Sistema de dos imperios

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En taxonomía, el sistema de dos imperios, también llamado de dos dominios o superreinos, consiste en la presunción de que la categoría más alta en la clasificación biológica la constituyen los imperios Prokaryota y Eukaryota (dicotomía procariota-eucariota). Este sistema fue el más aceptado y de uso general antes del establecimiento del sistema de tres dominios.

Cuando el sistema de tres dominios se introdujo, algunos biólogos han continuado prefiriendo el sistema de dos imperios, alegando que el sistema de tres dominios exagera la división entre las arqueas y las bacterias. El estado actual de los conocimientos y el advenimiento de los análisis genéticos, han propiciado la aceptación del sistema de tres dominios. Sin embargo, toda vez que el sistema de dos imperios tiene de entre sus defensores personalidades de muy alto prestigio, el consenso está lejos de alcanzarse.

Average prokaryote cell- es.svg Biological cell.svg
Comparación entre la estructura de una célula procariota y una eucariota.

La distinción procariota-eucariota se fundamenta en muchos aspectos, especialmente en la estructura celular y en la relación evolutiva entre ambos grupos. Se considera que la transición de procariontes a eucariontes es la mayor discontinuidad evolutiva de la historia de la Tierra; las diferencias ente ellos son enormes y la transición muy brusca.[1]

Sistema de dos dominios o imperios.

Historia de la dicotomía eucariota-procariota[editar]

Haeckel[editar]

La idea de una dicotomía como en el caso de la distinción procariota-eucariota, viene del descubrimiento de que las bacterias no poseen núcleo celular a diferencia de otros microorganismos. En 1866 Ernst Haeckel crea el grupo Moneres para agrupar a las bacterias, definiéndolas como microorganismos muy simples y sin núcleo.[2] En 1904 Haeckel publica en su Die Lebenswunder (Las maravillas de la vida) reconociéndo que las algas verdeazuladas, al carecer de núcleo, deben agruparse en Moneres junto con las bacterias; además sugirió al observar los cloroplastos, que las plantas debían haber evolucionado por simbiosis entre una célula verde con otra célula fagótrofa no-verde. Para Haeckel, la actividad de las moneras se reduce al proceso puramente químico de su metabolismo, de tal manera que la diferencia entre ellas y los demás seres cuyas células tienen núcleo, es la mayor en todos los aspectos.[3]

Chatton[editar]

El biólogo francés Édouard Chatton introdujo los términos procaryote y eukaryote en su “Pansporella perplexa. Reflexiones sobre la biología y la filogenia de los protozoos”, escrito en 1923 y publicado en 1925; en donde comenta sobre filogenia de primitivos protozoos flagelados (protomastigotes) y en 2 figuras hace alusión a la clasificación y filogenia de los protistas, agrupando a algas azul-verdosas y bacterias (Cyanophycaea, Bacteriacae, y Spirochaetaceae) como procariontes por la ausencia de núcleo celular; y a otros organismos con núcleo (Mastigiae, Ciliae, Cnidae) como eucariontes. En su tratado: “Títulos y trabajos científicos”, escrito en 1937 y publicado en 1938, hace una sola referencia comentando que protozoos, plantas y metazoos pertenecen al grupo de los eucariontes; y las bacterias y cianofíceas al de los procariontes. En realidad Chatton no aludía directamente a una clasificación con niveles taxonómicos superiores a los reinos; sin embargo sentó las bases de la más conocida y fundamental dicotomía biológica, en donde la diferencia entre lo que llamamos procariota o eucariota es profunda.

Popularización de los términos[editar]

El biólogo estadounidense Ellsworth Dougherty, usa en 1957 el término eukaryon para referirse al núcleo eucariota; y para diferenciar flagelos llama pecilokont (en griego palo complejo) al flagelo eucariota y proterokont (palo temprano) al de las bacterias.[4] El biólogo francés André Lwoff, discípulo de Chatton, usa la distinción procariota-eucariota en varias de sus publicaciones de los años 1950. En 1957 define las diferencias entre virus y bacterias basándose en estructura molecular y fisiología, concluyendo que son muy diferentes y que no hay entidades biológicas transicionales entre ellos. En 1962 propone una taxonomía aparte para los virus.[5]

El microbiólogo canadiense Roger Stanier, mientras estuvo en 1961 en el Instituto Pasteur de París y contando con la influencia de Lwoff, hace referencia a la diferencia entre virus y un organismo celular y usa la terminología procariota-eucariota.[6] Para 1962 y en adelante, Stanier y colaboradores determinan que los organismos superiores y más evolucionados se caracterizan por poseer células eucariotas y los organismos estructuralmente más simples como bacterias y algas azul-verdosas están formados por células procariotas; de esta manera introducen estos términos en la biblografía en inglés (eucaryotic and procaryotic cells).[7]

Dos superreinos, dominios o imperios[editar]

Algunos miembros del Manual de Bergey recibieron en 1962 con interés la nueva terminología, R.G.E. Murray promovió su reconocimiento taxonómico filogenético y en 1968 propone a Procaryotae y Eucaryotae como taxones del más alto nivel.[8] Al año siguiente A. Allsop les da el nivel de «superreino».[9]

Gunther Stent en 1971, profundiza la división entre los superreinos Prokaryota y Eukaryota, uno simple y el otro complejo, con diferencias en el tamaño del orden del 1:10.000, en el desarrollo del ADN, en la estructura proteica de los cromosomas eucariotas y en la carencia procariota de mitosis, meiosis, centriolos y mitocondrias.[10] En 1978 Whittaker y Margulis le dan a estos grupos la categoría de dominio.[11]

En 1977 fue presentado el sistema de tres superreinos que luego fue actualizado en 1990 como de tres dominios con las denominaciones Archaea, Bacteria y Eucarya. Este sistema ha logrado amplia aceptación en la comunidad científica, sin embargo, varios biólogos evolutivos han criticado este sistema considerando que no está debidamente justificado y continúan sosteniendo que la dicotomía procariota-eucariota es la más grande división biológica. Tal es el caso de Lynn Margulis, que en 1995 sustenta la organización biológica en dos taxones: Prokarya y Eukarya, Ernst Mayr postula a Prokaryota y Eukaryota como un sistema de dos «dominios» (1990) o dos «imperios» (1998)[12] y Cavalier-Smith igualmente reconoce el sistema de dos imperios (2002).[13]

Para Margulis, el problema con el sistema de tres dominios está, entre otras cosas, en que es básicamente "bacteriocéntrico", pues ignora la diferencia crítica entre procariontes y eucariontes, que es la que hay entre la vida no-simbiogenética y la simbiogenética.[14]

Tabla comparativa[editar]

El sistema de dos imperios se basa en las grandes diferencias entre procariontes y eucariontes, lo cual se puede resumir en la siguiente tabla:

Característica Procariota Eucariota
Tamaño celular (diámetro típico)[15] 0,2–2,0 µm 10–100 µm
Núcleo celular No
ADN circular lineal
Cromosomas uno (el nucleoide) múltiples, cada uno con dos cromátidas, centrómero y telómeros
Ploidía haploide diploide, en gametos haploide y en otros casos poliploide o con alternancia
Tamaño del genoma (en millones de pares de bases) 0,5 – 10 [16] 2,2 – 150.000 [17]
Fracción de ADN no codificante del genoma[18] 12% aprox. 98% aprox.
Nucleolo No
Reproducción asexual por fisión binaria por mitosis, esporulación, propágulo y otros mecanismos.
Reproducción sexual No frecuente, es por meiosis
Transferencia genética horizontal No, salvo en casos de endosimbiosis
Multicelularidad solo en mixobacterias común
Composición de la pared celular glicopéptidos celulosa (plantas), quitina (hongos)
Capa S No
Esteroles y esfingolípidos en la membrana celular No
Poros nucleares y proteínas para el transporte trans-membranal No
Orgánulos membranosos como mitocondrias, lisosomas, peroxisomas, plastos, retículo endoplasmático y aparato de golgi No
Citoesqueleto simple, de proteínas estructurales complejo, de microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios
Proteínas estructurales MreB, FtsZ, ParM, MamK, etc. actinas, tubulinas, Arp2, Arp3, etc.
Ciclosis No
Localización de enzimas y pigmentos en repliegues de la membrana plasmática en los orgánulos membranosos
Vesícula de gas No
ARN mensajero policistrónico monocistrónico en la mayoría[19]
Intrones y exones en el ARNm No Mayormente
Espliceosoma para la maduración del ARNm por corte y empalme con adición de caperuza y poli-A No
Ribosoma 70S 80S
ARNr en la subunidad menor 16S 18S
ARNr en la subunidad mayor 5S, 23S 5S, 5.8S, 28S
Operones No
Plásmidos raros
Transcripción (síntesis de ARN) y traducción (síntesis proteica)[20] Simultáneas (están acopladas) Independientes: la transcripción en el núcleo y la traducción en el citoplasma
Flagelo simple, insertado en la membrana y con movimiento rotatorio complejo, filamentoso, insertado en el citoesqueleto y con movimiento flagelar helicoidal y ciliar ondulatorio
Tipos de metabolismo muy variado dos principales
Fagocitosis, pinocitosis y exocitosis No
Sistemas de señalización celular como la maquinaria quinasa-fosfatasa para fosforilación y desfosforilación No
Origen LUCA por abiogénesis LECA por eucariogénesis
Antigüedad según la evidencia fósil 3.450 Ma[21] 1.400 Ma[22]
Ejemplos bacterias, arqueas animales, plantas, hongos, protozoos, algas
Relación filogenética y simbiogenética entre los grandes imperios de la vida: Prokaryota y Eukaryota.

Las diferencias entre células procariotas y eucariotas han sido observadas desde fines del siglo XIX y las más saltantes son la presencia de núcleo celular en eucariotas y la gran diferencia de tamaño. La ausencia de orgánulos en los procariontes hace que éstos parezcan vacíos en comparación, pues sólo pueden verse en ellos los ribosomas con ayuda de microscopio electrónico.

Por otro lado, para muchos biólogos evolutivos, la mayor diferencia radica en el propio origen de la célula eucariota, el cual se habría dado por la denominada simbiogénesis entre organismos procariotas que se fusionaron en un solo organismo (quimerismo), un proceso biológico considerado el más revolucionario desde el origen de la vida y que llevó la especiación a un nivel totalmente nuevo. Huellas de endosimbiosis se encuentran en orgánulos como las mitocondrias y cloroplastos, los cuales son parecidos a los procariontes por el tamaño, la reproducción, el ADN circular que poseen, los ribosomas que son también de 70S en la mayoría de los casos y su envoltura que es de doble membrana, como en las bacterias gram negativas.

Así pues, los eucariontes se diferencian de los procariontes no sólo por su complejidad, sino por el proceso evolutivo que dio lugar a ellos; y debido a ese proceso están fuera del tratamiento cladístico tradicional.[23] Esta sigue siendo en la actualidad la principal cuestión dentro de la crítica al sistema de tres dominios, pues resulta incompatible con la biología evolutiva.

Cytota y Acytota[editar]

Tradicionalmente la naturaleza se clasifica en sin vida (Mineralia), y vida (Biota o Vitae), que en ocasiones de subdivide a su vez en Cytota o vida celular y Acytota o Aphanobionta, vida no celular como una referencia a los virus principalmente. Cytota se puede subdivir en Procariota y Eucariota.

  Dos series Dos imperios Tres dominios Seis reinos
Mineralia sin vida
Biota / Vitae
vida
Acytota / Aphanobionta (Virus, Viroides, Priones, Transposones, Plásmidos, Nanobios, ...) Vida no celular
Cytota
vida celular
Prokaryota
Bacteria
Archaea
Eukaryota Protista
Fungi
Plantae
Animalia

Referencias[editar]

  1. El País 2001, 'Los eucariotas son la mayor discontinuidad de la historia' ENTREVISTA: Radhey Gupta. Evolucionista molecular
  2. Ernst Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866
  3. Ernst Haeckel, Die Lebenswunder, Stuttgart, 1904
  4. Dougherty, E. C. 1957. Neologism needed for structures of primitive organisms. 1. Types of nuclei. J. Protozool. 4:14.
  5. Lwoff, A. 1957. The concept of virus. J. Gen. Microbiol. 17:239-253.
  6. Stanier, R. Y. 1961. La place des bactéries dans le monde vivant. Ann. Inst. Pasteur 101:297-312.
  7. Stanier, R. Y., and C. B. van Niel. 1962. The concept of a bacterium. Arch. Mikrobiol. 42:17-35.
  8. Murray, R. G. E. 1968. Microbial structure as an aid to microbial classification and taxonomy. SPISY (Faculté des Sciences de l'Université J. E. Purkyne Brno) 34:249-252.
  9. Allsopp, A. 1969. Phylogenetic relationships of the procaryota and the origin of the eucaryotic cell. New Phytol. 68:591-612.
  10. Stent, G. 1971. Molecular genetics. An introductory narrative. W.H. Freeman, San Francisco, Ca.
  11. Whittaker RH & Margulis L. 1978, Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems. 1978 Apr;10(1-2):3-18.
  12. Mayr, Ernst 1998, Two empires or three? PNAS August 18, 1998 vol. 95 no. 17 9720-9723
  13. Thomas Cavalier-Smith 2004, Only six kingdoms of life. Proc. R. Soc. Lond. B 271, 1251–1262. The Royal Society 2004. DOI 10.1098/rspb.2004.2705
  14. Margulis L., 1998. Symbiotic Planet — A new look at evolution. Basic Books. 147 p. Extraído por el microbióligo Robin Tecon en "Kingdoms or domains?".
  15. U. Patil et al. 2008, "Foundations In Microbiology." 5ªEd. The cellular organization of micro-organisms. p 5.2
  16. Cole, S., and I. Saint-Girons. 1999. Bacterial genomes -- all shapes and sizes. In R. Charlebois (ed.), Organization of the prokaryotic genome, pp. 35-62. ASM Press, Washington DC.
  17. Elizabeth Pennisi 2010. ScienceShot: Biggest Genome Ever Science AAAS news.
  18. Griswold, A. (2008) Genome Packaging in Prokaryotes: the Circular Chromosome of E. coli Nature Education 1(1):57
  19. Vanhamme, L; Pays E. (06). «Control of gene expression in trypanosomes». Microbiological reviews 59 (2):  pp. 223-40. PMID 7603410. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC239361/pdf/590223.pdf. Consultado el 8 de julio de 2013. 
  20. Ralston, A. (2008) Simultaneous Gene Transcription and Translation in Bacteria Nature Education 1(1):4
  21. J. William Schopf 1994, Disparate rates, differing fates: Tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic Proc. Natd. Acad. Sci. USA Vol. 91, pp. 6735-6742
  22. P. R. Yadav 2004, Prehistoric Life
  23. David A. Walsh & W. Ford Doolittle 2005, The real ‘domains’ of life Genome Atlantic, Department of Biochemistry and Molecular Biology, Dalhousie University, Canada

Véase también[editar]