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Se pueden encontrar virus en todas partes donde haya vida, y probablemente existen desde la aparición de las primeras células vivientes.<ref name="pmid16494962">{{cite journal |
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|author=Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L |
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|title=Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses |
|title=Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses |
Revisión del 17:06 27 ene 2010
Virus | ||
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Un virus (del latín virus, "toxina" o "veneno") es un agente infeccioso que solo puede multiplicarse dentro de las células de otros organismos. Los virus infectan todos los tipos de organismos, desde animales y plantas hasta bacterias y arqueas. Los virus son demasiado pequeños para poder ser observados con la ayuda de un microscopio óptico, por lo que se dice que son submicroscópicos. El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco, fue descubierto por Martinus Beijerinck en 1899,[1][2] y actualmente se han descrito más de 5.000, si bien existen millones tipos diferentes.[3][4] Los virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biológica más abundante.[4][5] El estudio de los virus recibe el nombre de virología, una rama de la microbiología.
A diferencia de los priones y viriones, los virus se componen de dos o tres partes: todos los virus tienen genes hechos o bien de ADN o de ARN, moléculas largas portadoras de la información genética, y todos tienen una cubierta proteica que protege a estos genes (llamada cápside), y algunos tienen una envoltura lipídica que los rodea cuando se encuentran fuera de la célula (denominada envoltura vírica). Los virus varían en forma, desde simples helicoides o icosaedros hasta estructuras más complejas. El origen evolutivo de los virus aún es incierto, algunos podrían haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las células), mientras que otros podrían haberse originado desde bacterias. Además, desde el punto de vista de la evolución de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad genética.
Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene un método distinto de transmisión. Los virus vegetales son a menudo esparcidos por insectos que se alimentan de la savia, tales como los áfidos, mientras que los virus animales se propagan por medio de insectos hematófagos. Estos organismos transmisores de virus se denominan vectores. Mientras que, por otro lado, el virus de la gripe (rinovirus) se esparce por el aire a través de los estornudos y la tos y los norovirus son transmitidos por vía fecal-oral, o a través de las manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con niños infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por contacto sexual o por exposición con sangre infectada.
No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos virus se reproducen sin causar ningún daño al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden causar infecciones permanentes o crónicas, cuando el virus continúa replicándose en el cuerpo a pesar de los mecanismos de defensa del huésped. Sin embargo, en los animales las infecciones víricas provocan a menudo una respuesta inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infección. Los microorganismos como las bacterias también tienen defensas contra las infecciones víricas, conocidas como sistemas de restricción-modificación. Los antibióticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.
Etimología
La palabra proviene del latín virus, que hace referencia al veneno o alguna sustancia nociva, usada por primera vez en 1392.[6] Virulento, del latín virulentus (venenoso), data del 1400.[7] La mención de "agente que causa enfermedades infecciosa" se usó por primera vez en 1728,[6] antes del descubrimiento de los virus por Dmitri Ivanovski en 1892. El adjetivo "viral" data de 1948.[8] El término "virión" también se utiliza para referirse a una única partícula vírica infecciosa. El plural es "virus".
Historia
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0e/Martinus_Willem_Beijerinck_in_his_laboratory.jpg/200px-Martinus_Willem_Beijerinck_in_his_laboratory.jpg)
En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó un filtro (conocido actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamaño inferior a la de una bacteria. Así pues, podía hacer pasar por el filtro una solución con bacterias y eliminarlos completamente de la solución.[9] El biólogo ruso Dmitri Ivanovski utilizó este filtro para estudiar lo que actualmente se conoce como virus del mosaico del tabaco. Sus experimentos demostraron que los extractos de hojas molidas de plantas de tabaco infectadas todavía eran infecciosos después de filtrarlos. Ivanovski sugirió que la infección podría ser causada por una toxina producida por las bacterias, pero no continuó apoyando esta idea.[10] Entonces se creía que todos los agentes infecciosos podían ser retenidos por filtros y cultivados en un medio con nutrientes —esta opinión formaba parte de la teoría germinal de las enfermedades.[1] En 1899, el microbiólogo neerlandés Martinus Beijerinck repitió los experimentos y quedó convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso.[11] Observó que el agente sólo se multiplicaba dentro de células en división, pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partículas, la llamó contagium vivum fluidum ("germen viviente soluble") y reintroducir el término "virus".[10] Beijerinck mantenía que los virus eran de naturaleza líquida, una teoría más tarde descartada por Wendell Stanley, que demostró que eran particulados.[10] El mismo año, en 1899, Friedrich Loeffler y Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa (el aftovirus) por un filtro similar y descartaron la posibilidad de una toxina debido a la alta dilución; llegaron a la conclusión de que el agente se podía replicar.[10]
A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió los virus que infectaban bacterias, que actualmente se denominan bacteriófagos,[12] y el microbiólogo franco Félix de Herelle describió virus que, cuando se les añadía en bacterias cultivadas en agar, producían zonas de bacterias muertas. Diluyó con precisión una suspensión de estos virus y descubrió que las diluciones más altas, en lugar de matar todas las bacterias, formaban zonas individuales de organismos muertos. Contando estas zonas, y multiplicándoseles por el factor de dilución, De Herelle pudo calcular el número de virus en dicha zona.[13]
A finales del siglo XIX, los virus eran definidos en términos de su infectividad, filtrabilidad, y su necesidad de huéspedes vivientes. Los virus sólo habían sido cultivados en plantas y animales. En 1906, Harrison inventó un método para cultivar tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt, C. Israeli y R. A. Lambert utilizaron este método para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de tejido corneal de cobaya.[14] En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron virus Vaccinia en suspensiones de riñones picados de gallina. Su método no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empezó a cultivar poliovirus a gran escala para la producción de vacunas.[15]
Otro avance se produjo en 1931, cuando el patólogo estadounidense Ernest William Goodpasture cultivó el virus de la gripe y varios otros virus en huevos fertilizados de gallina.[16] En 1949, John F. Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins cultivaron virus de la polio en células cultivadas de embriones humanos, siendo la primera vez que se cultivaba un virus sin utilizar tejidos animales sólidos o huevos. Este trabajo permitió a Jonas Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.[17]
Con la invención de la microscopía electrónica en 1931 por parte de los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imágenes de virus.[18][19] En 1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell Stanley examinó el virus del mosaico del tabaco y descubrió que estaba compuesto principalmente de proteínas.[20] Poco tiempo después, el virus fue separado en sus partes de proteínas y de ARN.[21] El virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser cristalizados, y por tanto, los primeros la estructura de la que pudo ser observada en detalle. Las primeras imágenes por difracción de rayos X del virus cristalizado fueron obtenidas por Bernal y Fankuchen en 1941. Basándose en sus imágenes, Rosalind Franklin descrobrí la estructura completa del virus en 1955.[22] El mismo año, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams demostraron que el ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y sus proteínas de envoltura pueden parecerse por sí solos, formando virus funcionales, sugiriendo que este mecanismo sencillo era probablemente como se parecían los virus en las células huéspedes.[23]
La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la mayoría de las 2.000 especies reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos fueron descubiertas durante estos años.[24] En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la causa de la diarrea vírica bovina (un pestivirus). En 1963, el virus de la hepatitis B fue descubierto por Baruch Blumberg,[25] y en 1965, Howard Temin describió el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.[26] En 1983, el equipo de Luc Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisló por primera vez el retrovirus actualmente llamado VIH.[27]
Origen
Se pueden encontrar virus en todas partes donde haya vida, y probablemente existen desde la aparición de las primeras células vivientes.meeeeeeeeeeeec...erroneo[28] El origen de los virus es incierto ya que no forman fósiles, de manera que las técnicas moleculares son el medio más útil para averiguar cómo aparecieron.[29] Estas técnicas dependen de la disponibilidad de ADN o ARN vírico antiguo, pero desgraciadamente la mayoría de virus que han sido preservados y almacenados en laboratorios tienen menos de 90 años.[30][31] Hay tres teorías principales sobre el origen de los virus:[32][33]
- Teoría de la regresión: Es posible que los virus fueran pequeñas células que parasitan células más grandes. A lo largo del tiempo, los genes que no necesitaban por su parasitismo desaparecieron. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivientes que, como los virus, sólo pueden reproducirse dentro de células huéspedes. El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta teoría, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la pérdida de los genes que les permitían sobrevivir fuera de una célula. También se le llama "teoría de la degeneración".[34][35]
- Teoría del origen celular (también llamada "teoría del vagabundeo"[34][36]): Algunos virus podrían haber evolucionado de fragmentos de ADN o ARN que "escaparon" de los genes de un organismo mayor. El ADN fugitivo podría haber provenido de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células) o transposones. Estos son moléculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la célula.[37] Antiguamente llamados "genes saltadores", son ejemplos de elementos móviles genéticos y podrían ser el origen de algunos virus. Los transposones fueron descubiertos en granos de maíz en 1950 por Barbara McClintock.[38]
- Teoría de la coevolución: Los virus podrían haber evolucionado de complejas moléculas de proteínas y ácido nucleico, al mismo tiempo que aparecieron las primeras células en la Tierra, y habrían sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de años. Los viroides son moléculas de ARN que no son clasificadas como virus porque carecen de envoltura proteica. Sin embargo, tienen características comunes a diversos virus y a menudo se les llama agentes subvíricos.[39] Los viroides son importantes patógenos de las plantas.[40] No codifican proteínas, pero interactúan con la célula huésped y la utilizan para replicarse y producir sus proteínas.[41] El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides pero tiene un envoltorio proteico derivado del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Por lo tanto, es un virus defectuoso que no puede replicarse sin la ayuda del virus de la hepatitis B.[42] De la misma forma, el virófago 'sputnik' es dependiente del mimivirus, el cual infecta el Acanthamoeba castellanii.[43] Estos virus que dependen de otras especies víricas reciben el nombre de satélites, y podrían representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los virus.[44][45]
Los priones son moléculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni ARN.[46] En las ovejas, causan una infección llamada tembladera ovina, y en el ganado vacuno causan encefalopatía espongiforme bovina (la "enfermedad de las vacas locas"). En los humanos, causan kuru y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob.[47] Son capaces de replicarse pues algunas proteínas pueden existir en dos formas diferentes y los priones cambian la forma normal de una proteína huésped en la forma del prión. Esto inicia una reacción en cadena en la que cada proteína priónica convierte muchas proteínas del huésped en más priones, y estos priones convierten a su vez aún más proteínas en priones. Aunque son fundamentalmente diferentes de los virus y los viroides, su descubrimiento da credibilidad a la teoría de que los virus podrían haber evolucionado de moléculas autoreplicadoras.[48]
El análisis informático de secuencias de ADN de los virus y los huéspedes está produciendo una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y podría ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad, estos análisis no han ayudado a decidir cuál (o cuáles) de las teorías es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado común y probablemente los virus han aparecido múltiples veces en el pasado por medio de uno o más mecanismos.[49]
Microbiología
Propiedades de vida
Las opiniones difieren sobre si los virus son una forma de vida, o estructuras orgánicas que interactúan con los seres vivos. Se les ha descrito como "organismos al límite de la vida",[50] pues se asemejan a los organismos que tienen genes y evolucionan por selección natural,[51] y se reproducen creando múltiples copias de sí mismos para autoensamblarze. Sin embargo, carecen de estructura celular, lo que a menudo es considerado la unidad básica de la vida. Además, los virus no tienen un metabolismo propio, y necesitan una célula huésped para crear nuevos productos. Por tanto, no se pueden reproducir en el exterior de una célula huésped (aunque bacterias como Rickettsia y Chlamydia son considerados organismos vivos a pesar de tener la misma limitación). Las formas de vida aceptadas utilizan la división celular para reproducirse, mientras que los virus se aparecen espontáneamente dentro de las células, lo que es análogo al crecimiento autónomo de los cristales. El autoensamblaje de los virus dentro de las células tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, pues refuerza la hipótesis de que la vida podría haber empezado en forma de moléculas orgánicas autoensamblantes.[52]
Estructura
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f9/Hexon.png/200px-Hexon.png)
Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaños, llamadas "morfologías". Los virus son unos 100 veces más pequeños que las bacterias. La mayoría de virus estudiados tienen un diámetro de entre 10 y 300 nanómetros. Algunos Filovirus tienen un tamaño total de hasta 1.400 nm, sin embargo, sólo miden unos 80 nm.[53] La mayoría de virus no pueden ser observados con un microscopio óptico, de manera que se utilizan microscopios electrónicos de barrido y de transmisión para visualizar partículas víricas.[54] Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados como wolframio, que dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tinción. Cuando las partículas víricas están cubiertas por la tinción (tinción positiva), oscurecen los detalles finos. La tinción negativa evita este problema, tiñendo únicamente el trasfondo.[55]
Una partícula vírica completa, conocida como virión, consiste en ácido nucleico rodeado por una capa de protección proteica llamada cápside. Las cápsides están compuestas de subunidades proteicas idénticas llamadas capsómeros.[56] Los virus tienen un "envoltorio lipídico" derivado de la membrana celular del huésped. La cápside está formada por proteínas codificadas por el genoma vírico, y su forma es la base de la distinción morfológica.[57][58] Las subunidades proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una cápside, generalmente necesitando la presencia del genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican proteínas que contribuyen en la construcción de su cápside. Las proteínas asociadas con los ácidos nucleicos son conocidas como nucleoproteínas, y la asociación de proteínas de la cápside vírica con ácidos nucleicos víricos recibe el nombre de nucleocápside.[59][60] En general, hay cuatro tipos principales de morfología vírica:
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/TMV_Structure.png/150px-TMV_Structure.png)
- Helicoidal
- Las cápsides helicoidales se componen de un único tipo de capsómero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta formación produce viriones en forma de barra o de hilo, pueden ser cortos y muy rígidos, o largos y muy flexibles. El material genético, normalmente ARN monocatenario, pero a veces ADN monocatenario, queda unido a la hélice proteica por interacciones entre el ácido nucleico con carga negativa y la carga positiva de las proteínas. En general, la longitud de una cápside helicoidal está en relación con la longitud del ácido nucleico que contiene, y el diámetro depende del tamaño y la distribución de los capsómeros. El bien estudiado virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal.[61]
- Icosaédrica
- La mayoría de virus que infectan los animales son icosaédricos o casi-esféricos con simetría icosaédrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idénticas. El número mínimo requerido de capsómeros idénticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades idénticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen más de doce capsómeros y parecen esféricos, manteniendo esta simetría. Los ápices de los capsómeros están rodeados por otros cinco capsómeros y reciben el nombre de pentones. Las caras triangulares de éstos también se componen de otros seis capsómeros y reciben el nombre de hexones.[62]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/Varicella_%28Chickenpox%29_Virus_PHIL_1878_lores.jpg/175px-Varicella_%28Chickenpox%29_Virus_PHIL_1878_lores.jpg)
- Envoltura
- Algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares, o bien es la membrana externa que rodea una célula huésped infectada, o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retículo endoplasmático, consiguiendo así una bicapa lipídica exterior conocida como envoltorio vírico. Esta membrana es rellenada de proteínas codificadas por el genoma vírico y el del huésped, la membrana lipídica en sí y todos los carbohidratos presentes son codificados completamente por el huésped. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayoría de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar.[63]
- Complejos
- Los virus tienen una cápside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente icosaédrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunos bacteriófagos (como el Fago T4) tienen una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosaédrico unido a una cola helicoidal (esta cola actúa como una jeringa molecular, atacando e inyectando el genoma del virus a la céula huésped),[64] que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan.
Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfología inusual. El genoma vírico está asociado con proteínas dentro de una estructura discal central conocida como nucleoide. El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de proteína en la superficie. La partícula en general es ligeramente pleomorfa, con una forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo.[65] Mimivirus es el virus más grande conocido, con un diámetro en su cápside de 400 nm. De su superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cápside, tomada en microscopio electrónico, tiene una forma hexagonal, de manera que es probablemente icosaédrica.[66]
Algunos virus que infectan a las Archaeas tienen estructuras inusuales, como su tamaño y su base. De igual manera, algunos bacteriófagos pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola, con formas algo raras con respecto a otros virus.[67]
Genoma
Propiedad | Parámetros |
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Ácido nucleico |
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Forma |
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Cadenas |
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Sentido |
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Se puede ver una enorme variedad de estructuras genómicas entre las especies de virus, como grupo, contienen una diversidad genómica superior a la de los reinos enteros de las plantas, los animales o las bacterias. Hay millones de diferentes tipos de virus;[3] y únicamente alrededor de 5.000 de ellos han sido descritos detalladamente.[2] Un virus tienen compuestos o bien de ADN o de ARN, y reciben respectivamente los nombres de virus ADN y virus ARN. La gran mayoría de virus utilizan el ARN. Los virus de las plantas tienden a tener ARN monocatenario y los bacteriófagos tienden a tener ADN bicatenario.[68]
Los genomas víricos son o circulares, como los polyomaviridae o lineales, como los adenoviridae. El tipo de ácido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. En los virus ARN, el genoma a menudo está dividido en partes separadas dentro del virión, y se le califica de "segmentado". Cada segmento suele codificar una proteína y los segmentos suelen estar reunidos en una cápside. No es necesario que cada segmento se encuentre en el mismo virión porque el virus en general es infeccioso, como lo demuestra el Brome mosaic virus.[53]
Poco importa el tipo de ácido nucleico, un genoma vírico puede ser o bien monocatenario o bicatenario. Los genomas monocatenarios consisten en un ácido nucleico no emparejado, similar a la mitad de una escalera de mano cortada por la mitad. Los virus bicatenarios consisten en dos ácidos nucleicos emparejados complementarios, similares a una escalera de mano entera. Algunos virus, como los Hepadnaviridae, contienen un genoma que es parcialmente bicatenario y parcialmente monocatenario.[68]
En los virus ARN o los virus ADN monocatenarios, las cadenas pueden ser o bien positivas (cadenas plus) o negativas (cadenas minus), dependiendo de si son complementarias en el ARN mensajero (ARNm) vírico. El ARN viral positivo es idéntico al ARNm viral y por tanto puede ser traducido inmediatamente por la célula huésped. El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por tanto debe ser convertido en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de ser traducido. La nomenclatura del ADN es similar a la del ARN, en cuanto a la "cadena codificadora" del ARNm vírico que le es complementaria (-), y la "cadena no codificadora" que es una copia (+).[68]
El tamaño del genoma varía mucho entre especies. Los genomas víricos más pequeños sólo codifican cuatro proteínas y pesan unos 106 daltons; los más grandes pesan unos 108 daltons y codifican más de un centenar de proteínas.[68] Los virus ARN suelen tener genomas más pequeños que los virus ADN debido a una tasa de error más alta a la hora de replicarse, y tienen un límite superior de tamaño. Por encima de este límite, los errores en la replicación del genoma hacen que el virus sea inofensivo o incluso, incompetente. Para compensar esto, los virus ARN a menudo inician un proceso de segmentación en el que el genoma es separado en moléculas más pequeñas, reduciendo así las posibilidades de error. En cambio, los virus ADN tienen genomas mayores gracias a la elevada fidelidad de sus enzimas de replicación.[69]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b6/Influenza_geneticshift.jpg/220px-Influenza_geneticshift.jpg)
Los virus sufren cambio genético por diversos mecanismos. Estos incluyen un proceso llamado deriva genética en que bases individuales del ADN o el ARN mutan en otras bases. La mayoría de estas mutaciones puntuales son imperceptibles pues la proteína que codifica el gen no cambia, pero aún así, puede conferir ventajas evolutivas como resistencia a los medicamentos antivíricos.[70] El cambio antigénico se produce cuando hay un cambio significativo en el genoma del virus. Esto ocurre como resultado de una recombinación genética. Cuando esto se produce en los virus de la gripe, pueden resultar pandemias.[71] Los virus ARN suelen existir como quasiespecies o en enjambres de virus de la misma especie pero con secuencias de nucleósidos del genoma ligeramente diferentes. Estas grupos son un objetivo destacado por la selección natural.[72]
Los genomas segmentados ofrecen ventajas evolutivas; diferentes cepas de un virus con el genoma segmentado pueden intercambiar y combinar genes, produciendo virus progenénicos (o descendientes) con características únicas. Esto recibe el nombre de "sexo vírico".[73]
La recombinación genética es el proceso por el cual una cadena de ADN es rota y luego unida al extremo de una molécula de ADN diferente. Esto se puede producir cuando diferentes virus infectan las mismas células al mismo tiempo, y estudios de la evolución de los virus han demostrado que la recombinación tiene un papel muy importante en las especies estudiadas.[74] La recombinación es común en los virus ARN y ADN.[75][76]
Ciclo de replicación
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/da/HepC_replication.png/300px-HepC_replication.png)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/Virus_Replication.svg/300px-Virus_Replication.svg.png)
Las poblaciones víricas no crecen por división celular, ya que son acelulares, en cambio, utilizan la maquinaria y el metabolismo de una célula huésped para producir numerosas copias de sí mismos, y se "montan" en la célula celular.
El ciclo vital de los virus difiere significativamente entre especies, pero hay seis etapas básicas en el ciclo vital vírico:[77]
- La adhesión es una unión específica entre proteínas de la cápside vírica y receptores específicos de la superficie celular del huésped. Esta especificidad determina la variedad de huéspedes de los virus. Por ejemplo, el VIH sólo infecta linfocitos T humanos, pues su proteína de superficie, gp120, puede interactuar con la CD4 y con receptores de la superficie del linfocito T. Este mecanismo ha evolucionado para favorecer los virus que sólo pueden infectar células en que se pueden replicar. La adhesión al receptor puede inducir cambios en la proteína de la envoltura viral que resultan en la fusión de las membranas viral y celular.
- La penetración sigue a la adhesión; los virus se introducen en la célula huésped mediante endocitosis mediada por receptores o por fusión de membrana. Esto recibe a menudo el nombre de penetración vírica. La infección de las células vegetales es diferente a la de las células animales. Las plantas tienen una pared celular rígida hecha de celulosa y los virus sólo pueden entrar en las células cuando se produce un trauma en la pared celular.[78] Los virus como el virus del mosaico del tabaco también pueden moverse directamente a las plantas, entre células, a través de poros llamados plasmodesmos.[79] Las bacterias, como las de las plantas, tienen una fuerte pared celular que los virus tienen que romper para infectar la célula. Algunos virus han evolucionado mecanismos para inyectar su genoma a la célula bacteriana mientras la cápside viral permanece en el exterior.[80]
- El despojo es el proceso en que la cápside vírica es degradada por enzimas virales o del huésped, liberando así el ácido nucleico del genoma vírico.
- La replicación implica la síntesis de ARN mensajero (ARNm) vírico en todos los virus con rasgos de ARN positivos, la síntesis de proteínas víricas, el ensamblaje de proteínas víricas y la replicación del genoma viral.
- Tras el ensamblaje de partículas víricas, a menudo se produce una modificación postraduccional de las proteínas víricas. En virus como el VIH, esta modificación (a veces llamada "maduración"), se produce después de que el virus haya sido liberado de la célula huésped.[81]
- Los virus son liberados de la célula huésped por lisis—un proceso que mata la célula reventando su membrana. Los virus envueltos (como el VIH) son liberados de la célula huésped por gemación. Durante este proceso, el virus adquiere su envoltura, que es una parte modificada de la membrana plasmática del huésped.
El material genético y el método por el cual los virus se replican, varían entre los diferentes tipos.
- Virus ADN
- La replicación del genoma de la mayoría de virus ADN se produce en el núcleo de la célula. Si la célula tiene el receptor adecuado a la superficie, estos virus entran por fusión con la membrana celular o por endocitosis. La mayoría de virus ADN son completamente dependientes de la maquinaria de síntesis de ADN y ARN de la célula huésped, y su maquinaria de procesamiento de ARN. El genoma vírico debe atravesar la membrana nuclear de la célula para acceder a esta maquinaria.[82]
- Virus ARN
- Los virus ARN son únicos porque su información genética está codificada en ARN. La replicación se suele producir en el citoplasma. Los virus ARN se pueden clasificar en unos cuatro grupos según su modo de replicación. La polaridad del ARN (si puede ser utilizado directamente o no para producir proteínas) determina en gran medida el mecanismo de replicación, y si el material genético es monocatenario o bicatenario. Los virus ARN utilizan sus propias ARN replicases para crear copias de su genoma.[83]
- Virus ADN bicatenario retrotranscrito
- Los virus de transcripción inversa se replican mediante la transcripción inversa, que es la formación de ADN a partir de una plantilla de ARN. Los virus de transcripción inversa que contienen un genoma de ARN utilizan un intermedio de ADN para replicarse, mientras que los que contienen un genoma de ADN utilizan un intermedio de ARN durante la replicación del genoma. Ambos tipos utilizan la enzima transcriptasa inversa para catalizar la conversión de ácidos nucleicos. Los retrovirus a menudo integran el ADN producido por la transcripción inversa en el genoma del huésped. Son susceptibles a medicamentos antivirales que inhiben la transcriptasa inversa, como la zidovudina o lamivudina. Un ejemplo del primer tipo es el VIH, que es un retrovirus. Los ejemplos del segundo tipo incluyen los hepadnaviridaes, que incluyen el virus de la hepatitis B.[84]
Efectos en la célula huésped
La variedad de efectos estructurales y bioquímicos de los virus sobre las células huésped es grande.[85] Reciben el nombre de "efectos citopáticos".[86]La mayoría de infecciones víricas acaban provocando la muerte de la célula huésped. Las causas de la muerte incluyen la lisis de la célula, alteraciones de la membrana superficial de la célula y apoptosis.[87] A menudo, la muerte de la célula es causada por el paro de sus actividades normales debido a la supresión por proteínas específicas del virus, que no son todas componentes de la partícula vírica.[88]
Algunos virus no causan cambios aparentes en la célula infectada. Las células en que los virus es latente e inactivo presentan pocos signos de infección y a menudo funcionan normalmente.[89] Esto causa infecciones persistentes y el virus a menudo permanece durmiente durante muchos meses o años. Este suele ser el caso de la herpes simple.[90][91] Algunos virus, como el virus de Epstein-Barr, a menudo hacen proliferar las células sin causar malignidad,[92] pero otros, como los papilomavirus, son una causa demostrada de cáncer.[93]
Clasificación
Las clasificaciones intentan describir la diversidad de virus dándoles nombre y agrupándolos según sus semejanzas. En 1962, André Lwoff, Robert Horne y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasificación de los virus, basada en el sistema jerárquico linneano.[94] Este sistema basa la clasificación en filos, clases, órdenes, familias, géneros y especies. Los virus fueron agrupados según sus propiedades compartidas (no las de sus huéspedes) y el tipo de ácido nucleico del que se compone su genoma.[95] Posteriormente se formó Comité Internacional de Taxonomía de Virus.
Clasificación del ICTV
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) desarrolló el sistema de clasificación actual y escribió pautas que daban más importancia a ciertas propiedades de los virus para mantener la uniformidad familiar. Un sistema universal para clasificar los virus y una taxonomía unificada han sido establecidos desde 1966. El 7 º Informe del ICTV formalizó por primera vez el concepto de especie vírica como el taxón más bajo de una jerarquía ramificada de taxones de virus.[96] Sin embargo, actualmente sólo se ha estudiado una pequeña parte de toda la diversidad de los virus, y análisis de muestras obtenidas de humanos revelan que aproximadamente un 20% de secuencias víricas recuperadas no han sido observadas anteriormente. Muestras del ambiente, como sedimentos marinos y oceánicos, revelan que la gran mayoría de secuencias son completamente nuevas.[97]
La estructura general de la taxonomía es la siguiente:
- Order (-virales)
- Family (-viridae)
- Subfamilia (-virinae)
- Family (-viridae)
La taxonomía actual del ICTV (2008) reconoce cinco órdenes: los caudovirales, los herpesvirales, los mononegavirales, los nidovirales y los picornavirales. El comité no distingue formalmente entre subespecies, cepas y aislamientos. En total, hay cinco órdenes, 82 familias, 11 subfamilias, 307 géneros, 2.083 especies y unos 3.000 tipos que aún no han sido clasificados.[98][99]
Clasificación Baltimore
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/18/Virus_Baltimore_Classification.svg/200px-Virus_Baltimore_Classification.svg.png)
El biólogo ganador del Premio Nobel David Baltimore diseñó el sistema de clasificación de Baltimore.[26][100] El sistema de clasificación del ICTV es utilizado en combinación con el sistema de clasificación de Baltimore en la clasificación moderna de los virus.[101][102][103]
La clasificación de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de producción de ARNm. Los virus deben generar ARNm de su genoma para producir proteínas y replicarse, pero cada familia de virus utiliza mecanismos diferentes. El genoma de los virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds), de ARN o ADN, y pueden utilizar o no la transcriptasa inversa. Además, los virus ARN monocatenarios pueden ser o positivos (+) o negativos (-). Esta clasificación reparte los virus en siete grupos:
- I: Virus dsDNA (ej., adenovirus, herpesvirus, poxvirus)
- II: Virus ssDNA (ej., parvovirus)
- III: Virus dsARN (ej., reovirus)
- IV: Virus (+)ssRNA (ej., picornavirus, togavirus)
- V: Virus (-)ssRNA (ej., Ortomixovirus, rabdovirus)
- VI: Virus ssRNA-RT (ej., retrovirus)
- VII: Virus dsRNA-RT (ej., herpesviridae)
Como ejemplo de la clasificación vírica, el virus de la varicela, varicela zoster (VZV), pertenece al orden de los herpesvirales, la familia de los Herpesviridae, la subfamilia de los Alphaherpesvirinae y el género Varicellovirus. El VZV se encuentra en el grupo I de la clasificación de Baltimore porque es un virus ADN bicatenario que no utiliza la transcriptasa inversa.
Virus y enfermedades humanas
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/Viral_infections_and_involved_species.png/200px-Viral_infections_and_involved_species.png)
Ejemplos de enfermedades humanas comunes provocadas por virus incluyen el resfriado, la gripe, la varicela y el herpes simple. Muchas enfermedades graves como el ébola, el SIDA, la gripe aviar y el SARS son causadas por virus. La capacidad relativa de los virus de provocar enfermedades se describe en términos de "virulencia". Otras enfermedades están siendo investigadas para descubrir si su agente causante también es un virus, como la posible conexión entre el herpesvirus humano 6 (HHV6) y enfermedades neurológicas como la esclerosis múltiple y el síndrome de fatiga crónica.[106] Actualmente hay polémica sobre si el bornaviridae, antiguamente considerado la causa de enfermedades neurológicas en los caballos, podría ser la causa de enfermedades psiquiátricas en los humanos.[107]
Los virus tienen diferentes mecanismos mediante los cuales causan enfermedades a un organismo, que dependen en gran medida en la especie de virus. Los mecanismos a nivel celular incluyen principalmente la lisis de la célula, es decir, la ruptura y posterior muerte de la célula. En los organismos pluricelulares, si mueren demasiado células del organismo en general comenzará a sufrir sus efectos. Aunque los virus causan una disrupción de la homeostasis saludable, provocando una enfermedad, también pueden existir de manera relativamente inofensiva en un organismo. Un ejemplo sería la capacidad del virus del herpes simple de permanecer en un estado durmiente dentro del cuerpo humano. Esto recibe el nombre de "latencia"[108] y es una característica de todos los herpesvirus, incluyendo el virus de Epstein-Barr (que causa mononucleosis infecciosa) y el virus de la varicela zoster (que causa la varicela). Las infecciones latentes de varicela pueden generarse posteriormente en la etapa adulta del ser humano en forma de la enfermedad llamada herpes zóster.[109] Sin embargo, estos virus latentes algunas veces suelen ser beneficiosos, incrementando la inmunidad del cuerpo contra algunos seres patógenos, como es el caso del Yersinia pestis.[110] Cuando alguna enfermedad viral vuelve a reincidir en cualquier etapa de la vida se conoce como culebrilla.
Algunos virus pueden causar infecciones permanentes o crónicas, en que los virus continúan replicándose en el cuerpo a pesar de los mecanismos de defensa del huésped.[111] Esto es habitual en las infecciones de virus de la hepatitis B y de la hepatitis C. Los enfermos crónicos son conocidos como portadores, pues sirven de reservorio de los virus infecciosos.[112] En poblaciones con una proporción elevada de portadores, se dice que la enfermedad es endémica.[113] Algunos virus pueden mutar dentro de las células huéspedes, reforzando sus defensas contra diversos antivirales, proceso conocido como mutación.[114]
Epidemiología
Epidemias y pandemias
Cáncer
Mecanismos de defensa del huésped
Prevención y tratamiento
Vacunas
Antivirales
Infección en otras especies
Plantas
Bacterias
Archaea
Aplicaciones
Ciencias de la vida y medicina
Los virus son importantes para el estudio de la biología molecular y celular, pues son sistemas sencillos que se pueden utilizar para manipular e investigar el funcionamiento de las células.[115] El estudio y el uso de los virus ha ofrecido información valiosa sobre aspectos de la biología celular.[116] Por ejemplo, los virus han resultado útiles en el estudio de la genética y han contribuido a comprender los mecanismos básicos de la genética molecular, como la replicación del ADN, la transcripción, la maduración del ARN, la traducción, el transporte de proteínas y la inmunología.
Los genetistas a menudo utilizan virus como vectores para introducir genes en células que están estudiando. Esto es útil para hacer que la célula produzca una sustancia ajena, o para estudiar el efecto de la introducción de un nuevo gen en el genoma. De manera similar, la viroterapia utiliza virus como vectores para tratar diversas enfermedades, pues pueden dirigirse específicamente a células y al ADN. Tiene un uso prometedor en el tratamiento del cáncer y en la terapia génica. Científicos del este de Europa han utilizado la terapia fágica como alternativa a los antibióticos desde hace un tiempo, y el interés por este enfoque está creciendo debido al alto nivel de resistencia a los antibióticos observado actualmente en algunas bacterias patógenas.[117]
Materiales científicos y nanotecnología
Las tendencias actuales en nanotecnología prometen hacer un uso mucho más versátil de los virus. Desde el punto de vista de un científico materialista, los virus pueden ser considerados nanopartículas orgánicas. Su superficie porta herramientas específicas diseñadas para cruzar las barreras de la célula huésped. El tamaño y la forma de los virus, así como el número y la naturaleza de los grupos funcionales de su superficie, están definidas con precisión. Por tanto, los virus son utilizados habitualmente en ciencia de materiales como carcasas de modificaciones de superficie unidas de forma covalente. Una calidad particular de los virus es que pueden ser diseñados por evolución dirigida. Las técnicas potentes desarrolladas por las ciencias de la vida están siendo la base de enfoques de ingeniería hacia los nanomateriales, abriendo una gran variedad de usos mucho más allá de la biología y la medicina.[118]
Debido a su tamaño, forma y estructuras químicas bien definidas, los virus han sido utilizados como plantillas para organizar materiales en la nanoescala. Ejemplos recientes incluyen el trabajo hecho en el Naval Research Laboratory de Washington D. C., utilizando partículas del Cowpea mosaic virus (CPMV) para amplificar señales en sensores basados en chips de ADN. En este uso, las partículas víricas separan las tinciones fluorescentes utilizadas con el fin de evitar la formación de dímeros no fluorescentes que actúen como extintores.[119] Another example is the use of CPMV as a nanoscale breadboard for molecular electronics.[120] Otro ejemplo es el uso del CPMV como nanoplaca de pruebas para moléculas electrónicas.[121]
Armas
La capacidad de los virus de causar epidemias devastadoras en las sociedades humanas ha levantado la preocupación que se puedan convertir en armas biológicas. La preocupación aumentó después de que se consiguiera recrear el infame virus de la gripe española en un laboratorio.[122] El virus de la viruela devastó numerosas sociedades a lo largo de la historia antes de ser erradicado. Actualmente sólo existe en varios laboratorios seguros en diversos lugares del mundo,[123] pero los temores que pueda ser utilizado como arma no están totalmente infundados;[123] la vacuna de la viruela no es segura —durante los años anteriores a la erradicación de la viruela, más gente cayó gravemente enferma como resultado de la vacunación que de la viruela en sí[124]— y la vacunación para la viruela ya no es practicada universalmente.[125] Por este motivo, gran parte de la población humana actual casi no tiene resistencia a la viruela. Si fuera liberado, podría sufrir una pérdida de vidas colosal antes de que el virus fuera controlado.
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