Nucléolo

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Micrografía de un núcleo. Puede observarse claramente un nucléolo de forma irregular, teñido mas intensamente. Nótese que la tinción intra-nucleolar no es homogénea, sino con zonas de grises y negro

En biología celular, el nucléolo es una región del núcleo que se considera una estructura supra-macromolecular[1] [2] , que no posee membrana que lo limite. La función principal del nucléolo es la transcripción del ARN ribosomal por la polimerasa I, y el posterior procesamiento y ensamblaje de los pre-componentes que formarán los ribosomas.

La biogénesis del ribosoma es un proceso nucleolar muy dinámico, que involucra: la síntesis y maduración de ARNr, sus interacciones transitorias con proteínas no-ribosomales y RNP y también el ensamblaje con proteínas ribosomales.[3]

Además, el nucléolo tiene roles en otras funciones celulares tales como la regulación del ciclo celular, las respuestas de estrés celular, la actividad de la telomerasa y el envejecimiento.

Estos hechos muestran la naturaleza multifuncional del nucléolo, que se refleja en la complejidad de su composición de proteína y de ARN, y se refleja también en los cambios dinámicos que su composición molecular presenta en respuesta a las condiciones celulares variables.[4]

Historia[editar]

A principios del siglo XVIII pocos tenían un microscopio simple, y tal vez alguno de ellos pudo ver un nucléolo. Si lo hicieron, fue examinando cortes finos de tejidos, con el modo de iluminación hoy conocido como de campo claro.
La descripción realizada por Felice Fontana en 1781 fue la de una mota en el centro de un núcleo oviforme "...on observe un corps oviforme, ayant une tache dans son milieu.", probablemente lo que él vio fue el nucleolo,[5]
El término nucleolo fue introducido por Gabriel Valentin en 1836. La palabra nucleolo viene a ser un diminutivo de un diminutivo. Núcleo proviene del latín nux y significa nuececilla o semilla. Entonces, el nucleolo sería como la pequeña nuececilla del núcleo celular. [6] En esa época los nucleolos se mencionan de pasada, incluidos en algunos trabajos citológicos.
Las primeras revisiones documentadas del nucléolo las realizaron Rudolph Wagner en 1835 [7] y Gabriel Gustav Valentin en 1836[8]
Luego una monografía sobre el nucléolo fue publicada por Montgomery en 1898,[9] con figuras de núcleos y nucleolos en color dibujadas a mano, tomadas de diversos materiales biológicos.

Estructura[editar]

El nucléolo ha sido denominado como: estructura, orgánulo, región, agrupamiento o compartimiento según los métodos de estudio utilizados. Un estudio morfológico lo definiría como estructura o región; en tanto que un estudio bioquímico diría que es un compartimiento o un agrupamiento macromolecular.
La genética definiría al nucléolo como una entidad citogenética,[10] que determina un compartimiento subnuclear; [11] éste delimita los dominios moleculares funcionales necesarios para su actividad.

Cromosoma13 humano. Acrocéntrico, SAT. Se indica bandeo cromosómico y distintos locus por sus denominaciones.

El nucléolo se organiza en torno a cromosomas específicos, que contienen segmentos de DNA repetidos y son llamados regiones organizadoras nucleolares (en inglés NORs).

Estos loci NORs, durante la interfase se encuentran desenrollados y localizados en un dominio del nucléolo, y sobre ellos se produce de forma ininterrumpida la transcripción de los genes que codifican para la síntesis del ARNr.

Las NOR se localizan sólo en aquellos cromosomas que presentan una constricción secundaria, ésta determina que el extremo adopte una forma similar a la de un satélite. Por tanto se denominan cromosomas SAT a aquellos donde se encuentran las NORs. El número de cromosomas SAT varía dependiendo de la especie.

En el humano las NOR aparecen ocupando una posición subterminal en los brazos cortos de 5 cromosomas acrocéntricos (13,14,15,21 y 22), donde se localizan entre 30 y 40 repeticiones en tándem de una unidad de transcripción de 13 kilobases y un espaciador no transcrito de 27 kb, donde residen los elementos reguladores.

Durante la interfase, estas porciones del genoma se encuentran desenrolladas y localizadas en un dominio del nucléolo y sobre ellas de forma continua se produce la transcripción de los genes ribosomales.

Micrografía de una transcripción genética en curso de ácido ribonucleico ribosomal, Muestra el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde comienza la síntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos primarios están prácticamente completos.

Cada uno de los genes que tiene la información para el ARNribosomal está repetido en racimos (clusters) distales y colocado en serie (tandem) en estos cinco cromosomas y se encuentra rodeado de cadenas de ARNr en crecimiento. El complejo que realiza la síntesis de ARNribosomal, se coloca sobre una hebra del ADN y se va desplazando sobre el gen, creando una cadena de nucleótidos. Una micrografía electrónica tomada durante este proceso muestra cadenas de pre-ARNr en diferentes etapas de crecimiento sucesivo y por tanto con longitudes progresivamente crecientes, dando una imagen llamada de “árbol de navidad” donde el tronco es el gen dentro de la fibra del ADN y las ramas son las cadenas de nucleótidos o transcritos primarios

A partir de los genes(ADNr), la enzima ARN polimerasa I (polimerasa I o pol I) sintetiza una molécula larga llamada precursor de ARNribosomal (pre-ARNr).

Este pre-ARNr nucleolar, transcrito por la polimerasa I, tiene un coeficiente de sedimentacion de 45S en los eucariotas y 47S en mamíferos. El transcripto primario contiene: los tres ARNr, dos espaciadores externos (ETS) que también son transcritos, localizados en los extremos 5´ y 3´ del pre-ARN y dos espaciadores internos (ITS) que se sitúan entre las secuencias de los ARNr 18s, 5.8 s y 28s. Entonces la fórmula de la estructura del pre-ARNr es la siguiente: 5´-ETS-18S-ITS-5.8S-ITS-28S-3´.
Luego de procesado el pre-ARNr da lugar al ARNr 18S de la subunidad ribosómica 40S (pequeña) y a los ARNr 5,8S y 28S de la subunidad ribosómica 60S (grande).

La alta densidad de las cadenas de ARNr en crecimiento es debida a la gran cantidad de moléculas de ARN polimerasa I presentes, con una densidad máxima de una polimerasa por cada cien pares de bases del ADN molde.

Morfología[editar]

El nucléolo es aproximadamente esférico y está rodeado por una capa de cromatina condensada. El nucléolo es la región heterocromática más destacada del núcleo. No existe una membrana que separe el nucléolo del nucleoplasma en el que está inmerso.

Los nucléolos están formados por proteínas y ADN ribosomal (ADNr). El ADNr es un componente fundamental ya que es utilizado como molde para la transcripción del ARN ribosómico(ARNr), que será incorporado a nuevos ribosomas. La mayor parte de las células tanto animales como vegetales, tienen uno o más nucléolos, aunque existen ciertos tipos celulares que no los tienen. En el nucléolo además tiene lugar la producción y maduración de los ribosomas, y una parte de los pre-ribosomas se encuentran dentro de él. Se cree que el nucléolo tiene otras funciones en la biogénesis de los ribosomas.

El nucléolo desaparece durante la división celular. Tras la separación de las células hijas mediante citocinesis, los fragmentos del nucléolo se fusionan de nuevo alrededor de las regiones organizadoras nucleolares de los cromosomas. Puede observarse que en la anafase las células carecen de nucléolos. En la telofase aparecen de nuevo y en la interfase es cuando ya son visibles.

El nucléolo se encuentra en todos las células eucariotas que tienen núcleo verdadero con excepción de los espermatozoides y de los núcleos de segmentación de los anfibios. No se formaron a partir de otros nucléolos preexistentes por división.

En el nucléolo se distinguen dos partes: zona central de tipo fibrilar, constituida por filamentos de cromatina y se corresponde con el organizador nucleolar; zona externa o granulosa, constituida por gránulos de ribonucleoproteínas que son parecidas a los ribosomas. Dentro del componente fibrilar del nucléolo de las plantas, se describe el nucleolonema. También se pueden observar una o más zonas formadas por pequeños gránulos densos. Estas zonas no presentan conductos y constituyen una zona amorfa.

En la célula existen unas estructuras nucleares permanentes en los eucariotas verdaderos que son los cariosomas o cuerpos centrales. En la metafase se dividen en dos. Se sospecha que puedan ser nucléolos permanentes encontrándose en algas, protozoos y ciertos hongos.

Mediante estudios con el microscopio electrónico se ha podido comprobar la existencia en los nucléolos de conductos y vacuolas.

Función[editar]

La función principal del nucléolo es la biosíntesis de ribosomas desde sus componentes de ADN para formar ARN ribosómico (ARNr). Está relacionado con la síntesis de proteínas y en células con una síntesis proteica intensa hay muchos nucléolos. Se ha comprobado que si se destruye o se extrae el nucléolo, al cabo de un cierto tiempo empiezan a escasear los ribosomas en el citoplasma.

Además, investigaciones recientes, han descrito al nucléolo como el responsable del tráfico de pequeños segmentos de ARN. El nucléolo además, interviene en la maduración y el transporte del ARN hasta su destino final en la célula.

Aunque el nucléolo desaparezca durante la división, algunos estudios actuales aseguran que regula el ciclo celular.

La estructura granular homogénea de los nucléolos puede ser observada con microscopia electrónica.

Ciclo del nucléolo[editar]

El nucléolo no se ve a lo largo de todo el ciclo celular. Al igual que los cromosomas, sufre una serie de cambios según se encuentre en interfase o en división. En interfase no sufre cambios morfológicos significativos (se puede dar un aumento o una fusión de varios). Sin embargo en división se dan cambios que determinan el ciclo del nucléolo. En este ciclo hay tres etapas:

  1. Desorganización profásica: el nucléolo disminuye de tamaño y se hace bastante irregular. Aparecen pequeñas masas de material nucleolar que se disponen entre los cromosomas profásicos que se están condensando.
  2. Transporte metafásico y anafásico: el nucléolo pierde su individualidad y sus componentes se incorporan a los cromosomas metafásicos.
  3. Organización telofásica: en la primera mitad de la telofase, los cromosomas se descondensan y aparecen los cuerpos laminares y cuerpos prenucleolares (de mayor tamaño y resultado de la fusión de los primeros). Estos cuerpos son estructuras esféricas con características citoquímicas y estructurales del núcleo interfase. Los cuerpos prenucleolares aumentan de tamaño y empiezan a formar un nucléolo alrededor de la región de los organizadores nucleolares. La cantidad de nucléolos depende del número de organizadores nucleolares.

Referencias[editar]

  1. Modelos Celulares, Célula eucariota en el organismo humano, un subsistema compartimentado. Pag.1 y Pag.2. Diplomado en Morfofisiología. Encuentro No.4. Facultad de Ciencias Médicas Dr Salvador Allende
  2. Complejidad y estructura supra-macromolecular del DNA en el genoma, Lección 23, Universidad Nacional Abierta, Colombia
  3. Ivan Raška, Karel Koberna, Jan Malínský, Helena Fidlerová, Martin Mašata 2004; El nucleolo y la transcripción de genes ribosomales, Biology of the Cell 96 (2004) 579–594
  4. Boisvert, Francois-Michel (2007). «The Multifunctional nucleolus». Nature Reviews Molecular Cell Biology 8 (July 2007). 
  5. Fontana, Felice. (1781). «Traité sur le vénin de la vipere, avec des observations sur la structure primitive du corps animale.». citado por Mosgoeller: Nucleolar Ultrastructure in Vertebrates, en The Nucleolus; 2003; editor Mark Olson (Florencia). 
  6. Giménez, Gonzalo. (2001,). «Reiniciación de la transcripción en el ciclo celular: Nucleologénesis;». Anal. Real Acad. Farm. (España):  pp. 67:. 
  7. Wagner, Rudolph. (1835). «Einige Bemerkungen und Fragen über das Keimbläschen (vesicular germinativa).». Müller’s Archiv Anat Physiol Wissenschaft Med (Berlin):  pp. 373–377. 
  8. Valentin, Gabriel. (1836). Verlag von Veit und Comp.. ed. Repertorium für Anatomie und Physiologie.. Berlin.  pp. 1: 1–293. 
  9. Montgomery, TH. (1898). «Comparative cytological studies, with special regard to the morphology of the nucleolus.». J Morph:  pp. 265-282. 
  10. Pederson, Thoru (2010). «The Nucleolus.». cshperspect. 
  11. Németh A et all. (2010). «Initial Genomics of the Human Nucleolus.». PLoS Genet 6 (3). 

Bibliografía[editar]

Cheng D. and Huang S. Nucleolar components involved in ribosome biogenesis cycle between the nucleolus and nucleoplasm in interphase cells. 2001 // JCB vol. 153 no. 1 169-176

Enlaces externos[editar]

http://www.sld.cu/galerias/pdf/sitios/histologia/modeloscelulares.pdf

Identification-and-functional-analysis-of-NOL7-nuclear-and-nucleolar-localization-signals-1471-2121-11-74-S1.ogv