Endocitosis

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La endocitosis ( del griego ἐνδο- gr. 'dentro', kyto- κύτος gr. cient. 'célula' y -ō-sis gr. 'proceso'[1] ) es un mecanismo clave por el cual las células introducen moléculas grandes o partículas extracelulares, englobándolas en una invaginación de la membrana citoplasmática, formando una vesícula que termina por desprenderse de la membrana para incorporarse al citosol.

Los mecanismos de endocitosis tienen como fin regular la composición de lípidos y proteínas de la membrana plasmática, realizan una regulación de cómo las células interactúan con su entorno y por ende es un apoyo fundamental para la fisiología celular y la homeostasis.[2] [3]

Diferentes formas de endocitosis(Fagocitosis,Pinocitosis,Endocitosis mediada por receptores)

Tipos de Endocitosis[editar]

Existen tres tipos de endocitosis:

  • Fagocitosis
  • Pinocitosis
  • Endocistosis Mediada por receptores

Cuando la endocitosis da lugar a la captura de partículas se denomina fagocitosis, y cuando son solamente porciones de líquido las capturadas, se denomina pinocitosis. La pinocitosis atrapa sustancias de forma indiscriminada, mientras que la endocitosis mediada por receptores sólo incluye al receptor y a aquellas moléculas que se unen a dicho receptor, es decir, es un tipo de endocitosis muy selectivo.

Fagocitosis[editar]

El mecanismo de endocitosis más común es la fagocitosis, este consiste en la introducción de una molécula de gran tamaño, una porción del líquido extracelular, una partícula o un microorganismo al medio intracelular. Primero la partícula se apoya en una zona de la membrana celular produciéndose una invaginación, al ingresar a la célula, que se estrangula, quedando lo ingresado envuelto en la membrana plasmática, constituyendo una vesícula denominada fagosoma. El fagosoma se fusiona con los lisosomas, formando un fagolisosoma, los orgánulos encargados de realizar la digestión celular.

Proceso de fagocitosis.
Pinocitosis[editar]
Proceso de pinocitosis

Las células que llevan a cabo la pinocitosis presentan una región en la membrana plasmática que está recubierta por una proteína (la clatrina) en su cara citosólica, de forma que cuando la molécula se deposita sobre esa región de membrana se forma un caparazón revestido que la rodea, posteriormente perderá ese revestimiento para poder ser digerida por los lisosomas.

Endocistosis Mediada por receptores[editar]

La endocitosis mediada por receptores de carga, se produce cuando los receptores se acumulan en regiones bien definidas de la membrana celular, este mecanismo de transporte permite la entrada selectiva de moléculas en la célula.[4]

El proceso contrario a la endocitosis es la exocitosis. La endocitosis y exocitosis son procesos que permiten mantener la homeostasis de la célula, están regulados por la misma con el fin de mantener constante la membrana plasmática, ya que permiten su regeneración pues los fagosoma que contienen las moléculas fagocitadas se forman a partir de la membrana plasmática y cuando el proceso de digestión celular llevado a cabo por los lisosomas finaliza se lleva a cabo la excreción celular por exocitosis recuperándose la membrana utilizada para la formación del fagosoma.

La vesícula formada se llama endosoma que fusionará con un lisosoma donde se produce la digestión intracelular del contenido de esta.

Las células fagocíticas especializadas presentan receptores de membrana que cuando contactan con fragmentos celulares inducen la formación de pseudópodos que la recubren formando los fagosomas. En la especie humana, las principales células con capacidad para fagocitar (fagocitos) son los polimorfonucleares neutrófilos (PMN) y los monocitos/macrófagos.

Posteriormente los lisosomas se fusionan con la pared de los fagosomas vertiendo sus enzimas hidrolíticas que actúan a pH ácido(próximo a 5) y llevan a cabo la degradación de los fragmentos celulares. Aquella parte que no puede ser digerida se eliminará al exterior mediante exocitosis en el proceso conocido como defecación celular.

Endocitosis mediada por receptores específicos (clatrina)

Ejemplos

Endocitosis mediada por clatrina[editar]

Se produce en todas las clases de células de mamíferos y cumple funciones importantes como la absorción de nutrientes y la comunicación intracelular. Este proceso es el principal mecanismo de internalización de macromoléculas y componentes de la membrana plasmática.  Se considera como un mecanismo de accionamiento que implica más de cincuenta componentes diferentes de proteínas de ensamblaje, restringiéndose a una sola ubicación en la membrana plasmática. Localizadas en una vía temporal ordenada y jerárquica.[2]

La mayoría de los virus que presentan envoltura hacen uso de un mecanismo de endocitosis con el fin de entrar en una célula permisiva e iniciar la infección. La endocitosis por clatrina es un campo de investigación que ha desatado gran interés en los últimos tiempos.[5]

La endocitosis es aprovechada por el agente infeccioso para atravesar la membrana de la célula
Endocitosis mediada por caveolina[editar]

Es un proceso regulado por complejos de señalización a través de la GTPAasa. Esta vía es utilizada por patógenos para escapar de la degradación por enzimas lisosomales. Las caveolas son invaginaciones de la membrana en forma de botella, que tienen un tamaño entre 50 y 100 nm, las cuales están revestidas por caveolina.

Este proceso es fundamental ante una respuesta inmune, la comunicación intercelular, la transducción de señales, la homeostasis tanto celular como la del organismo completo; a principios de 2006 se encontró que una proteína marcadora de base lipídica, llamada flotilina-1, participa en una nueva vía de endocitosis.[6]

Las neuronas utilizan el mecanismo de endocitosis para recuperar un neurotransmisor liberado en el espacio sináptico, para ser reutilizado. Sin este proceso, se produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas.

Un ejemplo de endocitosis mediada por receptores es cuando las células humanas incorporan el colesterol el cual es utilizado en la síntesis de membranas y también como precursor de otros esteroides.[7]

Este proceso tiene una fuerte relación con la erradicación de la infección por VIH-1. La caveolina-1 mediada por la absorción de VIH-1 es un mecanismo de restricción intrínseca presente en las células de Langerhans en los humanos que previene esta infección. El aprovechar esta vía de internalización, tiene el potencial de elaborar estrategias para una lucha contra la transmisión del esta enfermedad.[8]

Exocitosis y endocitosis[editar]

La exocitosis de vesículas y la endocitosis son eventos biológicos fundamentales que presentan cierta relación, pues la liberación de neurotransmisores en la sinapsis se basa en un ciclo sostenible entre estos dos procesos.[9] La vesícula de exocitosis, haciendo uso de la membrana plasmática, libera contenido vesiculares para ejercer diversas e importantes funciones. Entre ellas están: la participación en la secreción de los transmisores de las neuronas, proceso esencial para las funciones cerebrales; la secreción neuronal de péptidos (como el neuropéptido Y) y hormonas (por ejemplo, la vasopresina, oxitocina), brinda una regulación del trabajo y del estado mental; la secreción de insulina de las células pancreáticas para regular el nivel de glucosa en la sangre; la secreción de catecolaminas y péptidos (implicado en la respuesta al estrés); además, la exocitosis desempeñada por las células sanguíneas para las respuestas inmunitarias.

Las funciones de la exocitosis en el organismo son de vital importancia. El papel de la endocitosis también adquiere gran relevancia puesto a que tras la exocitosis continua, se requiere de la endocitosis para mantener la estructura de la terminal del nervio, además de asegurar la disponibilidad funcional de las vesículas sinápticas. La membrana vesicular y las proteínas se recuperan a partir de la membrana plasmática por medio de este proceso.[9] [10] Para este fin la endocitosis realiza el reciclaje de vesículas y protege a las células secretoras de la hinchazón o contracción.

Se proponen dos modelos para el funcionamiento de este procedimiento, el primero sugiere que las vesículas se someten a una secuencia reversible de exo-endocitosis, por medio del cual se preserva la identidad bioquímica de las vesículas tanto durante como después de la conexión transitoria entre la membrana de la vesícula y la membrana plasmática. El otro modelo establece que durante la exocitosis, la membrana de la vesícula se añade totalmente a la membrana plasmática y la recuperación se da tiempo después en un punto diferente de la membrana plasmática por endocitosis mediada por clatrina.[9]

Descripción de la endocitosis y la exocitosis.

Referencias[editar]

  1. Hillaireau H. and Couvreur P. Nanocarriers’ entry into the cell: relevance to drug delivery. Cellular and molecular life sciences, 2009, 66 (2873-2896).
  2. Neil A. Campbell, Jane B. Reece. (2007).Ed. Médica Panamericana.
  3. Ross. Pawlina. Histología.Orgánulos membranosos. 5ta ed,2009. (pag 36-37)
  4. A. Rinaldi. Presentación sobre transporte celular en Slideshare
  5. Anónimo. Presentación sobre Endocitosis en Slideshare
  1. Salamanca, Dpto. Sistemas Fundación General Universidad de. «Dicciomed: Diccionario médico-biológico, histórico y etimológico». dicciomed.eusal.es. Consultado el 2016-12-04. 
  2. a b Goode, Bruce L.; Eskin, Julian A.; Wendland, Beverly (2016-12-04). «Actin and Endocytosis in Budding Yeast». Genetics 199 (2): 315-358. doi:10.1534/genetics.112.145540. ISSN 0016-6731. PMC 4317646. PMID 25657349. Consultado el 2016-12-04. 
  3. Doherty, Gary J.; McMahon, Harvey T. (2009-01-01). «Mechanisms of endocytosis». Annual Review of Biochemistry 78: 857-902. doi:10.1146/annurev.biochem.78.081307.110540. ISSN 1545-4509. PMID 19317650. Consultado el 2016-12-04. 
  4. Ross. Pawlina. Histología.Orgánulos membranosos. 5ta ed,2009. (pag 36-37)
  5. Piccini, Luana E.; Castilla, Viviana; Damonte, Elsa B. (2015-10-15). «Dengue-3 Virus Entry into Vero Cells: Role of Clathrin-Mediated Endocytosis in the Outcome of Infection». PLoS ONE 10 (10). doi:10.1371/journal.pone.0140824. ISSN 1932-6203. PMC 4607419. PMID 26469784. Consultado el 2016-12-03. 
  6. Endocitosis. 2012-05-28. Consultado el 2016-11-28. 
  7. Campbell, Nell (2005). «7». Biologia. Madrid España: Medica Panamericana. p. 137. ISBN 9788479039981. 
  8. van den Berg, Linda M; Ribeiro, Carla M S; Zijlstra-Willems, Esther M; de Witte, Lot; Fluitsma, Donna; Tigchelaar, Wikky; Everts, Vincent; Geijtenbeek, Teunis B H (2014-12-31). «Caveolin-1 mediated uptake via langerin restricts HIV-1 infection in human Langerhans cells». Retrovirology 11. doi:10.1186/s12977-014-0123-7. ISSN 1742-4690. PMC 4301922. PMID 25551286. Consultado el 2016-12-04. 
  9. a b c Linares-Clemente, Pedro; Rozas, José L; Mircheski, Josif; García-Junco-Clemente, Pablo; Martínez-López, José A; Nieto-González, José L; Vázquez, M Eugenio; Pintado, C Oscar et al. (2015-07-01). «Different dynamin blockers interfere with distinct phases of synaptic endocytosis during stimulation in motoneurones». The Journal of Physiology 593 (Pt 13): 2867-2888. doi:10.1113/JP270112. ISSN 0022-3751. PMC 4506186. PMID 25981717. Consultado el 2016-12-04. 
  10. Wu, Ling-Gang; Hamid, Edaeni; Shin, Wonchul; Chiang, Hsueh-Cheng (2014-01-01). «Exocytosis and Endocytosis: Modes, Functions, and Coupling Mechanisms». Annual review of physiology 76: 301-331. doi:10.1146/annurev-physiol-021113-170305. ISSN 0066-4278. PMC 4880020. PMID 24274740. Consultado el 2016-12-04.