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Spinosaurus

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Spinosaurus
Rango temporal: 100 Ma - 94 Ma
Cretácico Superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
(sin rango): Tetanurae
Superfamilia: Megalosauridea
Familia: Spinosauridae
Subfamilia: Spinosaurinae
Tribu: Spinosaurini
Género: Spinosaurus
Stromer, 1915
Especie tipo
Spinosaurus aegyptiacus
Stromer, 1915
Otras especies
Sinonimia

Spinosaurus (gr. «lagarto de espinas») es un género de dinosaurios terópodos espinosáuridos grandes que vivieron en lo que ahora es el norte de África durante el Cenomaniano del período Cretácico Superior, hace unos 100 a 94 millones de años, en lo que hoy es Egipto, Marruecos y Níger. Actualmente se conocen dos especies válidas: S. aegyptiacus (la especie tipo) y S. mirabilis.

El género se conoció por primera vez a partir de restos egipcios descubiertos en 1912 y descritos por el paleontólogo alemán Ernst Stromer en 1915. Los restos originales fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial , pero salió a la luz material adicional a principios del siglo XXI. No está claro si una o dos especies están representadas en los fósiles reportados en la literatura científica. La especie tipo , S. aegyptiacus, se conoce principalmente de la Formación Bahariya en Egipto y los lechos de Kem Kem en Marruecos. La otra especie, S. mirabilis, se conoce de la Formación Farak en Níger. Se ha recuperado otra especie potencial, S. maroccanus, de los yacimientos de Kem Kem, es probable que esta especie dudosa sea un sinónimo más moderno de S. aegyptiacus. Otros posibles sinónimos más modernos incluyen Sigilmassasaurus de los yacimientos de Kem Kem y Oxalaia de la Formación Alcântara en Brasil, aunque otros investigadores proponen que ambos géneros son taxones distintos.  

Spinosaurus es uno de los carnívoros terrestres más grandes conocidos ; otros grandes carnívoros comparables a Spinosaurus incluyen terópodos como Tyrannosaurus, Giganotosaurus y el contemporáneo Carcharodontosaurus. Un estudio de 2022 sugiere que S. aegyptiacus podría haber alcanzado los 14 m (46 pies) de longitud y 7,4 t (8,2 toneladas cortas) de masa corporal. El cráneo de Spinosaurus era largo, bajo y estrecho, similar al de un cocodrilo moderno , y tenía dientes cónicos rectos con pocas o ninguna serración . Habría tenido extremidades anteriores grandes y robustas con manos de tres dedos, con una garra agrandada en el primer dígito . Las distintivas espinas neurales de Spinosaurus , que eran largas extensiones de las vértebras , crecieron hasta al menos 1,65 m (5,4 pies) de largo y es probable que tuvieran piel que las conectaba, formando una estructura similar a una vela . Los huesos de la cadera del Spinosaurus eran reducidos y las patas eran muy cortas en proporción al cuerpo. Su cola, larga y estrecha, estaba reforzada por espinas neurales altas y delgadas y chevrones alargados , formando una estructura similar a una paleta.

Se sabe que Spinosaurus se alimentaba tanto de presas acuáticas como terrestres. La evidencia sugiere que era semiacuático , aunque el alcance de su capacidad natatoria ha sido muy cuestionado. Los huesos de las patas del Spinosaurus presentaban una alta densidad ósea, lo que le permitía un mejor control de la flotabilidad . Se han propuesto múltiples funciones para la vela dorsal, incluyendo la termorregulación y la exhibición , ya sea para intimidar a sus rivales o para atraer parejas. Vivía en un entorno húmedo de marismas y manglares junto a muchos otros dinosaurios, así como peces, crocodilomorfos, escamosos, tortugas, pterosaurios y plesiosaurios.

Descubrimiento y denominación

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Hallazgos similares

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Lámina I de elementos del espécimen holotipo (portador de nombre) de S. aegyptiacus de Stromer (1915)

El primer descubrimiento de Spinosaurus pudo haber ocurrido en octubre de 1898, cuando el geólogo francés Fernand Foureau desenterró dos dientes inusuales en sedimentos del Cenomaniense de la escarpa de Djoua, en lo que hoy es el sur de Argelia, entonces Argelia francesa.[1][2] Foureau encontró los especímenes durante la Expedición Foureau-Lamy de 1898-1900, que viajó a través del Sáhara desde Argelia hasta el lago Chad. En 1905, el geólogo francés Émile Haug describió los fósiles desenterrados durante la expedición, incluyendo los dos dientes que asignó al pez Saurocephalus.[1] Sin embargo, en 1915, el paleontólogo alemán y descriptor de Spinosaurus, Ernst Stromer, reasignó los dientes a Spinosaurus.[3] Estudios posteriores han coincidido con esta evaluación, sin embargo, los dientes se han perdido desde entonces.[2][4]

Los primeros restos de Spinosaurus que se pueden identificar con certeza fueron descubiertos en el otoño de 1912 por el paleontólogo austrohúngaro Richard Markgraf, un coleccionista de fósiles financiado por Stromer y la Academia Bávara de Ciencias, en depósitos de la Formación Baharija en el oasis de Bahariya, en el oeste de Egipto. Los sedimentos de la Formación Bahariya pertenecen al Cenomaniense del Cretácico Superior, una de las muchas formaciones cretácicas del norte de África.[5] En 1915, Stromer describió estos restos como pertenecientes a un nuevo género y especie de dinosaurio, Spinosaurus aegyptiacus. El nombre genérico Spinosaurus proviene del latín spina, que significa "espina", y del griego sauros, que significa "lagarto", y por lo tanto "lagarto espinoso". El nombre específico aegyptiacus deriva de Egipto, donde se desenterraron los fósiles.[3][6] El espécimen tipo de Spinosaurus aegyptiacus (BSP 1912 VIII 19) consta de elementos de la mandíbula (mandíbula inferior), un fragmento de maxilar (mandíbula superior), vértebras cervicales (cuello), caudales (cola) y dorsales (espalda), incluyendo gran parte de las espinas neurales, costillas, dientes y algunas gastralias (costillas del vientre).[3][7]

En abril de 1914, otra expedición al oasis de Bahariya, dirigida por Markgraf, desenterró un esqueleto incompleto (BSP 1922 X45) de un espinosáurido. Este esqueleto estaba mal conservado y, como resultado del desembalaje ilegal y el embalaje insuficiente por parte de anglo-egipcios durante la Primera Guerra Mundial,[8] sufrió graves daños. Tras muchas deliberaciones debido a la guerra y las tensas relaciones anglo-alemanas, el esqueleto llegó a Alemania en 1922, donde fue descrito por Stromer en 1934. Stromer asignó el esqueleto a Spinosaurus , pero lo consideró lo suficientemente diferente de S. aegyptiacus como para pertenecer a su propia especie de Spinosaurus, "Spinosaurus B".[9]

Reconstrucción esquelética de S. aegyptiacus realizada por Erhardt en 1936, donde las áreas sombreadas representan partes conocidas del holotipo.

En 1936, Stromer trabajó con el Dr. Erhardt (se desconoce su nombre de pila) para crear una reconstrucción esquelética de Spinosaurus basada en fósiles del holotipo, "Spinosaurus B", y taxones relacionados. Aunque Stromer dudaba de la falta de restos conocidos, él y Erhardt produjeron una restauración que completó los elementos faltantes del esqueleto de Spinosaurus con los terópodos tiranosáuridos Tyrannosaurus y Gorgosaurus.[7][10] Desafortunadamente, durante la noche del 24 al 25 de abril de 1944, el edificio del Paläontologisches Museum München (Colección Estatal Bávara de Paleontología) de la Academia Bávara de Ciencias sufrió graves daños durante el bombardeo británico de Múnich. Debido a las tensiones personales y políticas entre Stromer y el curador del museo, un ferviente nazi, los fósiles de Spinosaurus que allí se conservaban no fueron reubicados y posteriormente destruidos como consecuencia del bombardeo. Los hallazgos de Stromer, incluido Spinosaurus, recibieron poca atención académica o pública. En 1995, el hijo de Stromer donó los archivos de su padre a la Paläontologische Staatssammlung München, lo que dio lugar a un estudio en 2006 realizado por el investigador estadounidense Joshua Smith y sus colegas sobre las fotografías, dos de las cuales correspondían al holotipo del Spinosaurus. Basándose en estas fotografías de la mandíbula y del espécimen completo montado, Smith concluyó que los dibujos originales de Stromer de 1915 eran ligeramente inexactos.[6] No se describiría más material de espinosáuridos procedente de África hasta la segunda mitad del siglo XX, y Spinosaurus siguió siendo un terópodo enigmático y misterioso.[11][12]

Filogenia

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Spinosauridae ha sido objeto de numerosos análisis filogenéticos, encontrándose comúnmente a Spinosaurus en un clado con espinosáuridos como Irritator y Oxalaia , mientras que Baryonychinae suele incluir a Baryonyx y Suchomimus . Sin embargo, la investigación del paleontólogo brasileño Marcos Sales y sus colegas (2017) indica que los espinosáuridos sudamericanos Angaturama , Irritator y Oxalaia eran intermedios entre Baronychinae y Spinosaurinae, basándose en sus características craneodentales y en el análisis cladístico. Esto sugiere que Baryonychinae podría no ser monofilético y que Spinosaurinae está reducido, incluyendo únicamente a Angaturama, Spinosaurus y Oxalaia. Su cladograma se puede ver a continuación.[13]

Spinosauridae

Baryonyx

Cristatusaurus

Suchomimus

Angaturama

Oxalaia

Spinosaurus

Un análisis filogenético realizado por Barker y colegas (2021) separó los especímenes de Spinosaurus en sus propias OTU (Unidades Taxonómicas Operativas; un grupo de organismos bajo estudio filogenético), encontrando a Sigilmassasaurus, varios especímenes referidos de Spinosaurus y el holotipo de Spinosaurus en un clado. Dentro de este clado, el holotipo de Spinosaurus y el neotipo propuesto (FSAC-KK 11888) son taxones hermanos. Su cladograma se puede ver a continuación:[14]

Megalosauridae

Spinosauridae

Vallibonavenatrix

Baryonychinae

Iberospinus

Baryonyx

Ceratosuchopsini

Suchomimus

Riparovenator

Ceratosuchops

Spinosaurinae

Camarillasaurus

Ichthyovenator

Irritator

Spinosaurini

Sigilmassasaurus

"Spinosaurus B"

MSNM V4047

FSAC-KK 11888

Spinosaurus holotype

Referencias

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  1. 1 2 Dall, W. H. (7 de junio de 1907). «Documents Scientifiques de la Mission Saharienne, d'Alger au Congo par le Tchad . Par F. Foureau, chef de la mission. IIme fasc., Orographie, Hydrographie, Topographie, Botanique; IIIme fase., Geologie, Petrographie, Paléontologie, Esquisse Ethnographique, notes sur la faune, Prehistorique, Apergu Commercial, Conclusions économiques, Glossaire. Index. Atlas. Paris, Masson et Cie. 1905. 4to, 1210 pp., maps and ills.». Science 25 (649): 895-896. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.25.649.895. Consultado el 9 de mayo de 2026.
  2. 1 2 Buffetaut, Eric (2010-01). «Spinosaurs before Stromer: early finds of spinosaurid dinosaurs and their interpretations». Geological Society, London, Special Publications (en inglés) 343 (1): 175-188. ISSN 0305-8719. doi:10.1144/SP343.10. Consultado el 9 de mayo de 2026.
  3. 1 2 3 Stromer, Ernst (31 de diciembre de 1927). II. Wirbeltier-Reste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman)9. Die Plagiostomen, mit einem Anhang über käno- und mesozoische Rückenflossenstacheln von Elasmobranchiern. De Gruyter. ISBN 978-3-486-75547-3. Consultado el 9 de mayo de 2026.
  4. Benyoucef, Madani; Läng, Emilie; Cavin, Lionel; Mebarki, Kaddour; Adaci, Mohammed; Bensalah, Mustapha (2015-07). «Overabundance of piscivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) in the mid-Cretaceous of North Africa: The Algerian dilemma». Cretaceous Research (en inglés) 55: 44-55. doi:10.1016/j.cretres.2015.02.002. Consultado el 9 de mayo de 2026.
  5. Chiarenza, Alfio Alessandro; Cau, Andrea (29 de febrero de 2016). «A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa». PeerJ (en inglés) 4: e1754. ISSN 2167-8359. doi:10.7717/peerj.1754. Consultado el 9 de mayo de 2026.
  6. 1 2 Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C.; Mayr, Helmut; Lacovara, Kenneth J. (2006-03). «NEW INFORMATION REGARDING THE HOLOTYPE OF SPINOSAURUS AEGYPTIACUS STROMER, 1915». Journal of Paleontology (en inglés) 80 (2): 400-406. ISSN 0022-3360. doi:10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2. Consultado el 9 de mayo de 2026.
  7. 1 2 Kaiser, Erich (31 de diciembre de 1926). Der Bau der südlichen Namib Fragen und Probleme der Geologie der Wüsten. De Gruyter. pp. 105-134. Consultado el 9 de mayo de 2026.
  8. Nothdurft, William (2002). The Lost Dinosaurs of Egypt. Random House Publishing Group. ISBN 978-1-58836-117-2.
  9. Stromer, E. (31 de diciembre de 1926). Weitere Bemerkungen über die ältesten bekannten Wirbeltier-Reste, besonders über die Anaspida. De Gruyter. pp. 83-104. Consultado el 9 de mayo de 2026.
  10. Palaeontology in Public: Popular science, lost creatures and deep time. UCL Press. 21 de enero de 2025. ISBN 978-1-80008-582-4. doi:10.14324/111.9781800085824. Consultado el 9 de mayo de 2026.
  11. Ibrahim, Nizar; Sereno, Paul C.; Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Fabbri, Matteo; Martill, David M.; Zouhri, Samir; Myhrvold, Nathan et al. (26 de septiembre de 2014). «Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur». Science (en inglés) 345 (6204): 1613-1616. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1258750. Consultado el 9 de mayo de 2026.
  12. Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. Simon and Schuster. ISBN 978-0-671-61946-6.
  13. Sales, M.A.F.; Schultz, C.L. (2017). «Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil». PLOS ONE 12 (11). Bibcode:2017PLoSO..1287070S. PMC 5673194. PMID 29107966. doi:10.1371/journal.pone.0187070.
  14. Barker, Chris T.; Hone, David W. E.; Naish, Darren; Cau, Andrea; Lockwood, Jeremy A. F.; Foster, Brian; Clarkin, Claire E.; Schneider, Philipp et al. (29 de septiembre de 2021). «New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae». Scientific Reports (en inglés) 11 (1): 19340. Bibcode:2021NatSR..1119340B. ISSN 2045-2322. PMC 8481559. PMID 34588472. doi:10.1038/s41598-021-97870-8.