Transferencia genética horizontal

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Árbol de la vida actual mostrando transferencias genéticas verticales y horizontales.

La transferencia genética horizontal (TGH) es el movimiento de material genéico entre organismos unicelulares y/o pluriicelulares, que no es a través la transmisión vertical (la transmisión del ADN de padres a su descendencia.) [1] TGH es sinónimo de transferencia genética lateral (TGL) y los términos son intercambiables.[2] [3] [4] TGH ha demostrado ser un factor importante en la evolución de muchos organismos.[5]

La transferencia genética horizontal es la razón principal de que se propague la resistencia a antibióticos en las bacterias. [5] [6] [7] [8] [9] y juega un papel importante en la evolución de las bacterias que pueden degradar compuestos nuevos como los pesticidas creados por los humanos,[10] y en la evolución, el mantenimientos y la transmisión de virulencia.[11] Esta transferencia genética horizontal normalmente involucra el uso de bacteriófagos y plásmidos.[12] [13] Los genes que son responsables de la resistencia a antibióticos en una especie de bacteria pueden ser transferidos a otra especie a través de varios mecanismos,(e.g., via F-pilus), subsecuentemente armando el recipiente de genes contra antibóticos, lo que se está convirtiendo en un reto médico.

La mayoría del trabajo en genética se ha concentrado en la transferencia vertical, pero hay un incremento en la conciencia de que la transferencia genética horizontal es un fenómenos sumamente significativo y entre organismo unicelulares, probablemente la forma dominante de transferencia genética.[14] [15]

La transferencia genética horizontal es una forma de ingeniería genética.

Historia[editar]

La transferencia genética horizontal fue descrita por primera vez en Seattle en 1951 en una publicación que demostraba que la transferencia de un gen viral a Corynebacterium diphtheriae creó una forma virulenta una especie no virulenta,[16] resolviendo casi simultáneamente el acertijo de la difteria (que los pacientes podían estar infectados con la bacteria pero sin presentar ningún síntoma, y después cambiaba repentinamente o nunca),[17] y dando el primer ejemplo para la relevcancia del ciclo lisogénico.[18] La transferencia genética inter-bacteriana fue descrita por primera vez en Japón en una publicación de 1959 que demostraba la transferencia de resistencia a antibióticos entre diferentes especies de bacteria.[19] [20] En los mediados de los 80, Syvanen[21] predijo que la transferencia genética lateral existía, tenía significancia biológica, y estaba involucrada en la formación de la historia evolutiva del inicio de la vida en la Tierra.

Como mencionan Jian, Rivera y Lake (1999): "Estudios de genes y genomas están indicando que ha ocurrido considerable transferencia genética horizontal en procariotes"[22] (ver también Lake y Rivera, 2007).[23] El fenómenos parece tener algún significado para eucariotas unicelulares también.Como menciona Bapteste et al. (2005), "más evidencia sugiere que la transferencia genética también pueda ser un mecanismo evolutivo importante en la evolución protista."[24] [25]

Los injertos a una planta de otra pueden transferir cloroplastos (ADN especializado en plantas que puede conducir la fotosíntesis) ADN mitocondrial y el núcleo celular completo conteniendo el genoma para potencialmente hacer una nueva especie[26] Algunos Lepidoptera (e.g. mariposas monarca y gusanos de seda) han sido modificados genéticamente por transferencia genética horizontal del virus de la avispa.[27] Mordidas del insecto Reduviidae (bicho asesino) pueden, a través de un parásito, infectar humanos con la enfermedad trypanosomal de Chagas, que puede insertar su ADN al genoma humano.[28] Se ha sugerido que la transferencia lateral en humanos puede jugar un papel importante para el tratamiento del cáncer.[29]

Richardson y Palmer (2007) argumentan que: "La transferencia genética horizontal ha jugado un papel importante en la evolución bacteriana y es bastante común en algunos eucariotas unicelulares. Sin embargo, la prevalencia y la importancia de la TGH en la evolución de eucariotas pluricelulares permanece incierta.."[30]

Debido al incremento en la cantidad de evidencia sugiriendo la importancia de estos fenómenos para la evolución, los biólogos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia genética horizontal como "Un nuevo paradigma para la Biología".[31]

Algunos argumentan que puede ser un peligro oculto en la ingeniería genética ya que puede permitir que el ADN transgénico se propague entre especies.[25]

Mecanismo[editar]

Hay varios mecanismos para la transferencia genética horizontal:[5] [32] [33]

  • Transformación, la alteración genética de una célula resultando de la introducción, toma y expresión de material genético foráneo (DNA or RNA).[34] Este proceso es relativamente común en las bacterias, pero menos en los eucariotes.[35] La transformación se usa seguido en los laboratorios para insertar novel genes en bacteria para experimentos o para aplicaciones industriales o médicas. Ver también biología molecular y biotecnología
  • Transducción,el proceso en el que el ADN bacteriano se mueve de una bacteria a otra por un virus (bacteriófago).[34]
  • Conjugación bacteriana, un proceso que involucra la transferencia de ADN a través de un plásmido de una célula dondadora a una célula recibidora recombinante durante el contacto de célula-a-célula.[34]
  • Agentes de transferencia genética, elementos como virus codificados por el huésped que se encuentran el orden de alfaproteobacterias, Rhodobacterales.[36]

Un transposon (gen saltarín) es un segmento móvil de ADN que a veces puede recoger un gen resistente e insertarlo en un plásmido o cromosoma, por lo tanto induciendo la transferencia genética horizontal de resistencia a antibióticos.[34]

Inferencia[editar]

La transferencia genética horizontal es inferida típicamente usando métodos de bioinformática, tanto para identificar firmas de secuencias atípicas (métodos "paramétricos" ) o identificando fuertes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias particulares comparadas a las de sus huéspedes

Virus[editar]

El virus llamado mimivirus infects ameba.Otro virus, llamado Spudnik,también infecta ameba, pero no puede reproducirse a menos que mimivirus ya haya infectado la misma célula.[37] "El genoma de Sputnik revela más visión hacia su biología. Aunque 13 de sus genes muestran poco similaridad a cualquier otro gen conocido, tres están cercamente relacionados con genes de mimivirus y mamavirus, quizás cannibalizados por el pequeño virus ya que empaca partpiculas en alguna parte de su historia. Esto sugiere que el virus satélite puede realizar la transferencia genética horizontal entre virus, de manera paralela a la manera en que los bacteriófagos llevan los genes entre las bacterias."[38] La transferencia genética horizontal también se observa en geminivirus en las plantas de tabaco.[39]

Procariotas[editar]

La transferencia genética horizontal es común entre las bacterias, incluso entre las que su relación está mas distnaciada. Este proceso se cree es una causa significativa de la aumentada resistencia a fármacos[5] [40] cuando una célula bacteriana adquiere resistencia, y los genes de resistencia son transferidos a otras especies.[41] [42] Transposición y transferencia genética horizontal, junto con poderosas fuerzas naturales y selectivas han llevado a especies de S. aureusresistentes a varios fármacos y otras bacterias patogénicas.[5] Un claro ejemplo que concierne la propagación de exotoxinas es la evolución adaptativa de toxinas Shiga en E. coli a través de la tranferencia genética horizontal vía transducción con especies de Shigella.[43] Estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas al marcar estos factores específicos de virulencia y los elementos genéticos móviles han sido propuestos.[11] Por ejemplo, los elementos genéticos transferidos horizontalmente juegan papeles importantes en la virulencia de E. coli, Salmonella, Streptococcus y Clostridium perfringens.[5]

En procariotas, los sistemas de modificación de restricción son conocidos por proporcionar inmunidad contra la transferencia genética horizontal y en estabilizar elementos genéticos móviles. Los genes codificando los sistemas de modificación de restricción han reportado mover entre genomas procriontes dentro de elementos genéticos móviles como plásmidos, profagos, inserción de secuencias/transposones, e integrones. Aún, son una barrera codificada cromosómicamente para los elementos genéticos móviles más que una herramientas de elementos genéticos móvilespara infección celular.[44]

Eucariotas[editar]

"Las comparaciones en las secuencias sugiere transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies incluyendo a través de las fronteras de los "dominios" filogenéticos. En consecuencia, determinar la historia filogenética de una espeice no se puede hacer de manera concluyente determinando árboles evolucionarios para genes sencillos."[45]

  • Los análisis de secuenciación del ADN sugieres que la transferencia genética horizontal ocurrió dentro de los eucariontes del cloroplasto y genomas mitocondriales al genoma nuclear. Como mencionado en la teoría endosimbiótica, los cloroplastos y la mitocondria probablemente se originaron por endosimbiosis bacteriana, dando lugar el progenitor de la célula eucariota..[46]
  • La transferencia horizontal ocurre de una bacteria a algún fungi (hongo), como la levadura Saccharomyces cerevisiae.[47] [48]
  • El escarabajo del frijol adzuji ha adquirido material genético de su (no-beneficial) endosimbionte Wolbachia[49] . Nuevos ejemplos han sido reportados demostrando que la bacteria Wolbachia representa un fuente potencial importante de material genético en artrópodos y nematodos .[50] [51]
  • Striga hermonthica, recibió un gen de sorghum (Sorghum bicolor) en su genoma nuclear.[52]
  • El patógeno de la malaria, Plasmodium vivax adquirió material genético de los humanos[53] que le puede facilitar su larga estancia en el cuerpo.[54] [55] Un
  • Un mecanismo mediado por bacteriófago transfiere genes entre procariotas y eucariotas. Las señales de localización nuclear en proteínas terminales de bacteriófagos empiezan la replicación del ADN y se juntan con el genoma viral[56] . El papel de los virus y bacteriófagos en TGH en bacteria, sugiere que los genomas que contegan proteínas terminales podrían ser una vehículo entre reinos para transferencias de información genética a través de toda le evolución..[57]
  • HhMAN1 es un gen en el genoma de la broca del café (Hypothenemus hampei) que se parece a genes bacterianos, y se cree que se transifirió de una bacteria en el intestino del insecto.[58] [59]
  • Un gen que permitió que los helechos sobrevivieran en los oscuros bosques vino de los antoceros, que crecen en esteras, arroyos y árboles. El gen neocromo llegó hace alrededor de 180 millones de años.[60]
  • Las plantas son capaces de recibir información genética de virus por transferencia genética horizontal.[39]
  • Un estudio identificó aproximadamente los 20,000 genes de 100 humanos que probablemente son resultado de transferencia genética horizontal,[61] pero este número ha sido desafiado por varios investigadores que argumentan que estos genes candidatos para TGH es más probable que sean el resultado de una pérdida de genes combinada con diferencias que ocurren en el transcurso de la evolución [62]
  • Bdelloid rotifers tiene el 'record' for TGH en animales con ~8% de sus genes siendo de orígenes bacterianos.[63] Tardigrades creyeron romper el record con 17.5% de TGH, pero ese descubrimiento fue un artefacto un contaminación bacteriana,.[64] [65]

Transferencia horizontal de transposones (THT)[editar]

La transferencia horizontal de transposones (THT) se refierie al paso de piezas del ADN que están caracterizadas por su habilidad de moverse de un locusta otro entre genomas por otros medios aparte de herencia de padre a descendencia. La transferencia genética horizontal se ha pensando es crucial para la evolución procarionte, pero existe información que sigue aumentando mostrando que la THT es un fenómeno común y bastante esparcido en la evolución eucarionte.[66] . Del lado del elemento transponible, a tavés de transferencia horizontal puede ser visto como una estrategia para escapar una limpienza debido a selección de purificación, decaimiento mutacional y/o mecanismpos de defensa del huésped.[67] .

THT puede ocurir con cualquier tipo de elementos transponibles, pero los transposones de ADN, y los retroelementos LTR, tienen mayor probabilidad de ser capaces de la THT porque ambos tienen un intermediario de una doble cadena de ADN, estable que se cree es más fuerte que una sola hebra de intermediario de ARN de retroelementos no-LTR, que pueden ser altamente degradables[66] .

La THT ha sido demostrada que ocurre entre especies y a través de continentes en ambos, plantas y aniamles [68] (Ivancevic et al. 2013), aunque algunos elementos transposinbles han mostrado mayor éxito en colonizar genomas de ciertas especies sobre otras.[69] . Tanto la proximidad espacial como taxonómica ha sido propuesta para favorecer transferencias horizontales de transposones en plantas y animales[68] . No se conoce como la densidad de una población puede afectar la velocidad de los eventos de THT dentro de la población, pero la proximidad cercanas debido a parasitismo y cruza de contaminación debido al acumulamiento han sido propuestos para favorecer THT en plantas y animales[68] . La transferencia exitosa de elementos transponibles requiere la entrea del ADN del donado a la célula huésped (y a la línea de gérmenes para organismos pluricelulares), seguido de la integración al genoma recibidor del huésped.[66] . Aunque el mecanismo real del transporte de elementos transpoibles de células donadoras a células de huésped no se conoce, está establecido que el ADN desnudo y el ARN pueden circular en fluido corporal[66] . Muchos vectores propuestos incluyen artrópodos, virus, caracol de agua dulce. bacteria endosimbiótica, y bacteria intracelular parasítica[66] . En algunos casos, incluso los elementos transposibles transportan otros elementos transponibles[69] [70] .

Transferencia genética horizontal artificial[editar]

Antes de ser transformada, una bacteria es susceptible a antibióticos. Un plásmido puede ser insertado cuando la bacteria está bajo estrés y ser incorporado al ADN bacteriano, creando resistencia a antibióticos. Cuando los plásmidos están preparados son insertados en la célula bacteriana, ya sea haciendo poros en la membrana plasmática con temperaturas extremas y tratamientos químicos o haciéndola semi permeable a través del proceso de electroforesis, en el cual corrientes eléctricas crean los hoyos en las membrana. Después de que las condiciones regresan a la normalidad los hoyos en la membrana se cierran y los plásmidos quedan atrapados dentro de la bacteria donde se vuelven parte del material genético y sus genes se expresan en la bacteria..

La ingeniería genética es esencialmente transferencia genética horizontal, aunque con cassettes sintéticos de expresión. El sistema de transposones de la bella durmiente fue desarrollado como un agente sintético de transferencia genética que fue basado en las habilidades de los transposonesTc1/mariner para invadir genomas de especies extremadamente diversas..[71] Este sistema, ha sido usado para introducir secuencia genética en una variedad de genomas animales.[72] [73] ( Ver también terapia génica )

Importancia en la evolución[editar]

La transferencia genética horizontal es un factor confundador en inferir árboles filogenéticos basados en la secuencia de un gen.[74] Por ejemplo, dadas dos bacterias relacionadas distantemente que han intercambiado un gen un árbol filogenético incluyendo esas especies demostrará que están relacionadas cercamente porque ese gen es el mismo aunque muchos otros genes no son similares. Por esta razón a veces es ideal usar otra información para inferir grande filogenia como la presencia o ausencia de genes, o más común incluir como un gran rango de genes para el análisis filogenético.

Por ejemplo, el gen más común en ser usado para construir relaciones filogenéticas en procariotas es el gen ARNr 16s ya que su secuencia tiende a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero suficiente variables que las diferencias se pueden medir. Sin embargo, en años recentes se ha argumentado que los genes de ARNr 16s también pueden transferirse horizontalmente. Aunque esto puede ser no muy frecuente, la validez de los árboles filogenéticos de ARNr 16s debe ser reevaluada..[75]

El biólogo Johann Peter Gogarten sugiere "la metáfora original de un árbol ya no encaja más la información de la investigación genómica reciente." por lo tanto, "los biólogos deben usar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en genomas individuales y usar la metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de TGH entre microbios."[31] Existen varios métodos para inferir dichas redes filogenéticas.

Usando genes sencillos como marcadores filogenéticos, es difícil rastrear la filogenía en la presencia de la transferencia genética horizontal. Combinando el simple modelo de cladogenesis con raros eventos de TGH sugiere que no había un simple ancestro en común más reciente que contuviera todos los genes ancestrales a esos compartidos entre tres dominios de la vida. Cada molécula contemporaria tiene su propia historia y se rastrea en la historia a una molécula individual. Sin embargo, estos ancestros moleculares era más probable encontrarlos en diferentes organismos en diferentes momentos."[76]

Genes[editar]

Hay evidencia de transferencia histórica horizontal de los siguientes genes:

  • Licopeno ciclasafpara la biosíntesis de carotenoides entre Chlorobi and Cyanobacteria.[77]
  • El gen TetO confiere resistencia al tetraciclina, entre Campylobacter jejuni.[78]
  • Neochrome, gen en algunos helechos que mejorar su habilidad de supervivencia en luz tenue. Se cree que se ha adquirido de algas en algún momento durante la Cretácea.[79]

Fuente y notas[editar]

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Lecturas adicionales[editar]