Ankylosaurus
| Ankylosaurus | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 68 Ma - 66 Ma Cretácico superior | ||
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Archosauria | |
| Superorden: | Dinosauria | |
| Orden: | Ornithischia | |
| Suborden: | Ankylosauria | |
| Familia: | Ankylosauridae | |
| Subfamilia: | Ankylosaurinae | |
| Género: |
Ankylosaurus Brown, 1908 | |
| Especies | ||
A. magniventris | ||
Ankylosaurus (gr. "lagarto Acorazado") es un género extinto de dinosaurios tireofóros anquilosáuridos, conocido por una sola especie que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 68 a 66 millones de años, durante el Mastrichtiano, en lo que hoy es Norteamérica.[1] Al igual que otros anquilosáuridos, Ankylosaurus se distinguía por su pesada armadura y un gran mazo caudal, siendo probablemente el más grande de su grupo. Aunque hace falta descubrir esqueletos completos y algunos de sus parientes poseen muchos más fósiles recobrados, Ankylosaurus es considerado el dinosaurio acorazado más destacado y representativo.
Descripción
De acuerdo a algunos científicos, Ankylosaurus alcanzó entre los 8 y 9 metros de longitud,[2] y debió pesar alrededor de las 6 toneladas,[3]siendo uno de los anquilosaurianos más grandes que se conoce. Sin embargo, una reconstrucción de 2004 basada en el cráneo más grande que se conoce (64,5 cm de largo y 74,5 cm de ancho), sugiere un tamaño considerablemente menor, con 6,25 metros de largo, 1,5 de ancho y 1,7 de altura a la cadera.[4]
La estructura de su cuerpo era baja y muy ancha. Fue un dinosaurio cuadrúpedo, con los miembros traseros más largos que los delanteros. Aunque no se han hallado sus pies, comparaciones con otros anquilosáuridos indican que Ankylosaurus probablemente poseía cinco dedos en cada uno. El cráneo era estrecho y triangular, más ancho que largo. Al igual que otros anquilosaurianos, Ankylosaurus era herbívoro, y su boca estaba dotada de pequeños dientes con forma de hoja que eran aptos para cortar la vegetación, los más pequeños en comparación al cuerpo de cualquier otro anquilosáurido.[5] El Ankylosaurus no compartía las series de dientes moledores de los ceratópsidos y hadrosáuridos contemporáneos, demostrando una masticación muy escasa. Tanto huesos del cráneo como en otras regiones del cuerpo, estaban fusionados para aumentar su fuerza y rigidez.[4]
Armadura
La característica más distintiva del Ankylosaurus es su armadura, la cual consiste en grandes protuberancias y placas óseas llamadas osteodermos, incrustadas en la piel. En la piel de cocodrilos, armadillos y algunos lagartos, también se pueden identificar osteodermos hoy en día. El hueso debió estar recubierto por una dura capa córnea de queratina. Estos osteodermos se diversificaron en varios tamaños, desde extensas placas semiplanas, hasta pequeños nódulos redondos. Las placas debieron de encontrarse alineadas en filas horizontales paralelas al eje central que recorrían el cuello, espalda, y caderas del animal, repitiéndose a los lados, con los pequeños nódulos protegiendo la piel entre las grandes placas. Las placas más pequeñas pudieron haberse distribuido en los miembros y la cola. Al igual que su pariente Euoplocephalus, las placas del Ankylosaurus tenían una textura lisa, a diferencia de las altas espinas vistas en la armadura del nodosáurido contemporáneo Edmontonia. Probablemente, una fila de púas planas y triangulares sobresalieron lateralmente de cada lado de la cola. El tope del cráneo estaba protegido por gruesas escamas redondas, mientras que en sus esquinas posteriores, cuatro grandes cuernos piramidales se proyectaban hacia fuera.[4]
Mazo caudal
El famoso mazo caudal del anquilosaurio también se compuso de grandes osteodermos, que se hallaban fusionados hasta las últimas siete vértebras caudales que se entrelazaban para formar la base del mazo. Se han preservado gruesos tendones, los cuales se ataron a estas vértebras. Estos tendones permanecían parcialmente osificados y no eran muy elásticos, proporcionando mucha fuerza al final de la cola cuando esta se balanceaba. Al parecer el mazo funcionó como un arma defensiva, ya que pudo ser capaz de producir un impacto lo suficientemente devastador para llegar a romper los huesos de un atacante.[4] Un estudio de 2009 mostró que las "grandes bolas de la cola podrían generar la fuerza suficiente para romper los huesos durante los impactos, pero las medianas y pequeñas no podrían", y que el comportamiento de "abanicado de la cola es factible en anquilosáuridos, pero aún se desconoce si la cola se utilizaba para su defensa, combate intraespecífico, o ambos".[6] Se propuso también que pudo servir como un señuelo para la cabeza, sin embargo esta hipótesis ha sido muy desacreditada.[7]
Clasificación
Ankylosaurus fue nombrado como el género tipo de la familia Ankylosauridae.[8] Los anquilosáuridos son miembros del taxón mayor Ankylosauria, el cual también contiene a los nodosáuridos. La filogenia de Ankylosauria está en constante debate en los últimos años, con varios nuevos análisis que se contradicen entre sí, por lo que la ubicación exacta del Ankylosaurus dentro de Ankylosauridae es desconocida. Se suele considerar que Ankylosaurus y Euoplocephalus son taxones hermanos.[2] Sin embargo, otros estudios han ubicado estos géneros en diferentes posiciones.[9][10]
El siguiente cladograma está basado en un análisis filogenético de Ankylosaurinae realizado por Arbour y Currie (2013):[11]
| Ankylosaurinae |
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El cladograma de abajo muestra la topología más acertada a partir de un análisis realizado por los paleontólogos Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C. R. Maidment y Paul M. Barrett.[12]
| Ankylosauridae |
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Historia de descubrimiento
Ankylosaurus fue nombrado por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown en 1908. El nombre genérico se deriva de las palabras griegas αγκυλος/ankulos ("curvado") y σαυρος/sauros ("lagarto"). Brown pretendió referir este nombre al término médico anquilosis, debido a su rigidez causada por la fusión de muchos huesos del cráneo y del cuerpo, por lo que el nombre es comúnmente traducido como "lagarto rígido". La especie tipo es A. magniventris, nombre que proviene del latín magnus ("grande") y venter ("vientre"), refiriéndose a la gran anchura del animal.[8]
Un equipo dirigido por Brown descubrió el espécimen tipo de A. magniventris (AMNH 5895) en la Formación Hell Creek de Montana, en 1906. Los restos consistían en un cráneo parcial, vértebras, costillas, y parte de la cintura escapular y la armadura. Seis años antes, Brown excavó el esqueleto de un gran dinosaurio terópodo (AMNH 5866) en la Formación Lance de Wyoming. El material fue nombrado Dynamosaurus imperiosus en 1905, aunque es actualmente considerado sinónimo de Tyrannosaurus rex. A este espécimen se le asignaron más de 75 osteodermos de varios tamaños, sin embargo resultan muy similares a los de A. magniventris y probablemente pertenezcan a esta especie. En 1910, durante una expedición en Alberta, Barnum Brown halló en la Formación Scollard su tercer espécimen de A. magniventris (AMNH 5214), el cual incluía un cráneo completo y el primer mazo caudal descubierto, junto con costillas, miembros y la armadura. Los tres especímenes mencionados permanecen alojados en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York. El cráneo más grande conocido fue recolectado en Alberta por Charles M. Sternberg, en 1947, y ahora se mantiene guardado en el Museo Canadiense de Naturaleza. A lo largo de la historia, se han hallado numerosos huesos aislados, tales como dientes y placas óseas.[4]
Paleoecología
Ankylosaurus magniventris existió entre hace 68 y 65,5 millones de años atrás, a finales del Mastrichtiano en el Cretácico superior, siendo uno de los dinosaurios que sobrevivió hasta la extinción masiva del Cretácico-Terciario. El espécimen tipo proviene de la Formación Hell Creek en Montana, mientras otros especímenes han sido hallados en la Formación Lance de Wyoming y en la Formación Scollard de Alberta, todas las cuales datan de finales del Cretácico.[2] También se han encontrado huellas en Sucre, Bolivia, de un animal posiblemente parecido.
Dichas formaciones representan diferentes secciones de la costa occidental del mar interior que dividía a Norteamérica durante el Cretácico. Se trataba de una extensa llanura costera, que recorría hacia al este desde el mar interior hasta las actuales Montañas Rocosas. Estas formaciones depositan grandes cantidades de areniscas y esquistos arcillosos, los cuales se han atribuido a ambientes de llanuras aluviales.[13][14][15] La Formación Hell Creek es la mejor estudiada en cuanto a los depósitos de su antiguo ambiente. En ese entonces, está región era subtropical, con un clima húmedo y cálido. La flora se diversificó rápidamente, en especial las angiospermas, que predominaron sobre las coníferas, helechos y cicadas. La abundancia de hojas fosilizadas en numerosos sitios indican que el área estaba comúnmente cubierta de pequeños árboles.[16] Ankylosaurus compartía su entorno con dinosaurios que incluían a los ceratópsidos Triceratops y Torosaurus, al hipsilofodóntido Thescelosaurus, al hadrosáurido Edmontosaurus, nodosáurido Edmontonia, paquicefalosáurido Pachycephalosaurus, y los terópodos Ornithomimus, Troodon y Tyrannosaurus.[17][18]
A diferencia del Edmontosaurus y del Triceratops, que constituían gran parte de la fauna herbívora, los fósiles del Ankylosaurus resultan ser muy escasos en estos sedimentos. Otro anquilosauriano, Edmontonia, también se halló en las mismas formaciones. Sin embargo, el Ankylosaurus y el Edmontonia parecen haberse separado tanto geográficamente como ecológicamente. El Ankylosaurus poseía un hocico ancho, el cual posiblemente usó para un pastoreo no-selectivo, por lo que hubiera preferido habitar en mesetas, lejos de la costa, mientras el Edmontonia tenía un hocico más estrecho, sugiriendo una dieta más selectiva, y por tanto habiendo preferido las llanuras, más cerca de la costa.[4]
En la cultura popular
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Desde su descripción en 1908, el anquilosaurio ha sido considerado como el dinosaurio acorazado más representativo y destacado de su grupo. Debido a su peculiar apariencia, el anquilosaurio ha llegado a ser de gran atracción en la cultura popular durante muchos años. Un modelo a tamaño real del anquilosaurio, presentado en la Feria Mundial de 1964 en Nueva York, contribuyó mucho a su popularidad.[4] Varias películas y series han mostrado anquilosaurios. Anguirus, uno de los enemigos más conocidos de Godzilla, es un anquilosaurio mutado, como afirma el zoólogo ficticio profesor Tadokoro en su primera aparición – El monstruo Anguirus es un Ankylosaurus, tiene de 70 a 150 millones de años –. También en la película se mencionan otros datos acerca del anquilosaurio (de dudosa credibilidad), aportados por el paleontólogo polaco (también ficticio) Plateli Holton. Desde su aparición en la película Godzilla Raids Again ha vuelto a aparecer en muchas películas y videojuegos.[19] En la película de dibujos animados de 1988 En busca del valle encantado, así como en sus secuelas, ha habido breves apariciones de anquilosaurios. En la película Parque Jurásico III y sus videojuegos se han visto anquilosaurios pastando junto con otros dinosaurios. En la película Dinosaurio (2000), primera cinta de animación digital de Disney sin la colaboración de Pixar, un anquilosaurio tiene uno de los papeles protagónicos. En la serie Dinosaurios Extremos, hizo su aparición un anquilosaurio antropomórfo llamado "HardRock". El anquilosaurio ha sido también notable en varios documentales, tales como Paseando con Dinosaurios y La Verdad Sobre Los Dinosaurios Asesinos. Además es notable su aparición en videojuegos como Zoo Tycoon, Zoo Tycoon 2 y varios juegos de Parque Jurásico. Aunque algunos de estos juegos "retratan" al anquilosaurio como un blanco difícil, otros lo caracterizan como un herbívoro débil y lento.
Referencias
- ↑ Arbour, V. M.; Burns, M. E.; and Sissons, R. L. (2009). «A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus». Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117-1135. doi:10.1671/039.029.0405.
- ↑ a b c Vickaryous, M.K., Maryanska, T., & Weishampel, D.B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 363-392.
- ↑ Coombs, Walter P. (December de 1978). «Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs». The Quarterly Review of Biology 53: 393-418.
- ↑ a b c d e f g Carpenter, K. 2004. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America. Canadian Journal of Earth Sciences 41: 961–986.
- ↑ Carpenter, K. (2001). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. p. 255. ISBN 0253339642.
- ↑ Arbour, V. M. (2009) "Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs" PLoS ONE 4(8): e6738. [1] doi 10.1371/journal.pone.0006738
- ↑ Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Record of the South Australian Museum 27: 151–158.
- ↑ a b Brown, B. 1908. The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History 24: 187–201.
- ↑ Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (Ed.). The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. Pp. 454–483.
- ↑ Hill, R.V., Witmer, L.M., & Norell, M.A. 2003. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. American Museum Novitates 3395: 1-29.
- ↑ Arbour V.M. and Currie P.J., 2013, "Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA", PLoS ONE 8(5): e62421. doi:10.1371/journal.pone.0062421
- ↑ Thompson, R. S.; Parish, J. C.; Maidment, S. C. R.; Barrett, P. M. (2012). "Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)". Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301. doi:10.1080/14772019.2011.569091
- ↑ Lofgren, D.F. 1997. Hell Creek Formation. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 302-303.
- ↑ Breithaupt, B.H. 1997. Lance Formation. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 394-395.
- ↑ Eberth, D.A. 1997. Edmonton Group. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 199-204.
- ↑ Johnson, K.R. 1997. Hell Creek Flora. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 300-302.
- ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". The Dinosauria (2nd). 517–606.
- ↑ Phillip Bigelow. «Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies; Late Maastrichtian». Archivado desde el original el 24 January 2007. Consultado el 26 de enero de 2007.
- ↑ Lees, J. D.; Cerasini, M. (1998). The Official Godzilla Compendium. Random House. ISBN 0-679-88822-5.
Literatura
- Matthew K. Vickaryous, Teresa Maryańska und David B. Weishampel: Ankylosauria. In: David Weishampel, Peter Dodson und Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. University of California Press, 2004, S. 363-392. ISBN 0-520-24209-2
- David Fastovsky und David Weishampel: The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. Cambridge University Press, 2005. ISBN 0-521-81172-4
- Dinosaurs. Full = Dinosaur Encyclopedia. The Last Dinosaur Encyclopedia / L. Kondrashov. - M: Penguin Books, 2005 - 256 ... - ISBN 5-04-005368-1
Véase también
Enlaces externos
Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
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Wikispecies tiene un artículo sobre Ankylosaurus.- Ficha de datos en DinoData (en inglés)
