Selección natural

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Ilustraciones realizadas por el ornitólogo John Gould sobre ejemplares recogidos por Charles Darwin para ilustrar las variaciones del pico de los pinzones entre distintas islas del archipiélago de las Galápagos. Actualmente representan un ejemplo clásico de diversificación por selección natural en condiciones de aislamiento insular.

La selección natural es un fenómeno de la evolución que se define como la reproducción diferencial de los genotipos de una población biológica. La formulación clásica de selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de tres premisas; la primera de ellas es el rasgo sujeto a selección debe ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos.

En su formulación inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el gran aporte[1]​ de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace). Posteriormente fue reformulada en la actual teoría de la evolución, la síntesis moderna. En biología evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio.

La selección natural puede ser expresada con la siguiente ley general, tomada de la conclusión de El origen de las especies:

Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente.
Darwin, El origen de las especies

El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo es la evolución de las especies.

Desarrollo histórico[editar]

Teorías predarwinianas[editar]

Varios filósofos de la época clásica, incluido Empedocles y su sucesor intelectual, el poeta romano Lucrecio, expresaron la idea de que la naturaleza produce una gran variedad de criaturas, al azar, y que solo aquellas criaturas que logran mantenerse por sí mismas y reproducir con éxito persisten. Aristóteles criticó la idea de Empédocles de que los organismos surgieron completamente por el funcionamiento incidental de causas como el calor y el frío en el Libro II de Física . Postuló la teleología natural en su lugar, y creyó que la forma se logró con un propósito, citando la regularidad de la herencia en las especies como prueba. Sin embargo, aceptó en su biología que nuevos tipos de animales, monstruosidades (τερας), pueden ocurrir en casos muy raros (Generación de animales, Libro IV). Como se cita en la edición de 1872 de Darwin de El origen de las especies, Aristóteles consideró si las diferentes formas (por ejemplo, de dientes) podrían haber aparecido accidentalmente, pero solo sobrevivieron las formas útiles:

Entonces, ¿qué impide que las diferentes partes [del cuerpo] tengan esta relación meramente accidental en la naturaleza? a medida que los dientes, por ejemplo, crecen por necesidad, los frontales afilados, adaptados para dividirse, y las amoladoras planas, y útiles para masticar la comida; ya que no fueron hechas por el bien de esto, pero fue el resultado de un accidente. Y de la misma manera en cuanto a las otras partes en las que parece existir una adaptación a un fin. En cualquier caso, por lo tanto, todas las cosas juntas (es decir, todas las partes de un todo) ocurrieron como si estuvieran hechas por el bien de algo, estas se conservaron, habiendo sido constituidas adecuadamente por una espontaneidad interna, y las cosas no se constituyeron así pereció y aún perece.  - Aristóteles, Física, Libro II, Capítulo 8

Pero Aristóteles rechazó esta posibilidad en el siguiente párrafo, dejando en claro que está hablando del desarrollo de los animales como embriones con la frase "ya sea de forma invariable o normal", no el origen de las especies:

... Sin embargo, es imposible que esta sea la verdadera opinión. Para los dientes y todas las demás cosas naturales, invariablemente o normalmente se producen de una manera determinada; pero ninguno de los resultados del azar o la espontaneidad es así de cierto. No atribuimos al azar o la mera coincidencia la frecuencia de la lluvia en invierno, sino la lluvia frecuente en verano que hacemos; ni calor en los días de perro, pero solo si lo tenemos en invierno. Si entonces, se acuerda que las cosas son el resultado de una coincidencia o para un fin, y estas no pueden ser el resultado de una coincidencia o espontaneidad, se deduce que deben ser para un fin; y que tales cosas se deben a la naturaleza, incluso los defensores de la teoría que tenemos ante nosotros estarían de acuerdo. Por lo tanto, la acción para un fin está presente en las cosas que llegan a ser y son por naturaleza. - Aristóteles, Física, Libro II, Capítulo 8

La lucha por la existencia fue descrita más tarde por el escritor islámico Al-Jahiz en el siglo IX.

Los argumentos clásicos fueron reintroducidos en el siglo XVIII por Pierre Louis Maupertuis y otros, incluido el abuelo de Darwin, Erasmus Darwin.

Hasta principios del siglo XIX, la opinión predominante en las sociedades occidentales era que las diferencias entre los individuos de una especie eran desviaciones poco interesantes de sus ideales platónicos (o tipos) de los tipos creados. Sin embargo, la teoría del uniformitarianismo en geología promovió la idea de que fuerzas simples y débiles podrían actuar continuamente durante largos períodos de tiempo para producir cambios radicales en el paisaje de la Tierra. El éxito de esta teoría aumentó la conciencia de la gran escala del tiempo geológico e hizo plausible la idea de que pequeños cambios virtualmente imperceptibles en generaciones sucesivas podrían producir consecuencias en la escala de diferencias entre especies.

El zoólogo de principios del siglo XIX Jean-Baptiste Lamarck sugirió la herencia de las características adquiridas como mecanismo para el cambio evolutivo; Los rasgos adaptativos adquiridos por un organismo durante su vida podrían ser heredados por la progenie de ese organismo, lo que eventualmente provocaría la transmutación de las especies. [14] Esta teoría, el lamarckismo, fue una influencia en el soviet.

El antagonismo del biólogo Trofim Lysenko a la teoría genética dominante a mediados del siglo XX.

Entre 1835 y 1837, el zoólogo Edward Blyth trabajó en el área de variación, selección artificial y cómo ocurre un proceso similar en la naturaleza. Darwin reconoció las ideas de Blyth en el primer capítulo sobre la variación de El origen de las especies.

Darwin's theory[editar]

En 1859, Charles Darwin expuso su teoría de la evolución por selección natural como una explicación para la adaptación y la especiación. Definió la selección natural como el "principio por el cual cada ligera variación [de un rasgo], si es útil, se preserva".El concepto era simple pero poderoso: las personas mejor adaptadas a sus entornos tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Mientras haya alguna variación entre ellos y esa variación sea heredable, habrá una selección inevitable de individuos con las variaciones más ventajosas. Si las variaciones son heredables, entonces el éxito reproductivo diferencial conduce a una evolución progresiva de poblaciones particulares de una especie, y las poblaciones que evolucionan para ser suficientemente diferentes eventualmente se convierten en especies diferentes.

Las ideas de Darwin se inspiraron en las observaciones que hizo en el segundo viaje del HMS Beagle (1831-1836), y en el trabajo de un economista político, Thomas Robert Malthus, quien, en Un ensayo sobre el principio de población (1798) , señaló que la población (si no se controla) aumenta exponencialmente, mientras que el suministro de alimentos crece solo aritméticamente; por lo tanto, las limitaciones inevitables de los recursos tendrían implicaciones demográficas, lo que llevaría a una "lucha por la existencia". Cuando Darwin leyó a Malthus en 1838, ya estaba preparado por su trabajo como naturalista para apreciar la "lucha por la existencia" en la naturaleza. Le sorprendió que a medida que la población excediera los recursos, "las variaciones favorables tenderían a ser preservadas, y las desfavorables serían destruidas. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies" , escribió Darwin.

Si durante el transcurso de las edades y bajo condiciones de vida variables, los seres orgánicos varían en absoluto en las diversas partes de su organización, y creo que esto no puede ser discutido; si existe, debido a los altos poderes geométricos de aumento de cada especie, a alguna edad, estación o año, una lucha severa por la vida, y esto ciertamente no puede ser discutido; entonces, considerando la infinita complejidad de las relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de existencia, causando una diversidad infinita en estructura, constitución y hábitos, para ser ventajosos para ellos, creo que sería un hecho muy extraordinario si ninguna variación hubiera sido útil para el bienestar de cada ser, de la misma manera que tantas variaciones han sido útiles para el hombre. Pero si ocurren variaciones útiles para cualquier ser orgánico, seguramente los individuos así caracterizados tendrán la mejor oportunidad de ser preservados en la lucha por la vida; y del fuerte principio de herencia tenderán a producir descendencia caracterizada de manera similar. Este principio de preservación, lo he llamado, en aras de la brevedad, Selección Natural.

- Darwin resume la selección natural en el cuarto capítulo de Sobre el origen de las especies

Una vez que tuvo su teoría, Darwin fue meticuloso al reunir y refinar evidencia antes de hacer pública su idea. Él era en el proceso de escribir su "gran libro" para presentar su investigación cuando el naturalista Alfred Russel Wallace concibió de forma independiente el principio y lo describió en un ensayo que envió a Darwin para enviarlo a Charles Lyell. Lyell y Joseph Dalton Hooker decidieron presentar su ensayo junto con escritos inéditos que Darwin había enviado a sus compañeros naturalistas, y Sobre la tendencia de las especies para formar variedades; y sobre la Perpetuation of Varieties and Species by Natural Meas of Selection se leyó a la Linnean Society of London anunciando el descubrimiento conjunto del principio en julio de 1858. Darwin publicó una descripción detallada de su evidencia y conclusiones en Sobre el origen de las especies en 1859. En la tercera edición de 1861, Darwin reconoció que otros, como William Charles Wells en 1813 y Patrick Matthew en 1831, habían propuesto ideas similares, pero habían ni los desarrolló ni los presentó en publicaciones científicas notables. Darwin pensó en la selección natural por analogía con la forma en que los agricultores seleccionan los cultivos o el ganado para la cría, lo que llamó "selección artificial"; En sus primeros manuscritos se refería a una "Naturaleza" que haría la selección. En ese momento, otros mecanismos de evolución como la evolución por deriva genética aún no se había formulado explícitamente, y Darwin creía que la selección probablemente era solo una parte de la historia: "Estoy convencido de que la selección natural ha sido el principal pero no exclusivo medio de modificación". En una carta a Charles Lyell en septiembre de 1860, Darwin lamentó el uso del término "selección natural", prefiriendo el término "preservación natural". Para Darwin y sus contemporáneos, la selección natural era en esencia sinónimo de evolución por selección natural. Después de la publicación de El origen de las especies, las personas educadas generalmente aceptaron que la evolución había ocurrido de alguna forma. Sin embargo, la selección natural siguió siendo controvertida como mecanismo, en parte porque se percibía que era demasiado débil para explicar el rango de características observadas de los organismos vivos, y en parte porque incluso los partidarios de la evolución se opusieron a su naturaleza "no guiada" y no progresiva una respuesta que se ha caracterizado como el impedimento más significativo para la aceptación de la idea. Sin embargo, algunos pensadores abrazaron con entusiasmo la selección natural; Después de leer a Darwin, Herbert Spencer introdujo la frase supervivencia del más apto, que se convirtió en un resumen popular de la teoría. La quinta edición de Sobre el origen de las especies, publicada en 1869, incluyó la frase de Spencer como una alternativa a la selección natural, con el crédito otorgado: "Pero la expresión utilizada a menudo por el Sr. Herbert Spencer de Survival of the Fittest es más precisa, y a veces es igualmente conveniente ". Aunque la frase todavía es utilizada a menudo por no biólogos, los biólogos modernos la evitan porque es tautológica si se lee que" más apto "significa" funcionalmente superior "y se aplica a individuos en lugar de considerarse como un promedio cantidad sobre las poblaciones.

En la teoría moderna[editar]

Gráfico demostrando la resistencia de una población a un cambio en el ambiente y su población antes y después del mismo. Nótese que mientras los rojos oscuros fueron favorecidos por este cambio ambiental, una variación distinta puede favorecer a los amarillos o intermedios.

En la teoría sintética la selección natural no es la única causa de evolución, aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto de selección natural se define ahora de un modo más preciso: como la reproducción diferencial de los genotipos en una población. Desde el momento en que existen diferencias en éxito reproductivo de las distintas variantes genéticas, existe la selección natural. Por ejemplo: si los individuos más verdosos en una población de insectos-hoja aportan unos tres descendientes a la siguiente generación, y los individuos marrones aportan como media 1,5 descendientes, está habiendo selección a favor de los verdes. Las diferencias en éxito reproductivo pueden ocurrir por diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo sexual, capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.).

Figuras importantes del síntesis, y los tres fundadores de la genética de las poblaciones, fueron Ronald Fisher, quién escribió The Genetical Theory of Natural Selection en 1930, J.B.S. Haldane, quién introdujo el concepto del «costo» de la selección natural,,[2]​ y Sewall Wright, quién elucidó sobre la selección y la adaptación,[3]

Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los portadores de un genotipo y la adaptación al medio que este les otorga. Por tanto, los rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a favor y propagados en las poblaciones (en algunos casos, un genotipo podría otorgar éxito reproductivo sin aportar mayor adaptación al medio, y sería seleccionado igualmente). La teoría de la selección natural aportó por primera vez una explicación científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del mundo biológico, especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en los seres vivos. Permitió, por tanto, que la Biología pudiera prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una auténtica ciencia.

Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de organismos, mediante experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan métodos para averiguar qué genes han estado recientemente sometidos a la acción de la selección natural y con qué intensidad.

Terminología[editar]

El término selección natural se define con mayor frecuencia para operar en rasgos heredables, porque estos participan directamente en la evolución. Sin embargo, la selección natural es "ciega" en el sentido de que los cambios en el fenotipo pueden dar una ventaja reproductiva independientemente de si el rasgo es heredable o no. Siguiendo el uso principal de Darwin, el término se usa para referirse tanto a la consecuencia evolutiva de la selección ciega como a sus mecanismos. A veces es útil distinguir explícitamente entre los mecanismos de selección y sus efectos; Cuando esta distinción es importante, los científicos definen "selección natural (fenotípica)" específicamente como "aquellos mecanismos que contribuyen a la selección de individuos que se reproducen", sin importar si la base de la selección es heredable. Se dice que se seleccionan los rasgos que causan un mayor éxito reproductivo de un organismo, mientras que los que reducen el éxito se seleccionan en contra.

Mecanismo[editar]

Variación hereditaria, reproducción diferencial[editar]

La variación natural ocurre entre los individuos de cualquier población de organismos. Algunas diferencias pueden mejorar las posibilidades de un individuo de sobrevivir y reproducirse de tal manera que aumente su tasa de reproducción de por vida, lo que significa que deja más descendencia. Si los rasgos que les dan a estos individuos una ventaja reproductiva también son heredables, es decir, pasados ​​de padres a hijos, habrá una reproducción diferencial, es decir, una proporción ligeramente mayor de conejos rápidos o algas eficientes en la próxima generación. Incluso si la ventaja reproductiva es muy leve, durante muchas generaciones cualquier rasgo hereditario ventajoso se vuelve dominante en la población. De este modo el ambiente natural de un organismo "selecciona" rasgos que confieren una ventaja reproductiva, causando un cambio evolutivo, como lo describió Darwin. Esto da la apariencia de un propósito, pero en la selección natural no hay una elección intencional. La selección artificial es intencional donde la selección natural no lo es, aunque los biólogos a menudo usan lenguaje teleológico para describirla.

La polilla moteada existe en colores claros y oscuros en Gran Bretaña, pero durante la revolución industrial, muchos de los árboles en los que descansaban las polillas se ennegrecieron por el hollín, lo que les dio una ventaja al esconderse de los depredadores. Esto les dio a las polillas de color oscuro una mejor oportunidad de sobrevivir para producir crías de color oscuro, y en solo cincuenta años desde la captura de la primera polilla oscura, casi todas las polillas en el Manchester industrial estaban oscuras. El equilibrio fue revertido por el efecto de la Ley de Aire Limpio de 1956, y las polillas oscuras se volvieron raras nuevamente, lo que demuestra la influencia de la selección natural en la evolución de la polilla salpicada. Un estudio reciente, que utiliza análisis de imágenes y modelos de visión aviar, muestra que los individuos pálidos coinciden más con los fondos de líquenes que los morfos oscuros y, por primera vez, cuantifica el camuflaje de las polillas al riesgo de depredación.

Aptitud[editar]

El concepto de aptitud es clave en la selección natural. A grandes rasgos, los individuos que son más aptos tienen mayor potencial de supervivencia, similar a la popular frase «supervivencia del más apto». Sin embargo, y como ocurre con el término selección natural, el significado preciso es más sutil. Richard Dawkins lo evita totalmente en sus últimos libros, aunque dedica un capítulo de su libro El fenotipo extendido a discutir sobre los distintos sentidos en que el término se usa. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no sobre la base de cuánto vive el organismo, sino sobre la base de cuánto se reproduce. Si un organismo vive la mitad que otros de su especie, pero en comparación con el resto, el doble de sus descendientes llegan a la edad adulta; entonces sus genes sobrevivirán y se propagarán a la siguiente generación.

Aunque la selección natural opera sobre los individuos, los efectos del azar hacen que la aptitud solo pueda ser definida en promedio para los individuos de una población. La aptitud de un determinado genotipo corresponde al efecto medio sobre todos los individuos con ese genotipo. Los genotipos de muy baja aptitud causan que sus portadores tengan muy poca —o ninguna— descendencia en promedio. Se pueden citar como ejemplos muchas enfermedades genéticas humanas, como la fibrosis quística.

Como la aptitud es una cantidad promediada, es también posible que una mutación favorable que se dé en un individuo no llega a propagarse al grupo si el individuo fallece antes de la edad adulta por otros motivos. La aptitud depende totalmente del entorno. Condiciones como la anemia de células falciformes son muy inaptas en la población humana general. Sin embargo, la anemia de células falciformes confiere al portador inmunidad a la malaria por lo que su aptitud en entornos con altas tasas de infección de malaria es muy alta.

Tipos de selección natural[editar]

La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico heredable y cualquier aspecto del entorno puede producir presión selectiva, esto incluye la selección sexual y la competición con miembros tanto de la misma como de otra especie. Sin embargo, esto no implica que la selección natural siga siempre una dirección y que resulte en evolución adaptativa. La selección natural produce a menudo el mantenimiento del statu quo mediante la eliminación de las variantes menos aptas.

La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarquía de organización biológica como los genes, las células y los grupos familiares. La cuestión sobre si la selección natural actual a nivel de grupo (o especie) para producir adaptaciones que benefician a un grupo mayor, sin vínculos familiares, suscita aún un tenue debate. Así mismo, existe un cierto debate sobre si la selección a nivel molecular anterior a mutaciones genéticas y a la fertilización del zigoto debe considerarse selección natural convencional puesto que tradicionalmente se ha llamado selección natural a una fuerza exterior y ambiental que actúa sobre un fenotipo después del nacimiento. Algunas revistas científicas distinguen entre selección natural y selección genética llamando informalmente a la selección de mutaciones como preselección.[4]

La selección a otros niveles, como el gen, puede resultar en una mejora para el gen y al mismo tiempo en un perjuicio para el individuo portador del gen. Este proceso se denomina conflicto intragenómico. En conjunto, el efecto combinado de todas las presiones a los distintos niveles (gen, individuo, grupo) es lo que determina la aptitud de un individuo y por tanto el resultado de la selección natural.

La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un organismo ha de sobrevivir hasta la edad adulta para poder reproducirse. La selección de aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada selección de viabilidad. En muchas especies los adultos han de competir entre sí para conseguir parejas sexuales. Este mecanismo se denomina selección sexual y el éxito en la misma determina quienes serán los padres de la siguiente generación. Cuando los individuos pueden reproducirse en más de una ocasión, la supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. A este proceso se le llama selección de supervivencia.

La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada por la "selección de fecundidad". Así, la viabilidad de los gametos producidos variara. Los conflictos intragenómicos derivan en selección genética. Finalmente, la unión de algunas combinaciones de óvulos y esperma será estadísticamente más compatible que otras. A esto se le llama selección por compatibilidad.

Existen cuatro tipos —a veces considerados tres— de selección natural, clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo de selección, es decir, según cuántos sobrevivan:

Selección sexual[editar]

Es útil diferenciar entre selección ecológica y selección sexual. La selección ecológica se refiere a cualquier mecanismo de selección como resultado del entorno. Por otra parte, la selección sexual se refiere específicamente a la competición por la pareja sexual.[5]

La selección sexual puede ser intrasexual, que es el caso de competición entre individuos del mismo sexo en una población, o intersexual, que es cuando un sexo controla el acceso a la reproducción mediante la elección de pareja dentro de la población. Normalmente, la selección intrasexual se da en forma de competición entre machos y la intersexual como elección por parte de las hembras de los mejores machos, debido al mayor coste que para las hembras generalmente conlleva la cría. Sin embargo, algunas especies presentan los papeles sexuales cambiados y es el macho el que se muestra más selectivo a la hora de escoger pareja. El ejemplo más conocido es el de ciertos peces de la familia Syngnathidae. También se han encontrado ejemplos similares en anfibios y pájaros.[6]

Algunas características presentes solo en uno de los dos sexos en especies concretas se pueden explicar a través de la presión ejercida por el otro sexo en su elección de pareja. Por ejemplo, el extravagante plumaje de algunos pájaros macho como el pavo real. Así mismo, la agresión entre miembros del mismo sexo se asocia en ocasiones con características muy distintivas como las cuernas del ciervo, que sirven para pelear con otros ciervos. En general, la selección intrasexual se asocia con el dimorfismo sexual, que incluye diferencias en el tamaño del cuerpo de los machos y las hembras.[7]

Ejemplos de selección natural[editar]

Un ejemplo muy conocido de selección natural es el desarrollo de resistencia a antibióticos en microorganismos. Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928 por Alexander Fleming, los antibióticos se han usado para combatir las enfermedades de origen bacteriano. Las poblaciones naturales de bacterias contienen una gran variación en su acervo génico, principalmente como resultado de mutaciones. Cuando se enfrentan a un antibiótico, la mayoría mueren enseguida. Sin embargo, algunas tienen mutaciones que las hace menos débiles a ese antibiótico concreto. Si el enfrentamiento con el antibiótico es corto, algunos de estos individuos sobrevivirán al tratamiento. Esta selección eliminadora de individuos poco aptos de una población es la selección natural.

Las bacterias supervivientes se reproducirán formando la siguiente generación. Debido a la eliminación de los individuos mal adaptados en la generación pasada, la población contendrá más bacterias que tienen cierto grado de resistencia antibiótica. Al mismo tiempo, surgen nuevas mutaciones de las cuales algunas pueden añadir más resistencia a la bacteria portadora del gen mutante. Las mutaciones espontáneas son poco frecuentes y las ventajosas son aún más infrecuentes. Sin embargo, las poblaciones de bacterias son lo bastante numerosas para que algunos individuos contengan mutaciones beneficiosas. Si una nueva mutación reduce la susceptibilidad al antibiótico, los individuos que la porten tienen más probabilidad de sobrevivir al antibiótico y reproducirse.

Con tiempo y exposición al antibiótico suficientes, acaba apareciendo una población de bacterias resistentes al antibiótico. Esta nueva población de bacterias resistentes está adaptada óptimamente al entorno en que evolucionó. Sin embargo, ha dejado de estar adaptada óptimamente al antiguo entorno en el que no había antibiótico. El resultado de la selección natural en este caso son dos poblaciones que están adaptadas de forma óptima a su ambiente específico pero que están inadaptadas en cierto grado al otro ambiente.

El uso extendido y el abuso de antibióticos ha traído consigo un incremento de la resistencia de los microbios, hasta el punto de que el estafilococo áureo MRSA está considerado una amenaza para la salud[8]​ debido a su relativa invulnerabilidad a las medicinas existentes. Las estrategias de tratamiento incluyen el uso de antibióticos más potentes. Sin embargo, han aparecido nuevas ramificaciones del MRSA son resistentes incluso a estas medicinas.

Esto es un ejemplo de un campaña armamentística evolutiva, en la que las bacterias evolucionan hacia formas más resistentes y los investigadores médicos desarrollan nuevos antibióticos. Una situación similar ocurre con las plantas e insectos resistentes a los pesticidas. Las carreras armamentísticas ocurren también sin intervención humana. Un caso bien documentado es la difusión de cierto gen en la mariposa Hypolimnas bolina que protege a los machos frente a la muerte ocasionada por la bacteria Wolbachia. Se sabe que este gen se ha desarrollado tan solo desde el año 2002.[9]

Evolución por selección natural[editar]

Un requisito para que la selección natural conduzca la evolución adaptiva, nuevos rasgos y especiación, es la presencia de variación genética heredable que comporte diferencias de aptitud (es decir, que la variación genética resulte en individuos más y menos aptos para sus circunstancias). La variación genética es el resultado de mutaciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo (número, forma, tamaño y organización interna de los cromosomas). Cualquiera de estos cambios puede tener un efecto que sea muy ventajoso o desventajoso, pero en general los efectos grandes son poco comunes. Los cambios en el material genético solían considerarse neutrales o cuasineutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en sustituciones sinónimas (la proteína sintetizada por el gen mutado era a efectos prácticos la misma que la del gen sin mutar). Sin embargo, estudios recientes han demostrado que muchas mutaciones en el ADN no codificante sí tienen efectos perniciosos.[10][11]​ La tasa de mutación y el efecto en el individuo dependen del organismo concreto, sin embargo, a partir de datos basados en análisis sobre humanos se considera que la mayoría de las mutaciones son ligeramente perjudiciales.[12]

Por definición, los individuos más aptos tienen más probabilidad de contribuir con descendientes a la siguiente generación, mientras que los menos aptos tendrán menos descendientes o morirán antes de alcanzar la edad adulta. Como resultado, los alelos que en promedio conllevan mejor adaptación (aptitud) son más abundantes en la siguiente generación, mientras que los alelos que tienden a perjudicar a los individuos portadores, también tienden a desaparecer. Si las presiones selectivas —temperatura, abundancia de agua y cualquier otra condición del entorno— se mantienen relativamente constantes, los alelos beneficiosos se propagan por la población transformándose en los dominantes (en el sentido de más abundantes) y los alelos perniciosos desaparecen. En cada generación aparecen nuevas mutaciones y recombinaciones que producen un nuevo espectro de fenotipos. Por lo tanto, cada nueva generación se enriquece con la abundancia de alelos que contribuyen a los rasgos que fueron anteriormente favorecidos por la selección natural, mejorando así gradualmente estos rasgos durante generaciones sucesivas.

Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores. Estos cambios pueden tener un gran efecto en el fenotipo del individuo porque estos genes se encargan de regular la función de muchos otros genes. La mayoría —aunque no todas— las mutaciones en los genes reguladores producen zigotos inviables. Ejemplos de mutaciones en los genes reguladores en el hombre que no son letales ocurren en los genes HOX, que pueden causar la formación de una costilla en las cervicales o de múltiples dedos. Cuando estas mutaciones resultan en una mejora de la aptitud, la selección natural las favorecerá y se esparcirán en la población.

Los rasgos establecidos no son inmutables. Rasgos que son muy efectivos en un ambiente determinado pueden volverse poco efectivos si las condiciones cambian. Si la presión selectiva sobre un rasgo desaparece, este tiende a adquirir más variaciones y a deteriorarse, incluso transformándose en un vestigio. En muchas ocasiones la estructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad limitada o ser la base de otros rasgos ventajosos (fenómeno conocido como preadaptación). Por ejemplo, el ojo es un órgano vestigial del topo pero que todavía aporta cierta funcionalidad para percibir la duración del día y la noche.[13]

Procesos evolutivos y la selección natural[editar]

Transferencia horizontal de genes, y selección natural[editar]

Si un organismo obtiene nuevo material genético no proveniente de sus padres (ancestros), una vez insertado el material genético en el organismo; ya sea mediante transferencia horizontal de genes, por procesos tales como elemento virales endógenos, simbiogénesis, etc.; a través de sucesivas generaciones, esta nuevas secuencias igualmente pueden sufrir mutaciones aleatorias del mismo modo que el resto del genoma, por lo que la selección natural podrá actuar del mismo modo sobre ellas. Un ejemplo de ello es que, entre los genes involucrados en el desarrollo de la placenta humana, está involucrado un gen, el de la sincitina, cuyo origen es un elemento viral endógeno.[14]

Epigenética, y selección natural[editar]

Del mismo modo, aunque el proceso epigenético no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN, sino que consisten en un cambio en la expresión de los genes; la selección natural igualmente, a partir del resultado biológico de dicha expresión de genes, actuará sobre el proceso epigenético y sobre el organismo que lo sufre.

Especiación[editar]

La especiación es el proceso por el que una especie se escinde en dos especies diferentes. La especiación requiere apareamiento selectivo, el cual conlleva un flujo genético reducido. El apareamiento selectivo puede ser el resultado de:

  1. Aislamiento geográfico
  2. Aislamiento etológico (de comportamiento)
  3. Aislamiento temporal

Por ejemplo, un cambio en el entorno físico (aislamiento geográfico por una barrera externa, como un río o una montaña) correspondería al caso 1. Un cambio en el camuflaje sería un ejemplo del caso 2. Finalmente un cambio en la época de celo se correspondería con el caso 3.

Con el tiempo, estos subgrupos aislados divergen radicalmente convirtiéndose en especies diferentes, bien por diferencias en la presión selectiva, bien porque aparecen mutaciones distintas en cada grupo o bien por el llamado efecto fundador. Según este efecto, uno de los subgrupos podría haber comenzado ya con algún alelo beneficioso de forma fortuita. Un mecanismo de especiación menos conocido es el de hibridación. Está bien documentado en plantas y ocasionalmente se observa en grupos con abundantes especies como los cíclidos.[15]​ Este tipo de mecanismo podría reflejar un tipo de cambio evolutivo conocido como equilibrio puntuado, que sugiere que el cambio evolutivo, y en particular la especiación, ocurren normalmente de forma rápida después de largos periodos estáticos (sin apenas cambios).

Los cambios genéticos dentro de cada grupo acarrean incompatiblidad genética entre los genomas de los dos subgrupos. Con lo que el flujo génico se reduce todavía más. El flujo génico cesa completamente cuando las mutaciones distintivas de cada grupo quedan fijadas. Tan solo con dos mutaciones (una en cada subgrupo) puede llegar a producirse la especiación. Basta con que estas mutuaciones tengan un efecto neutral o positivo cuando ocurren aisladas y uno negativo cuando ocurran juntas. A partir de ahí, la fijación de estos genes en cada subgrupo conduce a dos poblaciones reproductivas aisladas, que según el concepto biológico de especie, son en efecto dos especies diferentes.

Posibles excepciones[editar]

Según Ernst Mayr, la selección natural podría tener una acción diferente o limitada en los siguientes casos:[16]

  1. En primer lugar, los mecanismos de selección natural se han descrito casi exclusivamente en animales complejos y plantas (y otros grupos con reproducción sexual). Sin embargo, existen indicios de que la selección puede ser bastante distinta en los casos en los que los límites de la individualidad son mucho más borrosos. Es el caso de las colonias de invertebrados y de los organismos uniparentales, especialmente las plantas, las protistas y las procariotas (Véase el artículo Unidad de selección).
  2. En segundo lugar, la primera etapa de la selección se basa en la variación fenotípica aleatoria, pero se ha descubierto una serie de mecanismos genéticos que producen una variación no aleatoria. Es el caso de la deriva meiótica, el conflicto intragenómico y determinados "genes egoístas". Una variación que fuera drásticamente no aleatoria podría sobrepasar la acción de la selección.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Sampedro, Javier. Deconstruyendo a Darwin, Crítica, 2002, ISBN 978-84-8432-910-7, pag. 22
  2. Haldane JBS (1932) The Causes of Evolution; Haldane JBS (1957) The cost of natural selection. J Genet 55:511-24 [1].
  3. Wright, S (1932). «The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution». Proc 6th Int Cong Genet 1: 356-66. 
  4. Universidad de Arizona (26 de enero de 2011). «Evolution by mistake: Major driving force comes from how organisms cope with errors at cellular level». ScienceDaily. 
  5. Andersson, M (1995). Sexual Selection. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 0-691-00057-3. 
  6. Eens, M., Pinxten, R. (2000). «Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts.» Behav Processes 51(1-3):135-147. PMID 11074317
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  8. «MRSA Superbug News». Archivado desde el original el 26 de abril de 2006. Consultado el 6 de mayo de 2006. 
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Bibliografía[editar]

Enlaces externos[editar]