Eukaryota

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Eucariontes
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reinos
Animalia (Animales)
Fungi (Hongos)
Plantae (Plantas)
Protista (Protistas)
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En biología y taxonomía, Eukaryota, Eucarya o Eukarya (palabras con etimología del griego: εὖ eu —“bueno“, “bien“— y κάρυον karyon —“nuez“, “carozo“, “núcleo“—) es el dominio (o imperio) que incluye los organismos formados por células con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término es eucariontes.[1]​ Estos organismos constan de una o más células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada.

Pertenecen al dominio o imperio eucariota animales, plantas, hongos, así como varios grupos en el parafilético Protista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lípidos, proteínas y genoma), comparten un origen común, y principalmente, comparten el plan corporal de los eucariotas, muy diferente del de procariotas.

Plan corporal

Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los eucariotas en un árbol de la vida, mostrando los tradicionales 5 reinos.
Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los supergrupos de eucariotas en un árbol de la vida. Referencias. Procariotas: Cavalier-Smith (2010a, 1998). Excavata sensu lato y podiados: Cavalier-Smith (2013). Chromista sensu lato: Cavalier-Smith (2013) para Colponema y la duda de la monofilia del grupo, Cavalier-Smith (2010b) para el resto del grupo. Plantae sensu lato: Cavalier-Smith (2009, 2010a).

Todos los eucariotas comparten algunas de las propiedades del eucariota ancestral, retenidas por todos los protistas, que si se definen por las propiedades del primer eucariota retenidas, son un grupo parafilético con respecto a los demás reinos (Animalia, Fungi, Plantae sensu stricto).

El plan corporal de todos los eucariotas incluye un ciclo de vida en el que, en lugar de reproducirse por fisión binaria como en los procariotas, se alterna una generación haplonte y una generación diplonte, mediante la alternancia de la meiosis (que da individuos haplontes) y la fecundación (que da individuos diplontes). A esto se lo llama "sexo" o reproducción sexual, si bien muchos eucariotas desarrollaron mecanismos de reproducción asexual de alguna de sus generaciones, y aparentemente la reproducción sexual parece haberse perdido en algunos grupos. Cualquiera de las dos generaciones (la haplonte o la diplonte) puede evolucionar hacia la multicelularidad, los mecanismos para que ocurra no son difíciles de lograr evolutivamente y ha ocurrido muchas veces, notablemente la generación diplonte se volvió multicelular en Animalia y las dos se volvieron multicelulares en Plantae sensu stricto.

También fueron retenidos por todos los eucariotas el sistema de endomembranas de tipo eucariota, con núcleo rodeado de doble membrana, retículo endoplasmático y aparato de Golgi.

La evolución de un esqueleto en el eucariota ancestral le ofreció rigidez y también la posibilidad de moverse. El esqueleto que se desarrolló fue un esqueleto interno o endoesqueleto, en este caso llamado citoesqueleto, formado por dos sistemas de moléculas: el sistema de microtúbulos y el sistema actina/miosina. El citoesqueleto, con su rigidez y flexibilidad para el movimiento, es el responsable de que el eucariota mantenga su plan corporal básico, así el citoesqueleto es el responsable de que se mantengan y funcionen los surcos de alimentación de los excavados, el que decide de qué forma se anclan los flagelos al resto de la célula en organismos flagelados y también cómo se moverán esos flagelos durante la locomoción o la alimentación, el que decide si el eucariota podrá extender "pies" o pseudopodios como una ameba para la locomoción o la alimentación, y el que otorga la rigidez en organismos con corteza rígida como los euglenozoos y el resto de los excavados y en organismos con película como la que se encuentra en algunos podiados. Sólo después de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar la fagocitosis, ya que es éste el que, mediante crecimiento diferencial de sus fibras, logra que la célula se mueva para que la fagocitosis ocurra, y por lo tanto la fagocitosis es también una propiedad ancestral de los eucariotas, si bien se ha perdido en grupos que se adaptaron a otras formas de alimentación, como los hongos y las plantas, que perdieron la capacidad de realizar fagocitosis al desarrollar una pared celular rígida externa a la célula, pero que ya contaban con otros modos de nutrición (la saprotrofia o el parasitismo en hongos, y la fotosíntesis en plantas).

La mitocondria, derivada de la fagocitosis y posterior simbiogénesis de una alfa-proteobacteria, fue fundamental para que el eucariota ancestral aproveche al máximo la energía que tomaba de su alimentación heterótrofa, degrada materia orgánica con ayuda del oxígeno que toma del medio, y la convierte en dióxido de carbono y agua, que también se liberan al medio. Por eso la mitocondria es la responsable de que los eucariotas "respiren", en el proceso que en organismos multicelulares se llama respiración celular, si bien, como no es sorprendente en la evolución de un grupo tan antiguo, la mitocondria en varios grupos ha perdido esa capacidad ancestral y a cambio se ha modificado para cumplir otras funciones, pero en los grupos más conocidos de eucariotas (animales, hongos y plantas) la mitocondria se ha retenido con esa función ancestral. Notablemente fue retenida en plantas, que también respiran.

Estructura

Esquema de una célula típica eucariota: (1) Nucléolo con cromosomas, (2) Núcleo, (3) Ribosoma, (4) Vesícula, (5) Retículo endoplasmático rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7) Microtúbulos, (8) Retículo endoplasmático liso, (9) Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y (13) Centriolo.
Véanse también: Célula y Célula eucariota.

Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas y están mucho más compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras internas llamadas orgánulos, que se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Un citoesqueleto integrado por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios desempeña un papel importante en la definición de la organización y forma de la célula.

El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del resto de la célula por una doble membrana permeable. El material genético se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por un huso microtubular durante la división nuclear.

Mediante el mecanismo de la exocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a la membrana citoplasmática. Estas vesículas contienen proteínas de membrana y lípidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana, así como proteínas solubles para ser secretadas al exterior.

A diferencia de la células procariotas, las eucariotas poseen un sistema endomembranoso compuesto del retículo endoplasmático, aparato de Golgi y lisosomas, gemación y fusión de vesículas, incluida la exocitosis y endocitosis, tienen, citoesqueleto, centriolos, flagelo eucariota característico y sus motores moleculares asociados, núcleo celular, complejo de poros nucleares, transporte trans-membranal de ARN y proteínas a través de la membrana nuclear. Los cromosomas son lineales y tienen varios replicones, centrómeros y telómeros. Hay un característico ciclo celular con segregación mitótica y reproducción sexual por meiosis. Presencia de peroxisomas, mitocondrias, intrones, espliceosomiales y nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando ribonucleoproteínas nucleares pequeñas.

Reproducción

Véanse también: Reproducción sexual y Alternancia de generaciones.
Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de los microtúbulos para formar el huso acromático (en verde) y así conseguir la segregación de los cromosomas (en azul).

Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tiene algún proceso de reproducción sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproducción de los eucariontes típicamente implica la alternancia de generaciones haploides, donde está presente solamente una copia de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde están presentes dos. Del primer tipo de generación al segundo se pasa por fusión nuclear (fecundación) y de aquí se vuelve al primero por meiosis. Sin embargo, este patrón presenta variaciones considerables entre los distintos eucariontes.

En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.

Origen

Artículo principal: Eucariogénesis
Véase también: Teoría endosimbiótica
Simulación 3D de una célula animal

El origen de la célula eucariota es el proceso biológico más revolucionario desde el origen de la vida desde varios puntos de vista, como en el caso de la estructura genética, ecología, relaciones simbióticas, morfología y desarrollo evolutivo.[2]​ Todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares.[3]​ No hay acuerdo sobre cuándo se han originado los eucariontes. Algunos investigadores sitúan el origen hace sólo 900 millones de años[4]​[5]​ mientras que otros lo adelantan hasta hace unos 2.000 millones de años.[6]​[7]​ Los fósiles más tempranos, como los acritarcos son difíciles de interpretar. Formas que pueden relacionarse inequívocamente con grupos modernos empezaron a aparecer hace unos 800 millones de años, mientras que la mayoría de los grupos fósiles se conocen desde final del Cámbrico, hace unos 500 millones de años.[8]​

En la actualidad, la teoría más aceptada sobre el origen eucariota implica la fusión biológica por endosimbiosis entre al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria.[9]​

Eukaryota se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:[10]​[11]​[12]​

  • Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una archaea (o alternativamente de un virus).
  • Los eucariontes se desarrollaron de las archaea y adquirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
  • Los eucariontes y las archaea se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.

Tampoco está clara la relación entre el aumento del oxígeno atmosférico y el origen de Eukarya. Es posible que los eucariontes se originaran en un ambiente en el que el oxígeno era escaso o ausente, sin embargo, su diversificación está unida al aumento del oxígeno durante el Proterozoico medio.[13]​[11]​ Quizás en esta época los eucariontes adquirieron las mitocondrias y los cloroplastos, o quizás simplemente el diseño compartimentado de la célula eucariota era el más adecuado para el metabolismo aerobio. Sin embargo, es comúnmente aceptado que todos los eucariontes actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias,[4]​ y un estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias.[14]​

Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen eucariota es producto de la fusión de una arquea y una bacteria. Mientras el núcleo celular tiene elementos genéticos relacionados con las arqueas, las mitocondrias y la membrana celular tienen características bacterianas. La fusión genética es más evidente al constatar que los genes informativos parecen de origen arqueano y los genes operacionales de origen bacteriano. En todo caso también es cierto que un cierto número de rasgos presentes exclusivamente en los eucariontes son difíciles de explicar por medio de un evento de fusión.[15]​

Evolución

Evolución eucariota unicelular y origen de las algas por endosimbiosis seriada.- A: ancestro arqueano anaerobio, B: origen del núcleo celular por invaginaciones de la membrana, C: proteobacteria aerobia, D: origen eucariota por endosimbiosis, E: bacteria fotosintética oxigénica, F: origen de la primera alga (Primoplantae) por endosimbiosis primaria entre un protozoo fagótrofo y una cianobacteria, G: origen de un alga cromofita por endosimbiosis secundaria con un alga roja, H: pérdida secundaria de cloroplastos en ciertos protistas, I: origen de los dinoflagelados por endosimbiosis terciaria con un alga cromofita.[16]​

Una vez que surgió la primera célula eucariota, se produjo una radiación explosiva que las llevó a ocupar la mayoría de los nichos ecológicos disponibles.

Evolución unicelular

La primera célula eucariota era probablemente uniflagelada aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rígida.[17]​ Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron ulteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son estructuras homólogas con 9+2 dobletes de microtúbulos que se originan a partir de los centriolos.[18]​

El carácter ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas dando lugar a los diversos tipos de seudópodos de los distintos grupos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revés, como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusión, partición o duplicación de genes, inserción o borrado de intrones, etc.).[19]​

Está generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en última instancia de antepasados heterótrofos. Se piensa que la diversificación primaria de la célula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: células predadoras no fotosintéticas con uno o más flagelos para nadar, y a menudo también para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas.[17]​

En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de Eukarya, si entre los Unikonta (eucariontes con un único flagelo) y los Bikonta (eucariontes con flagelos en parejas), o en los Excavata (Metamonada + Discicristata). Estas dos alternativas se ilustran, respectivamente, en los dos árboles filogenéticos que aparecen en este artículo (Cavalier-Smith 2002 y Ciccarelli et al 2006, abajo).

Evolución pluricelular

Cloroplastos dentro de células vegetales.

Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares; fue probablemente en la era Ediacara cuando surgieron los primeros pluricelulares. Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones específicas en una zona del colectivo. Se formaron así los primeros tejidos y órganos. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de eucariontes: Plantae, Fungi, Animalia, Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de su pluricelularidad, estos dos últimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista.

Las algas, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En el Silúrico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormófitas.

Los hongos unicelulares constituyeron filas de células o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio. Inicialmente, los hongos fueron acuáticos y probablemente en el período Silúrico apareció el primer hongo terrestre, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos están más relacionados con los animales que con las plantas.

El reino animal comenzó con organismos similares a los actuales poríferos que carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados.

Clasificación y filogenia

AnimaliaFungiFirmicutesChlamydiaeChlorobiBacteroidetesActinobacteriaPlanctomycetesSpirochaetesFusobacteriaAquificaeThermotogaeCyanobacteriaChloroflexiDeinococcus-ThermusAcidobacteriaProteobacteriaEuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaProtozooRhodophytaViridiplantaeMyxomycota
Árbol filogenético de los seres vivos obtenido a partir de genomas completamente secuenciados.[20]​ Los árboles moleculares colocan a Eukarya (rojo) más próximo a Archaea (verde) que a Bacteria (azul) y sitúan la raíz de Eukarya entre los Excavata aunque esto podría ser debido al artefacto de atracción de ramas largas.


Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos: Protista, Plantae, Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith[21]​ reemplaza Protista por dos nuevos reinos, Protozoa y Chromista, este último a veces se amplía a Chromalveolata). Esta clasificación es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad, aunque ha de tenerse en cuenta que el reino Protista, definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres grupos, es parafilético. Por esta razón, la diversidad de los protistas coincide con la diversidad fundamental de los eucariontes.

La reciente clasificación de Adl et al (2005)[22]​ evita la clasificación en reinos, sustituyéndola por una acorde con la filogenia actualmente conocida, en la que por otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categoría alguna, para evitar los inconvenientes que suponen éstas para su posterior actualización. El primer nivel de esta clasificación[23]​ (equivalente a reinos en clasificaciones anteriores) es aproximadamente como sigue:

Chromista y Alveolata forman parte de un clado denominado Chromalveolata que ancestralmente pudiera ser fotosintético. Varias autoridades reconocen dos clados más grandes: Unikonta, que incluye Opisthokonta y Amoebozoa, y Bikonta, que incluye al resto. Unikonta derivaría de un organismo uniflagelado ancestral mientras que Bikonta lo haría de un biflagelado ancestral. Nótese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonómico concreto, como se creía en clasificaciones tradicionales, creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo (ver polifilia).

Algunos grupos pequeños de protistas no han podido ser relacionados con ninguno de estos grupos, en particular Centrohelida.

El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukaryota de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.[19]​[17]​[24]​

Eukaryota [A] 
 [B] [C] Bikonta 
?

Apusozoa

 
 [E] Corticata 
 <font color="#008800">[I] 

Archaeplastida

 
 <font color="#008800">[J] Chromalveolata 
 [M] 

Chromista

 
 

Alveolata

 
 
 
 <font color="#008800">[F] Cabozoa 
 [K] 

Rhizaria

 
 [L] 

Excavata

 
 
 
 [D] Unikonta 
 

Amoebozoa

 
 [G] [H] 

Opisthokonta

 
 
 

Leyenda: [A] Eukarya ancestral heterótrofo uniflagelado y unicentriolar; mitocondrias con crestas tubulares. [B] Ancestral biflagelado. [C] Fusión de genes DHFR-TS. [D] Fusión triple de genes de la biosíntesis de la pirimidina. [E] Alvéolos corticales. [F] Adquisición de cloroplastos por endosimbiosis secundaria de una alga verde (Viridiplantae). [G] Flagelo posterior y mitocondrias con crestas planas. [H] Inserción de EF1-alfa. [I] Aparición de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una Cyanobacteria. [J] Adquisición de cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga roja (Rhodophyta). [K] Inserción de poliubiquitina. [L] Surco de alimentación ventral. [M] Cerdas tubulares en flagelos y plastos dentro del retículo endoplasmático rugoso.

Antigüedad

De acuerdo con la evidencia fósil los diferentes grupos eucariotas tendrían la siguiente antigüedad[25]​ (en Ma=millones de años):

Se considera que los acritarcos podrían ser al huella fósil de los primeros eucariontes y su antigüedad ronda los 1.400 Ma.[26]​

Véase también

Referencias

  1. ↑ Real Academia Española. «eucarionte». Diccionario de la lengua española (23.ª edición). Consultado el 3-11-2010. 
  2. ↑ Lynn Margulis & Michael J Chapman, 1982-1998-2009, "Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth." p53
  3. ↑ W. Martin & M.J. Russell (1992). «On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 
  4. ↑ a b Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
  5. ↑ Cavalier-Smith T (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969-1006. PMID 16754610. 
  6. ↑ Jochen Brocks et al., Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes, Science, 13 Aug. 1999, pp. 1033-6.
  7. ↑ Peter Ward, Mass extinctions: the microbes strike back, New Scientist, 9 Feb. 2008, pp. 40-3.
  8. ↑ Knoll AH (1992). «The early evolution of eu-karyotes: A geological perspective». Science 256 (5057): 622-27. doi 10.1126/science.1585174. 
  9. ↑ M. Rivera & J. Lake 2004, The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes Nature 431, 152-155
  10. ↑ S. L. Baldauf (2003). «The Deep Roots of Eukaryotes». Science 300 (5626): 1703-1706. doi 10.1126/science.1085544. 
  11. ↑ a b T.M. Embley and W. Martin (2006), Eukaryotic evolution, changes and challenges, Nature Reviews, Vol 440:30, March 2006, doi:10.1038/nature04546
  12. ↑ Poole A, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes». Bioessays 29 (1): 74-84. PMID 17187354. 
  13. ↑ T. White et al, Palaeos: The Trace of Life on Earth (Website). Consultado el 21-3-2008.
  14. ↑ Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (2007). «Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes». Mol Biol Evol. 24 (8): 1752-60. PMID 17504772. 
  15. ↑ Anthony Poole 2009. Mi nombre es LUCA – El último Ancestro Universal Común. Un artículo original de ActionBioscience
  16. ↑ Biocyclopedia 2012, Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae
  17. ↑ a b c Thomas Cavalier-Smith, "Protozoa: the most abundant predators on earth",Microbiology Today, Nov. 2006, pp. 166-167.
  18. ↑ D.R. Mitchell (2006), The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles en Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton: Origins and Evolution, editado por Gáspár Jékely, Eurekah.com, ISBN 978-0-387-74020-1.
  19. ↑ a b Thomas Cavalier-Smith (2003). «Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa». European Journal of Protistology 39 (4): 338-348. 
  20. ↑ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). «Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life». Science 311 (5765): 1283-7. PMID 165139821 |pmid= incorrecto (ayuda). 
  21. ↑ T. Cavalier-Smith (2004), "Only six kingdoms of life", Proceedings: Biological Sciences, Volume 271, Number 1545/June 22, pp. 1251-1262. DOI 10.1098/rspb.2004.2705
  22. ↑ Sina M. Adl et al (2005). «The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists». Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399. doi 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. 
  23. ↑ Esta clasificación puede explorarse de forma gráfica en la aplicación web A Java Applet for Exploring the New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists creada por Wolf et al.
  24. ↑ A. Stechmann, T. Cavalier-Smith (2003), The root of the eukaryote tree pinpointed, Current Biology, Vol. 13, No. 17, pp. R665-R666.
  25. ↑ T. Cavalier-Smith 2006, "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution." Earliest reasonably confident fossil dates for the major eukaryote groups. Phil. Trans. R. Soc. B 29 June 2006 vol. 361 no. 1470 969-1006
  26. ↑ P. R. Yadav 2004, Prehistoric Life

Enlaces externos



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