vertebrate Paleontology (en inglés) 18 (1): 4-9. doi:10.1080/02724634.1998.10011030. Consultado el 8 de julio de 2015. 
  40. Makovicky, Peter; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico (13 de octubre de 2005). «The earliest dromaeosaurid theropod from South America.». Nature (en inglés) 437: 1007-1011. doi:10.1038/nature03996. Consultado el 8 de julio de 2015. 
  41. a b Novas, Fernando; Agnolín, Federico; Ezcurra, Martín; Porfiri, Juan; Canale, Juan (2013). «Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia». Cretaceous Research (elSevier) 45: 174-215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001. Consultado el 13 de septiembre de 2015. 
  42. Benson, Roger; Carrano, Matthew; Brusatte, Stephen (2010). «A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic». Naturwissenschaften 97 (1): 71-78. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. Consultado el 13 de septiembre de 2015. 
  43. «Gigantes argentinos en Fráncfort». ámbito.com. 8 de octubre de 2010. Consultado el 3 de febrero de 2016. 
  44. «Sydney for kids: Dinosaurs at the Australian Museum». Our Travel Lifestyle (en inglés). 17 de febrero de 2011. Consultado el 15 de diciembre de 2015. 

Enlaces externos[editar]